Livro - Ecologia Geral

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ECOLOGIA GERAL
Fabiana Alves Mourão
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Curitiba
2018
Ecologia 
Geral
Fabiana Alves Mourão
Ficha Catalográfica elaborada pela Editora Fael. 
M929e Mourão, Fabiana Alves
Ecologia geral / Fabiana Alves Mourão. – Curitiba: Fael, 2018.
283 p.: il.
ISBN 978-85-5337-032-0
1. Ecologia I. Título 
CDD 574.5
Direitos desta edição reservados à Fael.
É proibida a reprodução total ou parcial desta obra sem autorização expressa da Fael.
FAEL
Direção Acadêmica Fabio Heinzen Fonseca
Coordenação Editorial Raquel Andrade Lorenz
Revisão Editora Coletânea
Projeto Gráfico Sandro Niemicz
Capa Vitor Bernardo Backes Lopes
Imagem da Capa Shutterstock.com/HAKINMHAN
Arte-Final Evelyn Caroline dos Santos Betim
Sumário
Carta ao Aluno | 5
1. Introdução à Ecologia Geral | 7
2. Condições e recursos | 31
3. Introdução à ecologia de populações | 55
4. Dinâmica das Populações | 79
5. Interações ecológicas | 103
6. Interações Ecológicas: Competição e Predação | 127
7. Comunidades Ecológicas | 145
8. Funcionamento dos Ecossistemas | 173
9. Ecossistemas: ciclagem de nutrientes 
e impactos ambientais | 199
10. Conservação e biodiversidade | 221
Gabarito | 247
Referências | 275
Prezado(a) aluno(a),
Iniciaremos nossos estudos em Ecologia, uma disciplina fas-
cinante, envolvente e de grande importância para sua formação. 
Compreender ecologia significa ler o mundo por meio de uma 
visão integrada dos fenômenos que ocorrem no planeta Terra. 
Ela se preocupa em estudar as interações dos seres vivos e seu 
meio. A proposta desse livro é dar início a uma longa caminhada 
de aprendizado, introduzindo-os a esse universo. 
Carta ao Aluno
– 6 –
Ecologia Geral
Os textos dessa obra foram escritos de maneira a instigar a curiosi-
dade, bem como estimular a constante busca por conhecimento. Quere-
mos proporcionar um aprendizado sólido, rico e principalmente aplicável 
ao nosso cotidiano.
Sabemos que uma visão ampla envolve raciocínio e leitura. Com-
preender os processos e fenômenos que ocorrem nos ecossistemas, como 
seus processos hierárquicos – dos mais simples aos mais complexos, as 
inter-relações, os processos e estruturas ecológicas e suas dimensões espa-
ciais e temporais, bem como as ações antrópicas e as consequências ao 
ambiente, é um processo que demanda tempo e dedicação. Este material 
servirá de base e auxiliará você, futuro gestor ambiental, a alcançar essa 
visão integrada sobre os processos ecológicos. 
Recomendo que você procure por novos conhecimentos, seja por 
meio de leitura, pesquisa ou quaisquer fontes confiáveis. Bons livros 
devem ser lidos e relidos quantas vezes forem necessárias. Leitura nunca 
é demais! Desejo-lhe muito sucesso nesse novo desafio.
A autora.
1
Introdução à 
Ecologia Geral 
Iniciaremos nossos estudos sobre Ecologia, uma ciência 
moderna voltada para a compreensão das relações dos seres 
vivos e seu meio. A palavra “meio”, no contexto da ecologia, 
se refere ao meio ambiente, isto é, a todos os seres vivos (meio 
biótico) e todos os aspectos físicos, químicos ou físico-químicos 
(meio abiótico), tais como o relevo, a vegetação, a radiação solar, 
a temperatura, a água, entre outros. Os assuntos que serão tra-
tados neste capítulo são a base para ingressarmos nesse mundo 
tão rico e fascinante. Faremos uma viagem no tempo, durante 
a qual abordaremos os primeiros idealizadores desta ciência e 
também a evolução de suas ideias e conceitos. Descreveremos 
os pressupostos da Teoria da Seleção Natural e os grandes feitos 
do naturalista Charles Darwin. Trataremos, de forma sucinta, dos 
mecanismos que levam à evolução das espécies, e apresentare-
mos as características gerais dos diversos biomas do planeta.
Objetivos de aprendizagem:
 2 Conhecer as definições, a abrangência e os principais 
fundamentos da Ecologia;
 2 Conhecer o trabalho de Darwin e sua importância;
Ecologia Geral
– 8 –
 2 Conhecer alguns aspectos da evolução das espécies;
 2 Conhecer os processos de especiação;
 2 Conhecer as semelhanças entre ambientes no mundo: os biomas.
1.1 Afinal, o que é Ecologia?
O primeiro pesquisador a propor e usar a palavra “Ecologia” foi o 
alemão Ernst Haeckel (1866). Em um de seus magníficos trabalhos intitu-
lado Morfologia dos Organismos, ele propôs a criação de uma disciplina 
que, associada à Biologia, se dedicasse exclusivamente ao estudo dos 
organismos e seu ambiente. O conceito de Ecologia proposto por Haeckel 
se baseava no estudo científico das interações entre os organismos e seu 
meio. (BEGON et al., 2007).
Em 1972, o pesquisador Charles Joseph Krebs sugeriu uma defini-
ção um pouco mais específica de “Ecologia”, incorporando ao conceito 
as palavras “distribuição” e “abundância”: “Ecologia é o estudo científico 
das interações que determinam a distribuição e a abundância dos organis-
mos” (KREBS, 1972, p. 29).
A definição de Ecologia evoluiu ao longo do tempo e hoje apresenta 
uma visão mais abrangente dessa ciência e mais condizente com o termo. 
De acordo com Begon e colaboradores (2007), a palavra “Ecologia” se 
refere ao estudo científico da distribuição (área de ocorrência) e da abun-
dância (número de indivíduos) dos organismos, bem como das interações 
que determinam estes fatores.
Compreender os seres vivos e sua distribuição no planeta envolve 
muitas áreas, sendo difícil separar comportamento de dinâmica popula-
cional e de fisiologia, adaptação de evolução e genética, e ecologia animal 
de ecologia vegetal (CASSINI, 2005). Logo, para a realização de estudos 
ecológicos é preciso adotar um caráter multidisciplinar, que pode envol-
ver diversos ramos da Biologia, tais como taxonomia, fisiologia, genética, 
comportamento animal e vegetal e parasitologia, e ainda outras ciências, 
como: Meteorologia, Pedologia, Geologia, Geomorfologia, Sociologia, 
Antropologia, Física, Química, Matemática, Eletrônica, entre outras.
– 9 –
Introdução à Ecologia Geral 
Há três grandes áreas de estudos dentro da Ecologia: a Autoecologia, 
a Ecologia das Populações (ou Demoecologia) e a Sinecologia. A Autoe-
cologia estuda uma única espécie e as relações ou interações que esta man-
tém com os meios biótico e abiótico. É uma área indutiva, cujos estudos 
são baseados em experimentação e apresentam uma visão mecanicista por 
meio da qual procuram entender as partes antes de compreender o todo.
Já a Ecologia das Populações, ou Demoecologia, estuda a dinâmica, 
a estrutura e os padrões de distribuição das populações buscando descre-
ver as variações da abundância das diversas espécies e procura as causas 
dessas variações (CASSINI, 2005).
A Sinecologia é o ramo da Ecologia que estuda as comunidades, 
voltando-se para as relações entre indivíduos pertencentes às diversas 
espécies de um grupo e seu meio. Esta área mantém seu enfoque na distri-
buição dos organismos, nas interações ecológicas, nos parâmetros demo-
gráficos e populacionais, na movimentação dos indivíduos, nas estruturas 
das cadeias alimentares, no fluxo de energia e na sucessão ecológica. Os 
estudos relacionados a esta área procuram por padrões e muitas vezes tra-
balham com diferentes escalas temporais e/ou espaciais.
Como podemos perceber, a Ecologia é uma ciência complexa. Para 
facilitar a compreensão dos assuntos que a compõem, iniciaremos nossos 
estudos definindo alguns termos e trataremos de assuntos relacionados a 
cada nível de organização ecológica.
1.2 Níveis de organização ecológica
Os níveis de organização em Ecologia podem ser comparados a um 
sistema hierárquico ascendente, ou seja, partindo do mais simples ao mais 
complexo. Utilizando este raciocínio, um único indivíduo apresenta a sim-
plicidade necessária para ocupar o primeiro nível. Os indivíduos de mesma 
espécie interagindo entre si e habitando determinada região, em determi-
nada época, formam uma população. Notamos que esta segunda estrutura é 
um pouco mais complexa; ela ocupa o segundo nível hierárquico.
A complexidadetende a aumentar nos próximos níveis. Imagine um 
conjunto de indivíduos de diferentes espécies (populações) interagindo 
Ecologia Geral
– 10 –
entre si em determinada região geográfica. Este conjunto é chamado de 
comunidade. E o conjunto de seres vivos (bióticos) da comunidade inte-
ragindo com os fatores abióticos (temperatura, pressão, umidade, lumino-
sidade, entre outros) formam os ecossistemas (RICKLEFS E RELYEA, 
2014)Em Ecologia, estes níveis de organização estão representados na 
figura a seguir (figura 1.1):
Figura 1.1 – Níveis de organização ecológica
“Fonte: ROCKLEFS, Robert E. The Economic of Nature. (Modificada).”
1.3 História da ecologia – breve abordagem
Não se sabe exatamente quando a Ecologia surgiu como ciência. O 
processo ocorreu de maneira progressiva e natural, e vários naturalistas, 
filósofos e cientistas contribuíram para isso (quadro 1.1). Podemos consi-
derar Aristóteles (384 – 322 a.C.), por exemplo, o pai da ecologia animal, 
– 11 –
Introdução à Ecologia Geral 
pois ele foi o primeiro a descrever o comportamento e o habitat de aves, a 
influência da sazonalidade na reprodução, a zoogeografia, a hibernação e a 
migração, as mudanças de coloração, os hábitos alimentares e a simbiose. 
A descrição de plantas de sementes foi inicialmente feita por Theophrastus 
(371 – 283 a.C.), que também fez experimentos de germinação, poliniza-
ção e inclusive propôs terminologias para as formas de crescimento vegetal 
(ACOT, 1990).
Veja o quadro a seguir sobre os principais pensadores/naturalistas e 
suas contribuições para o surgimento da Ecologia.
