Distribuição Espacial da Fauna de Solo

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Universidade Nova de Lisboa
Ensino de Ciências da Natureza
ECOLOGIA II
2002/2003
Distribuição Espacial
da 
Fauna de Solo
Trabalho realizado por:
Clara Boavida, nº11683
Miguela Costa, nº?????
Índice
Objectivos
Introdução
Resultados
Tratamento de dados
Cálculo dos índices de agregação
Ajuste à Distribuição de Poisson (Aranea)
Ajuste à Distribuição Binominal Negativa (Collembola)
Discussão de Resultados
Conclusão
Bibliografia
Objectivos
Pretende-se com este trabalho prático a determinação do padrão de distribuição de vários organismos pertencentes à fauna do solo, mais atentamente à Classe Hexapoda (Insectos), através de métodos estatísticos, relacionando-o com a ecologia dos mesmos. Outra meta deste trabalho é a aplicação de testes estatísticos ( Distribuição de Poisson e Binomial Negativa) a dois grupos de organismos que apresentem padrões de distribuição casual e agregada, respectivamente.
Introdução
O solo, fina camada que serve de suporte às plantas terrestres, das quais depende toda a vida à superfície da Terra, é o produto final de uma complexa série de interacções que envolvem a rocha-mãe e fenómenos físicos, químicos e biológicos, sendo a sua composição, estrutura e espessura muito variável. Estas três características dependem da natureza litológica da rocha-mãe, da topografia, do tempo de formação, do clima, da vegetação e do tipo de organismos que nele se desenvolvem. 
Embora á partida o solo nos pareça um pouco pobre em comparação com um meio aquático, em relação ao tipo de comunidades de organismos que aí se desenvolvem, apresenta na realidade uma grande variedade e abundância de seres, quer á sua superfície, quer no seu interior. 
Existem várias bactérias que se desenvolvem no solo, nomeadamente bactérias fixadoras de azoto (não simbióticas, que vivem livre no solo – géneros Azotobacter e Clostridium, e simbióticas, associadas às raízes de leguminosas – género Rhizobium), cianobactérias, leveduras e fungos( entre os quais os fungos filamentosos dos géneros Cladosporium, Alternaria, Fusarium, Mucor, Penicillium e Aspergillus), microalgas ( Chlamidomonas e diatomáceas do género Navicula) e protozoários. Para além dos microrganismos, também se desenvolvem nemátodes, aracnídeos tais como pseudoscorpiões, ácaros do solo (géneros Eulohmanmia, Pelops), aranhas e carraças e vários tipos de insectos, tais como colêmbolos (Entomobrya), embiópteros, proturos, tisanuros, paurópodes, sínfilos, coleópteros, dermápteros, etc, assim como alguns crustáceos isópodes, todos eles muito influenciados pelos factores abióticos, nomeadamente a luz, a temperatura e a húmidade.
Estas comunidades, que são conjuntos de várias populações que partilham uma determinada área, apresentam uma distribuição temporal (materializada nos seus ciclos de vida e na dinâmica de cada uma das populações) e uma distribuição espacial, relacionada com a própria ecologia dos seres.
A distribuição espacial, o grau de agrupamento e a dimensão ou permanência dos grupos é essencial em vários estudos ecológicos, nomeadamente no cálculo da densidade populacional. A análise da distribuição espacial permite extrapolar acerca das relações intra-específicas e inter-específicas dos vários grupos.
Segundo ODUM (2001) podem considerar-se três grandes padrões de distribuição espacial dos organismos numa população: agregada, casual e uniforme (fig.1)
 
 Agregada Casual Uniforme
Fig.1
A distribuição casual é caracterizada por ser rara na Natureza, ocorrendo preferencialmente em meios uniformes, sendo a localização do indivíduo independente da dos seus vizinhos. Ocorre na ausência de atracções ou repulsões fortes. 
A distribuição agregada pode ainda ser dividida em agregada agrupada (contagio), agregada casual e agregada uniforme. É mais comum na Natureza, ocorrendo em meios em que as condições ideais são pontuais, sendo a localização de um indivíduo favorável ao estabelecimento de outros. Ocorre quando a densidade populacional é baixa e quando existe um pequeno número de factores limitantes.
A distribuição uniforme não é muito frequente na Natureza e é independente do meio, sendo a localização de um indivíduo impeditiva do estabelecimento de outro numa área próxima. Ocorre quando a competição individual é severa ou onde existe um antagonismo positivo.
