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– Sistema urinário CAP 27 **Creatinina não é reabsorvida (nada). Já a ureia, é metade reabsorvida e metade eliminada - Primeiro passo na formação de urina: filtração de grandes quantidades de líquidos através dos capilares glomerulares para dentro da cápsula de Bowman — quase 180 L ao dia → maior parte desse filtrado é reabsorvida, deixando apenas cerca de 1 L de líquido para excreção diária, embora a taxa de excreção renal de líquidos possa ser muito variável, dependendo da ingestão. - Composição do filtrado: “é pouco seletivo”, ou seja, filtra tudo com exceção de proteínas e células (principalmente hemácias) *Proteína não é filtrada por causa do seu tamanho, que não permite passar nas fenestras do capilar. E, também, pela repulsão que ocorre pela presença de proteoglicano na membrana basal - A FG é determinada pelo (1) balanço das forças hidrostáticas e coloidosmóticas, atuando através da membrana capilar; e (2) o coeficiente de filtração capilar (Kf ), o produto da permeabilidade e da área de superfície de filtração dos capilares Obs.: Pressão hidrostática: força a saída do liquido fazendo uma pressão na parede do vaso/estrutura *PH dentro do capilar formada por pressão arterial Pressão coloidosmótica: pressão exercida pela proteína que “puxa” o líquido para o lado que ela está *O FPR (fluxo plasmático renal) é igual ao fluxo renal × (1 − hematócrito). Observe que o FG é, em média, cerca de 20% do FPR, enquanto a velocidade de fluxo da urina é inferior a 1% do FG. Portanto, mais de 99% do líquido filtrado normalmente é reabsorvido. A fração de filtrado é FG/FPR - 3 Camadas do capilar glomerular: 1. Endotélio do capilar 2. Membrana basal 3. Camada de células epiteliais (podócitos) FILTRABILIDADE DE SOLUTOS ESTÁ INVERSAMENTE RELACIONADA AO TAMANHO *Quanto maior a substância, menor a filtrabilidade Obs.: albumina é 100% reabsorvida, enquanto a creatinina é 100% excretada Moléculas grandes carregadas negativamente são menos filtradas que moléculas com carga positiva com igual dimensão molecular - Em certas doenças renais, as cargas negativas, na membrana basal, são perdidas -> algumas das proteínas, com baixo peso molecular, especialmente a albumina, são filtradas -> elas aparecem na urina, condição conhecida como proteinúria ou albuminúria DETERMINANTES DA TFG -> FG é determinada (1) pela soma das forças hidrostáticas e coloidosmóticas através da membrana glomerular que fornecem a pressão efetiva de filtração; e (2) pelo coeficiente glomerular Kf IMPORTANTE Kf (coeficiente de filtração glomerular) - Kf aumentado = maior volume de filtração glomerular - Kf reduzido = menor volume de filtração glomerular -> Obstrução do trato urinário, pode aumentar a pressão na cápsula de Bowman causando redução grave da FG e, consequentemente, causa uma diminuição de Kf - À medida que o sangue passa da arteríola aferente ao longo dos capilares glomerulares para as arteríolas eferentes, a concentração de proteínas plasmáticas aumenta por cerca de 20%. Isso ocorre, pois com a saída do filtrado o plasma fica mais concentrado *Quanto mais água é filtrada, maior a pressão coloidosmótica *Aumentos na fração de filtração (taxa de filtração glomerular/fluxo plasmático renal) elevam a taxa com a qual a pressão coloidosmótica do plasma sobe ao longo dos capilares glomerulares; diminuições na fração de filtração têm o efeito oposto Obs.: quanto maior a fração de filtração, maior a pressão coloidosmótica glomerular - A pressão hidrostática glomerular é determinada por três variáveis, cada uma das quais sob controle fisiológico: 1. Pressão arterial -> tende a elevar a pressão hidrostática glomerular e, portanto, aumentar a FG 2. Resistência arteriolar aferente -> reduz a pressão hidrostática glomerular, devido a diminuição do fluxo sanguíneo renal, e diminui a FG 3. Resistência arteriolar eferente -> tem efeito bifásico, de início, quando aumenta a resistência ao fluxo de saída dos capilares glomerulares, a FG se elevará discretamente. Porém, se persistir essa resistência, a uma diminuição do fluxo sanguíneo renal diminuindo a pressão hidrostática glomerular e diminuindo a FG FATORES QUE PODEM DIMINUIR A TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (FG) *Vasodilatação da arteríola aferente (menor resistência) -> aumento do fluxo -> maior filtração glomerular AUTOREGULAÇÃO DE FG E FLUXO SANGUÍNEO RENAL - A forte ativação dos nervos simpáticos renais pode produzir constrição das arteríolas renais e diminuir o fluxo sanguíneo renal e a FG. A estimulação simpática leve ou moderada tem pouca influência no fluxo sanguíneo renal e na FG -> Complexo justaglomerular consiste de células da mácula densa na parte inicial do túbulo distal e de células justaglomerulares nas paredes das arteríolas aferentes e eferentes. A mácula densa é um grupo de células especializadas nos túbulos distais em íntimo contato com as arteríolas aferentes e eferentes. As células da mácula densa contêm o aparelho de Golgi, organelas secretoras intracelulares, direcionadas para as arteríolas, sugerindo que essas células possam secretar substâncias direcionadas para as arteríolas - As células da mácula densa detectam alterações do volume que chega ao túbulo distal por meio de sinais que não são completamente entendidos Muito importante: CLORETO DE SÓDIO (NaCl) é o regulador da filtração glomerular - A diminuição da concentração de cloreto de sódio na mácula densa causa dilatação das arteríolas aferentes e aumento da liberação de renina, que libera a angiotensina II, que contrai as arteríolas eferentes, o que eleva a pressão hidrostática glomerular e auxilia no retorno da FG ao normal Mecanismo de feedback da mácula densa para autorregulação da pressão hidrostática glomerular e da taxa de filtração glomerular (FG) durante a diminuição da pressão arterial renal CAP 28 - Após o filtrado glomerular entrar nos túbulos renais, ele flui pelas porções sucessivas do túbulo — túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal, túbulo coletor e, finalmente, ducto coletor — antes de ser excretado como urina. Ao longo desse curso, algumas substâncias são seletivamente reabsorvidas dos túbulos de volta para o sangue enquanto outras são secretadas, do sangue para o lúmen tubular. Por fim, a urina total formada representa a soma de três processos renais básicos (filtração glomerular, reabsorção tubular e secreção tubular) Excreção urinária = filtração glomerular - reabsorção tubular + secreção tubular Obs.: o filtrado ao entrar no túbulo tem a mesma pressão do plasma (300 mosm/L), mas ao longo do processo vai sofrendo modificações que vão permitir a reabsorção/excreção de água A REABSORÇÃO TUBULAR É QUANTITATIVAMENTE GRANDE E ALTAMENTE SELETIVA - Diferentemente da filtração glomerular, que é relativamente não seletiva (isto é, praticamente todos os solutos do plasma são filtrados, exceto as proteínas plasmáticas ou substâncias ligadas a elas), a reabsorção tubular é muito seletiva - A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de líquido que é filtrado para dentro da cápsula de Bowman - Reabsorção de água e solutos filtrados, do lúmen tubular através das células epiteliais tubulares, interstício renal e de volta ao sangue. Os solutos são transportados através das células (via transcelular), por difusão passiva ou transporte ativo, ou entre as células (via paracelular), por difusão. A água é transportada através das células e entre as células tubulares por osmose. O transporte de água e solutos do líquido intersticial,para os capilares peritubulares, ocorre por ultrafiltração - Para que a substância seja reabsorvida, ela deve primeiro ser transportada (1) através das membranas epiteliais tubulares para o líquido intersticial renal e, posteriormente; (2) através da membrana dos capilares peritubulares, retornar ao sangue. A reabsorção de água e de solutos inclui uma série de etapas de transporte. A reabsorção, através do epitélio tubular, para o líquido intersticial, inclui transporte ativo ou passivo pelos mesmos mecanismos básicos, para o transporte através de outras membranas celulares do corpo. Por exemplo, água e solutos podem ser transportados, tanto através das membranas celulares (via transcelular) quanto através dos espaços juncionais entre as junções celulares (via paracelular). A seguir, após a absorção, através das células epiteliais tubulares, para o líquido intersticial, a água e os solutos são transportados pelo restante do caminho através das paredes dos capilares peritubulares, para o sangue, por ultrafiltração, que é mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas. Os capilares peritubulares têm comportamento bem parecido com o das extremidades venosas da maioria dos outros capilares, pois neles existe força efetiva de reabsorção, que move o líquido e os solutos do interstício para o sangue Obs.: aumento da filtração, causa aumento da pressão coloidosmótica, que causa aumento da reabsorção TRANSPORTE ATIVO a. Solutos transportados através de células epiteliais ou entre células b. Transporte ativo primário (Na+ e K+) - Existe gradiente de concentração que favorece a difusão de sódio para dentro da célula, pois a concentração intracelular de sódio é baixa (12 mEq/L) e a concentração de sódio do líquido tubular é elevada (140 mEq/L) - O sódio é transportado, através da membrana basolateral, contra o gradiente eletroquímico pela bomba sódio-potássio ATPase c. Transporte ativo secundário (contra-transporte) - Duas ou mais moléculas interagem com uma proteína transportadora. A energia liberada do transporte de uma molécula move outra substância contra seu gradiente eletroquímico Ex.: SGLT TRANSPORTE PASSIVO - Sódio, água e outras substâncias são reabsorvidos do líquido intersticial para os capilares peritubulares por ultrafiltração, processo passivo movido pelos gradientes de pressão hidrostática e coloidosmótica Obs.: do lúmen para célula epitelial é quase sempre transporte passivo TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO DE GLICOSE E AMINOÁCIDOS NO TÚBULO PROXIMAL - A proteína transportadora específica, na borda em escova, se combina com o íon sódio e uma molécula de aminoácido ou de glicose ao mesmo tempo. Após a entrada na célula, glicose e aminoácidos saem através das membranas basolaterais por difusão, movidos pelas concentrações elevadas de glicose e aminoácido na célula, facilitada por proteínas transportadoras específicas. *Cerca de 90% da glicose filtrada são reabsorvidos pelo SGLT2 na parte inicial do tubo coletor (segmento S1) e os 10% residuais são transportados pelo SGLT1 nos segmentos finais do túbulo coletor. Obs.: transporte iônico é por difusão TRANSPORTE MÁXIMO PARA SUBSTÂNCIAS REABSORVIDAS ATIVAMENTE - Para a maioria das substâncias reabsorvidas ou secretadas ativamente, existe limite para a intensidade com que o soluto pode ser transportado, frequentemente denominado transporte máximo. Relações entre a carga filtrada de glicose, a reabsorção de glicose pelos túbulos renais e a excreção de glicose na urina. O transporte máximo é a intensidade máxima com que a glicose pode ser reabsorvida dos túbulos. O limiar para glicose refere-se à carga filtrada de glicose, na qual a glicose começa a ser excretada na urina -> Relações entre a carga filtrada de glicose, a reabsorção de glicose pelos túbulos renais e a excreção de glicose na urina. O transporte máximo é a intensidade máxima com que a glicose pode ser reabsorvida dos túbulos. O limiar para glicose refere-se à carga filtrada de glicose, na qual a glicose começa a ser excretada na urina Obs.: transporte máx. glicose = 375 mg/min A REABSORÇÃO PASSIVA DE ÁGUA POR OSMOSE ACOPLADA À REABSORÇÃO DE SÓDIO - Quando solutos são transportados para fora do túbulo por transporte ativo tanto primário quanto secundário, suas concentrações iônicas tendem a diminuir no túbulo, enquanto aumentam no interstício renal. Assim, quando esse meio fica mais hipotônico, pela retirada de soluto (íons), o solvente (água) vai para o meio hipertônico, onde tem mais solutos (íons) - Grande parte do fluxo osmótico de água nos túbulos proximais ocorre das chamadas junções oclusivas entre as células epiteliais, bem como através das próprias células. À medida que a água se desloca pelas junções ocludentes por osmose, ela também pode carregar, com ela, alguns dos solutos, processo denominado arrasto de solvente - Nas porções mais distais do néfron, começando na alça de Henle e se estendendo ao longo do túbulo coletor, as junções ocludentes se tornam bem menos permeáveis à água e aos solutos, e as células epiteliais também têm área de superfície de membrana acentuadamente diminuída. REABSORÇÃO TUBULAR PROXIMAL - Normalmente cerca de 65% de carga filtrada de Na e água, porcentagem ligeiramente inferior de cloreto, além de, bicarbonato e potássio filtrados, e praticamente toda a glicose e aminoácidos