controle dos movimentos corporais

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CONTROLE DOS MOVIMENTOS CORPORAIS 
Níveis inferiores 
Motoneurônios: o corpo celular fica 
localizado na medula espinhal, que é parte 
do sistema nervoso central, se projetam em 
direção aos músculos estriados esqueléticos, 
recebem influência de várias áreas do 
controle motor, como dos núcleos 
vestibulares que trazem informação a partir 
do sistema vestibular (cabeça), usado para 
controlar nossa postura corporal (tronco 
encefálico). 
Córtex motor primário: está localizado no 
giro pré central, de onde partem os 
motoneurônios superiores, são neurônios 
cujo o corpo celular está localizado no 
córtex motor primário, ele desce fazendo 
sinapse no motoneurônios inferiores, cujo 
corpo celular está no corno ventral, seu 
axônio vai deixar a medula espinhal pela 
raiz ventral para inervar os músculos 
esqueléticos, uma lesão causa a perda da 
força na capacidade de realizar movimentos 
voluntários. 
Cerebelo: recebe informação sensorial, 
combinando essas informações com o 
planejamento motor que o encéfalo faz e 
promove correções no movimento. Núcleo 
de controle da coordenação motora, se 
projeta para a medula espinhal via tronco 
encefálico e vai influenciar o controle dos 
músculos distais e principalmente os 
proximais. 
Área motora suplementa e a pré motora: 
estão à frente do córtex motor primário, 
acontece grande parte do planejamento 
motor, suas direções, ângulos, seu objetivo, 
se projetam para o córtex motor primário, 
que se projeta para a medula espinhal, 
controlando os movimentos voluntários e 
influenciando os motoneurônios inferiores. 
Núcleos da base: estruturas de núcleos no 
meio da substancia branca no sistema 
nervoso central, controla a coordenação da 
iniciação e termino dos movimentos, uma 
lesão pode ocasionar como doenças de 
Parkinson, que comprometem essa 
coordenação. 
O comprometimento de alguns desses 
centros de movimento, leva a uma perda da 
qualidade dos movimentos. 
O acometimento na medula espinhal pode 
ocorrer a perda da realização de 
movimentos, uma vez que ocorre o 
comprometimento de motoneurônios e a 
conexão deles com os músculos. 
Para qualquer movimento precisamos ter 
uma informação sensorial, como, a visão, o 
sistema vestibular, os receptores dos 
músculos, na pele, nos tendões que vão 
guiar nossos movimentos. 
UNIDADE MOTORA 
É um conjunto formado por um 
motoneurônios que saem da medula 
espinhal e as células ou fibras musculares 
são inervadas por ele. 
Cada musculo recebe inervação a partir de 
diversos motoneurônios, e cada um deles vai 
inervar varias fibras musculares de um 
mesmo musculo. E a inervação para cada 
músculo vem de diversos segmentos da 
medula espinhal. 
O número de fibras musculares inervadas 
por cada motoneurônios varia em função do 
tipo de ato motor desempenhado pelo 
músculo, por exemplo, o reto lateral é um 
musculo de precisão enquanto o de bíceps 
lateral é um músculo de potencia que 
desenvolve muito mais a força do que o 
controle, portanto o número de inervação 
será maior. 
 
 
 
 
TIPOS DE UNIDADES MOTORAS 
a. Fibras oxidativas lentas – tipo I: 
possuem baixa atividade miosina 
ATPase com alta capacidade oxidativa. 
b. Fibras oxidativas rápidas – tipo IIA: 
combinam com a alta atividade da 
miosina ATPase com alta capacidade 
oxidativa. 
c. Fibras glicolíticas rápidas – tipo IIB: 
combinam alta atividade miosina 
ATPase com alta capacidade glicolítica. 
MODIFICAÇÃO DO TIPO PADRÃO DE 
INERVAÇÃO LEVA A MODIFICAÇÕES DAS 
CARACTÉRISTICAS DO MÚSCULO. 
O tipo de inervação que o músculo recebe é 
determinante para o tipo de padrão 
bioquímico da fibra muscular. 
Inervação Normal x Inervação Cruzada 
a. Músculo solear lento: contração lenta, 
resistente a fadiga, com fibras 
musculares vermelhas. 
b. Gastrocnêmico rápido: alta capacidade 
de desenvolver uma força em curtos 
períodos, fibras musculares brancas. 
Na inervação cruzada ocorre a troca de 
característica, o solar se torna rápido com 
fibras brancos e o gastrocnêmico se torna 
lento com fibras vermelhas. 
 