Quadro 1.1 – Principais naturalistas/pensadores e suas contribuições para a Ecologia 
pensada como ciência
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Filósofos gregos
Fonte: Shutterstock.
com/drawhunter
Vários – ex.: (460 a.C) 
Hipócrates – Médico; 
(384 a.C.) Aristóte-
les – Filósofo; (372 
a.C.) Theophrastus 
– (Naturalista); (23 
d.C.) Plínio, o Velho 
– Naturalista
Os filósofos gregos se pre-
ocupavam com aspectos 
“ecológicos” da natureza, 
como, por exemplo, a des-
crição de sementes, expe-
rimentos de germinação, 
polinização etc.
Carl von Linné
Fonte: National 
Museum/
nationalmuseum.se
(1707–1778) – 
Médico e naturalista
Considerado o pai da 
Taxonomia, criou o sis-
tema de nomenclatura 
científica, que, com devi-
das atualizações, é utili-
zado até hoje.
Ecologia Geral
– 12 –
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Alexander von Hum-
boldt
Fonte: Shutterstock.
com/Everett Historical
(1769–1859) – Geó-
grafo e naturalista
Estudou os efeitos da lati-
tude, relevo e clima nas 
características da fauna e 
flora. Foi o primeiro a uti-
lizar o termo: “isotermas” 
– para regiões com tempe-
raturas iguais. Formulou o 
conceito de geobotânica.
Thomas Malthus
Fonte: Wellcome 
Images/CC BY 3.0
(1766–1834) – Eco-
nomista e político
Publicou um livro sobre 
as populações humanas; 
se preocupava com o cres-
cimento populacional e a 
escassez de alimentos. Suas 
ideias contribuíram para o 
surgimento da Ecologia das 
Populações e da capacidade 
de suporte.
– 13 –
Introdução à Ecologia Geral 
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Charles Robert Darwin
Fonte: Shutterstock.
com/Everett Historical
(1809–1882) – 
Médico e naturalista
Teoria da Seleção Natural 
e Evolução – assuntos des-
critos com maiores detalhes 
neste capítulo.
Thomas Henry Huxley
Fonte: CC BY 3.0
(1825–1895) – 
Médico e naturalista
Apoiou as ideias de Darwin, 
estudou grupos marinhos e 
contribuiu para a Teoria da 
Evolução.
Ecologia Geral
– 14 –
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Adolf Engler
Fonte: Museu Botânico 
de Berlim
(1844–1930) - Botâ-
nico
Criou um dos primeiros 
sistemas para classifica-
ção de plantas, baseado em 
morfologia vegetal. Con-
tribuiu para a taxonomia 
vegetal e fitogeografia.
Ernst Heinrich 
Haeckel
(1834–1919) – Bió-
logo, naturalista, filó-
sofo e médico.
Criador das palavras “Eco-
logia”, “filo” e “filogenia”. 
Foi professor de anatomia; 
estudou profundamente o 
grupo dos invertebrados.
– 15 –
Introdução à Ecologia Geral 
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Eugenius Warming
Fonte: CC BY 3.0
(1841–1924) – Botâ-
nico
Considerado o pai da eco-
logia vegetal, organizou o 
primeiro curso de Ecolo-
gia. Pode ser considerado 
o fundador da Ecologia 
moderna.
Henry C. Cowles
Fonte: archive.org
(1869–1939) –Botâ-
nico
Estudou sucessão ecoló-
gica em dunas e enfatizou a 
natureza dinâmica da vege-
tação.
Ecologia Geral
– 16 –
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Frederic E. Clements
Fonte: CC BY 3.0
(1874 – 1945) – Botâ-
nico
Contribuiu com a análise do 
desenvolvimento da vege-
tação, identificou as etapas 
da sucessão ecológica e 
desenvolveu o conceito de 
“clímax”.
Arthur G. Tansley
Fonte: CC BY 3.0
(1871–1955) – Bió-
logo, botânico e zoó-
logo
Propôs o conceito de ecos-
sistema como unidade 
básica de estudo em Eco-
logia.
– 17 –
Introdução à Ecologia Geral 
Naturalista/ Filósofo/
Cientista Ano – formação Principais contribuições
Raymond Lindeman
Fonte: cbs.umn.edu
(1915–1942) –Ecó-
logo e limnólogo
Fundador da ecologia de 
ecossistemas.
Fonte: ACOT (1990) (modificado pela autora).
Sem dúvida, muitas foram as contribui-
ções que levaram ao delineamento atual da 
Ecologia, no entanto, dentre todos os estu-
dos citados não poderíamos deixar de men-
cionar o trabalho de Charles Darwin e sua 
teoria sobre a Seleção Natural (figura 1.2).
Tal trabalho culminou na publicação 
de sua obra A origem das espécies, que foi 
de extrema importância para a Ecologia, 
pois a partir do seu conteúdo foi elaborada 
da Teoria da Evolução, cuja base está em 
uma série de proposições listadas a seguir:
1. Os indivíduos de uma popula-
ção não são idênticos – varia-
ções genéticas.
2. Uma parte desta variação é here-
ditária, ou seja, é passada de gera-
ção a geração.
Figura 1.2 – Representação da Teoria 
da Evolução, de Charles Darwin
Fonte: Shutterstock.com/Uncle Leo.
Ecologia Geral
– 18 –
3. As populações têm potencial para se reproduzir e ocupar toda a 
Terra, mas isto só ocorreria se todos os indivíduos sobrevives-
sem e se reproduzissem deixando o número máximo de descen-
dentes. Muitos morrem antes de se tornarem adultos (férteis) e 
os que efetivamente se reproduzem raramente atingem sua capa-
cidade máxima de reprodução.
4. Indivíduos diferentes deixam números diferentes de descenden-
tes. A sobrevivência da prole também é diferente.
5. O número de descendentes deixados por cada indivíduo depende, 
de certa maneira, da interação entre ele e seu meio. Isso quer 
dizer que em todo ambiente alguns indivíduos terão maiores 
chances de sobrevivência que outros e, ao se reproduzir, deixa-
rão maior número de descendentes.
A Seleção Natural pode ser entendida como um dos mecanismos bási-
cos da evolução. E a evolução nada mais é do que uma mudança nas carac-
terísticas hereditárias de uma população, ao longo das gerações, devido a 
diversos fatores, como mutações genéticas, interações ecológicas, abióticas, 
entre outras. Mas, como a Seleção Natural atua nos processos evolutivos? 
Muito simples: indivíduos que deixam maior quantidade de descendentes 
férteis em comparação a outros, na população, são fortes competidores que 
perduram por mais tempo no meio. A Seleção Natural atua sobre a variabi-
lidade genética disponível, ou seja, no número de genes daquela população.
Sobre a Evolução das Espécies, devemos lembrar que, além da Sele-
ção Natural, outros mecanismos podem contribuir para mudanças genéti-
cas na população. A dispersão e a migração de indivíduos podem contribuir 
para a transferência de novos genes entre populações. Além disso, durante 
a reprodução celular podem ocorrer mutações gênicas, que também acres-
centam novas características ou até mesmoalteram as que já existiam, 
modificando e acentuando as diferenças hereditárias entre os indivíduos.
 Você sabia?
O conceito biológico de “espécie” foi proposto por Mayr (1963).
Mayr definiu espécie como uma população de organismos naturais que 
se entrecruzam e estão isolados, reprodutivamente, de grupos semelhan-
tes por características biológicas ou biogeográficas. (MAYR, Ernst. 1977).
– 19 –
Introdução à Ecologia Geral 
1.4 Especiação
É curioso pensarmos sobre especiação. Esta palavra nos leva a alguns 
questionamentos: “Como são formadas novas espécies? Qual a origem de 
tanta diversidade biológica?”
A resposta para estas questões é simples: o surgimento de novas espé-
cies acontece por um processo evolutivo e ocorre de maneira gradual; para 
isso, é essencial que haja um isolamento reprodutivo. Podemos classificar 
quatro modos de especiação: alopátrica, simpátrica, parapátrica e peri-
pátrica. Para fins didáticos, trataremos neste livro apenas dos dois primei-
ros modos (figura 1.3).
Ocorre especiação alopátrica quando duas subpopulações de uma 
mesma espécie são separadas por uma barreira geográfica ou outro fator 
que não permita fluxo gênico entre elas. Assim, a especiação é induzida 
por Seleção Natural, pressionando os indivíduos a uma adaptação genética 
aos seus novos ambientes e estabelecendo um grau de isolamento repro-
dutivo entre eles. Um exemplo clássico desse tipo de especiação são os 
tentilhões de Darwin. Estes pássaros descenderam de uma única espécie 
continental que colonizou as ilhas isoladas do arquipélago de Galápagos. 
Já a especiação simpátrica ocorre quando subpopulações se diferenciam 
sem estarem separadas geograficamente. Um bom exemplo deste tipo de 
especiação são os insetos que se alimentam de mais de uma espécie de 
planta e precisam se especializar para superar as defesas vegetais.
Figura 1.3 – Representação gráfica de especiação alopátrica e simpátrica
Alopátrica Simpátrica
População original
Início da especiação
Isolamento reprodutivo
Ecologia Geral
– 20 –
Alopátrica Simpátrica
Novas espécies após o 
equilíbrio das áreas
Fonte: elaborada pela autora.
1.5 Convergências e paralelismos
Muitos fatos curiosos podem ser explicados por meio de conceitos 
evolutivos. As asas de um inseto, por exemplo, desempenham a mesma 
função das asas de uma ave. Mas, será que se originaram de estruturas 
semelhantes? Se você respondeu não, acertou.
Figura 1.4 – Detalhes de asas de ave e inseto
Fonte: deusnagaragem.ateus.net
As estruturas de plantas escaladoras, que necessitam fixar-se em 
outras plantas para crescer e atingir o dossel, evoluíram em diferentes 
famílias, de órgãos completamente diferentes. As trepadeiras herbáceas e 
– 21 –
Introdução à Ecologia Geral 
lianas, por exemplo, utilizam raízes adventícias que emergem dos caules 
para escalar o tronco das árvores. Já as plantas que apresentam gavinhas, 
estruturas especializadas em escalar, tiveram essas formações derivadas 
de segmentos tais como: folhas, espículas, inflorescências, ramos e até 
mesmo caules (figura 1.5).
Figura 1.5 – Gavinha, estrutura vegetal utilizada pelas plantas para escalada
Fonte: Flickr.com/Nic McPhee/CC BY 2.0.
Os exemplos apresentados são de convergência evolutiva, ou seja, 
quando encontramos estruturas análogas em diferentes grupos de orga-
nismos. Embora estas estruturas tenham origens completamente diferen-
tes, apresentam semelhança morfológica e executam a mesma função. 
A evolução convergente ocorre quando determinado ambiente favorece 
a sobrevivência e a reprodução de espécies morfológica e fisiologica-
mente semelhantes, por meio da Seleção Natural. Isso significa que 
um caráter semelhante pode evoluir independentemente das espécies, 
mesmo que não haja nenhum ancestral comum entre elas (BEGON et 
al., 2007) (figura 1.6).
