sinematica vegetal 3

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Sistemática Vegetal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Profa. Dra. Cristine Gobbo Menezes
Revisão Textual:
Profa. Dra. Selma Aparecida Cesarin
De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
• De Procariotos a Plantas Avasculares: Classificação 
e Características Gerais
• Ciclos de Vida Complexos: Alternância de Gerações
 · Apresentar ao aluno a nomenclatura específica dos grupos estudados, 
características gerais de sua biologia, classificação e história evolutiva.
OBJETIVO DE APRENDIZADO
Nesta Unidade, abordaremos a origem e a evolução dos organismos 
fotossintentizantes e, finalmente, das plantas como as conhecemos hoje. A 
fotossíntese permitiu que uma mudança radical ocorresse na atmosfera de 
nosso Planeta, sem a qual dificilmente estaríamos aqui.
Então, procure ler, com atenção, o conteúdo disponibilizado e o material 
complementar.
Não esqueça!
A leitura é o momento oportuno para registrar suas dúvidas; por isso, não 
deixe de registrá-las e transmiti-las ao professor-tutor.
Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra no ambiente mais interativo 
possível, na pasta de atividades, você também encontrará as atividades de 
Avaliação, uma Atividade Reflexiva e a videoaula.
Cada material disponibilizado é mais um elemento para seu aprendizado; 
por favor, estude todos com atenção!
ORIENTAÇÕES
De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classifi cação e Características Gerais
UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
Contextualização
A Conquista do Ambiente Terrestre Pelas Plantas
Não se sabe exatamente quando se deu a “invasão” da terra pelas plantas. Entretanto, os dados 
paleontológicos hoje disponíveis indicam que isso deve ter ocorrido há aproximadamente 400 milhões 
de anos, entre os períodos Siluriano e Devoniano.
Em paleontologia, é sempre possível que fósseis mais antigos venham a ser descobertos. No entanto, 
se considerarmos os atributos mínimos que deveriam apresentar as primeiras plantas terrestres, 
veremos que dificilmente se recuará muito no tempo, tendo em vista a simplicidade dos fóssseis que 
já são conhecidos do período Siluriano.
Aqui cabe a pergunta: como seriam essas primeiras plantas terrestres?
Pelos argumentos que já apresentamos, fica claro que mesmo as plantas terrestres mais simples 
deveriam possuir corpo multicelular, com organização parenquimatosa, isto é, formado por um 
maciço de células, que aumentaria de tamanho por divisão celular em vários planos.
Embora existam no mundo atual algas que vivam fora da água, bem como plantas com flores 
que vivam dentro da água, inclusive nos mares, não se acredita que esses grupos tenham ligação 
filogenética mais próxima com as plantas terrestres mais primitivas.
No caso das algas que vivem fora da água, elas têm sempre um talo muito simples e pouco 
diferenciado, apresentando adaptações fisiológicas para tolerar a falta de água, entrando numa 
espécie de hibernação quando isso ocorre.
No caso das angiospermas marinhas, plantas que produzem flores e frutos dentro da água, há boas 
indicações de que não se trata de grupos primitivos que evoluíram a partir das algas e deram origem 
aos vegetais terrestres. Ao contrário, acreditamos que essas angiospermas, embora estruturalmente 
mais simples que seus parentes terrestres, derivam de grupos primariamente terrestres que por 
redução se simplificaram e se adaptaram ao meio aquático muito mais tarde.
Assim, quando falamos de plantas que conquistaram o meio terrestre, estamos nos referindo a 
plantas que possuem todas as adaptações necessárias para uma vida efetivamente emersa. Com esse 
conceito em mente, estamos nos referindo às plantas tradicionalmente chamadas de pteridófitas, 
gimnospermas e angiospermas
(Fonte: OLIVEIRA, Eurico Cabral de. Introdução à Biologia Vegetal. 2.ed.São Paulo: Edusp, 2003. 272p.).
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De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classifi cação e Características Gerais
A Botânica tradicionalmente tem tratado de organismos que fogem do conceito 
atual do que é uma planta, como as algas (procariontes e eucariontes) e fungos.
Atualmente, sabemos que o termo “alga” é impróprio, pois agrupa organismos 
pertencentes a dois domínios distintos (Eubacteria e Eucaria). Além disso, os fungos 
estão filogeneticamente mais próximos aos animais do que às plantas. Contudo, a 
Botânica continua incluindo tais organismos em seu escopo.
Nesta unidade, estudaremos o grupo polifilético das algas e também o grupo de 
plantas mais simples, que iniciaram a colonização do ambiente terrestre: as briófitas.