Modificação das fibras musculares e a 
atividade física 
Dependendo do tipo de atividade física, os 
músculos se adaptam principalmente nas 
propriedades bioquímicas das fibras 
musculares e estruturais, são mantidas até os 
90 anos. 
• Todos os tipos de fibras musculares se 
adaptam ao exercício (pequena 
alteração na proporção de fibras 
intermediárias). 
• Modificação das propriedades 
contráteis das unidades motoras 
(velocidade de contração, força 
máxima, padrão de fadiga). 
• Perda de fibras musculares por 
inatividade: ocorre a perda de todos os 
tipos de fibras musculares. 
 
Exercícios de força com alta intensidade e 
poucas variações, ocorre o aumento da 
velocidade de contração e de força da 
unidade motora (aumento da capacidade da 
molécula de miosina, aumento do número e 
densidade de proteínas contráteis). 
Exercício de resistência com baixa 
intensidade por períodos prolongados – 
aumento da resistência à fadiga (aumento na 
densidade capilar, número de mitocôndrias, 
melhora no acoplamento excitação-
contração e na capacidade metabólica das 
fibras musculares. 
INJEÇÃO DE MARCADOR RETRÓGRADO 
É injetado uma molécula no músculo que 
possui uma capacidade de marcar todo o 
motoneurônios que inerva determinado 
musculo. As inervações do músculo possuem 
corpos celulares em vários segmentos da 
medula espinhal. 
Dependendo do tipo de exercício que 
realizamos podemos recrutar mais atividade 
de um tipo de fibra muscular ou de outra. 
Recrutamento de unidades motoras no 
gastrocnêmico medial de um gato: ocorre o 
aumento da demanda, promovendo um 
recrutamento progressivo de unidades 
motoras. 
 
 
 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR TETÂNICA 
 
RECRUTAMENTO DE UNIDADES MOTORAS 
O recrutamento das unidades motoras, é 
controlado pelas atividades dos neurônios 
que descem do córtex motor até a medula 
espinhal da seguinte forma: 
Dois motoneurônios, um deles é grande e 
inerva as fibras brancas, resistentes a fadigas 
e são mais volumosas, o outro é um moto 
neurônio pequeno que inerva fibras 
resistentes a fadiga. O motoneurônios 
cortical se projeta para ambos os tipos, 
porem caso ele dispare com uma frequência 
mais baixa, de pouca força, o numero de 
potenciais de ação a serem distribuídos será 
igual, mas nessa situação conseguimos 
recrutar as unidades motoras pequenas 
primeiro. Isso porque a liberação de 
neurotransmissores permite a entrada de 
sódio gerando potencial local, que consegue 
facilmente atingir o limite de disparo de 
ação no cone axional, esse motoneurônios 
pequeno gera potencial de ação gerando 
recrutamento de fibras musculares 
resistentes a fadiga. Conforme há maior 
recrutamento de unidades motoras 
progressivamente maiores são recrutadas. 
 