filtrados, é reabsorvido antes da alça de Henle a. Têm uma alta capacidade de reabsorção poer mecanismos ativos e passivos b. Ocorre o co-transporte e o contra-transporte - Os túbulos proximais também secretam ácidos orgânicos, bases e íons hidrogênio para dentro do lúmen tubular *O valor de 1,0 indica que a concentração da substância no líquido tubular é a mesma que a concentração no plasma. Valores abaixo de 1,0 indicam que a substância é reabsorvida mais avidamente do que a água, enquanto valores acima de 1,0 indicam que a substância é reabsorvida em menor grau do que a água, ou que é secretada nos túbulos SECREÇÃO DE ÁCIDOS E BASES ORGÂNICAS a. O túbulo proximal também é local importante para secreção de ácidos e bases orgânicos, como sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas. b. A secreção dessas substâncias no túbulo proximal, mais a filtração para o túbulo proximal, pelos capilares glomerulares, e a ausência quase total de reabsorção pelos túbulos, combinadas, contribuem para a rápida excreção dessas substâncias na urina TRANSPORTE DE SOLUTO E ÁGUA NA ALÇA DE HENLE -> Filtrado chega no túbulo isosmótico e quando vai para alça descendente perde água e vai ficando mais hiperosmotica, quando chega na alça ascendente a uma maior reabsorção iônico e o filtrado fica hiposmotica *Alça ascendente é praticamente impermeável à água, característica importante para a concentração da urina - O componente ascendente espesso da alça de Henle é o local de ação dos potentes diuréticos “de alça”, furosemida, ácido etacrínico e bumetanida, que inibem a ação do cotransportador de sódio, cloreto, potássio-> pessoas que fazem o uso continuo desses medicamentos podem sofrem muito com formigamento/câimbra, pela hipocalcemia causada MECANISMOS DE TRANSPORTE NA ALÇA ESPESSA DE HENLE - Mecanismos de transporte de sódio, cloreto e potássio na alça de Henle ascendente espessa. A bomba de sódio-potássio ATPase, na membrana basolateral celular, mantém a concentração intracelular de sódio baixa e o potencial elétrico negativo na célula. O cotransportador de sódio, cloreto,potássio na membrana luminal transporta esses três íons do lúmen tubular para as células, usando a energia potencial liberada por difusão de sódio a favor do gradiente eletroquímico para as células. O sódio também é transportado para dentro da célula tubular por contratransporte de sódio-hidrogênio. A carga positiva (+8 mV) do lúmen tubular em relação ao líquido intersticial força cátions, como Mg++ e Ca++, a se difundirem do lúmen para o líquido intersticial por meio da via paracelular TÚBULO DISTAL - A primeira porção do túbulo distal forma a mácula densa, um grupo de células epiteliais agrupadas compactamente, que é parte do complexo justaglomerular e fornece controle por feedback da FG - A porção seguinte do túbulo distal é muito contorcida e apresenta muitas das características de reabsorção do segmento espesso do componente ascendente da alça de Henle. Por essa razão, é chamada segmento de diluidor, porque também dilui o líquido tubular ao reabsorver diversos íons deixando a urina mais diluída - A reabsorção de água desse segmento tubular é controlada pela concentração do hormônio ADH - Túbulo distal final e túbulo coletor tem papel importante na regulação do mecanismo ácido-base *Secretam intensamente íons hidrogênio por mecanismo ativo hidrogênio ATPase. O mecanismo hidrogênio-potássio-ATPase na membrana luminal e secretam íons hidrogênio enquanto reabsorvem íons bicarbonato e potássio, em caso de acidose, por mecanismo de transporte ativo Os transportadores de hidrogênio-ATPase e hidrogênio-potássio ATPase estão localizados na membrana basolateral e reabsorvem íons hidrogênio, enquanto secretam íons bicarbonato e potássio em situações de alcalose, por mecanismo de transporte ativo RESUMO DAS CONCENTRAÇÕES DE DIFERENTES SOLUTOS NOS DIFERENTES SEGMENTOS TUBULARES - À medida que o filtrado se move ao longo do sistema tubular, a concentração cresce progressivamente até mais de 1,0, caso seja reabsorvida mais água do que soluto, ou caso tenha havido secreção efetiva do soluto para o líquido tubular REGULAÇÃO DA REABSORÇÃO TUBULAR -> Forças físicas do líquido capilar peritubular e intersticial renal - Forças hidrostáticas e coloidosmóticas controlam a reabsorção, ao