Características Gerais e Classifi cação das Algas
Algas é um termo filogeneticamente impróprio, mas que ficou historicamente 
consolidado como um coletivo genérico que abrange organismos fotossintetizantes, 
procariontes (células sem núcleo ou organelas) e eucariontes, com enorme variabilidade 
morfológica, estrutural e metabólica e ampla distribuição em diferentes habitats.
Importante!
O coletivo algas abrange uma gama enorme de variabilidade morfológica, estrutural e 
metabólica, incluindo até grupos procarióticos. Sua maior parte vive na água, de forma 
livre, fazendo parte do plâncton (fi toplâncton) ou bentos (fi tobentos). Devido à sua 
efi ciência fotossintética, formam a base dos ecossistemas aquáticos e são responsáveis 
por cerca de 40%-50% da fi xação de carbono e produção de oxigênio do planeta 
(OLIVEIRA, 2003, p.131).
Trocando ideias...
Os organismos genericamente chamados de algas estão distribuídos em dois 
domínios: Eubacteria – Cianobacteria – e Eucaria, que se distribuem entre os reinos 
Plantae e Protista. Contudo, as classificações atuais baseadas em dados moleculares 
reconhecem distintas linhagens dentro do que é coletivamente chamado de alga, 
sem contudo chegar a um consenso (MENEZES et al., 2014).
O domínio Eubacteria abrange 17 linhagens ou reinos de organismos procariontes 
diversos, mas, sem dúvida, as algas azuis, contidas na divisão Cyanobacteria, 
merecem destaque devido ao seu papel ecológico e evolutivo (RAVEN et al. 2007).
A quantidade de espécies descritas para Cyanobacteria diverge entre os sistemas 
de classificação, entre 4.037 espécies (GUIRY & GUIRY, 2014) e aproximadamente 
7.500 (RAVEN et al. 2007). Dessas, somente 372 ocorrem no Brasil e são 
classificadas como naturalizadas (não nativas) (WERNER et al., 2014).
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
As Cyanobacteria são organismos unicelulares que vivem em ambientes aquáticos 
(marinhos e continentais) ou solos encharcados; podem organizar-se em colônias 
ou se manter em vida livre. Também são encontradas em condições extremas 
como fontes termais ou lagos gelados ou, ainda, como simbiontes de esponjas, 
amebas, protozoários, flagelados, diatomáceas, algas verdes que não possuem 
clorofila, musgos, plantas vasculares, oomicetos e formando líquens em associação 
com alguns fungos.
Uma característica distintiva é a presença de bainha mucilaginosa em torno do 
talo (corpo uni ou multicelular), que podem ser impregnadas por diversas subs-
tâncias que conferem aparência estriada ou colorida (OLIVEIRA, 2003; RAVEN 
et al. 2007).
A fotossíntese é possível principalmente pela clorofila a, mas outros pigmentos 
fotossintetizantes como ficobilinas, carotenos e xantofilas são importantes e podem 
conferir cores azul, vermelho, amarelo, laranja ou marrom. 
Além disso, muitos gêneros têm a capacidade de fixar nitrogênio (OLIVEIRA, 
2003). Por essas características, sugere-se que as cianobactérias tiveram importante 
papel na mudança da composição da atmosfera terrestre, tornando-a rica em 
oxigênio. Ademais, a fixação de nitrogênio fez delas a base da cadeia trófica de 
ambientes aquáticos, como parte do fitoplâncton. E, por último, há muitas evidências 
de que o surgimento dos cloroplastos (organelas celulares responsáveis pela 
fotossíntese em células eucariotas) deveu-se à incorporação de uma cianobactériaprimitiva por uma célula eucariótica por meio da fagocitose.
Ecologicamente, além de serem base da cadeia trófica e terem importante papel 
no equilíbrio da atmosfera, essas bactérias estão relacionadas a eventos conhecidos 
como marés vermelhas. Trata-se da excessiva proliferação de cianobactérias, que 
liberam toxinas no ambiente aquático e podem levar à contaminação de peixes e 
até mesmo à morte dos organismos aquáticos.
Assista ao vídeo que trata sobre a eutrofização de um importante estuário america- 
no e reflita sobre o impacto das atividades humanas sobre os ambientes aquáticos. 
Veja, também, os textos selecionados sobre esse tema indicado na seção de Materiais 
Complementares.
https://goo.gl/3Hq0iG
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O domínio Eucaria contém aproximadamente 10 divisões de algas (dependendo 
do sistema de classificação empregado) que inclui: Dinophyta, Euglenophyta, 
Cryptophyta, Haptophyta, Oomycota, Bacillariophyta, Crysophyta, Phaeophyta, 
Rhodophyta e Chlorophyta. A seguir, destacaremos as características gerais de 
alguns deles:
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• Euglenophyta constitui aproximadamente 900 espécies (RAVEN et al. 