Já na evolução paralela ou paralelismo, as caraterísticas biológi-
cas dos indivíduos têm em comum um ancestral, divergindo ao longo 
de sua história evolutiva. Este processo pode levar à especiação, dado 
o tempo suficiente. Estes indivíduos passam a ocupar habitats distintos, 
com condições diferentes, e, por processo de Seleção Natural, é possível 
que haja divergência das funções dos órgãos, estruturas e genes (TOWN-
SEND et al., 2006). Um exemplo deste tipo de evolução é o que ocorreu 
Ecologia Geral
– 22 –
entre os mamíferos placentários e marsupiais. O ancestral comum mais 
recente entre marsupiais e placentários provavelmente data do início do 
Cretáceo, por volta de 125 milhões de anos atrás. Estes grupos divergiram 
e desenvolveram estruturas totalmente distintas: a fêmea marsupial possui 
bolsa abdominal, onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes (ex.: can-
guru) e os placentários apresentam a placenta, estruturas bastante distintas 
que desempenham função semelhante (ex.: humanos).
Figura 1.6 – Paralelismo
Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006), p. 21.
– 23 –
Introdução à Ecologia Geral 
1.6 Semelhanças entre ambientes no mundo
Você já reparou como existem lugares semelhantes no mundo? Cha-
mamos de biomas os grandes agrupamentos que apresentam semelhanças 
florísticas e faunísticas em diversas partes do planeta (figura 1.7). Bioma 
é uma unidade biológica com características muito semelhantes, definidas 
pelo macroclima, fitofisionomia (tipo de vegetação), fauna e outros orga-
nismos vivos associados (COUTINHO, 2006).
Podemos encontrar nove biomas no mundo. Veja o quadro a seguir 
(quadro 1.2):
Quadro 1.2 – Biomas terrestres no planeta
Bioma Macroclima
Florestas tropicais Equatorial, úmido e quente
Savanas Tropical, com chuvas de verão e inverno seco
Desertos Subtropical árido
Chaparral Mediterrâneo, com chuvas de inverno e verão seco
Florestas subtropicais Quente-temperado sempre úmido
Florestas temperadas caducifólias Temperado úmido, com inverno curto
Estepes – desertos com invernos 
frios Temperado árido
Florestas de coníferas - taiga Boreal
Tundras Polar
Fonte: Coutinho (2006), p.36 (modificada).
Ecologia Geral
– 24 –
Figura 1.7 – Divisão de biomas no mundo
Fonte: geografia.seed.pr.gov.br.
1.6.1 Florestas tropicais
As florestas tropicais estão localizadas entre os trópicos de Câncer e 
Capricórnio, região úmida que possui elevadas temperaturas. Este bioma 
pode ser classificado como o mais produtivo do planeta.
Sua vegetação é exuberante, caracterizada por elevada diversidade, 
composta por árvores altas, que mantêm suas folhas sempre verdes; nota-
mos a presença de muitas epífitas, lianas e trepadeiras, e um dossel fechado. 
As epífitas mais comuns são as orquídeas, bromélias e samambaias. No Bra-
sil, a Floresta Amazônica tem aproximadamente 2.500 espécies de árvores e 
30 mil espécies de plantas (BRASIL. Ministério do Meio Ambiente, 2007).
A fauna deste bioma também é bastante diversa e abundante. Segundo 
dados do Ministério do Meio Ambiente, em 2005 a fauna da Floresta 
Amazônica continha 4.221 espécies de animais.
– 25 –
Introdução à Ecologia Geral 
1.6.2 Savana
As savanas são biomas compostos por vegetação que varia desde um 
campo herbáceo até campos com arbustos isolados e árvores esparsas. 
Elas podem ser consideradas áreas de transição entre uma floresta pluvial 
tropical e os desertos. As espécies vegetais apresentam adaptações capa-
zes de suportar a escassez de água no período seco, bem como a queima-
das e frequente passagem do fogo. A fauna é composta por mamíferos, 
herbívoros e pastejadores, aves e muitos insetos. No Brasil, as savanas 
estão representadas pelo Cerrado, que é um bioma com elevada diversi-
dade e está entre os mais ameaçados do país.
1.6.3 Deserto
Os desertos são caracterizados pela escassez de água, com chuvas 
mal distribuídas e variações bruscas de temperatura ao longo de 24 horas. 
As árvores não conseguem se estabelecer neste bioma, sendo a vegetação 
do tipo herbácea. As plantas se utilizam de mecanismos físicos e compor-
tamentais para sobreviver a estas condições tão adversas. Muitas conse-
guem armazenar água(ex.: cactos e suculentas), outras concentram suas 
atividades de crescimento e reprodução em curtos períodos, quando há 
certa disponibilidade de água; folhas grossas e espinhos são comuns. Os 
animais também desenvolveram adaptações à escassez de água e nutrien-
tes. Os roedores das famílias Heteromyidae e Dipodidae, por exemplo, se 
alimentam de sementes secas e não necessitam de grandes quantidades de 
água para sobreviver (ODUM e BARRET, 2011).
1.6.4 Chaparral
O chaparral, também conhecido como Maqui, possui uma vegetação 
lenhosa arbustiva, com folhas duras, muito resistentes à seca e de cresci-
mento bem lento (BEGON et.al., 2006). É comum a presença de plantas 
anuais, ou seja, aquelas que se reproduzem uma vez e morrem durante o 
período chuvoso. Além disso, como o chaparral está sujeito a frequentes 
queimadas, muitas plantas desenvolveram resistência à passagem do fogo. 
As adaptações mais comuns são a rebrota e a quebra de dormência de 
algumas sementes após uma queimada.
Ecologia Geral
– 26 –
Devido às altas temperaturas durante o dia, a fauna é mais ativa 
durante o crepúsculo e durante a noite, embora haja algumas exceções que 
se adaptam muito bem ao calor. Uma característica comum aos animais 
do chaparral é a capacidade de sobreviver com pouca água e às variações 
de temperatura.
1.6.5 Florestas subtropicais
Semelhante às florestas tropicais, as florestas subtropicais apresen-
tam temperaturas agradáveis, variando de 25 a 35 graus, com chuvas rela-
tivamente abundantes e elevada diversidade. A vegetação é exuberante e 
fornece muitos recursos alimentares a uma extensa fauna. Assim como 
as florestas tropicais, abrigam, em suas árvores, diversas epífitas, como 
orquídeas, bromélias, samambaias e lianas.
1.6.6 Florestas temperadas
Localizadas em regiões de clima temperado, as florestas temperadas 
(florestas decíduas) apresentam verões quentes, mas longos invernos, bas-
tante rigorosos, com possibilidade de temperaturas abaixo de zero. Neste 
bioma é possível identificar as quatro estações do ano (primavera, verão, 
outono e inverno). A vegetação perde suas folhas durante o outono e per-
manecem dormentes durante o inverno. O início da primavera é marcado 
pelas rebrotas das árvores juntamente com as espécies herbáceas. As flo-
restas temperadas proporcionam recursos alimentares para a fauna, mas, 
de maneira geral, estes recursos estarão disponíveis sazonalmente. Muitas 
aves de florestas temperadas são migratórias, pois saem em busca de ali-
mentos durante o período mais crítico do ano: o inverno (BEGON et al., 
2006). A fauna desse bioma é composta de ursos, raposas e veados.
1.6.7 Estepes ou pradarias
Estepes são biomas temperados semelhantes às savanas, mas o clima 
é seco e frio. Localizam-se muito próximos às montanhas. A vegetação é 
– 27 –
Introdução à Ecologia Geral 
representada por campos abertos, vegetação herbácea e poucas árvores. 
No Brasil, os pampas gaúchos são exemplos deste tipo de bioma. A fauna 
é diversa e formada principalmente por mamíferos que vivem agregados 
em manadas para se proteger dos ventos gelados.
1.6.8 Floresta de coníferas ou Taiga
As florestas de coníferas, também conhecidas por taigas, possuem 
uma característica muito interessante – a água líquida não fica disponível 
por muito tempo no inverno. A vegetação arbórea é muito escassa. Em 
locais cujo inverno é menos rigoroso, podemos encontrar pinheiros for-
mando uma densa cobertura. A fauna é composta de aves, alces, lobos, 
linces, roedores e outros.
1.6.9 Tundra
A tundra é um bioma caracterizado pelas baixas temperaturas e a 
água está permanentemente congelada no solo. Por se localizar no Hemis-
fério Norte, no Círculo Polar Ártico a vegetação consiste basicamente de 
plantas rasteiras e de pequeno porte, formada por gramíneas, ciperáceas, 
plantas lenhosas anãs e liquens. A fauna é composta por numerosas espé-
cies de pássaros e mamíferos migratórios que visitam a região durante o 
curto verão. Há muitos insetos que realizam atividades sazonais (RICK-
LEFS & RELYEA, 2014,).
 Você sabia?
Todos os Biomas são terrestres! Os ambientes aquáticos podem até ser 
classificados como biomas por ecólogos de ambiente aquático, pois 
seria possível distinguir diferentes características de comunidades 
aquáticas. Entretanto, pela definição de bioma (unidade biológica com 
características muito semelhantes, definidas pelo macroclima, fitofisio-
nomia (tipo de vegetação), fauna e outros organismos vivos associa-
dos), os ambientes aquáticos não se encaixariam. Veja, ao final deste 
capítulo, informações sobre ambientes aquáticos.
1.7 Por que as comunidades são tão 
diversas no mesmo bioma?
É fácil perceber que biomas têm muitas características comuns. 
Isso não se resume apenas ao mesmo tipo vegetacional, mas também às 
condições climáticas, como temperatura e umidade muito semelhantes. 
Sendo assim, por que as espécies que vivem nestes ambientes apresen-
tam tantas diferenças?
Um dos principais fatores é a heterogeneidade ambiental. Mesmo 
regiões muito semelhantes terão diferenças sutis em suas característi-
cas. Por exemplo: em uma floresta tropical, a temperatura do solo não 
será a mesma em toda sua extensão. Isso pode ocorrer por que os raios 
de sol podem ser bloqueados por copas muito densas da mesma forma 
que podem atravessar facilmente uma clareira no meio da floresta. 
Variações na luminosidade, umidade, temperatura ou na concentração 
de nutrientes são exemplos de fatores variáveis que mantêm a hetero-
geneidade do ambiente. Logo, espécies com requerimentos diferen-
tes poderão coexistir em um mesmo bioma. Além da heterogeneidade 
ambiental, devemos nos lembrar que as interações entre as espécies e 
a coexistência de espécies semelhantes contribuem para a manutenção 
da biodiversidade.
