Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
1 ELEMENTOS BENÉFICOS 1 - Introdução Além dos elementos considerados essenciais para as plantas, existem aqueles que são benéficos apenas para algumas espécies ou que podem substituir parcialmente os elementos essenciais. Esses elementos são importantes no crescimento e desenvolvimento normal das plantas, mas sua falta não é considerada fator limitante. Entre eles, estão: o silício (Si), sódio (Na) e cobalto (Co). 2 - Silício A capacidade de absorção e acumulação de Si é variável entre as espécies. O Si é absorvido pelas plantas preferencialmente na forma de ácido monossilícico (H4SiO4). Praticamente todo o ácido monossilícico em solos de pH ácido encontra-se na forma molecular, isto é, não dissociada, e tem sua disponibilidade afetada pelo pH, temperatura, teor de matéria orgânica do solo (MOS) e concentração de Si na solução. Em solos pobres em Si disponível, o uso de silicatos geralmente eleva o teor de Si nas plantas, resultando em aumentos de produtividade principalmente em gramíneas (arroz, cana-de-açúcar, sorgo, milheto, aveia, trigo, milho, etc.), mas também em espécies não-gramíneas (soja, feijão, alface, pepino, morango, etc.). O Si está normalmente associado à resistência das plantas a fatores bióticos e abióticos, como ataque de pragas e doenças e resistência ao estresse hídrico. Todos esses benefícios levaram o Si a ser incluído na lista de micronutrientes criada a partir do decreto-lei no 4954 (que regulamenta a lei 6894 de 16/01/1980), aprovado em 14 de janeiro de 2004, que dispõe sobre a produção e comercialização de fertilizantes. 2.1 - Silício no Solo O Si é o segundo elemento mais abundante da crosta terrestre. Apesar disso, e mesmo sabendo que a maioria dos solos contém consideráveis quantidades de Si, cultivos intensivos podem reduzir rapidamente o teor deste elemento no solo. As principais formas de Si no solo são: Si solúvel ou facilmente aproveitável pelas plantas, forma essa constituída primordialmente pelo ácido monossilícico; Si adsorvido ou precipitado com óxidos de Fe, Al e Mn; sílica biogênica oriunda da decomposição da MOS e constituída por formas amorfas (ou poliméricas de Si); e Si estrutural em minerais silicatados. As reações de dissociação, polimerização e precipitação do ácido silícico dissolvido na solução do solo dependem principalmente de sua concentração na solução, pH do solo e presença de óxidos de Fe e Al. Assim, o ácido silícico pode polimerizar-se, formando o ácido polissilícico, quando a concentração de Si for superior a 56 mg L-1 e o pH da solução próximo da neutralidade. Esse processo funciona como um mecanismo regulador da concentração de Si em solução. O ácido monossilícico (H4SiO4) na solução do solo se comporta como um ácido muito fraco, de tal forma que apenas 0,2% User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 2 dissocia na forma negativa a pH 7,0, e o grau de dissociação aumenta proporcionalmente ao aumento do pH. O ácido monossilícico é resultante principalmente da decomposição de resíduos vegetais. A ciclagem do Si de restos culturais em solos intemperizados é provavelmente a principal fonte de Si para as plantas. Os principais drenos de Si incluem a polimerização do ácido silícico, lixiviação, adsorção por óxidos e hidróxidos de Fe e Al e, principalmente, absorção pelas plantas. No Brasil, a análise de solo feita em 168 amostras da região do Triângulo Mineiro mostrou que o teor de Si solúvel ou extraído com ácido acético 0,5 mol L-1 é diretamente proporcional ao teor de argila. Resultados semelhantes foram observados para os solos da África do Sul. A fração areia, apesar de ser constituída fundamentalmente por Si (SiO2 quartzo), apresenta baixo potencial de liberação desse elemento para as plantas. Além disso, a maior drenagem nesse tipo de solo