Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Papel da Medula Espinhal na Organização Motora Estrutura geral A medula apresenta 5 níveis: 7 cervicais, 12 torácicas, 5 lombares, 5 sacrais e o cóccix. A medula apresenta uma fissura mediana anterior, sulco lateral anterior (direito e esquerdo - é de onde emergem as raízes anteriores), sulco lateral posterior (emergem as raízes posteriores) e sulco mediano posterior. Substância Cinzenta A substância cinzenta da medula apresenta uma estrutura em borboleta ou H; a qual apresenta 3 cornos: ● Anterior/ventral ● Posterior/dorsal ● Lateral (presente apenas na medula torácica e parte da lombate - T1 a L2) Além disso, no meio da subs. cinzenta há um canal central (percorre toda a medula longitudinalmente). Essa substância pode ser dividida em colunas: ● Coluna anterior: apresenta os cornos anteriores e faz conexão com a subs. cinzenta intermediária lateral ● Substância cinzenta intermediária (central e lateral): a coluna lateral faz parte da subs. cinzenta intermediária lateral. ● Coluna posterior: no seu ápice existe uma área de tecido nervoso translúcido, rico em células neurogliais e pequenos neurônios, a substância gelatinosa ou de Rolando. Substância Branca Apresenta fibras nervosas aferentes e eferentes que percorrem longitudinalmente a medula. A subst. branca é dividida em funículos: ● Anterior: entre fissura mediana anterior e sulco lateral anterior ● Lateral: Entre os sulcos laterais anteriores e posteriores ● Posterior: entre sulcos laterais posterior e sulco medianos posteriores (na cervical o funículo posterior é dividido pelo sulco intermédio posterior em Fascículo Grácil e cuneiforme) Segmentos medulares No sentido crânio-caudal, há diminuição da subs. branca. Além disso, existe um aumento da substância cinzenta: as intumescências cervicais e lombares (maior quantidade de s. cinzenta - conexão com os plexos braquial e sacral). A coluna lateral está presente somente entre T1 e L2 e apresenta neurônios aferentes do SNA (pré-ganglionares). Classificação dos Neurônios medulares ● Neurônios de axônio longo (ou Tipo I de Golgi) ○ radiculares: partem das raízes, podendo ser divididos em viscerais ou somáticos. ○ cordonais: estão na medula espinal, podendo ser de projeção ou de associação ● Neurônios de axônio curto (ou Tipo II de Golgi) Neurônios de axônio longo Radiculares: ● Viscerais: Caracteriza-se pelos neurônios pré-ganglionares do SNA, tem localização na coluna intermediária lateral de T1-L2 (coluna lateral) e S2 a S4; a inervação é em Mms lisos, cardíacos e glândulas. ● Somáticos: são os neurônios motores primários ou motoneurônios ou neurônios motores inferiores ou via motora final comum de Sherrington; sua localização é na coluna anterior, com inervação nos mms estriados esqueléticos. Os tipos de fibras são: ○ α: maiores e com axônios mais grossos, para fibras extrafusais - contração, postura e movimento ○ γ: menores e com axônios mais finos, para fibras intrafusais (receptores sensoriais) - fuso neuromuscular Cordonais: ganham a substância branca da medula e se projetam ascendentemente ou descendentemente (homolateral/ipsilateral ou heterolateral/contralateral ao corpo celular). Formam os funículos da medula. Podem ser divididos em: ● de projeção: possuem um axônio longo que termina fora da medula (vias ascendentes da medula) ● de associação: possuem um ramo ascendente e outro descendente que terminam na substância cinzenta na própria medula (integra diferentes segmentos medulares - reflexos intersegmentares); formam os fascículos próprios. Neurônios de axônio curto São caracterizados como neurônios internunciais ou interneurônios; sua localização é dentro da substância cinzenta da medula espinhal, entre neurônios sensoriais e motores (arco reflexo). A função desses neurônios é de receber sinapses de neurônios de centros superiores, ex: Interneurônio inibitórios e células de Renshaw (libera glicina - inibitória). Lâminas de Rexed No H da substância cinzenta ocorre uma divisão, chamada de lâminas de Rexed, dividida em 10 lâminas, por características citoarquitetônica (tamanho e densidade dos neurônios). ● Lâmina I: presente no corno posterior, fica na zona marginal e possui corpos de neurônios sensitivos ● Lâmina II: conhecido como subs. gelatinosa, participa no controle da dor ● Lâminas III e IV: apresenta núcleo próprio ● Lâmina VII: subs. intermédia lateral, apresenta fibras pré-ganglionares ● Lâminas V e VI: área receptora (proprioceptiva) ● Lâminas VIII e IX: área de referência (motoneurônios) Essas lâminas podem ter