2007) de flagelados, que ocorrem em corpos de água doce, e cerca de um 
terço — incluindo o gênero-tipo Euglena — possui cloroplastos. No Brasil, 
aproximadamente 355 espécies são nativas, sendo 14 delas endêmicas 
(ALVES-DA-SILVA & MENEZES, 2014). Suas células não possuem parede 
celular ou outra estrutura rígida; contudo, um conjunto de proteínas estriadas 
arranjadas helicoidalmente logo abaixo da membrana celular formam uma 
estrutura que pode ser rígida ou flexível e auxiliam na natação em ambientes 
lodosos (RAVEN et al. 2007);
• Bacillariophyta agrupa as diatomáceas que, graças à sua resistente carapaça 
silicosa, é um dos grupos mais bem representados no registro fóssil. Esse 
grupo, juntamente com as algas pardas (Phaeophyta), crisofíceas e oomicetos 
são filogeneticamente próximos e coletivamente denominados heterocontas. 
Possuem dois flagelos bastante distintos dos demais protistas em tamanho 
e ornamentação. As diatomáceas são organismos unicelulares ou coloniais, 
importantíssimos no fitoplâncton porque respondem por aproximadamente 
25% da produção primária da Terra (fixação de carbono a partir da fotossíntese). 
Estima-se que existam aproximadamente 100.000 espécies (RAVEN et al. 
2007), sendo conhecidas 1.172 espécies no Brasil e 23 delas são endêmicas 
(ESKINAZI-LEÇA et al., 2014);
• Phaeophyta são também chamadas de algas pardas, um grupo monofilético 
de organismos multicelulares que ocorrem quase exclusivamente em ambiente 
marinho e se caracterizam pela presença do pigmento fucoxantina (RAVEN 
et al., 2007). Juntamente com Baciollariophyta, Chrysophyta e Dinophyta 
foram anteriormente agrupadas em uma única divisão chamada Chromophyta, 
por compartilharem clorofila c (OLIVEIRA, 2003). Phaeophyta possui 
aproximadamente 1.500 espécies que se distribuem principalmente nas praias 
rochosas, nas regiões mais frias do globo (RAVEN et al. 2007); contudo, 
estão presentes na costa do Brasil (desde o Ceará até o Rio Grande do Sul), 
com cerca de 95 espécies, duas delas endêmicas (SZECHY & DE PAULA, 
2014). As algas pardas têm importância econômica devido ao consumo para 
alimentação humana em larga escala pelos países orientais. Os gêneros mais 
populares são Laminaria e Undaria, conhecidas pelos nomes em japonês 
wakame e kombu. O Brasil possui uma única espécie desse grupo: Laminaria 
abyssalis, que ainda não é explorada economicamente (OLIVEIRA, 2003; 
SZECHY & DE PAULA, 2014).
Saiba mais sobre cultivo de algas para uso comercial assistindo a reportagem do pro-
grama Globo Rural.
https://goo.gl/04oMjG
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
• Rhodophyta agrupa as algas vermelhas, linhagem distinta entre as algas, 
caracterizada pela presença de ficobilinas (pigmento fotossintético) e 
pela completa ausência de flagelos em qualquer fase da vida (OLIVEIRA, 
2003). Estima-se que existam entre 4.000 e 6.000 espécies, das quais 
pouquíssimas são unicelulares (RAVEN et al., 2007). As algas vermelhas 
distribuem-se principalmente em ambiente marinho, em regiões quentes e 
tropicais. Os cloroplastos dessas algas assemelham-se muito às células de 
cianobactérias, sendo uma evidência de sua origem por endossimbiose. Por 
serem organismos bentônicos, que aderem a rochas ou ao fundo dos mares, 
a presença de ficobilinas nos cloroplastos aumenta a eficiência da captação 
de luz verde e azul-esverdeada que penetra em águas profundas (RAVEN 
et al., 2007). As paredes celulares podem ser impregnadas de galactanas 
sulfatadas, agaranas ou carragenana — substâncias gelatinosas que são 
exploradas comercialmente como ficocoloides (ágar-ágar). Algumas famílias, 
como a Corallinaceae, podem depositar intensamente carbonato de cálcio e 
de magnésio nas paredes celulares. Algumas espécies também são exploradas 
para o consumo humano, destacando-se o gênero Porphyra, que possui talo 
achatado e é mais conhecido como nori, a alga utilizada amplamente na 
culinária japonesa (OLIVEIRA, 2003);
• Chlorophyta reúne as chamadas algas verdes, ainda que algumas espécies 
tenham tonalidades laranja, vermelha ou ferrugem devido à presença de 
carotenoides. As Ulvophyceae são quase exclusivamente marinhas e algumas 
espécies têm ciclo de vida com alternância de gerações; as Chlorophyceae 
são primariamente de água doce; contudo, as Charophyceae são as algas 
verdes de água doce mais próximas ao ancestral das briófitas. A divisão 