favorece as perdas do Si por lixiviação. Cultivos intensivos e com alta exportação de Si, como arroz, cana e gramíneas em geral, podem também reduzir rapidamente o teor de Si no solo, até o ponto em que a reposição por meio de adubação seja necessária. Os silicatos, além de corretivos de acidez, são as principais fontes de Si para a agricultura, e sua reação em solos ácidos pode ser sintetizada nas equações 1, 2 e 3: CaSiO3 ↔ Ca 2+ + SiO3 2- (1) SiO3 2- + 2H+ ↔ H2SiO3 (2) H2SiO3 + H2O ↔ H4SiO4 (3) Os Silicatos podem ser aplicados ao solo em pó, granulado (ex.: silicato de Ca e Mg), ou ainda na forma líquida (via solo ou via foliar – exemplo: silicato de K e Na). Os silicatos em pó são aplicados em área total e incorporados; já os silicatos granulados são normalmente aplicados em mistura com outras matérias-primas, na composição de adubos NPK. 2.3 - Silício na Planta As plantas absorvem Si diretamente da solução do solo. É transportado até às raízes principalmente via fluxo de massa. Sua absorção pode ocorrer de forma rápida ou lenta. Gramíneas como o arroz, por exemplo, possuem absorção rápida, isto é, a absorção do Si ocorre mais rapidamente que a da água, resultando na redução da concentração do Si na solução do solo. Já na maioria das eudicotiledôneas essa absorção se dá de forma lenta, ou seja, a taxa de absorção de Si pelas raízes é similar à da água. As plantas de arroz possuem mecanismos específicos de absorção de Si, em que proteínas de membranas são produzidas por expressão de gene específico. Como evidência do processo rápido de absorção de Si em arroz, na seiva bruta desta planta a concentração de ácido monossilícico é muitas vezes mais alta que na solução do solo. O modo de translocação do Si é diferente entre espécies. Em tomateiro, por exemplo, o Si foi retido nas raízes e não se translocou facilmente para a parte aérea, sendo a concentração nessa parte da planta de 0,5 a 2,4 g User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 3 kg-1 de Si, enquanto nas raízes foi de 3,2 a 5,9 g kg-1. Ao contrário, em pepino, os teores de Si variaram de 16,7 a 28,6 g kg-1 na parte aérea e de 1,3 a 5,5 g kg-1 nas raízes. O Si é transportado pelo xilema e depositado na parede celular na forma de sílica amorfa hidratada ou opala biogênica (SiO2.nH2O). Uma vez depositado, o Si torna-se imóvel e não mais se redistribui na planta. Mais de 94% do Si absorvido pelo trigo transportado rapidamente para a parte aérea, concentrando-se nas folhas mais velhas. Em plantas de pepino, ao cortar o suprimento de Si na solução, as folhas superiores apresentaram concentração de Si marcadamente menor que as inferiores, indicando baixa translocação ou redistribuição desse elemento. Outro exemplo da baixa mobilidade do Si nos tecidos pode ser observado em plantas de pepino previamente cultivadas em solução contendo Si e, posteriormente, transferidas para um meio sem esse elemento. Essas plantas mantiveram o Si residual na base dos tricomas foliares, mas não conseguiramdesenvolver a silicificação do tecido injuriado por um patógeno invasor (Sphaerotheca fuliginea), o que não permitiu à planta resistir ao ataque da doença. As espécies de plantas diferem entre si quanto à absorção e ao acúmulo de Si e podem ser divididas em três grupos: acumuladoras, não- acumuladoras e intermediárias. As gramíneas são acumuladoras típicas, reduzindo de forma rápida a concentração de Si na solução do solo. Plantas consideradas não-acumuladoras, como o tomateiro, absorvem o Si mais lentamente que a absorção da água, aumentando sua concentração no meio. Vários trabalhos desenvolvidos em solução nutritiva têm demonstrado a importância do Si em aliviar a toxidez causada pelo Al em raízes de plantas; por exemplo, a toxidez do Al na cultivar de Trigo Espie 66 induzida por 1,5 mol L-1 de Al na solução foi