1.8 Ambientes aquáticos
Os ambientes aquáticos podem ser divididos em marinho e de água 
doce. Os ambientes marinhos são formados pelos oceanos e as zonas 
costeiras. Os oceanos (Antártico, Ártico, Atlântico, Índico e Pacífico) e 
mares cobrem aproximadamente 71% da superfície da Terra (BEGON 
et al., 2006). Já as zonas costeiras são regiões de transição ecológica 
entre a terra e o mar e fornecem uma variedade de habitats que abrigam 
inúmeras espécies. Nessas regiões há riqueza de recursos alimentares e 
é onde se encontra a maior produtividade dos oceanos. Tanto os oceanos 
quanto as zonas costeiras abrigam grande diversidade de organismos, 
tais como algas, bactérias, macrofilas, artrópodes (crustáceos e insetos) 
e vertebrados.
– 29 –
Introdução à Ecologia Geral 
Fazem parte da zona costeira os estuários e manguezais, cujas águas 
são pouco profundas e ricas em nutrientes. Essas regiões abrigam elevada 
diversidade, constituindo-se em berçários para inúmeras espécies de pei-
xes, crustáceos, moluscos e aves.
Outras regiões que abrigam muitas espécies marinhas são os reci-
fes de corais, estruturas rígidas e resistentes à ação mecânica das ondas e 
de correntes marinhas. Os corais são animais invertebrados que formam 
colônias, possuem exoesqueletos à base de carbonato de cálcio e são res-
ponsáveis pela estrutura rochosa que chamamos de recifes de coral. Essa 
estrutura é usada como substrato por uma série de organismos, pois os 
corais se localizam a uma profundidade adequada para o estabelecimento 
e desenvolvimento de outros seres vivos (TOWSEND et al., 2006).
As áreas costeiras, especialmente os manguezais, praias, dunas e res-
tingas, são consideradas verdadeiras hotspots, ou seja, áreas de alta biodi-
versidade e sob elevada pressão antrópica (MMA, 2002). Já os ambien-
tes de água doce, formados basicamente por rios, lagos e represas, têm 
características muito diversas. As formas e profundidade influenciarão na 
composição físico-química e biológica da água. É certo que nas bacias de 
captação de água, com a elevada evaporação, pode ocorrer acúmulo de 
sais, devido à lixiviação terrestre, sendo possível que essas concentrações 
sejam até maiores às dosoceanos (BEGON et al., 2006).
Síntese
Neste capítulo, estudamos os conceitos básicos aplicados à Eco-
logia, à Evolução das Espécies e aos pressupostos da Seleção Natural, 
que deram base à Teoria da Evolução. Vimos, de forma breve, os pro-
cessos de especiação, bem como os paralelismos e a convergência dos 
aspectos evolutivos.
Pudemos perceber as semelhanças entre os ambientes no mundo e 
definimos o conceito de bioma, descrevendo cada um deles, suas espécies 
e características específicas. Por fim, falamos da heterogeneidade ambien-
tal e como cada bioma pode apresentar uma infinidade de espécies dife-
rentes, mesmo em um ambiente tão semelhante.
Ecologia Geral
– 30 –
Atividades
A Ecologia é uma ciência cuja complexidade foi contornada com 
base em subdivisões e níveis hierárquicos. Responda:
1. Quais as diferenças das subdivisões existentes em Ecologia?
2. Quais estudos um ecólogo consegue realizar em cada nível 
hierárquico?
3. Dentre tantos naturalistas/filósofos/pesquisadores, Charles 
Darwin merece um destaque especial. Por quê?
4. Neste capítulo, apresentamos os biomas terrestres no planeta. 
Pesquise: quais biomas fazem parte do Brasil e quais suas prin-
cipais características?
2
Condições e recursos
Todos os organismos necessitam de condições favoráveis e 
de recursos para sobreviver. Havendo ótimas condições e recur-
sos abundantes, as espécies se desenvolvem, crescem e se repro-
duzem satisfatoriamente. Tais requerimentos variam de espécie 
para espécie, e é comum confundir o conceito de condição com 
o de recurso. Entretanto, sabemos que ambos podem alterar dras-
ticamente a permanência do indivíduo em seu meio, seu cresci-
mento e sua capacidade de reprodução. Neste capítulo, aborda-
remos a influência das condições e dos recursos na distribuição 
e abundância das espécies. Para tanto, cumpriremos os seguintes 
objetivos de aprendizagem:
Ecologia Geral
– 32 –
Objetivos de aprendizagem:
 2 Compreender a diferença entre uma condição e um recurso;
 2 Compreender o que influencia a distribuição de espécies, sua 
abundância e seus requerimentos básicos;
 2 Compreender o que são fatores limitantes;
 2 Compreender o que é tolerância;
 2 Compreender o conceito de nicho.
2.1 Condições e Recursos
Compreender a distribuição das espécies no globo terrestre e a razão 
pela qual apresentam diferentes abundâncias nos ecossistemas não é uma 
tarefa muito simples. Isto acontece porque são vários os fatores que atuam 
conjuntamente e influenciam a sobrevivência, o crescimento e a repro-
dução das espécies. Logo, as condições, os recursos, a história de vida 
(ex. taxas de natalidade, mortalidade e dispersão), as interações intra e 
interespecíficas e também os efeitos do ambiente sobre as espécies podem 
explicar estas variações.
O conceito de condição pode ser facilmente confundido com o de 
recurso. Uma condição pode ser definida como o fator ambiental abiótico 
que interfere nas atividades de um ser vivo (BEGON et al., 2006). Na prá-
tica, isso quer dizer que os seres vivos estão sujeitos às condições físico-
-químicas dos ambientes, tais como umidade, temperatura, pH, salinidade, 
concentração de poluentes etc. As condições variam de lugar para lugar e 
também de acordo com o período do ano. Chamamos de sazonalidade as 
variações que ocorrem ao longo do tempo, de forma cíclica. Por exemplo: 
no inverno, a temperatura pode ficar abaixo de zero em algumas partes 
do planeta e voltam a aumentar durante a primavera e o verão. Alguns 
locais possuem as quatro estações do ano bem definidas, ao passo que 
outras regiões podem apresentar apenas duas. Além disso, as condições 
podem apresentar diferentes intensidades, mesmo quando a sazonalidade 
não varia. Veja a figura 2.1 a seguir:
– 33 –
Condições e recursos
Figura 2.1 – Temperatura média anual de três cidades brasileiras: Rio Branco – AC; Belo 
Horizonte – MG e Curitiba – PR
Fonte: inmet.gov.br.
Ecologia Geral
– 34 –
Os gráficos mostram a variação média de temperatura que ocorreu 
de 1930 a 1960 (representadas pela linha vermelha) e de 1961 a 1990 
(representadas pela linha azul). O Acre possui linha vermelha sobreposta 
à azul. Os meses representados vão de janeiro a dezembro e correspondem 
a um ano.
Os gráficos anteriores representam as temperaturas médias de três 
cidades brasileiras. É importante notar que as condições variam ao longo 
do ano e são bastante diferentes entre as regiões. Rio Branco tem uma 
temperatura média anual, no inverno, de 23 oC, enquanto neste mesmo 
período as cidades de Belo Horizonte e de Curitiba apresentam médias de 
18 oC e 12 oC, respectivamente.
O que diferencia condição de recurso é o fato de que, normalmente, 
as condições não são consumidas ou esgotadas por atividades dos orga-
nismos. Já os recursos são tudo aquilo que pode ser consumido, ou seja, 
estão disponíveis até que os organismos os utilizem para sua manutenção, 
crescimento e reprodução (quadro 2.1). A palavra consumo não se refere 
somente à obtenção de alimento (nutrientes). Um recurso pode ser, por 
exemplo, um local disponível para nidificação, um espaço, um abrigo ou 
um parceiro sexual.
Quadro 2.1 – Condições e recursos
Condição Recurso
Temperatura Radiação solar
Umidade relativa do ar Nutrientes minerais
Umidade relativa do solo Água
pH do solo CO2
pH da água Abrigo
Pressão atmosférica Espaço (territórios), parceiros sexuais.
Salinidade Alimento
Fonte: elaborado pela autora.
Tanto as condições quanto os recursos influenciam no desempe-
nho biológico dos organismos. Isso significa que todas as espécies têm 
– 35 –
Condições e recursos
requerimentos básicos para desempenharem suas atividades. Em condi-
ções ótimas e recursos abundantes, as espécies tendem a se reproduzir de 
modo a deixar o maior número de descendentes e a elevarem a densidade 
populacional (Figura 2). Essas condições variam de espécie para espécie 
e a quantidade de recursos disponíveis varia de acordo com o meio. As 
extremidades do gráfico representam condições pouco favoráveis para o 
desenvolvimento do organismo, sendo letal em muitos casos. Isso signi-
fica, por exemplo, que há um decréscimo na reprodução, no crescimento 
e na sobrevivência. Esse declínio ocorre quando as condições passam de 
ótimas para extremas.
Figura 2.2 – Efeito das condições ambientais sobre a sobrevivência (S), o crescimento (G) 
e a reprodução (R) do indivíduo
R
G
S
R
G
S
Intensidade da condição
Pe
rfo
rm
an
ce
 d
as
 es
pé
ci
es Reprodução (R)
Crescimento (G)
Sobrevivência (S)
Fonte: retirada e modificada de Begon et al. (2006, p. 30).
Legenda:
As extremidades do gráfico representam condições extremas para o indivíduo, 
tornando-se letal quando se aproximam do eixo x ou se afastam muito dele. Note 
que a área representada por S demonstra a capacidade do indivíduo sobreviver 
às condições um pouco menos severas. O ponto mais alto da curva representa 
as condições ideais. Neste ponto, a sobrevivência, o crescimento e a reprodução 
atingem seu máximo.
Ecologia Geral
– 36 –
2.2 Distribuição de organismos 
influenciada por condições do meio
As condições podem influenciar fortemente a distribuição dos orga-
nismos no ambiente. Quando são favoráveis, os organismos podem se 
reproduzir e ocupar áreas cada vez maiores, formando densas populações. 
Entretanto, se forem adversas ou muito severas, poucos ou nenhum orga-
nismo sobreviverá, pois apenas os adaptados e resistentes persistirão no 
meio. O conceito de condição severa ou adversa varia de espécie para 
espécie. As temperaturas no deserto podem ser consideradas extremas 
para muitas ervas, musgos e liquens que vivem nas regiões mais frias do 
planeta. Já as plantas xerófitas, que armazenam água em seus órgãos, estão 
bem adaptadas às temperaturas muito elevadas e ao clima quente e seco. 
Aprendemos, aqui, uma grande lição: uma condição extrema para um 
organismo pode ser ótima para outro.
2.2.1 A temperatura
A temperatura é uma das condições mais importantes da natureza 
paraa vida no planeta. Ela atua sobre todas as espécies, em seus diferentes 
estágios de vida, limitando sua distribuição e atuando diretamente ou indi-
retamente nas condições de crescimento e reprodução e na forma como 
interagem e se relacionam com outras espécies (BEGON et al., 2007; 
RICKLEFS; RELYEA 2014).