uma pequena mudança no seu tamanho nos diferentes segmentos medulares. Destino das fibras da raiz dorsal Os neurônios que chegam da raiz dorsal podem fazer sinapses com: ● neurônios motores da coluna anterior (arcos reflexos monossinápticos) ● neurônios internunciais (reflexos polissinápticos intrasegmentares, ex: reflexos de retirada) ● neurônios cordonais de associação (reflexos intersegmentares, ex: coçar) ● neurônios pré-ganglionares (reflexos viscerais - SNA) ● neurônios cordonais de projeção (vias ascendentes da medula) Núcleos e lâminas da substância cinzenta da medula ● Coluna anterior (motora): contêm os motoneurônios, que podem ser divididos de acordo com a região em que se encontram no corno anterior. ○ neurônios localizados mais medialmente são responsável pela inervação da musculatura axial do corpo (cintura escapular, pélvica e do tronco - musculaturas posturais). ○ neurônios que formam a coluna dorso lateral são responsável pela musculatura mais distal (membro, mãos e pés - musculatura apendicular). Movimento Qualquer movimento é produzido por padrões espaciais e temporais de contrações musculares e desencadeados pelo encéfalo e pela medula espinhal. O processamento elaborado de informações no SNC resulta em contrações de músculos esqueléticos. OBS! Uma unidade motora inerva um tipo de fibra específica. As distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias. O aumento na tensão muscular são mediadas por recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras (princípio do tamanho) como pelo aumento na frequência de disparo dos motoneurônios. Os movimentos podem ser divididos em: ● Reflexos: são padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos. Ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada. ● Rítmicos: padrões repetitivos de movimentos espontâneos ou desencadeados por estímulos periféricos. Ex: mastigar, engolir, coçar, locomoção. ● Postura e equilíbrio: movimentos organizados no tronco cerebral e cerebelo ● Movimentos voluntários ou elaborados: movimentos complexos Organização Hierárquica do Movimento Cada nível contém circuitos que organizam e regulam respostas motoras complexas: 1. Córtex: propósito e comando do movimento 2. Núcleos da base e cerebelo: formação do plano motor e ajustes motores 3. Tronco cerebral e Cerebelo: controle da postura e equilíbrio 4. Medula espinal: nível mais baixo da organização hierárquica; circuitos neurais que medeiam reflexos e automatismosrítmicos (tronco e medula espinhal). Centros neurais responsáveis pelo movimento Os circuitos neurais responsáveis pelo controle do movimento podem ser divididos em quatro subsistemas distintos, mas altamente interativos, cada um contribuindo de forma única para o controle motor: 1. Circuito dentro da matéria cinzenta da medula espinal e do tegmento no tronco encefálico: apresentam neurônios motores ↓ (que enviam axônios para inervar mms esqueléticos do corpo e da cabeça) e os neurônios dos circuitos locais (que são as principais fontes de aferências sinápticas para os neurônios motores inferiores) Todos os comandos para o movimento são conduzidos por último pelos neurônios inferiores. Logo, esses neurônios são a via final comum para iniciar o movimento. Já os neurônios de circuito local recebem aferências sensoriais, assim como projeções descendentes de centros mais altos, ou seja, esses neurônios fazem boa parte da coordenação e organização do movimento. 2. Circuito dentro do tronco encefálico e do córtex cerebral: apresentam neurônios motores superiores que se projetam par baixo, diretamente para os neurônios mot. inferiores. As vias que surgem desses neurônios superiores são essenciais para a iniciação dos movimentos voluntários e para sequências espaciais-temporais complexas de movimentos mais elaborados. Em especial, projeções descendentes de áreas corticais do lobo frontal, como a área 4 de Brodmann (córtex motor primário) e entre outras áreas. 