Chlorophyta agrupa aproximadamente 17.000 espécies, trata-se do maior 
e mais diversificado grupo de algas das quais a maior parte são aquáticas, 
principalmente de água doce, mas podem colonizar diferentes habitats como 
superfícies com neve, troncos de árvores, superfícies rochosas ou concreto 
e, ainda, estabelecer relações simbióticas com fungos (formando líquens), 
protozoários de água doce, esponjas e celenterados (OLIVEIRA, 2003; 
RAVEN et al., 2007). Essas algas diferem das anteriores pois apresentam 
muitas semelhanças com as briófitas e plantas vasculares, como a presença 
de clorofila a e b em seus cloroplastos, armazenamento de amido verdadeiro 
no interior dos plastos, e paredes celulares rígidas pela presença de celulose, 
hemicelulose e pectinas. Essas características sugerem o parentesco comum 
entre esse grupo de algas com as briófitas e as plantas vasculares (Figura 1), 
motivo que levou alguns autores a sugerirem a denominação “viridófitas” 
(plantas verdes) para designar os três grupos (RAVEN et al., 2007).
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Raiz tecidos vasculares
Viridó�tas
Cloro�las “a” e “b” 
Esporos protegidos por Esporolenina
Controle da perda de água
>> Cutícula
>> Estômatos
Corpos multicelulares
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Figura 1 – Cladograma representando algumas das sinapomorfi as dos 
grupos mais recentes de algas e das demais plantas terrestres
Fonte: Acervo do conteudista
Consulte o site www.algaebase.org (em inglês) ou o Atlas Digital de Sistemática de 
Criptógamas para mais detalhes sobre outros grupos de algas. Essas bases públicas permitem 
a consulta da circunscrição de classes e gêneros online, sendo que a última disponibiliza 
textos didáticos e uma apostila para download com chaves de identifi cação de algas.
https://goo.gl/miqyyH
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Ciclos de Vida Complexos: 
Alternância de Gerações
O ciclo de vida mais simples de uma alga vermelha pode incluir reprodução 
assexuada com a produção de esporos chamados monósporos. Tais monósporos 
são geneticamente idênticos à planta mãe e se dividirão por múltiplas mitoses ao se 
depositar em um substrato adequado. No entanto, a reprodução sexuada das algas 
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
vermelhas, pardas e verdes, assim como as briófitase plantas vasculares, possui um 
ciclo de vida complexo em que se alternam gerações de organismos multicelulares 
haploides e diploides (Figura 2). Os casos mais simples de alternância incluem 
uma forma produtora de gametas, o gametófito, e outra produtora de esporos, 
chamada esporófito.
Gametó�to
Game
(N)
Mitose
Meiose
Carpósporo
(2N)
Esporó�to
Esporo
(N)
Figura 2– Representação de um ciclo de vida de algas vermelhas multicelulares com alternância de gerações
Fonte: Acervo do conteudista
Ciclos de vida semelhantes são encontrados em algas pardas e verdes, além de 
briófitas e plantas vasculares. O gametófito é haploide (possui uma única cópia do 
genoma, também indicado como “n”) e desenvolve duas estruturas responsáveis pela 
produção de gametas femininos e masculinos: o carpogônio e o espermatângio, 
respectivamente.
Ambos os gametas são produzidos por intermédio de mitose; no entanto, os 
gametas masculinos são imóveis – chamados espermácios. O carpogônio recebe 
gametas masculinos, liberados na água, por meio do tricógino, que se funde ao 
espermácio produzindo carpósporos. Estes, diploides (2n), se desenvolverão em 
esporófitos, que produzem esporos haploides por intermédio de meiose, e se 
desenvolverão em gametófitos, reiniciando o ciclo.
Importante!
Os especialistas acreditam que as algas vermelhas adquiriram uma alternância de 
duas gerações multicelulares no início da sua história evolutiva como uma resposta 
adaptativa à ausência de gametas masculinos flagelados. Os gametas masculinos não 
flagelados não podem nadar em direção aos gametas femininos, como ocorre com os 
gametas masculinos flagelados de outros protistas, animais e algumas plantas. Por 
essa razão, a fecundação pode ser mais uma questão de acaso e, consequentemente, 
a formação do zigoto pode ser relativamente rara. A alternância de gerações é 
considerada uma adaptação que aumenta o número e a diversidade genética da 
progênie resultante de cada evento individual de fecundação ou zigoto (RAVEN et al., 
2007, p. 346−7).