A superfície da Terra sofre variações de temperatura devido à latitude, 
à altitude, às diferentes épocas do ano, às variações diárias etc. (figura 
2.3). A temperatura aumenta com a diminuição da latitude e diminui com 
o aumento da altitude. Todas essas variações de temperatura na superfície 
da Terra influenciam na distribuição de animais e plantas, interferindo na 
riqueza e abundância destas espécies. Por exemplo: algumas espécies de 
plantas só sobrevivem a temperaturas acima de 20 oC, ao passo que outras 
conseguem suportar temperaturas muito baixas. Seria correto dizer que 
essas plantas conseguem sobreviver a condições extremas? Pode parecer 
fácil definir uma condição extrema, pois logo pensamos em lugares muito 
– 37 –
Condições e recursos
quentes, como o deserto ao meio-dia; ou muito frios, com temperaturas 
bem abaixo de zero, como nos polos. Mas o que dizer das espécies que 
estão adaptadas a estes ambientes? Será que poderíamos considerar que 
a temperatura é realmente extrema para elas? O que é extremo para um 
organismo pode não ser para o outro. Tudo depende do referencial.
Figura 2.3 – Variação da temperatura na superfície da Terra (Fevereiro de 2017)
-25 10 45
ºC
Fonte: climatehotmap.org.
2.2.2 O pH do solo e da água
O pH, também conhecido como potencial Hidrogeniônico, é medido 
pela concentração de íons H+. Ele determina o grau de acidez em uma 
solução (figura 2.4). Utilizamos uma escala logarítmica, que indica se uma 
determinada solução é ácida, neutra ou alcalina.
Ecologia Geral
– 38 –
Figura 2.4 – Escala de pH
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Soluções Ácidas Soluções Básicas
Soluções Neutras
Acidez Crescente Basicidade Crescente
Escala de pH
Fonte: mcientifica.com.br.
O pH é uma condição que exerce forte influência na distribuição e 
abundância dos organismos na natureza. Ele influencia diretamente na 
fisiologia de diversas espécies e indiretamente contribui para a precipita-
ção de elementos químicos tóxicos, como metais pesados, podendo exer-
cer efeitos sobre as solubilidades de nutrientes (RODRIGUES, 2011). 
A espécie de crustáceo bentônico Moraria brevipes tem sua distribui-
ção influenciada negativamente pelo pH. Isso significa que quando o pH 
aumenta, esta espécie tende a desaparecer (RUNDLE, 1990).
O pH do solo é um dos principais fatores que afetam a disponibili-
dade de nutrientes e a distribuição das espécies vegetais. Normalmente, os 
solos básicos possuem flora e fauna associadas muito mais ricas do que 
as encontradas em solos ácidos. Alguns minerais como o Ferro, o Fosfato 
e o Magnésio, se tornam insolúveis, prejudicando o desenvolvimento das 
plantas. A maioria dos solos de região úmida possui um pH entre 5,0 e 6,5, 
sendo fracamente ácidos. Já os solos de regiões pantanosas, geralmente 
são muito ácidos, tendo o pH abaixo de 4,0, e os de regiões secas são alca-
linos, com pH entre 8,0 e 9,0 (LARCHER, 2006).
O pH da água também afeta o desenvolvimento de plantas aquáticas. 
Em condições muito ácidas (pH abaixo de 3) ou muito básicas (pH acima 
de 9), essas plantas têm suas raízes danificadas. Além disso, alterações no 
pH interferem na disponibilidade e absorção de nutrientes.
– 39 –
Condições e recursos
 Você sabia?
O sangue humano tem pH variando entre 7,3 a 7,4. Já o suco gástrico, 
importante para a digestão dos alimentos, tem o pH entre 1,2 e 3,0.
 
2.2.3 Umidade do ar
A umidade do ar é uma condição importante na vida dos organis-
mos terrestres e está muito relacionada às variações de temperatura. 
Na verdade, dificilmente conseguiremos perceber os efeitos de uma e 
de outra, separadamente. Estas variáveis estão correlacionadas positi-
vamente. Isso significa que quanto maior for a temperatura, maior será 
a taxa de evaporação e maior será a umidade do ar. De acordo com 
Begon e colaboradores (2007), a umidade relativa do ar tem grande 
importância na determinação de taxas de perda de água na vida de 
organismos terrestres.
Há outros fatores que exercem influência na variação de umidade. 
Em regiões montanhosas, por exemplo, o ar esfria à medida que sobe, 
diminuindo a temperatura. Quando a massa de ar atravessa a montanha, 
se torna mais quente e absorve mais umidade, causando dessecação e uma 
chuva bastante característica, chamada de chuva orográfica.
 Você sabia?
O pico do Everest, com 8.848 metros, tem um ar muito frio e a tempera-
tura pode chegar a 30 graus Celsius negativos.
 
A presença de vegetação e grandes formações florestais também 
influenciam na umidade do ar. Vale lembrar que as árvores, por meio de 
suas raízes, absorvem água do solo e, por um processo de transpiração, 
eliminam vapor d’água, aumentando a umidade local.
Ecologia Geral
– 40 –
2.2.4 Pressão atmosférica
A pressão atmosférica é uma condição que está muito relacionada à 
altitude. Estas variáveis mantêm uma relação negativa direta. Isso signi-
fica que quanto maior for a altitude, menor será a pressão atmosférica. É 
por este motivo que essa condição impõe limitações a muitos organismos. 
Ao nível do mar, não sentimos seus efeitos, uma vez que nosso corpo 
possui pressão interna muito semelhante à da atmosfera. Entretanto, nosso 
corpo sofre grandes alterações à medida que a pressão diminui. O ar se 
torna rarefeito, dificultando a obtenção de oxigênio e causando acidifica-
ção no sangue. A circulação sanguínea aumenta, sobrecarregando o cora-
ção e provocando inchaço no cérebro. Reações semelhantes são esperadas 
para animais que não estão sujeitos à elevação de pressão atmosférica, 
sendo necessária a aclimatação para adaptação de seu organismo.
2.2.5 Salinidade
A salinidade é uma condição que limita a distribuição dos organis-
mos. O excesso de sais no solo e na água pode prejudicar a absorção de 
água pelas plantas. Podemos definir a salinização como um processo que 
conduz ao aumento de sais solúveis (íons Na+, Ca+ Mg+, K+) no solo, pro-
vocando mudanças das características do meio e causando prejuízos aos 
organismos. Há, entretanto, alguns organismos adaptados a esta condição. 
As halófitas, definidas como plantas superiores, com capacidade de sobre-
vivência ao excesso de sal, por exemplo, acumulam eletrólitos em seus 
vacúolos para auxiliar na manutenção de baixas concentrações de sal em 
suas organelas e citoplasma, evitando, assim, sua morte (ROBINSON et 
al., 1983).
Regiões áridas estão mais sujeitas ao processo de salinização. 
Entretanto, o uso inapropriado do solo ou a sua má adaptação à agri-
cultura tem provocado este efeito em outras regiões. Além disso, o uso 
intensivo de fertilizantes e o uso de calagem contribuem ainda mais para 
acelerar este processo.
Nos ecossistemas aquáticos, a salinidade influencia na distribuição e 
abundância dos organismos, principalmente em estuários e manguezais, 
onde existe um gradiente bem definido entre os habitats de água doce 
– 41 –
Condições e recursos
e salgada. Muitos animais que vivem em locais salinos desenvolveram 
mecanismos muito semelhantes aos utilizados pelas plantas, mantendo 
suas organelas e citoplasmas livres do sal (figura 2.5). Para estes animais 
a regulação da concentração fluida do corpo é vital e, em muitos casos, 
envolve gasto de energia (BEGON et al., 2007).
Figura 2.5 – Osmorregulação de peixe ósseo de água salgada
Fonte: retirada de resumoescolar.com.br.
2.3 Distribuição de organismos 
influenciada por recursos
2.3.1 Radiação solar (luminosidade)
A radiação solar ou luminosidade é um recurso fundamental aos 
organismos e uma das barreiras naturais na distribuição das populações. 
Praticamente todos os seres vivos necessitam de luz para sobreviver. São 
exceção algumas espécies que vivem em cavernas e as que vivem em 
grandesprofundidades, no meio aquático, – as espécies abissais.
Ecologia Geral
– 42 –
A luminosidade determina o comportamento e a distribuição dos 
seres vivos e também as suas características morfológicas. As plantas 
podem responder a estímulos, mudando de direcionamento ao perceber 
uma fonte de luz. Estes estímulos podem ser em direção à luz (fototaxia 
positiva), como fazem os girassóis; em direção contrária a ela (fototaxia 
negativa) ou perpendicular à direção desta fonte de luz (fototaxia trans-
versal) (figura 2.6).
Figura 2.6 – Fototaxia positiva: girassóis
Fonte: Pixabay.com/congerdesign/CC BY 1.0.
Os caules podem apresentar crescimento direcionado a uma fonte de 
luz (fototropismo positivo), já as raízes, que crescem em direção ao solo, 
evitam a luminosidade (fototropismo negativo).
A luminosidade pode interferir no comportamento dos organismos. 
Os animais e as plantas apresentam fotoperiodismo, isto é, capacidade 
de reagir à duração da luminosidade diária a que estão submetidos, 
sendo este fato denominado fotoperíodo (LARCHER 2006). A floração 
das plantas está de acordo com a duração do período de luz. Este é um 
dos motivos pelos quais algumas plantas florescem apenas em deter-
minadas épocas do ano. O mesmo efeito da duração dos dias pode ser 
observado em alguns animais. Um exemplo disso são as aves migra-
tórias, que utilizam este mecanismo para determinar o início de suas 
jornadas (figura 2.7).
– 43 –
Condições e recursos
Figura 2.7 – Fotoperiodismo: migração de aves
Fonte: Pixabay.com/UschiL/CC BY 1.0.
A luz é uma manifestação de energia que tem como fonte principal o 
sol. É indispensável ao desenvolvimento das plantas e para a realização do 
processo de fotossíntese.
A fotossíntese (síntese de energia usando luz) é um processo que 
ocorre em nível celular, por meio do qual os seres autótrofos produzem 
seu próprio alimento utilizando-se de elementos inorgânicos (figura 2.8). 
Este processo requer outros recursos, como a água e gás carbônico (CO2). 
A energia vinda do sol é captada pela clorofila, que, após a fotossíntese 
(transformação da energia luminosa em glicose), é armazenada nas molé-
culas de glicídios, como reserva de nutrientes e também como fonte de 
alimento para outros seres vivos (figura 2.9). As plantas podem transportar 
a glicose para suas diferentes partes, por meio dos vasos condutores de 
seiva. Uma parte desta glicose é consumida pela planta, que irá investir 
essa energia em crescimento, sobrevivência e reprodução.