3 e 4. Subsistemas que não têm acesso direto a neurônios de circuito local e a neurônios motores inferiores, como o cerebelo e os núcleos da base: controlam o movimento regulando a atividade dos neurônios motores ↑. O cerebelo age por meio de suas vias eferentes sobre os neurônios motores superiores como um servomecanismo, detectando a diferença ou “erro motor” entre o movimento pretendido e o movimento que realmente foi produzido. Esse órgão utiliza essa informação sobre as diferenças para reduzir esses erros motores inevitáveis. Os núcleos da base suprimem movimentos indesejáveis e preparam (“aprontam”) os circuitos de neurônios motores superiores para iniciar os movimentos. OBS! A medula apresenta um centro gerador de padrão, o qual é coordenado por sistema superiores. Relação entre neurônios motores e músculos Existe duas relações principais com relação ao local dos conjuntos de neurônios motores e os músculos que inervam: ● Ao longo do comprimento da medula: cada neurônio motor inferior inerva fibras musculares de um único músculo, e todos os neurônios motores que inervam um único músculo (conjunto de neurônios motores) formam aglomerados em forma de bastão que correm paralelamente ao longo do eixo da medula espinhal por um ou mais segmentos ● Na dimensão mediolateral da medula: neurônios que inervam musculaturas mais proximais (musculatura axial) apresentam seus corpos localizados medialmente no corno anterior; quanto mais distal o músculo inervado por aquele neurônio, mais lateralmente ele se encontra na medula. Dessa forma, conjuntos de neurônios motores mediais responsáveis pelo controle postural e pela manutenção do equilíbrio recebem influências de áreas motoras superiores por meio de sistemas de projeção que correm ao longo da substância branca medial e anterior (ventral) da medula espinhal. O conjunto mais lateral de neurônios motores que inervam as extremidades distais está mais relacionado com a execução de comportamentos elaborados, em especial os neurônios motores laterais do alargamento cervical que inervam músculos do braço e da mão. Esses motoneurônios ↓ localizados lateralmente são comandados por projeções de divisões motoras do córtex cerebral que correm ao longo da substância branca lateral da medula espinhal. Ademais, esse padrão de organização (chamado de somatotópico) da diferença entre a região medial da lateral também se repete nas conexões de interneurônios. Circuito neural local Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal e tronco encefálico que pode atuar sobre os neurônio motores. Os tipos de circuitarias são: ● Circuitos divergentes ○ um sinal diverge para vários neurônios do mesmo trato ○ um sinal diverge para vários neurônios de tratos diferentes ● Circuitos convergentes ○ convergência de uma mesma fonte, a qual fornece somação espacial suficiente para a ativação neuronal ○ convergência de fontes diferentes; comum na medula espinal ● Circuitos reverberantes: um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no circuito e o re-estimula para manter a estimulação que será direcionada ao alvo (auto-reforço, auto-perpetuação). ● Atividade rítmica alternante: criação de um circuito ao qual há ativação de um tipo de neurônio em um momento e de outro em outro momento (flexão e extensão de braço). Unidade motora A maioria das fibras mm. esqueléticas extrafusais é inervada por apenas um neurônio motor α . Ademais, cada neurônio, por sua vez, ramifica-se dentro dos músculos para estabelecer sinapses em muitas fibras diferentes (bem distribuídas no mms - garante que a força contrátil da unidade motora seja distribuída de maneira uniforme e evita que com a lesão de um neurônio motor α possa alterar significamente a contração). Um único neurônio motor α e suas fibras musculares associadas constituem a menor unidade de força a ser ativada, criando a unidade motora. As unidades motoras podem variar de acordo com o nº de fibras conectadas ao neurônio motor e ao tipo de fibra conectada, resultando em diferentes forças. Os tipos de unidades motoras são: ● Unidades motoras lentas (L): neurônios motores α pequenos que inervam pequenas fibras musculares vermelhas (contração lenta e resistente à fadiga); são importantes para atividades que requerem contração muscular sustentada, como a manutenção da postura ereta ● Unidade motoras rápidas resistentes à fadiga (RRF): tamanho intermediário; não são de contração tão rápida igual as unidades RF, mas são mais resistentes e geram o dobro de força da unidade L. ● Unidades motoras rápidas fatigáveis (RF): neurônios motores α maiores inervam fibras musculares brancas também maiores, capazes de gerar mais força (contração rápida e fatigável); importantes para esforços breves, como correr ou saltar Essas distinções entre diferentes tipos de unidades motoras indicam como o sistema nervoso produz movimentos adequados em diferentes circunstâncias. As unidades L apresentam baixos limiares de estabilidade, a fim de que sejam ativadas em atos que necessitam de um esforço sustentado (ex: ficar em pé); já o limiar das unidades RF é atingido apenas quando são realizados movimento rápidos e de muita força (limiar mais alto). Além disso, os diferentes