Trocando ideias...
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Briófi tas: Transição Para o Ambiente Terrestre
Os grupos de plantas que discutiremos a partir de agora (briófitas, pteridófitas, 
gimnospermas e angiospermas) podem ser adequadamente chamadas de 
Embriófitas. O termo se refere ao surgimento de um embrião multicelular 
dependente nutricionalmente da planta mãe.
As briófitas são plantas talófitas simples, terrestres ou rupícolas, pequenas 
e associadas a ambientes úmidos formando tapetes verdes. O termo musgo 
pode ser aplicado às briófitas; contudo, organismos não relacionados podem 
ser inadequadamente chamados de musgos, como algas, líquens ou plantas 
vasculares (Por exemplo, Tillandsia usneoides L., uma bromélia conhecida como 
barba-de-velho).
Figura 3 – Tillandsia usneoides podem ser confundidas por leigos com briófi tas
Fonte: iStock/Getty Images
Apesar de estarem relacionadas a ambientes 
úmidos, as briófitas não estão restritas a eles, po-
dendo ocorrer também em regiões secas e ser to-
lerantes a altas temperaturas. Poucas espécies são 
aquáticas ou ocorrem em rochas próximas ao mar.
Chamam-se de talófitas as 
plantas que não possuem 
o corpo dividido entre raiz, 
caule e folhas verdadeiras.
Contudo, foram as briófitas as primeiras plantas a fazer a transição da vida do 
ambiente aquático para o terrestre. Embora não tenham propriamente conquistado 
o ambiente terrestre, especialmente pela ausência do tecido vascular, elas recobrem, 
atualmente, cerca de 1% da superfície da Terra e têm importante papel na captura 
de CO2 da atmosfera, armazenando grandes quantidades de carbono (RAVEN et 
al., 2007). Além disso, são sensíveis à poluição atmosférica, o que explica sua 
ausência ou baixa representatividade em ambientes degradados.
As briófitas dividem-se em três grupos (Figura 4), que podem ser considerados 
classes ou filos de acordo com o sistema de classificação empregado: Hepaticopsida 
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
(ou Hepatophyta), com aproximadamente 6.000 espécies (134 no Brasil, das quais 
3 são endêmicas; COSTAb, 2014), Anthoceropsida (Anthocerophyta) com apenas 
100 espécies descritas (11 no Brasil, das quais 3 são endêmicas; COSTAa, 2014) e 
Bryopsida (Bryophyta), também chamadas de musgos verdadeiros, que contemplam 
aproximadamente 14.600 espécies (878 no Brasil, das quais 192 são endêmicas 
(COSTA & PERALTA, 2014). Esses grupos separam-se morfologicamente, mas 
ainda não existe consenso quanto ao seu monofiletismo.
De modo geral, o ciclo de vida das briófitas possui duas fases heteromórficas 
chamadas gametofítica (produtora de gametas) e esporofítica (produtora de esporos), 
semelhante ao que observamos nas linhagens de algas vermelhas, pardas e verdes. 
Mas, entre as briófitas, o gametófito, frequentemente, é maior que o esporófito. O 
corpo do gametófito divide-se em rizoide (semelhante à raiz, mas anatomicamente 
diferente), talo fotossintetizante, que pode ser achatado, ramificado ou dividido em 
caulídio e filídios, e as estruturas produtoras de gametas (gametângios): os anterídios 
produzem os gametas masculinos (anterozoides) e arquegônios produzem o gameta 
feminino (oosfera). Ao alcançar o arquegônio, a oosfera é germinada pelo anterozoide 
e o esporófito resultante se desenvolve sobre o gametófito.
(A)
Fonte: iStock/Getty Images
(B)
Fonte: Wikimedia Commons
(C)
Fonte: iStock/Getty Images
(D)
Fonte: Wikimedia Commons
Figura 4 – Representantes de briófitas das três divisões. A: gametófito e esporófito (note a cápsula preta típica 
do gênero) de Sphagnum sp. (Bryophyta); B: gametófito e esporófito de Anthoceros sp. (Anthocerophyta); C: 
gametófito e esporófito de Bryophyta; D: gametófito e arquegônio de Marchantia sp. (Hepatophyta)
14
15
Importante!
Os gametas das briófi tas são encerrados em estruturas protetoras multicelulares — 
um anterídio envolve os anterozoides (gametas masculinos) e um arquegônio envolve 
a oosfera (gameta feminino), mas um vestígio de seus ancestrais aquáticos (algas) 
persiste, no sentido de que o anterozoide ainda precisa nadar num meio aquoso até 
alcançar a oosfera (RAVEN et al., 2007, p.384).