superada parcialmente pela adição de 5,0 mol L-1. As acumulações de Al e Si na parte aérea das plantas são mutuamente exclusivas, isto é, quando o primeiro elemento á absorvido, o segundo deixa de ser. A tolerância de algumas espécies ao Al, entre outros fatores, pode estar associada à maior absorção e acumulação de Si nos tecidos da planta. Os mecanismos envolvidos na interação do Si com o Al ainda são pouco conhecidos, porém existem estudos com a adição de Si em solução nutritiva demonstrando a formação de hidroxi-aluminossilicatos (HAS) como uma das hipóteses; também há evidências de o Si estimular a produção de compostos orgânicos exsudados pelas raízes (por ex.: malato) capazes de complexar o Al e ainda ser responsável pela co-deposição do Al no interior da planta. O Si tem sido considerado como elemento importante para certas culturas, principalmente gramíneas, nas quais os teores do elemento chegam a ser 10 a 20 vezes maiores do que em eudicotiledôneas. O teor de Si na palha de arroz inundado pode superar os 50g kg-1. Os efeitos benéficos da absorção e acumulação de Si em geral estão relacionados com as funções estruturais e a defesa das plantas, isto é, o Si pode afetar a produção vegetal por meio de várias ações indiretas, como a melhor arquitetura das plantas (folhas mais eretas), e assim diminuir o auto- sombreamento, reduzindo o acamamento; aumentando a rigidez estrutural dos tecidos; amenizando a toxidez de Fe, Mn, Al e Na; diminuindo a incidência de User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 4 patógenos; e aumentando a proteção contra herbívoros, incluindo os insetos fitófagos. O Si aumenta o volume e a rigidez do aerênquima, favorecendo também o suprimento de O2 para raízes. É também atribuída ao Si a função de aumentar o poder oxidante das raízes de arroz, o que favorece a oxidação e deposição de Fe insolúvel na superação das raízes, diminuindo sua absorção e efeito tóxico – no caso do cultivo do arroz inundado. O transporte do ácido monossilícico no interior da planta acontece no mesmo sentido do fluxo de água (transpiração). Assim, os depósitos de Si ocorrem com maior freqüência nas regiões onde a água é perdida em grande quantidade, ou seja, na epiderme foliar. A maior acumulação de Si em espécies da floresta tropical, comparadas com as espécies da floresta temperada, deve- se, possivelmente, entre outros motivos, à maior transpiração em climas mais quentes. A acumulação de Si junto aos órgãos de transpiração causa redução na perda de água, por diminuir a abertura dos estômatos. Nas folhas de arroz forma-se uma camada de sílica abaixo da cutícula, a qual, entre outras funções, também limita a perda de água. O Si acumulado junto aos estômatos reduz a taxa de transpiração, diminuindo assim o consumo de água pela planta. 2.4 - Silício e o Controle de Pragas e Doenças Além do efeito na transpiração, a deposição de Si abaixo da cutícula torna a planta mais resistente à ação de fungos e insetos, tornando-as menos acessíveis às enzimas de degradação e dificultando a penetração de hifas de fungos, em razão da maior resistência mecânica. No Brasil, aumentos significativos de peso da matéria seca da parte aérea de arroz foram obtidos com a aplicação de wollastonita (silicato de Ca). Esses incrementos poderiam ser explicados pelo efeito do Si em reduzir a severidade da queima das bainhas (Rhizoctonia solani) artificialmente inoculada. Por serem as folhas as responsáveis pela realização da fotossíntese, a presença de lesões reduz a taxa fotossintética. Assim, quanto maiores as lesões ou o seu número, menor será a taxa fotossintética e, consequentemente, menor a produção de matéria seca. Estudos realizados no sul da Flórida demonstraram que a adubação com Si reduziu a incidência de brusone de 17 a 31% e a mancha parda de 15 a 32%, em relação ao