 
FATORES DETERMINANTES DA TENSÃO 
MUSCULAR 
I. Para cada fibra muscular individual: 
• Frequência dos potenciais de ação. 
• Comprimento da fibra (relação 
comprimento – tensão). 
• Diâmetro da fibra. 
• Fadiga. 
II. Número de fibras musculares ativas: 
• Número de fibras por unidade 
motora. 
• Número de unidades motoras 
ativas. 
*Relação comprimento – 
tensão: em comprimentos 
intermediários há maior 
sobreposição entre as 
pontes cruzadas, 
resultando em maior 
capacidade de gerar força. 
FUSO NEUROMUSCULAR 
É uma estrutura composta por fibras 
musculares especializadas: intrafusais 
cobertas por uma capsula de tecido 
conjuntivo e inervadas por neurônios 
motores e neurônios sensoriais. 
Os motoneurônios que controlam a 
contração as fibras extrafusais serão os 
motoneurônios alfa, porque as fibras 
intrafusais são inervadas pelo motoneuronio 
gama. 
A região da fibra é enovelada por um 
mecanorreceptor, com neurônios cuja suas 
extremidades existem canais sensíveis a 
estiramento que permitem a passagem do 
sódio. Quando essas fibras muscularesintrafusais são distendidas provocam o 
estiramento da extremidade das unidades 
dos mecanorreceptores que abrem os canais 
de sódio e despolarizam o terminal 
formando um potencial de receptor, que se 
for suficiente vai gerar um potencial de ação, 
no nódulo de ranvier que juntos vão 
provocar a abertura de canais sensíveis a 
voltagem de sódio e potássio. Esses 
mecanorreceptores são do tipo Aalfa ou IA 
sendo o mais calibroso, possuem mais 
mielina, conduzem o potencial de ação com 
uma velocidade maior. 
Os motoneurônios alfa, inervam as fibras 
extrafusais, fazem o musculo se encurtas. Os 
motoneurônios fama, inervam as fibras 
intrafusais nas regiões polares, e fazem as 
fibras se contraírem. 
REFLEXO DE ESTIRAMENTO 
Testa a função do fuso neuromuscular. A 
percussão do tendão do quadriceps provoca 
o estiramento rápido das fibras musculares 
do quadriceps. Esse estiramento acontece 
tanto para fibras extrafusais e intrafusais, 
sendo todas alongadas. Quando ocorre o 
alongamento das fibras musculares, alongo 
tanto as intra como extrafusais, gerando 
potencial de receptor nos mecanoreceptores 
do tipo Aalfa que inervam as fibras 
intrafusais, esse potencial percorre todo o 
axonio ate chegar na medula espinhal. Essa 
informação que chega atraves dos neuronios 
sensoriais, ao entrar na medula, possuem um 
ramo que vai para raiz dorsal, que se projeta 
para o encefalo via coluna dorsal leminisco 
medial levando a informação de que o 
musculo se alongou, além dessa informação, 
esse neuronio emite um ramo que faz 
sinapse sob o motoneuronio alfa que inerva 
as fibras extrafusais desse musculo, então o 
estiramento do musculo provoca a contração 
do músculo. 
 
REFLEXO DO ESTIRAMENTO 
O estado de semi contração é chamado de 
tonus muscular, ao aplicar uma carga ao 
musculo, o seu comprimento aumenta, 
fazendo com com que as fibras intrafusais e 
extrafusais alonguem tambem, o neuronio 
sensorial IA dispara com uma frequencia 
maior de potencial de ação e um tempo 
depois do disparo, o motoneuronio alfa 
começa a disparar também, fazendo com 
que o musculo se encurte e volte para o 
estagio de repouso, mesmo comprimento 
anterior. 
 
O fuso neuromuscular detecta o 
comprimento muscular, em uma situação, 
em que a pessoa está com olhos fechados e 
outra pessoa pede para ela manter o 
cotovelo em uma certa posição segurando a 
caneca, é colocado liquido no copo, sem a 
percepção do som, o cotovelo vai começar a 
ceder, ocorre um estiramento passivo, 
porque é possivel detectar que o musculo foi 
alongado devido ao fusoneuromuscular, que 
vai fazer sinapse motoneuronio alfa do 
proprio musculo, do musculo agonista e com 
o interneuronio inibitorio, inibindo o 
musculo antagonista, tudo por um circuito 
reflexo. 
 
ATIVAÇÃO DE MOTONEURÔNIO GAMA 
Quando ocorre a aplicação de um estimulo 
no motoneuronio alfa, ocorre a contração 
das fibras extrafusais, o musculo se encurta, 
como foi ativado apenas o alfa, as fibras 
intrafusais ficam frouxas, os 
mecanoreceptores param de disparar 
potenciais de ação, ficando silenciados, 
perdendo a efieciencia do fuso 
neuromuscular para identificar o 
alongamento ou encurtamento do sistema. 
Sempre que o motoneuronio alfa é ativado o 
motoneuronio gama também é, porque 
assim ele contrai tambem as fibras 
intrafusaisque vao ficar novamente 
esticadas, fazendo com que o fuso 
mantenha sua sensibilidade, e capacidade 
de detectar o comprimento músculo, esse 
conjunto de ativação do alfa e gama 
chamamos de coativação alfagama. 
 