músculos apresentam composições diferentes de unidades motoras. Regulação da força muscular A regulação da força muscular ocorre de acordo com o princípio do tamanho. Esse princípio retrata que as unidades motoras menores (L) são ativadas com estimulações sinápticas fracas; todavia, com o aumento do estímulo,neurônios motores progressivamente maiores que geram mais força são recrutados, ou seja, as unidades RRF e depois as RF (se o estímulo prosseguir aumentando). Utilização das unidades motoras no gastrocnêmio nos diferentes tipos de atividade. Além disso, a frequência de potenciais de ação gerados por neurônios motores também contribui para a regulação da tensão muscular. Isso se deve pois há um aumento gradativo da força com o aumento da taxa de disparos sinápticos, criando contrações musculares sucessivas, que fazem com que as fibras musculares sejam ativadas pelo próximo PA antes de terem relaxado completamente, na qual as forças geradas pelas sobreposições temporárias se somam. Controle espinhal das unidade motoras Para controle espinhal dessas unidades é necessário a participação de certas estruturas, como o receptores periféricos, interneurônios e neurônios supra-espinhais. Dessa forma, o sistema sensorial forma representações internas do nosso corpo e do mundo externo (visuais, proprioceptivas e vestibulares). Uma das principais funções dessas representações é guiar o movimento. Fusos musculares Os fusos musculares são órgãos presentes nos músculos estriados esqueléticos que estão envolvidos na propriocepção da musculatura. Esses órgãos consistem em 4 a 8 fibras musculares intrafusais, cercadas por uma cápsula de tecido conjuntivo, arranjadas paralelamente entre as fibras extrafusais (que realmente fazem a contração). Os aferentes sensoriais estão enrolados em torno da parte central do fuso, e, quando o músculo é distendido, a tensão aplicada às fibras intrafusais ativa de forma mecânica canais iônicos com portão nos terminais nervosos, disparando potenciais de ação. A inervação aferente do fuso é feita por 2 classes de fibras, os terminais primários e secundários ● Terminais primários: provêm dos maiores axônios sensoriais mielinizados (aferentes do grupo Ia - inervam fibras de cadeia nuclear e do saco nuclear) e possuem respostas de adaptação rápida a mudanças no comprimento muscular - informação acerca da dinâmica dos membros ● Terminais secundários: formados pelos aferentes do grupo II (inervam as fibras de cadeia nuclear) e produzem respostas contínuas a comprimentos musculares constantes - informação da posição estática dos membros As fibras intrafusais são fibras musculares contráteis, controladas pelos neurônios motores γ, com seus somas no corno ventral da medula. Essas fibras não adicionam muita força ao músculo, mas mudanças na tensão dessas fibras fazem um impacto sobre a sensibilidade dos aferentes em fuso. OBS! Quanto maior o calibre axônico, maior a velocidade de condução do PA Movimentos reflexos São padrões coordenados involuntários de contração e relaxamento eliciados por estímulos periféricos; ex: reflexo de estiramento e reflexo de retirada. Estiramento Muscular - monossináptico Circuitaria medular necessária para o reflexo de estiramento muscular O sinal sensorial para o reflexo de estiramento se origina nos fusos musculares, receptores sensoriais encapsulados dentro da maioria dos músculos, que determinam o comprimento do músculo e velocidade de alteração do comprimento (estiramento passivo). As aferências do grupo Ia respondem fasicamente (rapidamente) a pequenos estiramentos, enquanto as aferência do grupo II sinalizam o nível de estiramento sustentado, disparando tonicamente (lentam.) em proporção ao grau de estiramento. Com esse processo, o ramo do neurônio aferente localizado no fuso, estabelece conexões monossinápticas com neurônios motores α do mesmo músculo (homônimos) no corno ventral da medula espinal (que faz contrair o músculo e resistir ao estiramento), além de estabelecer conexões inibitórias com neurônios motores α de músculos antagonistas (relaxa o antagonista para permitir a contração do agonista). Esse arranjo é chamado de inervação recíproca e resulta em rápida contração do músculo estirado e relaxamento simultâneo do músculo antagonista. Esse reflexo monossináptico é referido como “de estiramento” e é a base das respostas do joelho, do tornozelo, do bíceps, do tríceps e da mandíbula. Como os músculos estão sempre sobre um certo grau de estiramento, esse circuito é responsável pelo tônus muscular (nível constante de tensão nos