Trocando ideias...
O esporófito é menor e nutricionalmente dependente do gametófito, vez que não 
possui tecido fotossintetizante ou rizoides. Difere do gametófito quanto à ploidia 
(2n) e à divisão corporal: possui pé (região que se adere ao gametófito para obter 
alimento), seta (haste fina que suporta a cápsula) e cápsula, na qual os esporos 
haploides (n) são produzidos por meiose e liberados no ambiente, dando origem, 
após a germinação, a uma nova geração de gametófitos.
Figura 5 – Representação do ciclo de vida de uma Bryophyta
Fonte: Wikimedia Commons
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
Na foto, pode-se ver os anterozoides liberados pelos anterídios, que necessitam 
de gotas de água para alcançar o arquegônio de outra planta e fecundar a oosfera. 
Após a germinação da oosfera o esporófito se desenvolve sobre o gametófito, 
dependente nutricionalmente, que irá receber alimento através do pé e produzir a 
seta, que suportará a cápsula onde os esporos são produzidos. Quando maduros, 
os esporos são liberados no ambiente, o que dará origem à novos gametófitos.
A dependência da água para transportar o gameta masculino durante a 
reprodução sexuada (descrita na Figura 5) ajuda a entender a ampla distribuição 
destas plantas em ambientes úmidos. Contudo, as briófitas também são capazes de 
se reproduzir assexuadamente por meio de fragmentação ou produção de gemas 
(e.g. Marchantia). A absorção de CO2 é feita através da epiderme do talo, que ao 
mesmo tempo possui mecanismos para reduzir a perda de água por evaporação.
Clado das Embriófitas
A partir das briófitas, o embrião multicelular formado do encontro dos gametas 
é nutricionalmente dependente do tecido materno, algo que chamamos de matro-
trofia (do grego matros= materno e trophos = alimento). Além disso, a placenta 
vegetal é geneticamente idêntica à oosfera; portanto, após a meiose, pode aumen-
tar a produção de esporos haploides. Essa característica garantiu a sobrevivência 
da geração esporofítica e aumentou significativamente a quantidade de esporos 
produzida. A presença desse embrião permite, assim, agrupar briófitas, pteridó-
fitas, licófitas, gimnospermas e angiospermas no clado das embriófitas (Figura 6).
Importante!
Acredita-se que a geração esporofítica de plantas evoluiu a partir de um zigoto, 
semelhante àqueles produzidos pelas carófitas, nas quais a meiose tinha sido 
retardada até pelo menos depois de que umas poucas divisões mitóticas tivessem 
ocorrido. Quanto mais divisões mitóticas ocorrerem entre a fecundação e a meiose, 
maior será o esporófito que pode ser formado e maior o número de esporos que 
podem ser produzidos (RAVEN et al., 2007, p.389).
Trocando ideias...
Além do embrião matrotrófico e placenta, outras características com grande valor 
para a sobrevivência no ambiente terrrestre surgiram no ancestral de Briophyta, 
como os estômatos, a cutícula e a esporopolenina.
A epiderme dos esporófitos de antóceros (Anthocerophyta) e musgos (Briophyta) 
possui estômatos, que são aberturas na epiderme com duas células-guarda em 
volta, semelhantes aos estômatos presentes em plantas vasculares. Sua função 
é contribuir para a absorção de CO2 para a fotossíntese e produzir um fluxo de 
água e nutrientes, desde o gametófito até o esporófito, por meio da perda de água 
pela transpiração. Os esporófitos de hepáticas (Hepatophyta) não apresentam 
estômatos na epiderme, apenas o revestimento por uma cutícula protetora que 
limita a perda de água.
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Os esporos das carófitas, que são dispersos na água, não possuem esporopolenina 
na parede; contudo, os zigotos são envolvidos nesse polímero e podem tolerar 
exposição ao ambiente e ao ataque microbiano. Nas embriófitas, desde a transição 
para o ambiente terrestre, seus esporos são revestidos por uma espessa camada 
de esporopolenina. Esse polímero é resistente à decomposição e aos agentes 
químicos, e garantiu a sobrevivência à dispersão dos esporos no ar. Seu alto valor 
de sobrevivência garantiu, também, sua manutenção ao longo da evolução das 
plantas em todo o clado das embriófitas (Figura 6).
Raiz tecidos vasculares
Embrió�tas
Cloro�las “a” e “b” 
Esporos protegidos por Esporolenina
Controle da perda de água
>> Cutícula
>> Estômatos
Corpos multicelulares
He
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Figura 6 – Clado das embriófi tas
Fonte: Acervo do conteudista
Hepatophyta, Anthocerophyta E Briophyta
A diversidade de musgos atuais concentram-se nessas divisões, cada uma delas 
com características exclusivas que valem ser ressaltadas.