tratamento que não recebeu Si. Em solos com muito baixa disponibilidade de Si houve redução de 73 e 86% na incidência de brusone e mancha parda, respectivamente, no ano de 1987, e aumento de 56% na produtividade, com a aplicação de silicato de Ca. Já no ano de 1988, a redução na incidência das doenças supracitadas foi de 58 e 75%, respectivamente, e o aumento de produtividade de 88%. Estudos mais recentes comprovam que pode haver associação positiva no controle de doenças entre o fornecimento de Si e a indução ou produção de fitoalexinas. Fitoalexinas são produtos naturais, ausentes na planta sadia, acumulados temporariamente no local e nos arredores da infecção. Possuem atividade inibidora sobre bactérias, fungos e nematóides. O fornecimento de Si a plantas de arroz inoculadas com Magnaporthe grisea produziu mais mamilolactonas A e B junto aos locais de infecção do que não receberam Si. A User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 5 maior produção de fenóis (mamilolactonas) deve-se em parte ao atraso no desenvolvimento do fungo e, consequentemente, dos sintomas quando as plantas são tratadas com Si. Acredita-se que a maioria das plantas seja capaz de sintetizar fitoalexinas, mas algumas o fazem de maneira muito lenta. Os resultados obtidos com dois genótipos de sorgo (TX2567 e BR303 – respectivamente, resistente e suscetível ao pulgão-verde), na ausência e presença de Si, indicaram que as plantas que receberam a aplicação de 4 ml de solução de silicato de Na foram menos preferidas pelos pulgões e apresentaram cerca de 50% a mais de Si na parte aérea. Além disso, verificou- se efeito adverso do Si sobre a reprodução e o desenvolvimento do pulgão (Quadro1). Quadro 1 - Número total de ninfas de pulgão em plantas tratadas sem e com silício (silicato de sódio) aplicado via foliar Genótipo Número total de ninfas (pulgão) Média Sem Si Com Si BR 303 243,6 188,3 215,9 a TX 2567 195,1 54,7 124,9 b Média 219,3 A 121,5 B O acúmulo de Si na epiderme, que normalmente deixa as folhas mais duras, também pode afetar o ataque de pragas (Quadro 2). A incidência da broca do colmo da cana-de-açúcar (Eldana saccharina e Diatraea Saccharalis) pode ser diminuída com o emprego do Si na adubação. Quadro 2 - Influência do silício na resistência da cana-de-açúcar à broca do colmo (Diatracea saccharalis F.), no teor de silício nas folhas e no peso da matéria seca Dose Na2SiO3 NO de plantas atacadas Valor relativo(1) Matéria seca Si folhas g vaso-1 % g planta-1 % 0 44 73 450 c 0,29 68 12 20 482 b 1,39 136 4 7 505 a 2,39(1)% do número total de plantas. 2.5 - Efeitos do Silício na Produção Vegetal O aumento na produção decorrente da aplicação de Si tem sido verificado em vários trabalhos. Em trabalho realizado com arroz inundado durante o período de 1992-1996, observou-se aumento médio de 1007 kg ha-1 nas parcelas tratadas (+Si), em relação à testemunha (-Si). A aplicação de silicatos também pode trazer incrementos significativos na produção de cana-de-açúcar. Os efeitos positivos do Si em cana-de-açúcar devem-se à maior tolerância da cultura ao estresse hídrico, quando bem nutrida com Si, e à melhoria na arquitetura das folhas, permitindo maior eficiência fotossintética. O Si pode reduzir a incidência da brusone (Pyricularia grisea) e, como consequência, aumentar a produção de arroz inundado. Em estudos de ocorrência de brusone em arroz inundado, observou-se que a aplicação de 6 silicato resultou na redução da severidade da brusone nas folhas e em aumento de 47% na produção de grãos de arroz (Quadro 3). Quadro 3. Doses de silicato, ocorrência de doenças foliares e de panículas e produtividade do arroz irrigado Dose de silicato Severidade Incidência de brusone nas panículas Produção de grãos Mancha Parda(1) Brusone folhas (1) kg ha-1 Grau Notas de 0 a 9 % panículas kg ha-1 0 47,6 a 5,0 