 
 
 
 
 
ORGÃO TENDINOSO DE GOLGI 
Está localizado no tendão dos músculos, 
inervadas por mecanorreceptores IB, 
possuem menos mielina, sendo menos 
calibroso, trazem para o sistema nervoso 
central a informação da tensão gerada no 
tendão. Existe um circuito reflexo, em que a 
tensão gerada no tendão sobe pela coluna 
posterior levando a informação de 
propriocepção para o córtex, via coluna 
dorsal lemnisco medial, ao entrar faz 
também sinapse sobre interneurônios 
inibitórios que inibem a contração desse 
músculo, inibindo a atividade do 
motoneuronio alfa que inerva esse musculo, 
ou seja, quando ocorre o aumento de tensão 
no tendão o órgão tendinoso de golgi 
provoca o relaxamento do músculo. 
 
RESPOSTA REFLEXA 
O reflexo miotático reverso (feedback 
negativo para a regulação da tensão 
muscular) funciona da seguinte forma: 
Aferentes IB fazem sinapse sobre 
interneurônios inibitórios que reduzem a 
atividade dos motoneurônios alfa do 
musculo homônimo – mesmo músculo. Esses 
interneurônios inibitórios 
também recebem influência 
de outros neurônios 
sensoriais, assim como de 
neurônios de vias 
descendentes que 
controlam a atividade dos 
motoneurônios alfa. Este 
circuito permite o controle 
da tensão excessiva sobre 
fibras musculares, 
protegendo-as de lesões. 
TIPOS DE INFORMAÇÕES QUE O FUSO 
NEUROMUSCULAR E O ORGAO TENDINOSO 
DE GOLGI DETECTAM 
O fuso neuromuscular está em paralelo com 
as fibras musculares e detectam as variações 
no comprimento do músculo. 
O órgão tendinoso de golgi está organizado 
em série e detectam as variações de tensão 
do músculo. Quando o músculo se contrai, 
mas as extremidades fixas o 
fusoneuromuscular mantem o mesmo 
padrão de disparo, porque o comprimento 
do musculo permanece, mas quem sinaliza 
esse aumento de tensão gerado pela 
contração é o órgão tendinoso de golgi que 
vai gerar potenciais de ação no neurônio IB. 
 
ESTIRAMENTO PASSIVO DO MÚSCULO 
 
CONTRAÇÃO ATIVA DO MÚSCULO 
 
 
Quando somente as fibras extrafusais se 
contraem: o neurônio sensorial IA fica 
silenciado, ou seja, não dispara potenciais 
de ação, o fuso está “frouxo”. E os neurônios 
sensoriais IB, órgão tendinoso de golgi, sua 
frequência de disparo de potenciais de ação 
aumentam sinalizando o aumento de tensão 
sobre o tendão. 
INIBIÇÃO RECÍPROCA 
A contração do musculo agonista leva ao 
relaxamento do musculo antagonista, os 
interneurônios inibitórios inibem os 
motoneurônios alfa do musculo antagonista. 
O bíceps é alongado, promovendo um 
estiramento detectado pelo 
fusoneuromuscular que é inervado pelo 
neurônio IA, que traz essa informação para p 
SNC, realizando a contração desse musculo, 
também ocorre a sinalização que inibem a 
contração do musculo antagonista. Esse 
circuito ajuda a controlar a coordenação da 
contração e relaxamento dos músculos 
permitindo a realização dos movimentos. 
 
REFLEXIVO DE RETIRADA E DE EXTENSÃO 
CRUZADA 
O mecanismo reflexo, possui um nociceptor 
do tipo A delta, que traz informação para a 
medula espinhal, se projeta para o córtex 
levando a informação de dor via espino 
talâmica, também faz sinapse em músculos 
que vão fazer a retirada dos membros 
(músculos flexores). 
A extensão cruzada, o nociceptor leva a 
informação para medula espinhal, e fara 
varias sinapses, com o interneurônio 
inibitório que inibe a contração do 
quadríceps desse lado e por outro fara 
sinapse com interneurônios excitatórios que 
excitam os motoneurônios que vão contrair 
os flexores do lado que aconteceu o estimulo 
doloroso. Do outro lado ocorre uma inibição 
dos flexores e uma excitação dos extensores, 
garantindo a postura, isso ocorre também 
em membros superiores, porem são mais 
visíveis nos inferiores. 
 