longo dos capilares peritubulares, da mesma forma que essas forças físicas controlam a filtração nos capilares glomerulares. - Alterações da reabsorção capilar peritubular podem, por sua vez, influenciar as pressões hidrostáticas e coloidosmóticas do interstício renal e, em última análise, a reabsorção de água e de solutos pelos túbulos renais *A pressão efetiva de reabsorção é, normalmente, cerca de 10 mmHg, fazendo com que líquido e solutos sejam reabsorvidos para os capilares peritubulares à medida que são transportados através das células tubulares renais IMPORTANTE: pressão coloidosmotica e pressão hidrostática tem nos dois sentidos (capilar- interstício e interstício-capilar), porém o resultado é favorável para ultrafiltração no sentido interstício para o capilar - Regulação das forças físicas capilares peritubulares a. A pressão hidrostática capilar peritubular é influenciada pela pressão arterial e resistência das arteríolas aferentes e eferentes b. Aumentos nessas pressões tendem a aumentar a pressão peritubular hidrostática e diminuição da taxa de reabsorção (ultrafiltração) c. Aumentos na resistência das arteríolas reduzem a pressão hidrostática e aumentam a taxa de reabsorção (ultrafiltração) Obs.: ultrafiltração tem relação com o sistema renina-angiotensina, pois a angiotensina II dilata a arteríola aferente e contrai a arteríola eferente, o que aumenta a pressão hidrostática e tem uma resposta bifásica, primeiro aumenta a filtração depois diminui IMPORTANTE *Quanto maior o Kf, maior o volume filtrado por uma menor pressão CONTROLE HORMONAL DA REABSORÇÃO TUBULAR a. A aldosterona aumenta a reabsorção de Na+ e estimula Secreção de K+ b. O local de ação está nas células principais do túbulo coletor cortical c. Os estímulos mais importantes para a aldosterona são produzidos pelo aumento dos Níveis de K+ e a angiotensina II ANGIOTENSINA II AUMENTA A REABSORÇÃO DE NA+ E ÁGUA 1) Angiotensina II estimula a secreção de aldosterone 2) Angiotensina II contrai as arteríolas eferentes 3) A angiotensina II estimula diretamente a reabsorção de Na+ nos túbulos proximais, as alças de Henle, túbulos distais e nos túbulos coletores Efeitos diretos da angiotensina II (Ang II) de aumentar a reabsorção de sódio, pelo túbulo proximal. A Ang II estimula a troca sódio- hidrogênio (TNH), pela membrana luminal e o transportador sódio potássio ATPase, bem como o cotransporte sódiobicarbonato, pela membrana basolateral. Esses mesmos efeitos da Ang II provavelmente ocorrem em diversas outras áreas do túbulo renal, incluindo a alça de Henle, o túbulo distal e coletor Mecanismo de ação da arginina vasopressina (AVP) nas células epiteliais do trecho final do túbulo distal, dos túbulos coletores e dos ductos coletores. A AVP se liga a seus receptores V2 que estão acoplados às proteínas G estimulantes (Gs ), que ativam a adenilatocinase (AC) e estimulam a formação do monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). Este, por sua vez, ativa a proteinocinase A e a fosforilação de proteínas intracelulares, promovendo o movimento de moléculas de aquaporina 2 (AQP-2) para a face luminal da membrana celular. As moléculas de AQP-2 se fundem, formando canais para a água. Na fase basolateral da membrana celular, existem outras aquaporinas, AQP-3 e AQP-4, que permitem a saída da água da célula, embora pareça que essas aquaporinas não sejam reguladas pela AVP. QUANTIFICAÇÃO DA FUNÇÃO RENAL - A depuração renal de uma substância é o volume de plasma que é completamente depurado da substância pelos rins por unidade de tempo - A depuração de insulina pode ser usada para estimar a FG *A inulina, molécula de polissacarídeo com peso molecular de cerca de 5.200. A inulina não é produzida pelo organismo e é encontrada nas raízes de certas plantas e deve ser administrada por via intravenosa ao paciente para a medida da FG - A creatinina é subproduto do metabolismo muscular, sendo quase totalmente depurada dos líquidos corporais por filtração glomerular. Portanto, a depuração de creatinina também pode ser usada para avaliar a FG. Uma vez que a medida da depuração de creatinina não requer infusão intravenosa no paciente, esse método é usado de modo mais amplo do que a depuração de inulina para estimar clinicamente a FG Obs. (!!IMPORTANTE!!): Clearence/depuração