a 4,6 a 2240 b 1000 58,4 a 3,8 ab 4,2 a 2490 b 2000 67,8 a 3,7 ab 4,6 a 2510 b 4000 38,6 a 3,6 ab 4,8 a 3090 a 6000 30,0 a 3,0 b 4,0 a 3290 a CV (%) 29 8 11 3 (1) Grau das lesões, folha bandeira. O efeito do Si em hortaliças é pouco conhecido. Investigações recentes mostram que plantas de pepino em solução nutritiva contendo 47 mg L-1 de Si tiveram redução na área foliar coberta por colônias de míldio pulverulento. Redução na severidade de míldio pulverulento também foi abservada em melancia devido á aplicação de Si. Ao adicionar Si na forma de silicato de K em solução nutritiva, observou-se redução na mortalidade de plantas de pepino causada por Pythium ultimum. A aplicação de silicato de K (K2SiO3) via foliar em plantas de pepino inoculadas com o fungo Erysiphe cichoracerum, causador da doença de oídio, conferiu menor incidência e severidade desta doença, em relação ao tratamento testemunha. 3 - Sódio A presença do Na em solos tropicais e em locais de elevada precipitação é normalmente muito baixa, não constituindo problemas para a agricultura; contudo, nas regiões áridas e semi-áridas, o Na pode contribuir com 25% ou mais do total de cátions trocáveis e, nessas condições, as plantas cultivadas poderão apresentar problemas pelo excesso desse elemento (toxidez). O excesso de sais de Na pode afetar as propriedades físicas e químicas do solo, pois ele aumenta a espessura da dupla camada difusa, proporcionando a dispersão de argilas e, consequentemente, reduzindo a porosidade e a permeabilidade do solo. Os solos sódicos apresentam, normalmente, reação alcalina, com valores de pH superiores a 8,5, e elevada concentração de Na+ adsorvido no complexo de troca, resultando num solo difícil de ser trabalhado. A ocorrência de solos salinos e sódicos é comum em áreas onde ocorre baixa precipitação e alta evaporação. Nessas condições, os sais não são lixiviados, acumulando-se em quantidades prejudiciais ao crescimento e desenvolvimento das plantas, impedindo algumas vezes a atividade agrícola. Solos normais submetidos à irrigação mal conduzida com águas salinas podem se tornar improdutivos devido ao excesso de sais. Mesmo com User Highlight User Highlight User Highlight 7 bom controle da qualidade da água de irrigação, o que raramente é feito na prática, é comum o acúmulo de sais no solo. No Brasil, aproximadamente nove milhões de hectares são afetados pela presença de sais, cobrindo sete Estados. A maior área afetada está localizada no Estado da Bahia (44% do total), seguido pelo Estado do Ceará, com 25% da área total do País. 3.1 - Sódio na Planta O Na é um elemento requerido apenas por algumas plantas e absorvido na forma iônica. Na planta, o Na é relativamente móvel. As concentrações de Na em tecidos vegetais variam de 0,013 a 35,1 g kg-1 na matéria seca e de 0,16 a 167,8 g kg-1 nas cinzas. As plantas halófitas são muito ricas em Na; ao contrário, plantas como trigo, milho e girassol possuem muito baixo teor de Na. Em algumas espécies de plantas, o Na é considerado elemento essencial, enquanto para a maioria das espécies é normalmente tóxico em altas concentrações. De maneira geral, os sintomas de toxicidade estão associados à redução no crescimento e na produção, além do amarelecimento e murchamento das plantas. A função do Na nas plantas é similar à do K: é ativador de ampla gama de enzimas e da ATPase (transporte através da membrana); está envolvido na osmose da membrana; facilita absorção de N, P,K em algumas plantas, devido à permeabilidade das células aos sais (ex.: beterrabas e cenoura); favorece a acumulação de frutose; promove conversão de frutose a glicose; aumenta o conteúdo de sacarose em algumas plantas; reduz a mobilidade da abertura de estômagos; sua absorção na presença de K é capaz de melhorar o vigor e a cor de folhagem; e, em plantas C4, é necessário no