Figura 2.8 – Equação geral da fotossíntese
Fonte: modificada de biologiairleneonline2.
Ecologia Geral
– 44 –
De modo geral, podemos representar o processo de fotossíntese da 
seguinte maneira:
Figura 2.9 – Representação do processo de fotossíntese
Fonte: Shutterstock.com/Sergey Merkulov.
 Você sabia?
A clorofila, um pigmento de cor verde, tem a capacidade de absorver 
a energia solar. As clorofilas são encontradas nos cloroplastos, que são 
plastídios localizados nas células especializadas das folhas. Os cloro-
plastos têm forma discoide e são limitados por uma dupla membrana 
(externa e interna). A membrana interna atua como uma barreira, con-
trolando o fluxo de moléculas orgânicas e íons, dentro e fora do cloro-
plasto, mas, moléculas pequenas como CO₂, O₂ e H₂O passam livre-
mente por elas (DAZOJ, 2005).
 
– 45 –
Condições e recursos
2.3.2 Outros recursos essenciais 
às plantas (minerais)
As plantas utilizam muitos recursos durante seu ciclo de vida. Esses 
recursos são obtidos de maneira independente uns dos outros e muitas 
vezes são captados por vias muito diferentes. O nitrogênio, por exemplo, 
é absorvido pelas raízes das plantas sob a forma de nitrato ou de íons 
de amônio. Do contrário, mesmo estando presente no solo, o nitrogênio 
se torna indisponível para as plantas. Já o dióxido de carbono (CO2) é 
retirado pelas plantas terrestres quase que exclusivamente da atmosfera, e 
é absorvido pelos estômatos e assimilado durante o processo de fotossín-
tese. Os estômatos são organelas responsáveis pelas trocas gasosas entre a 
planta e o meio (LARCHER, 2006).
Alguns recursos são essenciais, ou seja, não podem ser substituídos. 
Os nutrientes essenciais são classificados em macronutrientes (N, P, K 
Mg, Ca, S), ou micronutrientes (Mn, Zn, Fe, Cu, B, Mo) (figura 2.10).
Figura 2.10 – Micronutrientes e suas funções desempenhadas nas plantas
Cu - Produção de sementes e estruturas celulares
Mn - Produção de cloroplasto
Mo - Produção de aminoácidos
Cl - Processo de fotossíntese
Ni - Metaboliza Nitrogênio
Zn - Síntese de enzimas
Fe - Auxilia enzimas
B - Transporte de glicose e divisão celular
Zn
Ni Cl
Mo
Mn
CuB
Fe
Fonte: Shutterstock.com/ showcake.
A ausência de apenas um nutriente essencial inviabiliza o cresci-
mento de uma planta. Acabamos de descrever a Lei do Mínimo, proposta 
por Liebig. Em 1840, Justus Von Liebig, estudando o crescimento de plan-
tas, enunciou a Lei do Mínimo (figura 2.11). Segundo ele, o crescimento 
de uma planta depende de um ou mais nutrientes que estão presentes em 
quantidades mínimas (ODUM, 1983).
Ecologia Geral
– 46 –
Veja o seguinte exemplo: a substância Boro é indispensável, porém é 
sempre rara no solo. Quando é esgotado pelas plantas cultivadas, o cresci-
mento para, mesmo que sejam oferecidos com abundância outros elemen-
tos indispensáveis.
Figura 2.11 – Representação esquemática da Lei do Mínimo
Lei do Mínimo (Lei de Liebig)
Sob condições de estado constante, o nutriente presente em menor 
quantidade (concentração próxima à mínima necessária) tende a 
ter efeito limitante sobre a planta.
Fonte: phytusclub.com.
– 47 –
Condições e recursos
 Você sabia?
Existem plantas de sol e plantas de sombra. As plantas de sol nor-
malmente possuem folhas menores e mais espessas. Alguns estudos 
demonstram que estas plantas apresentam maior capacidade fotossin-
tética, pois possuem mais clorofila e nitrogênio por unidade de área.
 
2.3.3 Dióxido de carbono (CO2)
O dióxido de carbono (CO2) é um recurso que mantém uma relação 
direta com o processo de fotossíntese. Isso significa que sem este gás as 
plantas não conseguem sintetizar a glicose. Todos os vegetais retiram o 
CO2 quase que exclusivamente da atmosfera, fazendo sua captação durante 
o dia e liberando-o durante a noite.
Em ambientes aquáticos, o processo de fotossíntese é realizado pelas 
algas e pelo fitoplâncton. Quando há excesso de dióxido de carbono, este 
tende a reagir com a água e formar o ácido carbônico, um ácido fraco, 
mas que pode diminuir o pH do meio. No Brasil, são encontrados corpos 
d’água com pH baixo na Amazônia central, no litoral (regiões próximas 
às restingas) e turfeiras. São características comuns dessas regiões a água 
escura ou cor de chá. Já os açudes do Nordeste, em especial durante o 
período de estiagem, possuem pH acima de 8,0 (ESTEVES, 1998).
 Você sabia?
O aumento da concentração de CO2 tem sido uma das causas do aqueci-
mento global. Há muitos estudos sobre este tema sendo desenvolvidos 
e vários outros que já foram realizados. Um deles é o de Delworth e 
colaboradores (2002), que demonstrou que a temperatura do planeta 
está em crescente elevação, podendo ultrapassar 4 0C no ano de 2075. 
Eles utilizaram um modelo matemático preditivo e o alimentaram com 
dados do aumento dos gases de efeito estufa observados nos anos de 
1850 a 1990 e um experimento considerando o aumento de 1% ao ano a 
partir dos anos de 1990 (Figura 2.12).
 
Ecologia Geral
– 48 –
Figura 2.12 – Modelo de Delworth et al., (2002), demonstrando a elevação de temperatura 
na Terra
Fonte: retirada de Begon et al. (2006).
Legenda:
Eixo x = anos.
Eixo y = Temperatura média global da superfície da Terra em graus Celsius, par-
tindo de 1865.
Linha tracejada em preto = representa os anos de observação do aumento dos 
gases de efeito estufa na atmosfera.
2.3.4 Água (H2O)
Não é à toa que ouvimos dizer que a água é o componente essencial 
à vida. O que justifica tal afirmaçãoé que as reações metabólicas e os pro-
cessos fisiológicos somente ocorrem em meio aquoso. A maioria dos orga-
nismos necessita se hidratar para pôr em ação estes recursos, apesar disso, 
há grande variação da disponibilidade de água no ambiente terrestre.
Em ambientes com severas restrições hídricas, os animais e as plan-
tas desenvolveram estratégias que permitiram sua sobrevivência nestes 
locais. Em zonas áridas, alguns animais convertem alimentos em água 
– 49 –
Condições e recursos
metabólica. Isso é o que acontece com alguns roedores do deserto, das 
famílias Heteromyidae e Dipodidae, especialmente o rato-canguru e o 
rato-de-bolso, que podem extrair água das sementes e viverem longos 
períodos sem beber, efetivamente, água (figura 2.13). Eles passam os dias 
quentes escondidos em suas tocas e saem somente durante a noite, para 
evitar perdas por transpiração.
Figura 2.13 – Rato do deserto e uma planta suculenta
Fonte: Pixabay.com/cocoparisienne/CC 
BY 1.0.
Fonte: Pixabay.com/CC BY 1.0.
As espécies vegetais também desenvolveram mecanismos de sobre-
vivência. As plantas anuais, cujo ciclo de vida tem a duração de um ano, se 
reproduzem em determinados períodos em que a escassez de água diminui 
e morrem em seguida. Elas crescem somente onde há umidade, evitando 
locais muito secos ou pouco propícios à germinação de suas sementes. 
Algumas plantas armazenam água em suas folhas e caules, sendo por 
este motivo conhecidas como “suculentas” (figura 2.13). Outras, como o 
arbusto do deserto, possuem várias ramificações, folhas espessas modi-
ficadas e se reproduzem também por rebrota do tronco basal (ODUM; 
BARRET, 2011, p. 448).
2.4 Tolerância e fator limitante
São vários os fatores, no ambiente, que afetam as espécies. Um fator 
pode ser considerado limitante quando restringe a capacidade das espécies 
de sobreviver, crescer e se reproduzir. Alguns fatores podem ser limitantes 
Ecologia Geral
– 50 –
para uma espécie e não para outras. Portanto, podemos definir fator limi-
tante como aquilo que está disponível em menor quantidade e afeta direta 
ou indiretamente o desenvolvimento das espécies.
Sabemos que as condições nem sempre serão ótimas e os recursos 
nem sempre serão abundantes, então as espécies tendem a se ajustar ao 
meio, sendo tolerantes ou não às novas condições. Os limites de tolerância 
são definidos pela capacidade de cada espécie sobreviver (figura 2.14).
Figura 2.14 – Representação gráfica da Lei de Tolerância
intolerância intolerância
De
se
m
pe
nh
o 
bi
ol
óg
ico
Amplitude de Tolerância
estresse estressefaixa ótima
Fatorlimite
mínimo
limite
máximo
Fonte: Brandimarte; Santos (2014).
De acordo com a Lei de Tolerância, de Shelford, a existência das 
espécies depende de suas amplitudes de tolerância, isto é, dos limites 
mínimos e máximos aos fatores ecológicos. Essa lei se baseia nos seguin-
tes princípios:
1 – Os organismos podem ter uma grande amplitude de tolerância para um 
fator e uma estreita amplitude para outra;
2 – Organismos com grandes amplitudes de tolerância a fatores limitantes, 
provavelmente terão distribuição mais ampla;
3 – Quando as condições não são ótimas para uma espécie em relação a 
um fator ecológico, os limites de tolerância podem ser reduzidos a 
outros fatores ecológicos;
– 51 –
Condições e recursos
4 – É comum os organismos não viverem em uma amplitude ótima de um 
fator físico particular;
5 – A reprodução é um período crítico, quando fatores ambiente parecem 
ser mais limitantes.
2.5 Nicho Ecológico
A expressão “nicho ecológico” muitas vezes é confundida com habi-
tat. Algumas definições erroneamente definem “nicho” como sendo o 
lugar onde vive o organismo. Espaço físico é o habitat. Nicho ecológico 
não é um espaço físico, e sim todas as condições físicas, químicas e bioló-
gicas necessárias ao desenvolvimento de um ser vivo.
Uma explicação bastante esclarecedora sobre o assunto foi dada por 
Chase e Leibold (2003), que definem nicho ecológico como sendo o con-
junto de requerimentos de uma espécie para viver em dado ambiente e 
seus efeitos sobre este ambiente. Isto significa que o nicho ecológico com-
preende todos os fatores limitantes que influenciam o desenvolvimento de 
uma espécie.