Para definir o tipo de distribuição espacial, são utilizados mais frequentemente dois métodos de análise: pelo cálculo dos índices de distribuição (em que são aplicados posteriormente testes estatísticos para conferir fiabilidade aos resultados), muito utilizado em organismos móveis, ou pelo método das medições reais das distância entre os indivíduos, seguindo um certo padrão, utilizado para organismos sésseis ou manifestações de organismos (covis, tocas).
Em relação ao cálculo dos índices de distribuição, quando este apresenta um valor igual a um ou próximo deste, a população em questão mostra uma tendência para a distribuição casual, sendo feito um ajuste a uma distribuição de Poisson. Se o valor for inferior a um, a população apresenta uma tendência para uma distribuição regular, sendo feito um ajuste a uma distribuição binomial positiva. Por seu lado, se o valor for muito superior a um, a população apresenta uma tendência para uma distribuição agregada, com um ajuste a uma distribuição binomial negativa ou logaritmica.
Características das Ordens
INSECTOS
· Ordem Coleópteros
Familia dos Carabídeos (Carabidae)
Vivem a maior parte do tempo debaixo do solo. São bons corredores e são maioritariamente nocturnos e podem-se encontrar escondidos debaixo dos troncos e pedras durante o dia. Tanto os adultos como as larvas são principalmente carnívoros, mas as larvas não são escavadoras. Caçam caracóis, larvas e outros insectos
Familia dos Curculiónidos ( Curculionidae ) --- Gorgulhos
Apresentam um rostro desenvolvido, provavelmente que os ajuda na perfuração dos materiais. Várias espécies são ápteras e os élitros estão fundidos. As larvas são ápodas e a maior parte delas alimentam-se encerradas em partes suculentas, raízes, caules, ou sementes.
· Ordem Himenópteros
Família dos Formicídeos ( Formicidae )
Vivem em colónias, e habitualmente têm rainha, macho e castas de obreiras. As obreiras são todas fêmeas ápteras. A maioria das formigas da Europa são formigas recolectoras. 
· Ordem Hemipteros
Sugadores de Seiva.
ARACNíDEOS
Ordem Acari
Procedimento experimental
Material:
· 49 copos de plástico
· uma fita métrica
· pás de jardinagem
· tabuleiros
· frascos de plástico para guardar as capturas
· chaves de identificação
· solução de formol dein em água com detergente
· pinças
· placas de petri
· lupas binoculares
Procedimento
1. Seleccionou-se uma área coberta por vegetação rasteira. Colocámos os copos (armadilhas)no solo, dispostas numa rede de 7m*7m, deixando 0,5m entre as armadilhas.
2. cavou-se um buraco e introduziu-se o copo no solo, tendo o cuidado de ajustar perfeitamente a abertura do copo à superfície do solo, alisando-se e compactando-se por forma a não deixar declive.
3. ao fim de oito dias, retirámos os copos com os insectos capturados.
4. em laboratório, transferiram-se os insectos da cada copo para frascos de plástico com formalina.
5. procedeu-se à identificação dos animais, com a ajuda de chaves dicotómicas.
Tratamento de dados
1. calculou-se os índeces de distribuição para cada grupo seleccionado.
2. efectuou-se um ajustamento dos dados a uma Distribuição de Poisson no caso em que a distribuição indicou um padrão casual.
3. efectuou-se um ajustamento dos dados a uma distribuição binomial negativa no caso em que a distribuição indicou um padrão agregado.
4. interpretaram-se os resultados tendo em conta a ecologia dos grupos encontrados.
Resultados e tratamento
Determinação dos índices de distribuição (*)
Isópoda:
N.º total de indivíduos: 124
[
]
k
x
x
k
k
x
x
k
k
P
-
ú
û
ù
ê
ë
é
+
þ
ý
ü
î
í
ì
-
-
+
ú
û
ù
ê
ë
é
+
=
)
(
1
!
)
1
(
!
)!
1
(
)
(
)
(
m
m
m
X : 124/ 49 = 2.531
	X
	0
	1
	23
	4
	5
	6
	7
	8
	9
	10
	11
	12
	FX
	10
	12
	6
	8
	6
	1
	2
	1
	2
	...
	...
	...
	1
 12
S2 = ∑ (X2 x FX) – X x 124
 X=0
 49 - 1
 12
S2 = ∑ (X2 x FX) –2.531x124 = 5.4824
 X=0
 48
S2 / X = 5.4824 /2.531 = 2.166 > 1 
 agregada 
(*) Para as outras classes, os índices de distribuição resolvem-se da mesma forma.