transporte de CO2 até as células, onde é reduzido a carboidrato. A essencialidade do Na foi demonstrada para Atriplex versicaria, a qual, cultivada em solução contendo baixo teor de Na (< 0,1 µmol L-1), apresentava sintomas de deficiência, como clorose, necrose foliar e redução no crescimento, mesmo sob condições de altas concentrações de K. A maioria das plantas halófitas tem desenvolvido adaptações, como suculência, ajustamento osmótico, glândulas de sal e compartimentação iônica, para diluir ou contrabalançar os efeitos da salinidade. Para alguns autores, o Na é um elemento essencial para plantas C4 e não para as C3, mas o mecanismo de sua atuação ainda não é bem conhecido. Há indícios de que o Na estaria envolvido na transferência de metabólitos entre os cloroplastos das células do mesófilo e da bainha vascular das plantas C4. O principal papel do Na na nutrição mineral de plantas é substituir o K em determinadas funções fisiológicas (metabólicas e osmóticas). Em determinadas espécies, 95% do K+ no substrato pode ser substituído pelo Na. Em relação à substituição do K pelo Na, as espécies de plantas envolvidas podem ser classificadas em quatro grupos: no grupo I, além do alto grau de substituição do K pelo Na, um adicional crescimento é obtido, o qual não seria possível pelo aumento do conteúdo de K nas plantas; no grupo II, esse efeito substitutivo é menor que no grupo I; no grupo III apenas uma User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 8 pequena proporção do K pode ser substituída pelo Na sem afetar a produção; e no grupo IV, nenhuma substituição pode ocorrer sem afetar a produção. É comum ser observada uma lesão causada pelo excesso de Na em espécies arbóreas como o abacate (Persea americana Mill), citros (Citrus spp.) e em frutas de caroço (Prunus spp.). Após a absorção pelas raízes, o Na é translocado para a parte aérea da planta, causando a queima-das-folha dessas espécies. A maioria das espécies frutíferas cultivadas é classificada como sensível aos sais. A cultura do feijão, por exemplo, é considerada pouco tolerante à salinidade da água de irrigação, podendo haver redução de até 50% na produção da cultura quando irrigada com água com valores acima de 2,4 dS m-1 de condutividade elétrica. Por outro lado, existem plantas, como beterraba forrageira, beterraba e espinafre, quemostram efeitos positivos do Na no crescimento, sempre com disponibilidade adequada de K. As plantas cultivadas apresentam diferentes respostas à salinidade, variando desde sensíveis a tolerantes. A tolerância ao estresse salino pode ser função do controle da absorção e da alocação do Na na planta, do reajustamento osmótico e de outros processos fisiológicos do vegetal. O conhecimento da tolerância da espécie quando cultivada em solo salino é muito importante para que técnicas alternativas de manejo possam ser utilizadas com a finalidade de amenizar os efeitos prejudiciais dos sais. O crescimento de plantas halófitas é máximo quando os teores de Na são relativamente elevados. Esse comportamento pode ser explicado apenas pela presença do elemento na nutrição mineral destas espécies (Grupo I). Apenas poucas espécies são levemente estimuladas pela baixa salinidade (Grupo II), enquanto a maioria das espécies possui baixa tolerância (Grupo III), sendo algumas severamente afetadas pela salinidade (Grupo IV). A resposta das plantas à salinidade é um fenômeno complexo, envolvendo alterações morfológicas e de crescimento, além de processos fisiológicos e bioquímicos. O cálcio é um nutriente particularmente importante em plantas expostas ao estresse salino, porque tem papel fundamental na manutenção da permeabilidade seletiva das membranas, extensão da parede celular, recuperação do estresse celular e prevenção da absorção do Na em quantidades que causam injúria. 