As hepáticas dividem-se em dois clados, que podem ser divididos entre espécies 
talosas ou folhosas. Riccia, Ricciocarpus e o gênero mais representativo, Marchantia 
produzem um talo espesso (cerca de 30 camadas de células de espessura) e 
bem diferenciado.
Algumas espécies de Riccia são aquáticas. Os gametófitos são unissexuados 
ou bissexuados. No entanto, Marchantia produz gametângios especializados: 
anteridióforos e arquegonióforos que “portam” os anterídios e arquegônios. 
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
Nesse gênero ainda, os esporângios possuem elatérios, que são espessamentos 
dispostos em hélice na parede do esporângio. Esses espessamentos sofrem torções 
ao absorver umidade do ambiente, o que ajuda na dispersão dos esporos. As 
hepáticas folhosas são, no entanto, o grupo mais diverso, com cerca de 4.000 
espécies, e suas “folhas” constituem-se de uma única camada de células não 
diferenciadas. Nesse grupo, os anterídios ocorrem em um ramo lateral chamado 
androceu. Tanto o desenvolvimento do arquegônio quanto do esporófito ocorre 
envolto em uma bainha tubular, conhecida como perianto.
Os antóceros constituem-se de um pequeno grupo de espécies, cerca de 100, 
aparentemente semelhante às hepáticas talosas, dado ao talo rastejante do gametófito. 
No entanto, seu esporófito cresce em forma de chifre, característica que dá nome ao 
grupo (em inglês, hornworts). O esporângio de Anthoceros é dividido entre pé e uma 
cápsula alongada e cilíndrica. Ele é verde e possui várias camadas fotossintetizantes; 
além disso, sua epiderme possui estômatos e é recoberta por cutícula.
O musgos “verdadeiros” pertencem à divisão Briophyta, que se divide em 
três classes: Sphagnidae (musgo das turfeiras), Andreaeidae (musgo do granito) e 
Bryidae (o musgo típico). Há cerca de 9.500 espécies de musgos, sendo a maior 
parte concentrada em Bryidae.
Os esporófitos de Sphagnidae são bastante distintos dos demais; suas 
cápsulas podem ir de vermelhas à marrom escuro, esféricas, presas a uma haste, 
pseudopódio, que faz parte do gametófito. No topo da cápsula, há uma abertura 
chamada opérculo, por onde os esporos são dispersos, de forma explosiva, graças 
ao aumento da pressão do ar interno da cápsula, à medida que ela amadurece e 
seca. A pressão interna é semelhante à pressão do pneu dos nossos veículos.
Importante!
A ecologia de Sphagnum tem importância mundial. As áreas de turfeiras dominadas 
Sphagnum ocupam mais de 1% da superfície da Terra, uma enorme área igual a cerca 
de metade dos Estados Unidos. Sphagnum é assim um dos grupos de plantas mais 
abundantes do mundo. As turfeiras são de grande importância no ciclo mundial do 
carbono, porque armazenam quantidades muito elevadas (cerca de 400 gigatoneladas, 
ou 400 bilhões de toneladas, em escala global) de carbono orgânico, que não é 
rapidamente decomposto a CO2 por microorganismos. A turfa é formada pelo acúmulo 
e compressão dos próprios musgos, juntamente com ciperáceas, juncos, gramíneas 
e outras plantas que crescem com eles. (...) Os ecólogos estão preocupados de que o 
aquecimento global causado pelas crescentes quantidades de CO2 e os outros gases na 
atmosfera — em grande parte causados pelas atividades humanas — possa resultar 
na oxidação do carbono das turfeiras. Isso poderia levar a níveis ainda mais altos de CO2 
e da temperatura global (RAVEN et al., 2007, p.399).
Trocando ideias...
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Os musgos de granito são um grupo restrito, de cerca de 100 espécies, que 
crescem sobre rochas graníticas ou calcáreas em regiões árticas ou montanhosas 
do Hemisfério Norte.
Os musgos verdadeiros da classe Bryidae são folhosos e possuem uma 
única camada de células; no entanto, seus gametófitos podem variar bastante 
de tamanho (0,5–50mm). Apesar dos vasos condutores terem evoluído 
posteriormente às briófitas, muitos musgos possuem um cordão central de 
tecido condutor chamado hadroma. As células que compõem esses “vasos 
condutores”, as hidroides, assemelham-se aos elementos traqueais de plantas 
superiores, tendo maior permeabilidade à água e à ausência de protoplasmo 
vivo. Esse sistema de condução de água e nutrientes, no entanto, é flexível dada à 
ausência da lignina. Portanto, a manutenção do porte ereto e tamanho da planta 
é limitado à capacidade do esqueleto hidráulico criado pelo hadroma e também 
pela velocidade de transporte dos fluidos. Porém, essa característica pode ser 
um elo de plantas extintas conhecidas como prótraqueófitas, para reconstruir a 
história evolutiva do sistema de vasos nas plantas superiores.