	Classe
	Índice de distribuição
	Tipo de distribuição
	Isópoda
	2.166
	Agregada
	Aracnedia
	0.993
	Casual
	Coleoptera
	1.48
	Agregada
	Molusca
	0.967
	Casual
	Chilopoda
	0.933
	Casual
	Hymenoptera
	1.64
	Agregada
	Dermaptera
	1
	Casual
	Larvas
	0.979
	Casual
	Acaria
	1.999
	Agregada
A partir dos indíces de agregação e posterior extrapolação do possível tipo de distribuição espacial, escolhemos as Classes Aracnedia e Isópoda para aplicarmos os Testes Estatísticos, isto é, distribuição de Poisson e Binomial Negativa, respectivamente.
Aproximação á distribuição de Poisson:
Classe Aracnedia
	N.ºindiv./
amostra
	0
	1
	2
	3
	Frequência
observada
	24
	17
	6
	2
	Frequência
esperada
	24.115
	17.098
	6.061
	1.432
Cálculo das frequências esperadas:
Média (X) = 0.709
· X = 0
 f0 = (n x e –x) = 49 x e – 0.709 = 24.115
· X = 1
f1 = f0 x X / 1 = 17.098
· X = 2
f2 = f1 x X / 2 = 6.061
· X = 3
f3 = f2x X / 3 = 1.432
Teste do X2 :
X2 = Σ[ (Frequências observadas – Frequências esperadas)2 /Freq. Esperada] 
X2= (24-24.115)2/24.115 + (17-17.098)2/17.098 + (6-6.061)2/6.061 + 
(2- 1.432)2/1.432 = 0.027 
Isópoda:
Número total de Amostras (N)= 49
Número de amostras com 0 indivíduos (N0)= 10
Índice de Agregação = 2.166
Média (μ)= 2.531
Variância (s2)= 5.4824
 k = μ2/(s2 – μ)
 = 2.531/(5.4824-2.531)
 = 0.23
log10(N/N0)= klog10 (1+(μ/k)) 
log10(N/N0)= log10(49/10)= 0.69
Substituindo k = 0.23 na expressão temos que
0.23log10 (1+(2.531/0.23))= 0.248
Utilizando para o cálculo das probalidades da Binomial Negativa, o valor de K= 0.23, temos:
Tendo sido obtidos os dados da tabela .
Tabela
Calcularam-se, de seguida, as Frequências Esperadas e as Frequências Esperadas Acumuladas, através da fórmula genérica:
E(x) = (N)P(x)
Tendo sido obtidos os valores da tabela
Tabela
Para verificar os dados obtidos, procedeu-se ao ajustamento ao Teste Estatístico do X2:
	x
	Fx
	Ex
	(Fx-Ex)2/Ex
	0
	32
	31,95613
	6,02209E-05
	1
	5
	5,535494
	0,051802724
	2
	2
	2,938068
	0,299506868
	3
	2
	1,909601
	0,004279402
	4
	0
	2,203108
	2,203108001
	5
	3
	1,64197
	1,123189942
	6
	5
	2,815627
	1,694644085
	Total
	49
	49
	5,376591243
X2 = 5,376591243
Recorrendo à tabela de X2, para n-3, verificou-se que este valor se encontrava dentro do intervalo (-7.815,7,815).
Discussão dos Resultados
As 49 armadilhas utilizadas para este estudo foram inseridas numa área de 3m2 situada no Campus da FCT, em que se registou expeditamente uma comunidade herbácea composta por leguminosas, boragináceas, plantagináceas, gramíneas e compostas. Aquando da colocação das armadilhas, a vegetação apresentava uma altura relativamente homogénea, o que proporcionava uma boa cobertura de abrigo para os vários organismos. No entanto, no momento da recolha das mesmas, verificou-se que a vegetação havia sido cortada pelos jardineiros com corta-relva, o que provocou uma alteração brusca das condições ambientais verificadas no início, nomeadamente no nível de exposição solar, que provocou uma maior taxa de evaporação da humidade e destruição do microclima que existe à superfície do solo, sob a vegetação. 
Quanto aos factores abióticos, durante a semana em que decorreu o ensaio, teve-se o cuidado de verificar as temperaturas diárias e a precipitação para a região de Lisboa, recorrendo a dados do Instituto de Meteorologia e Geofísica, tendo sido registada uma temperatura média semanal de 15,6ºC, não tendo sido registada qualquer precipitação. Assumimos que a variação térmica de Lisboa para o Monte da Caparica não tenha sido significativa.
Quanto aos factores bióticos, para a análise e discussão dos resultados obtidos experimentalmente, é necessário ter em conta alguns aspectos da ecologia dos vários grupos de organismos estudados e também que, para análises estatísticas, quanto maior for a amostragem, menor o erro associado ao cálculo. Como tal, consideramos não ser possível inferir sobre o padrão de distribuição das larvas e das classes Chilopoda, Diplopoda, Diplura e Hemiptera, embora tenham sido efectuados os cálculos para os respectivos índices. 