4 - Cobalto 4.1 - Cobalto no Solo Os teores de Co no solo variam de 1 a 40 mg dm-3. Valores superiores podem ocorrer em solos originários de rochas ricas em minerais Fe- magnesianos. Solos ácidos normalmente apresentam teores de Co inferiores a 10 mg dm-3. Nessa condição, os solos ricos principalmente em óxidos de Mn podem apresentar deficiência de Co devido à sua adsorção pelos óxidos de Mn. Os cultivos intensivos aliados ao aumento da demanda de nutrientes pela soja têm provocado decréscimo generalizado na disponibilidade de alguns micronutrientes; mesmos os solos de alta fertilidade têm, atualmente, apresentado respostas positivas à adição de Mo e Co. User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 9 4.2 - Cobalto na Planta A absorção do Co pela planta é feita de forma lenta, principalmente como Co2+, e sua translocação ocorre somente após a formação de quelatos com ácidos orgânicos. A aplicação foliar de Co indica que este pode ser razoavelmente translocado das folhas para outras partes da planta, como foi demonstrado para o trevo e a alfafa. Em média, o teor de Co em plantas varia de 0,05 a 0,3 mg Kg-1 e é normalmente maior em leguminosas, comparadas às gramíneas. Em plantas de leguminosas deficientes em Co, existe uma tendência de este se acumular nos nódulos. Com base na planta como um todo, são as raízes que apresentam as maiores concentrações do elemento. A proporção de Co nos ramos, nódulos e raízes é de 1:6:15 e, em plantas deficientes, de 1:3:25. A necessidade de Co para a fixação do N2 em leguminosas e não- leguminosas foi estabelecida por Ahmed & Evans (1960). Este trabalho mostrou que a alfafa (Medicago sativa), cultivada em condições controladas, não cresceu adequadamente quando o Co deixou de ser fornecido, porém o crescimento foi normal quando o Co foi fornecido. O curioso é que ao fornecer N-NO3 - o crescimento da alfafa foi normal, mesmo sem o fornecimento de Co. Isso pode ser explicado pela interdependência entre o suprimento de Co, a formação de leghemoglobina e coenzima cobamida (vitamina B12) presente nas bactérias fixadoras de N2. A coenzima cobamida (vitamina B12 e seus derivados) possui na sua formação o Co3+ quelatizado com quatro átomos de N. No caso do Bradyrhizobium, três compostos são induzidos pelo Co porque dependem da cobamida: (a) Metionina: a síntese deste aminoácido (essencial à alimentação humana) pode ser afetada pela deficiência de Co, o que pode contribuir para redução do tamanho dos nódulos (Quadro 4); (b) Redutase dos ribonucleotídeos: esta enzima está envolvida na redução dos ribonucleotídeos e, portanto, influenciando na síntese do DNA e, consequentemente, na divisão celular do Bradurhizobium (Quadro 4); e (c) Metilmalonil-coenzima A: esta enzima está envolvida na síntese da leghemoglobina.trogenase A deficiência de Co pode afetar o desenvolvimento e a função ou atividade dos nódulos (Quadro 5). A redução na atividade dos nódulos se reflete na atividade da nitrogenase e na acumulação de N pelas plantas. Assim, plantas que dependem de N2 fixado, cultivadas em solos deficientes em Co, normalmente apresentam sintomas de deficiência de N (Robson et al., 1987). No caso específico da cultura da soja, o Co é um elemento essencial para o processo de fixação biológica do nitrogênio (FBN). Ele é componente da vitamina B12, importante para a formação da coenzima cobamida, indispensável ao processo de FBN por ser precursora da leghemoglobina. A deficiência de Co inibe a síntese da leghemoglobina e, por conseqüência, a FBN. User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 10 Quadro 4. Efeito do cobalto em algumas características dos nódulos de tremoço-azul (Lupinus angustifolius) Tratamento Volume de nódulos Teor de DNA Metionina µ m -3 fg cel.