Segundo Hutchinson (1957), o conceito de “nicho” é a reunião das 
dimensões em um espaço n-dimensional, definido por todos os fatores 
limitantes que interferem na ocorrência de dada espécie em dado lugar. 
Dessa forma, tornou-se possível definir os limites da atividade de cada 
espécie de uma comunidade ao longo de cada uma das dimensões de seu 
ambiente, ou seja, os fatores físicos, químicos e biológicos (BEGON et 
al., 2007; TOWSEND et al., 2006).
Pela definição de Hutchinson, a temperatura, que limita o crescimento 
e a reprodução de todos os organismos, por exemplo, seria uma dimensão 
de um nicho ecológico. Mas somente a temperatura não determina a dis-
tribuição e a abundância deste organismo, e sim várias outras condições, 
como umidade, luminosidade, pH, velocidade dos ventos etc., além dos 
recursos necessários. Logo, podemos dizer que o nicho ecológico de uma 
espécie é multidimensional. Veja, a seguir, um exemplo de nicho com três 
fatores (figura 2.15):
Ecologia Geral
– 52 –
Figura 2.15 – Nicho Ecológico proposto por Hutchinson
Espaço Ecológico
Temperatura
U
m
id
ad
e
Pre
da
do
r
Fonte: modificada de Begon et. al. (2007).
Síntese
É certo que todas as condições e recursos influenciarão os organismos 
em maior ou menor grau. O que diferencia uma condição de um recurso 
é o fato de que normalmente a primeira não é consumida ou esgotada 
por atividades dos organismos. Já um recurso é tudo aquilo que pode ser 
consumido. Ao longo do texto, descrevemos as seguintes condições: tem-
peratura, umidade, pH do solo e da água, pressão atmosférica e salinidade. 
Também descrevemos os seguintes recursos: radiação solar (luminosi-
dade), nutrientes minerais, dióxido de carbono e água. Entendemos que 
estes são os principais fatores que afetam a distribuição e a abundância 
dos seres vivos ao redor do planeta.
Atividades
1. Pensando no mundo como o conhecemos hoje, nos biomas e na 
distribuição de espécies, responda:
Como seria o nosso mundo se a temperatura global sofresse um 
aumento médio de apenas 2 °C? O que aconteceria na região 
onde você mora? Pesquise e reflita sobre isso.
– 53 –
Condições e recursos
Para responder à questão 1, você deve ler os seguintes arquivos:
 2 FONSECA, R. S. O que acontece com as espécies quando o 
clima muda? Folha biológica. n. 4, ed. especial, 2013, p. 2-3. 
Disponível em: <https://folhabiologica.bio.br/arquivos/474>. 
Acesso em ago. 2017.
 2 RODRIGUES, M. Variações climáticas e o futuro de espécies 
animais e vegetais. 2015. Disponível em: <http://climacom.
mudancasclimaticas.net.br/?p=2174>. Acesso em: ago. 2017.
2. O CO2 é o único recurso que tem aumentado na atmosfera. Estudos 
demonstraram que o enriquecimento desse elemento pode alte-
rar a qualidade nutricional das plantas, pois reduz a concentra-
ção de nitrogênio e de outros nutrientes em seus tecidos (CONN; 
COCHRAN, 2006). Com base nessa informação, responda:
Como isso afetaria a produção de alimentos no mundo?
3. O que deveríamos fazer para suprir nossas necessidades nutri-
cionais, sabendo que a emissão de CO2 tende sempre a aumen-
tar? A resposta seria aumentar a quantidade de alimentos 
ingeridos, certo? Mas será que isso é possível, considerando o 
crescimento populacional e os espaços limitados de que dispo-
mos para o plantio?
Para responder às questões 2 e 3, você deve ler os seguintes 
arquivos:
 2 BORDIGNON, L. Efeitos do aumento da concentração de 
CO2 atmosférico e da elevação da temperatura em plantas 
e suas interações biológicas. Tese de doutorado. Universidade 
Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, 2016. Disponível em: 
<http://pos.icb.ufmg.br/pgecologia/teses/T136%20-%20Lean-
dra_Bordignon.pdf>. Acesso em: 08/12/2017.
 2 FAGUNDES et al. Aquecimento global: efeitos no crescimento,no desenvolvimento e na produtividade de batata. Ciência 
Rural, v. 40, n. 6, jun. 2010. Disponível em: <http://www.scielo.
br/pdf/cr/v40n6/a609cr2829.pdf>. Acesso em: 7 maio 2018.
Ecologia Geral
– 54 –
 2 BUCKERIDGE, M. S. et al. Comparação entre os sistemas 
fotossintéticos C3 e C4. [s.d.]. Disponível em: <http://felix.
ib.usp.br/pessoal/marcos/minhaweb3/PDFs/Pratica%20fotos-
sintese.pdf>. Acesso em: 13 dez. 2017.
4. Reflita e responda: o que determina a distribuição e a abundân-
cia de uma espécie?
3
Introdução à ecologia 
de populações
Neste capítulo, daremos início ao estudo das populações 
e de sua dinâmica. Inicialmente abordaremos as característi-
cas populacionais das espécies, como idade, estágios de cresci-
mento, tamanho e comportamento. Esses parâmetros são essen-
ciais para compreendermos a utilidade e a funcionalidade de 
uma tabela de vida, bem como sua importância para o correto 
manejo das populações.
Objetivos de aprendizagem:
 2 compreender o estudo das populações;
 2 compreender a metodologia de coleta e a estrutura 
populacional das espécies;
 2 compreender a história de vida dos indivíduos e suas 
aplicações ecológicas;
 2 aprender a interpretar uma tabela de vida simples;
 2 reconhecer a importância de uma tabela de vida no 
estudo da ecologia de populações;
 2 compreender os termos sobrevivência, fecundidade e 
taxa intrínseca de crescimento.
Ecologia Geral
– 56 –
3.1 De que trata a ecologia de populações?
Para compreendermos de que trata a ecologia de populações, pre-
cisamos responder a uma questão mais básica: o que é uma população? 
Segundo Gotelli (2009), populações são grupos de seres vivos, todos da 
mesma espécie, que vivem juntos e se reproduzem.
A ecologia de populações procura compreender os padrões e as varia-
ções temporais no crescimento de uma espécie, na chamada dinâmica popu-
lacional. Mas como uma população cresce? Uma população cresce quando 
há aumento no número de indivíduos e esse aumento supera a perda. Os 
estudos se baseiam no número populacional (densidade), na distribuição 
dos indivíduos por idade (tamanho ou estágio do ciclo de vida), na propor-
ção de machos e de fêmeas (razão sexual) e na distribuição espacial.
Para compreender as populações, empregamos cálculos e modelos 
matemáticos muito úteis para fazer previsões e estabelecer padrões de 
distribuição e de abundância das espécies na natureza (BEGON; TOWN-
SEND; HARPER, 2007). Esses modelos são alimentados com dados 
coletados e com medições realizadas na área de ocorrência das espécies; 
sem a matemática e a estatística não seria possível sintetizar e interpre-
tar esses dados biológicos (GOTELLI, 2009); além disso, os melhores 
modelos matemáticos devem ser simples e utilizar poucas variáveis. Ape-
sar de serem muito úteis, são representações malfeitas, pois a natureza é 
muito mais complexa e completa e não segue as regras impostas pelos 
modelos matemáticos.
3.2 Estudos populacionais
Ao estudarmos as populações, podemos nos deparar com uma série 
de problemas de amostragem. Como a ecologia de populações se preocupa 
com a contagem de indivíduos, estimativas de taxas de mortalidade, nata-
lidade e sobrevivência, muitas vezes há uma enorme dificuldade para 
coletar esses dados.
Um dos frequentes problemas é o limite de uma população. Onde 
começa e onde termina uma população? Para algumas espécies, o limite 
é facilmente identificado. Por exemplo, a população de algas de um 
– 57 –
Introdução à ecologia de populações
pequeno açude, a população de margaridas de um pequeno jardim e assim 
por diante. Entretanto, estudar uma espécie de insetos na Floresta Amazô-
nica pode ser um tanto complicado.
Para resolver esse problema, ecólogos populacionais trabalham com 
amostragens, estabelecendo limites para a população. Assim é possível 
estudar, por exemplo, os insetos que vivem em apenas uma árvore da Flo-
resta Amazônica, em determinado grupo de árvores ou em uma área pré-
-determinada. Nesses casos, é recomendável considerar a densidade popu-
lacional, ou seja, o número de indivíduos por unidade de área (BEGON; 
TOWNSEND; HARPER, 2006). Isso faz que a amostragem seja expressa 
pelo número de insetos e pelo limite definido, por exemplo: número de 
insetos por árvore, número de insetos por metro quadrado de floresta ou 
ainda número de insetos por folha).
Outros parâmetros difíceis de quantificar são a natalidade e a morta-
lidade. A formação do zigoto pode ser considerada o início da vida, mas 
esse estágio é muito difícil de ser estudado. Quantos embriões morrem 
antes mesmo de “nascer”? É quase impossível considerarmos o início da 
vida a partir da formação do zigoto, já que a natalidade quase sempre é 
amostrada a partir de um estágio superior. Por exemplo, para quantificar os 
nascimentos em plantas, amostramos o número de sementes germinadas 
como o estágio inicial, as aves quando os ovos eclodem e os mamíferos 
quando nascem e passam a viver como lactantes (BEGON; TOWNSEND; 
HARPER, 2006). Outro fator que dificulta quantificar a natalidade é o 
processo de imigração, com a chegada de novos indivíduos na população.
Quantificar a mortalidade é igualmente difícil, pois os vestígios (cor-
pos mortos) não permanecem por muito tempo na natureza. As plântulas 
(estágio posterior à germinação das sementes) podem aparecer em um dia 
e desaparecer no outro; predadores podem remover presas inteiras sem 
deixar rastros de sua existência. Além disso, há o processo de emigração, 
fator de confundimento entre a mortalidade e a saída de indivíduos para 
outras áreas (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007).
O estudo dos parâmetros populacionais nem sempre é fácil, pois exige 
dedicação e tempo. A obtenção dos dados envolve o acompanhamento dos 
indivíduos desde o nascimento até a morte, pois geram informações sobre 
a história de vida dos organismos.
Ecologia Geral
– 58 –
3.2.1 Métodos aplicados ao estudo de populações
Um dos métodos para estimar o tamanho populacional é o cálculo da 
densidade absoluta. Esse parâmetro é expresso pelo número de indivíduos 
por unidade de área:
Onde:
D = Densidade
N = Número de indivíduos
A = Área/Volume
Nos ambientes terrestres, por exemplo, a área pode ser expressa em 
quilômetros quadrados (km²), metros quadrados (m²), centímetros quadra-
dos (cm²); já nos ambientes aquáticos, a área é representada pelo volume 
em metros cúbicos (m³), centímetros cúbicos (cm³), decímetro cúbico 
(dm³) e assim por diante. Essa metodologia é muito utilizada em censos 
do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) para estimar o 
tamanho da população humana em uma região.