Os isópodes terrestre são organismos detritívoros na sua maioria que vivem preferencialmente em sítios húmidos e escuros, sendo muitas vezes encontrados debaixo de troncos, pedras ou se o coberto vegetal for denso o suficiente para proporcionar estas condições. Como tal, estes locais de condições específicas são encontrados apenas pontualmente no terreno, o que leva a que estes organismos apresentem um tipo de distribuição agregada, facto este verificado pelo cálculo do índice de agregação. ( Para além disso, não apresentam necessidades territoriais.
As aranhas, embora não sejam insectos sobre os quais este trabalho prático pretenderia incidir, foram um dos grupos de organismos estudados que apresentavam um tipo de distribuição casual, tendo sido ajustada à distribuição de Poisson, cuja fiabilidade do cálculo foi assegurada pelo teste do X2. 
As aranhas que vivem no solo, na sua grande maioria, não tecem teias, sendo por isso necessário que se desloquem em busca de presas, estando munidas para tal com uma excelente visão. Outro aspecto importante é o facto de apresentarem canibalismo facultativo, o que pode explicar o tipo de distribuição casual no solo, isto é, este tipo de aranhas não apresenta territorialismo e mesmo que se cruze com organismos da mesma classe ou espécie, é-lhe indiferente a presença de outro indivíduo. E se tiver fome, come-o. 
Os colêmbolos são pequenos insectos ápteros (aproximadamente 6mm) com corpo cilíndrico ou globular e habitualmente provido de um órgão saltador bifurcado no extremo posterior. Vivem à superfície e no interior do solo, podendo as populações atingir cerca de 104 até 105 indivíduos por m2. As peças bucais são do tipo mastigador, alimentando-se de bactérias, algas, fungos e matéria orgânica, sendo alguns deles predadores da microfauna do solo. A maioria das espécies que vivem junto à vegetação, procuram locais com alta humidade, pois são susceptíveis à dessecação. Contra este problema constante da perda de água, muitas espécies desenvolveram técnicas de sobrevivência, tais como: permanência por longos períodos em anidrobiose, presença de pêlos ou escamas ou de um espesso tegumento. Talvez este problema da dessecação seja o grande promotor para que estes organismos apresentem uma tendência nítida para uma distribuição agregada, em concordância com os resultados obtidos pelo ajuste à distribuição binomial negativa, cuja fiabilidade foi garantida pelo teste do X2.
Os coleópteros são um grupo muito variado de insectos, sendo o classe de insectos mais abundante na natureza e também com a maior amostragem no nosso estudo. No solo, os grandes representantes dos coleópteros pertencem à família dos Carabídeos. Vivem a maior parte do tempo debaixo do solo, sendo bons corredores e maioritariamente nocturnos, podendo ser encontrados escondidos debaixo dos troncos e pedras durante o dia. Tanto os adultos como as larvas são principalmente carnívoros, caçando caracóis, larvas e outros insectos. No caso dos coleópteros, devido à sua grande diversidade apresentam um tipo de distribuição agregada. No entanto, é de nossa opinião que o facto de considerarmos os coleópteros como um todo e não termos em atenção uma classificação pormenorizada até à família (por exemplo), este tipo de distribuição não poderá ser aplicada em todos os casos, até porque ocupam nichos ecológicos distintos.
 
Tipo de meio em que vivem
Tipo de relações entre sí
Tipo de comida
Bibliografia
CHINERY, M., Guía de Campode los Insectos de España y de Europa, Ediciones Omega, s. A., Barcelona, 1980.
KÜKENTHAL, MATTHES, RENNER, Guia dos Trabalhos Práticos de Zoologia, Livraria Almedina, Coimbra, 1986.
ODUM, E., Fundamentos de Ecologia, 6ª edição, Serviço de Educação e Bolsas, Fundação Calouste Gulbenkian, Lisboa, 2001.
POLUNIN, O., Guía de Campo de las Flores de Europa, Ediciones Omega, Barcelona, 1982.
QUINTAS, C., BRAZ, N. R., Técnicas Laboratoriais de Biologia, No Laboratório - Bloco 2, Areal Editores, Porto, 1995
Folhas fornecidas pela professora. 
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Px�
Px acumuladas�
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P0�
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P1�
�
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P2�
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P3�
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P5�
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P6�
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P7�
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P8�
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P9�
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P10�
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P11�
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P12�
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�
E5�
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�
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E6�
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�
�
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