-1 % do total de N – amino - Co 2,62 7,8 0,97 + Co 3,19 12,3 1,31 fg = 10-15 g Quadro 5. Efeitos da aplicação de cobalto em amendoim Tratamento Nódulos Teor de N (matéria seca) Produção de vagens Nº planta-1 g kg-1 kg ha-1 Testemunha (- Co) 91 2,38 1.232 Tratamento Co na semente 150 2,62 1.687 Aplicação foliar de Co (2x) 123 3,14 1.782 Tratamento semente + aplic. foliar de Co 166 3,38 1.844 Praticamente não há evidências do envolvimento do Co no metabolismo de plantas; apesar disso, existem trabalhos que demonstram seus efeitos no crescimento do trigo. Essas respostas à aplicação de Co em plantas que não fixam N2 são sempre pequenas e provavelmente refletem o efeito benéfico de natureza desconhecida. As principais fontes de Co são: cloreto de Co, sulfato de Co e nitrato de Co. Há atualmente no mercado diversos produtos comerciais contendo Mo e Co em concentrações variáveis, mas sempre na proporção 10:1. Existem dados contraditórios em relação às concentrações tóxicas de Co em plantas. Os valores variam de 0,4 mg kg-1 de matéria seca em trevo até poucos mg kg-1 em feijão e repolho. O Co e o Mo quando aplicados individualmente nas sementes ou nas folhas são pouco eficientes, mas, quando aplicados em conjunto, são muito importantes para o aumento da eficiência do processo de FBN, ou seja, a quantidade de N fixado por nódulo se relaciona positivamente ao N total nos grãos e rendimento de grãos de soja. A adubação com Co em plantas ou solos deficientes não apenas aumenta a fixação do N2, como também contribui para melhor qualidade nutricional das plantas forrageiras. O Co é essencial para os ruminantes porque a microflora é capaz de sintetizar a vitamina B12 em quantidades suficientes para atender às necessidades de animais. É comum a deficiência de Co em animais manejados sob pastos cultivados em solos pobres nesse elemento. O nível crítico de Co nas pastagens para ruminantes é de 0,07 mg kg-1 na matéria seca. Esse valor é maior do que o crítico para a fixação de N2 em leguminosas. Resultados experimentais mostram que o tratamento de semente com Co é uma prática efetiva no sentido de incrementar a fixação de N2 e, consequentemente, o crescimentoe a produção de leguminosas. A uniformidade de distribuição de pequenas doses é uma das grandes vantagens desse método de aplicação, porém altas concentrações do elemento no produto final, aliadas à alta acidez (baixo pH), implicam problemas ainda User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight User Highlight 11 maiores para FBN quando esses nutrientes – Co e Mo – são aplicados nas sementes junto com o inoculante. O contato direto da bactéria com os sais que contêm Co parece ser um dos fatores limitantes da FBN. Diversos estudos foram desenvolvidos e os resultados mostraram que a aplicação foliar isolada de Co ou em conjunto com herbicidas pós- emergentes, baculovírus ou inseticidas para lagartas, nos estádios V4 e V5 da cultura, apresentou resultados similares aos da aplicação nas sementes, sem reduzir o potencial de FBN. A concentração de Co nos nódulos frescos de plantas deficientes pode variar entre 20 e 170 g kg-1, podendo ser diferente entre espécies de plantas. A concentração de Co nas sementes de uma mesma espécie também pode variar entre locais. Os valores encontrados nas sementes de Lupinus angustifolius (tremoço-azul) variaram de 6 a 730 g kg-1 de Co. Há uma diferença considerável entre as várias espécies de leguminosas no que se refere à deficiência de Co. O tremoço (Lupinus angustifolius) é praticamente mais sensível que o trevo subterrâneo (Trifolium subterraneum). Em experimentos conduzidos no Brasil e segundo alguns autores, a aplicação de Co não influenciou significativamente a absorção de N, a concentração de clorofila e a produção de soja e amendoim, possivelmente devido aos altos teores de Co reativo nos solos de cerrado e também pela contaminação de fertilizantes com Co.
Compartilhar