GERADOR CENTRAL DE PADRÕES 
A medula espinhal é organizada de modo 
que um certo repertorio de movimentos são 
regulados de modo relativamente 
automático, As respostas motoras são 
estereotipadas, entretanto, podem ser 
modificadas de acordo com respostas 
especificas, outro padrão de reflexo é a 
geração de padrão rítmicos de movimentos, 
ocorre uma lesão na medula espinhal o 
animal deixa de ter contato do córtex motor 
primário com os motoneurônios que 
controlam as patas traseiras, portanto, o 
animal não consegue mais contrair 
voluntariamente os músculosdas patinhas 
traseiras. Caso esse animal seja colocado em 
uma esteira rolante com eletrodos eles 
conseguem produzir alguns movimentos 
estereotipados rítmicos com as patas 
traseiras, mesmo lesionado. Isso foi uma 
evidencia de que existe um circuito na 
medula espinhal que é capaz de gerar 
movimentos rítmicos que são acionados 
durante a locomoção. 
 
VIAS DESCENDENTES DE CONTROLE MOTOR 
O neurônio motor superior cujo corpo 
celular está no córtex motor primário que 
inerva os motoneurônios na medula 
espinhal e controlar voluntariamente a 
contração desses músculos, A via que desce 
direto do córtex motor até a medula 
espinhal, é direta, pois temos neurônios que 
vão direto a medula espinhal – VIA CÓRTICO 
ESPINHAL OU PIRAMIDAL, a maioria das 
fibras nervosas cruza na decussação das 
pirâmides e desce do lado oposto da medula 
espinhal lateral, uma pequena parte não 
cruza e forma o trato córtico espinhal 
anterior. E existem também vias indiretas, 
em que neurônios saem do córtex e fazem 
sinapses no núcleo encefálico, por exemplo. 
e os neurônios vão se projetar para a medula 
espinhal – EXTRA PIRAMIDAIS: maioria que 
não cruza para o lado oposto. Recebem 
influência de várias áreas corticais e se 
projetam para a medula espinhal. 
 
• Via diretas: controla principalmente 
os movimentos das extremidades. 
• Via indireta: controla principalmente 
a postura. 
 
 
 
 
 
 
a) Via cortiço espinhal: via direta 
b) Via rubro espinhal: via lateral junto com 
a cortiço espinhal, controlam músculos 
distais, 
c) Via vestíbulo espinhal (orienta a posição 
do corpo, traz informação da cabeça), via 
tecto (pescoço, retina) espinhal e a via 
vestíbulo espinhal, são vias indiretas, 
inervam principalmente a musculatura 
proximal, do eixo que controla a 
postura, a muscular das cinturas, 
quadricular e pélvica. 
d) Formação reticular: de onde saem 
neurônios que vão para medula espinhal 
e vão controlar a postura. 
TERMINAÇÃO DAS VIAS DIRETAS E 
INDIRETAS EM DIFERENTES REGIÕES DO 
CORNO ANTERIOR DA MEDULA ESPINHAL 
Corno ventral da medula espinhal: os 
motoneurônios que estão mais laterais, 
controlam a região mais distal, aqueles que 
estão na região dorsal controlam os flexores, 
os que estão na região ventral controlam os 
extensores, os que estão na região medial 
controlam os músculos axiais. 
As vias indiretas descem pelo funículo 
anterior e se projetam para região onde os 
motoneurônios que controlam os músculos 
axiais estão, e as vias diretas descem pelas 
vias funículo lateral e vão inervar os 
músculos mais laterais que controlam as 
extremidades. 
CORTEX MOTOR PRIMÁRIO 
O primeiro neurônio motor possui o corpo 
celular disposto em M1, que fica no giro pré 
central, sendo desse local que os axônios 
saem para inervar a medula espinhal. A área 
motora suplementar e a pré motora estão 
envolvidas nos movimentos. A área sensorial 
primária, ajuda a planejar a integrar a 
informação sensorial e o córtex motor vai 
usar essas informações para guiar o 
movimento. 
 
CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO 
O córtex motor é toda a região M1 cuja 
estimulação elétrica magnética induz 
movimentos contralaterais a estimulação. 
M1: Região do córtex motor com limiar de 
estimulação, ou seja, é uma área cuja 
estimulação provoca movimentos de forma 
fácil. 
O córtex motor primário, possui uma 
organização somatotrópica que resultou no 
homúnculo de Penfield. 
 