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
Material Complementar
Sobre a importância ecológica e ambiental das cianobactérias, é aqui exemplificado 
por um processo conhecido como maré vermelha, decorrente da eutrofização (aumento 
da carga orgânica) de corpos d’água. Nessas situações, a proliferação de cianobactérias e 
a liberação de toxinas devido à morte desses microorganismos causa grave contaminação 
da água,levando peixes e outros organismos aquáticos à morte. Outra opção é a 
bioacumulação dessas toxinas nos tecidos desses organismos, tornando-os impróprios 
para o consumo humano.
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
Poluição - Eutrofização
Vídeo mostrando a eutrofização de um estuário americano.
https://goo.gl/4vmh19
 Leitura
Ecologia, Ecofisiologia e Toxicologia de Cianobactérias
Ecologia, Ecofisiologia e Toxicologia de Cianobactérias. Aloysio da Silva Ferrão-Filho, 
Renato Molica; Sandra M. F. O. Azevedo. O ecol. Bras., 13, (2): p.225-228, 2009.
https://goo.gl/oCMJag
Florações de cianobactérias tóxicas em uma lagoa costeira hipereutrófica do Rio de Janeiro/RJ (Brasil) e suas 
consequências para saúde humana
Andreia Maria da Anunciação Gomes, Pedro Lima Sampaio, Aloysio da Silva Ferrão-
Filho, Valeria Freitas de Magalhães, Marcelo Manzi Marinho, Ana Cláudia Pimentel 
de Oliveira, Vitor Barbosa dos Santos, Patrícia Domingos; Sandra Maria Feliciano de 
Oliveira e Azevedo. Oecol. Bras., 13, (2): p.329-345, 2009.
https://goo.gl/Alcnua
Um levantamento preliminar da ficoflora do Rio Grande do Sul
https://goo.gl/qFL4LO
Ficoflora do Pantanal da Nhecolândia, MS, Brasil: um levantamento preliminar em três lagoas salinas e uma salitrada
Kleber Renan de Souza Santos; Arnaldo Yoso Sakamoto; Maria José Neto; Laurent 
Barbiero; José Pereira de Queiroz Neto.
https://goo.gl/fiKAfe
Cultivo de Algas pode ser opção para Pequeno Produtor
Uma fazenda marinha de um hectare pode render 20 mil quilos do produto seco por 
ano. João Mathias.
https://goo.gl/QQsemM
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Referências
ALVES-DA-SILVA, S. M.; MENEZES, M. Euglenophyceae. Lista de Espécies 
da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://
floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB102599>. Acesso em: 14 jul. 2014.
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do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/
floradobrasil/FB128470>. Acesso em: 15 jul. 2014a.
COSTA, D. P. Hepáticas. Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico 
do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/
floradobrasil/FB128467>. Acesso em: 15 jul. 2014b.
COSTA, D. P.; PERALTA, D. F. Musgos. Lista de Espécies da Flora do Brasil. 
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.
br/jabot/floradobrasil/FB128466>. Acesso em: 15 jul. 2014.
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evolution”. The American Biology Teacher 35, University of California Press 
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ESKINAZI-LEÇA, E. et al.; Bacillariophyceae. Lista de Espécies da Flora do 
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jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB97964>. Acesso em: 14 de Julho 2014.
GUIRY, M. D.; GUIRY, G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. 
National University of Ireland, Galway, 2014. Disponível em: <http://www.
algaebase.org>. Acesso em: 14 jul. 2014.
MENEZES, M.; BICUDO, C. E. M.; MOURA, C. W. N. Algas. Lista de Espécies 
da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <http://
floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB128463>. Acesso em: 14 jul. 2014
OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à biologia vegetal. 2.ed.São Paulo: Edusp, 
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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7.ed.Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p.
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UNIDADE De Procariotos a Plantas Avasculares: 
Classificação e Características Gerais
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SANT’ANNA, C.L.; AZEVEDO, M.T.P.; MALONE, C.; ARANTES, W.; SANTOS, 
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de Biologia da Universidade Federal de Uberlândia. Disponível em: <http://www.
criptogamas.ib.ufu.br/node/2>. Acesso em: 14 jul. 2014.
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