Realizar um censo é muito trabalhoso, pois corresponde à contagem 
de todos os indivíduos de determinada população ou área. Por questões 
de limitações de tempo, dinheiro e até mesmo ausência de um ajudante de 
campo, podemos dedicar nossos estudos a apenas uma parte da popula-
ção. Nesse caso, para facilitar a coleta de dados, é possível obter amostra-
gens. Normalmente dividimos uma área em parcelas (porções menores), 
traçamos transectos ou utilizamos a metodologia de captura e recaptura.
As parcelas são partes menores e geralmente padronizadas de uma 
área amostral (figura 3.1). Ao utilizar essa metodologia, é importante ter 
coerência ao determinar como a área será subdividida. Por exemplo, par-
celas de 1 m² a 2 m² são suficientes para estudar populações de gramíneas, 
mas são muito pequenas para estudar espécies arbóreas de uma floresta, 
para as quais é recomendável analisar parcelas de 10 m² (CULLEN JR.; 
RUDRAN; VALLADARES-PADUA, 2003); muitos pesquisadores afir-
mam que é melhor um número grande de parcelas. 
– 59 –
Introdução à ecologia de populações
Há também a possibilidade de sortear parcelas que deverão ter seus 
indivíduos contados e depois fazer uma estimativa do tamanho popu-
lacional. A vantagem de parcelas contíguas é mapear a distribuição 
espacial dos indivíduos (CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-
-PADUA, 2003).
O método de transectos é umdos mais utilizados para estimar a den-
sidade populacional e seus princípios se baseiam em um censo conduzido 
por um pesquisador ao longo de linhas ou trilhas previamente selecionadas 
(CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-PADUA, 2003). Podemos 
utilizar esse método para estimar a densidade populacional de vegetação e 
de animais vertebrados ou invertebrados.
Figura 3.1 – Metodologia de parcelas
Fonte elaborada pela autora.
As subáreas coloridas representam parcelas sorteadas e que deverão 
ser amostradas; o quadrado que delimita os demais poderia representar, 
por exemplo, um fragmento florestal.
O método de captura e recaptura envolve a amostragem de marcação 
e uma amostragem de recaptura. O método mais simples foi desenvol-
vido por C. G. Johannes Petersen, em 1898, e pode ser utilizado para a 
Ecologia Geral
– 60 –
fauna e para a flora. Na primeira amostragem, a captura, o pesquisador 
faz uma marcação seguida de soltura e depois de um pequeno intervalo 
de tempo realiza a segunda amostragem (recaptura). Esse método assume 
que uma população é fechada, ou seja, não pode haver mortes, nascimen-
tos ou migrações (CULLEN JR.; RUDRAN; VALLADARES-PADUA, 
2003). O tamanho populacional é quantificado da seguinte maneira:
Onde:
N = tamanho populacional
M = número de indivíduos marcados na primeira amostragem
C = Número de indivíduos capturados na segunda amostragem
R = Numero de indivíduos com marcas na segunda amostragem
Figura 3.2 – Marcação de aves com colocação de anilha
Fonte: Umeshsrinivasan/ CC BY 3.0.
Os pressupostos desse método são:
1. as populações são fechadas, ou seja, não há entrada nem saída 
de indivíduos;
– 61 –
Introdução à ecologia de populações
2. os indivíduos têm as mesmas chances de serem capturados e 
recapturados;
3. as marcações não são perdidas durante o estudo.
3.3 História de vida
Todos os organismos passam por estágios ontogenéticos durante a 
vida (figura 3.3). As plantas adultas, por exemplo, já foram sementes, 
desenvolveram-se em plântulas, atingiram a fase adulta (fase reprodutiva) 
e um dia morrerão. Os estágios de desenvolvimento podem ser influencia-
dos por variados fatores, fazendo que indivíduos de uma mesma espécie 
apresentem diferenças nas taxas de reprodução, dispersão (emigração e 
imigração) e mortalidade (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2006).
Figura 3.3 – Esquema simplificado do ciclo de vida dos organismos 
Fonte elaborada pela autora.
Nascimento Juvenil: pré-reprodutivo Adulto: reprodutivo Morte
O ciclo de vida das espécies pode ser muito variável e para estudá-
-lo necessitamos compreender as sequências de eventos que o compõem. 
Isso significa obter informações sobre nascimentos, estágios de desenvol-
vimento, períodos reprodutivos e morte (BEGON; TOWNSEND; HAR-
PER, 2007). Vale lembrar que os ciclos de vida de muitas espécies são 
complexos e em alguns animais envolvem uma fase larval.
Para determinar a idade dos indivíduos é preciso ter conhecimento 
sobre seu nascimento; e quando não é possível acompanhar esses nasci-
mentos podemos separar os indivíduos em classes de tamanho. As espé-
cies podem apresentar diferentes frequências de distribuição devido ao 
habitat em que se encontram ou ao longo do tempo. Esse tipo de análise 
permite avaliar a estrutura de populações, contribuindo para um maior 
entendimento da ecologia de espécies e gerando subsídios para o manejo. 
Vejamos a tabela 3.1, com uma amostragem fictícia:
Ecologia Geral
– 62 –
Tabela 3.1 – Altura de arbusto do sub-bosque da Fael
Indivíduo Altura (cm) Diâmetro do caule na altura do peito (cm)
Arbusto 1 200 5
Arbusto 2 250 5,2
Arbusto 3 100 1,5
Arbusto 4 120 1,1
Arbusto 5 400 7
Arbusto 6 479 7,8
Arbusto 7 50 0,5
Arbusto 8 90 0,8
Arbusto 9 140 1,2
Arbusto 10 236 2,4
Arbusto 11 339 3
Arbusto 12 196 2
Arbusto 13 204 2,3
Arbusto 14 353 6
Arbusto 15 543 8
Arbusto 16 284 2,2
Arbusto 17 370 3,1
Arbusto 18 322 2,9
Arbusto 19 68 0,3
Arbusto 20 210 1,1
Fonte: elaborada pela autora.
O primeiro passo é criar as classes de tamanho (altura ou diâmetro) 
e distribuir os arbustos conforme a categoria. No exemplo fictício foram 
criadas as seguintes classes (tabela 3.2):
– 63 –
Introdução à ecologia de populações
Tabela 3.2 – Classes de tamanho (altura) de arbusto do sub-bosque da Fael
Classes
Divisão das 
classes de 
tamanho – 
altura (cm)
Número de 
indivíduos Proporção (%)
1 > 51 1 5
2 51 a 150 5 25
3 151 a 250 6 30
4 251 a 350 3 15
5 351 a 450 3 15
6 > 451 2 10
Fonte: elaborada pela autora.
Uma análise não muito minuciosa da Tabela 3.2 permite identificar 
seis classes de tamanho, entre as quais os indivíduos foram distribuídos e 
tiveram suas proporções calculadas (última coluna). A representação dessa 
distribuição pode ser feita por meio de um gráfico de barras ou um histo-
grama (figura 3.4). Diferentes espécies apresentam diferentes distribuições 
e os histogramas 
variam; seu for-
mato depende 
do número de 
classes criadas 
e do número de 
indivíduos amos-
trados. Normal-
mente, as popula-
ções estruturadas 
apresentam um 
gráfico padrão 
de J-invertido 
(figura 3.5), indi-
cando maior 
r e c r u t a m e n t o 
> 51 51 a 150 151 a 250 251 a 350 351 a 450 > 451
7
6
5
4
3
2
0
1
Classes de tamanho (altura)
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
Figura 3.4 – Estrutura populacional da espécie fictícia de arbustos da 
Fael
Fonte: elaborada pela autora.
Ecologia Geral
– 64 –
(nascimento) no início da vida e a sobrevivência diminuindo ao longo do 
tempo. No exemplo anterior, o número de indivíduo na primeira classe é 
bastante baixo, o que pode indicar instabilidade populacional e não formar 
efetivamente esse padrão. 
Figura 3.5 – Estrutura populacional J-invertido
> 51 51 a 150 151 a 250 251 a 350 351 a 450 > 451
7
300
250
200
150
100
0
50
Classes de tamanho (altura)
N
úm
er
o 
de
 in
di
ví
du
os
Fonte: elaborada pela autora.
Podemos inferir que a população de arbustos fictícia é composta em 
sua grande maioria por indivíduos jovens ou adultos (soma da proporção 
das classes 2 e 3 = 55%). O número de arbustos na primeira classe é muito 
baixo (5%) e pode indicar uma defasagem de recrutamento de novos indi-
víduos na população. Embora seja necessário cautela ao interpretar esses 
dados, devido ao pequeno número da amostra (apenas 20 indivíduos), 
estratégias de manejo poderiam ser aplicadas nesse caso, considerando 
o plantio e o monitoramento de mudas em uma intervenção que poderia 
salvar a espécie de uma possível extinção no futuro.
Na tabela 3.1 foram apresentados os dados de diâmetro na altura 
do peito (DAP). Podemos criar classes de tamanho baseadas no diâ-
metro do caule dos indivíduos, já que normalmente é observada uma 
correlação positiva entre o diâmetro e a altura das plantas. Isso significa 
que, quando a altura aumenta, o diâmetro também aumenta. Observe o 
gráfico da figura 3.6:
– 65 –
Introdução à ecologia de populações
Figura 3.6 – Correlação entre o diâmetro e a altura dos arbustos fictícios da Fael
0
2
4
6
8
0 5 10 15 20 25
Altura (m)
D
iâ
m
et
ro
 (c
m
)
Altura (m) Diâmetro do caule na altura do peito (cm)
Fonte: elaborada pela autora.
Os testes estatísticos de correlação devem ser realizados antes de afir-
mar que seria pertinente criar classes de tamanho usando qualquer uma des-
sas variáveis. Alguns dos testes mais usados são a correlação de Spearman 
e correlação de Pearson. Apesar de oferecerem informações diferentes, elas 
descrevem muito bem a estrutura da população vegetal que mantém essa 
correlação positiva. É claro que há exceções, por isso é sempre prudente 
conhecer a história de vida da espécie com a qual se está trabalhando.
Os dados apresentados na tabela 3.1 não trazem nenhuma informação 
sobre a fase reprodutiva dos arbustos. Dessa forma, seria indicado estudar 
também o ciclo de vida da espécie.
3.3.1 Ciclos reprodutivos das espécies
Alguns indivíduos conseguem se reproduzir muitas vezes ao longo 
de um ano, como insetos, gatos, ratos, aves, etc. Os coelhos, por exemplo,