 
HOMÚNCULO 
Homúnculo motor: mapa do córtex motor 
primário, giro pré central. 
Homúnculo sensorial: mapa do córtex 
sensorial primário, giro pós central. 
As áreas que ocupam uma maior área do 
córtex, são aquelas que possuem mais 
motoneurônios superiores dedicados a 
controlar as extremidades. 
 
PLASTICIDADE CORTICAL 
O córtex possui a capacidade de se 
modificar, por exemplo, se uma pessoa 
treina tocar piano ou guitarra, faz com que 
ocorra um aumento da área do córtex que é 
devotada ao controle das extremidades, 
nesses casos os dedos. 
 O enriquecimento da experiencia motora 
modifica a organização do córtex motor 
primário e a perda da experiencia motora, 
também modifica o córtex, por exemplo, a 
área antes de uma amputação que 
controlava o segmento corporal perdido 
passa a controlar o segmento vizinho. 
INERVAÇÃO MOTORA DO NERVO DA FACE 
A inervação motora da face é feita pelo nervo 
fácil, o controle da musculatura da face, o 
córtex motor primário inerva os quadrantes 
inferiores da face, e existe também um 
controle da face exercido por uma área 
motora que vai para o quadrante superior e 
é bilateral, quando ocorre uma lesão no 
córtex, ocorra a perda da inervação do 
quadrante inferior apenas, isso é diferente 
de quando ocorre uma lesão do neurônio 
motor inferior, do nervo facial, compromete 
o quadrante inferior e o superior. 
 
SINAIS E SINTOMAS DE LESAO DE 
NEURÔNIO MOTOR SUPERIOR E MOTOR 
INFERIOR 
NÚCLEOS DA BASE 
Controlam a iniciação de movimentos, 
recebem influencias de várias áreas corticais, 
Esses núcleos possuem circuitos que 
controlam o momento em que se inicia ou 
termina o movimento, isso fica claro, quando 
ocorre perda de neurônios ou lesão nesses 
núcleos da base, como por exemplo, na 
doença de Parkinson, é uma síndrome de 
hipocinesia, dificuldade de iniciar 
movimentos voluntários, isso mostra uma 
alteração nesses circuitos da base, esse tipo 
de doença altera também a postura corporal, 
adotando uma rigidez. Existe uma forma de 
tratamento onde é implantado um 
dispositivo externo que vai controlar os 
eletrodos que são capazes de estimular 
alguns núcleos da base que tentam 
compensar a deficiência da doença de 
Parkinson que é representada pela perda de 
neurônios dopaminérgicos na substância 
nigra. 
Doença de Huntington, ocorre a dificuldade 
de controlar a iniciação dos movimentos, os 
movimentos involuntários ocorrem o tempo 
todo, isso acontece pela perda de neurônios 
no núcleo caudado e putâmen, fazendo com 
que ocorra a perda desse controle. 
 
 
 
CEREBELO COOORDENAÇÃO MOTORA 
O cerebelo recebe influencia subcorticais, 
áreas corticais – planejamento dos 
movimentos, o cerebelo compara a 
informação sobre o plano motor com o 
movimento de fato que está sendo 
executado, a partir dessa comparação, ele 
influencia os movimentos, corrigindo o 
ritmo, a postura, gerando movimentos mais 
coordenados. 
 
Cada região do cerebelo recebe informações 
diferentes. 
a) Vestibulocerebelo: recebe informação 
do sistema vestibular, sobre a posição 
da cabeça e vai agir a controlar o 
equilíbrio e movimento dos olhos. 
b) Espinocerebelo: é a parte central, recebe 
informação de todos proprioceptores, os 
neurônios dessa região ajudam a 
controlar a execução dos movimentos, 
corrigindo a trajetória dos movimentos. 
c) Córtex cerebelar - neo cerebelo, recebe 
influência do córtex, participa do 
planejamento de movimentos mais 
elaborados. 
 
 
 
 
 
NEURÔNIOS ESPELHOS 
Estão principalmente no córtex motor, estão 
ativos tanto na execução d movimento ou 
quando vemos a pessoa executar aquele 
mesmo movimento, estão envolvidos na 
codificação de intenções e ações 
comportamentais relevantes de outrem, 
provavelmente participando de uma extensa 
rede envolvida no aprendizado por imitação 
e compreensão das ações de outros 
indivíduos.