é a relação entre a concentração da substância no filtrado dividido pela concentração da substância no plasma CAP 29 - ADH (vasopressina) controla a concentração de urina *Sem ADH se tem a urina um pouco mais diluída MECANISMOS RENAIS PARA EXCRETAR URINA DILUÍDA - Quando ocorre grande excesso de água no corpo, o rim é capaz de excretar o equivalente a 20 L/dia de urina diluída, com concentração tão baixa quanto 50 mOsm/L. - Rim deixa de reabsorver a maior parte da água do líquido tubular nas partes distais do néfron, incluindo o túbulo distal final e os ductos coletores. Obs. (!!IMPORTANTE!!): maior concentração do filtrado é no final da alça de Henle descendente, pois nessa área é retirado água PROCESSAMENTO DE ÁGUA AO LONGO DO NEFRON - - Para que ocorra reabsorção de água é necessário diferença de osmolaridade -> tem que estar em um meio hipotônico para ir por difusão para meio hipertônico- Mecanismo contracorrente: os capilares tem sentido de “trafego” contra a corrente do túbulo. A alça descendente é impermeável a íon e alça ascendente é impermeável a íons -> ou seja, alça descendente depende da alça ascendente, pois a alça ascendente ao “liberar” íons para o capilar, aumenta a osmolaridade e permite que a água seja reabsorvida da alça descendente pelo capilar Obs.: alça ascendente é conhecida como região diluidora, pois é impermeável a água e permite a saída de íons URINA DILUÍDA -> Formação de urina diluída quando os níveis do hormônio antidiurético (ADH) são muito baixos. Observe que o líquido tubular do ramo ascendente da alça de Henle fica muito diluído. Nos túbulos distais e nos túbulos coletores, o líquido tubular é ainda mais diluído pela reabsorção do cloreto de sódio e pela reabsorção de água quando os níveis do ADH estão muito baixos. Essa falha na reabsorção de água e a reabsorção continuada de solutos levam à produção de grande volume de urina diluída. - Urina diluída: pelo mecanismo de contracorrente, túbulos distais e coletores URINA CONCENTRADA - Requisitos para excretar urina concentrada a. Altos níveis de ADH b. Alta osmolaridade da medular renal Resumo das características tubulares - concentração de urina - Ramo ascendente: permeabilidade por mecanismo de Na, K e NaCl HEMODIÁLISE - Sangue do paciente entra na máquina de hemodiálise com uma alta osmolaridade e sai com uma osmolaridade menor. Isso ocorre através de um mecanismo de contracorrente, na qual o sangue corre para um sentido e a solução dialisadora, que é semelhante ao plasma, corre no sentido contrário. *As substâncias que estão concentradas no sangue do paciente, vão indo para a solução dialisadora, fazendo com que osmolaridade no sangue diminua e a osmolaridade na solução aumente -> Hemodiálise peritoneal: joga a solução no peritônio, a osmolaridade do sangue e do plasma se igualam, pois é um mecanismo de difusão. Então, solução dialisadora deve ser descartada e colocada uma nova URÉIA - A uréia contribui para a um Interstício medular renal hiperosmótico e formação de urina concentrada - Recirculação de ureia do ducto de coleta para a alça de Henle contribui para a medula renal hiperosmótica. Em geral, a taxa de excreção de ureia é determinada pela: 1. A concentração de ureia no plasma 2. A taxa de filtração glomerular - Alça descendente, parte da alça ascendente e ducto coletor são permeáveis a ureia *Ureia é reabsorvida no túbulo proximal - A ureia se difunde para a parte delgada da alça de Henle, passa pelos túbulos distais e, por fim, retorna ao ducto coletor. A recirculação da ureia auxilia na retenção de ureia, no interstício medular, e contribui para a hiperosmolaridade da medula renal. As linhas contínuas escuras, desde o ramo ascendente espesso da alça até os ductos coletores medulares, indicam que esses segmentos não são muito permeáveis à ureia. Os transportadores de ureia UT-A1 e UT-A3 facilitam a difusão de ureia para fora dos ductos colectores medulares, enquanto os UT-A2 facilitam a difusão de ureia para dentro da alça de Henle descendente delgada. **Ou seja, ureia sai do ducto coletor e volta para parte da alça ascendente que é permeável a ureia -> mantem osmolaridade da urina - IMPORTANTE: estimulação da liberação de ADH é o sistema renina-angiotensina-aldosterona
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