músculos). Dessa forma, resumindo, o arco reflexo de estiramento é uma alça de retroalimentação negativa utilizada para manter o comprimento muscular em um valor desejado (definido pelas vias descendentes que influenciam os neurônios motores). OBS! Os neurônios motores γ controlam as características funcionais dos fusos. Por exemplo, quando os neurônios motores α são estimulados sem a ativação dos neurônios motores γ, a resposta da fibra Ia diminui à medida que o músculo contrai, pois o fuso é liberado de tensão, fato o qual deveria fazer com que os axônios sensoriais que inervam o fuso fiquem silenciosos durante a contração; todavia, não é isso que ocorre, já que esses neurônios γ ativam as fibras intrafusais (fazem a sua contração), mantendo, dessa maneira, a tensão onde estão localizadas as terminações axonais sensoriais e ativando tais terminações. Assim, a coativação dos neurônios motores α e γ permite que os fusos funcionem em todos os comprimentos musculares durante movimentos e ajustes posturais. OBS! Os reflexos de estiramento são importantes também para impedir, por exemplo, em um momento de chutar a bola, não ocorrer uma lesão muscular pela força excessiva (freia o movimento). Nível de funcionamento dos neurônios γ O nível de atividade do neurônios motores γ são influenciados por neurônios motores superiores e por circuitaria reflexa local; o nome desse nível de atividade é chamado de ganho. Logo, o ganho do reflexo de estiramento refere-se à quantidade de força muscular gerada em resposta a um dado estiramento das fibras intrafusais. Portanto, se o ganho do reflexo é ↑ (alto), então uma ↓ da quantia de estiramento do fuso irá produzir um ↑ nº de neurônios motores α recrutados e um grande aumento nas suas taxas de disparo; o mesmo ocorre no inverso. Logo, o ganho do reflexo de estiramento é continuamente ajustado para satisfazer diferentes necessidades funcionais. Em geral, o nível de atividade basal dos neurônios motores γ é alto se o movimento for relativamente difícil e demandar uma execução rápida e precisa (para se obter uma resposta mais rápida e conclusiva). OBS! Vale frisar que ainda há outras formas de regulação da atividade de ganho no reflexo de estiramento; há também o nível de excitabilidade dos neurônios motores α, os circuitos locais na medula espinhal podem alterar o ganho do reflexo de estiramento por excitação ou inibição e entre outros fatores. Os órgãos tendinosos de Golgi e o desempenho motor Os órgãos tendinosos de Golgi são terminações nervosas aferentes encapsuladas localizadas na junção entre o músculo e o tendão. Cada órgão tendinoso está relacionado com um único axônio sensorial do grupo Ib (sendo os axônios Ib levemente menores do que os axôniosIa que inervam os fusos musculares). Os órgãos de Golgi estão em série com as fibras musculares extrafusais. Dessa forma, diferente dos fusos, quando ocorre o estiramento, não há muita variação de tensão no tendão, o que os deixa menos sensíveis nesse processo; todavia, em um momento de contração muscular, a força atua diretamente no tendão, levando a um aumento na tensão das fibrilas de colágeno e à compressão dos receptores sensoriais ali entrelaçados; logo, os órgãos tendinosos de Golgi são sensíveis ao aumento da tensão muscular (e não ao estiramento passivo). Os axônios Ib desses órgãos fazem sinapses com neurônios inibitórios de circuitos locais na medula espinal, que, por sua vez, estabelecem sinapses com os neurônios motores α que inervam o mesmo músculo. Sendo assim, trata-se de um circuito de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular, já que diminui a ativação do músculo quando forças excepcionalmente grande são geradas, protegendo a integridade muscular. Além disso, esses órgãos podem, em níveis reduzidos de força muscular, aumenta ou diminui a inibição dos neurônios α. Portanto, o sistema tendinoso de Golgi tende a manter constante o nível de força, bem como monitorá-la. Vale ressaltar que os interneurônios dos neurônios Ib não recebem sinapses só dos neurônios Ib, mas também de diversos neurônio superiores, de articulações e entre outros, modulando uma resposta amplamente complexa. Reflexo De Flexão Ou De Retirada - Polissináptico É o reflexo de retirada ou afastamento de um membro de um estímulo doloroso. Primeiro ocorre a estimulação de fibras nociceptivas, que excitam na medula músculos flexores do mesmo lado da dor (ipsilaterais) e fazem a inibição e músculos extensores ipsilaterais. Essa reação é acompanhada por um reção oposta no membro contralateral (inibição de flexores e excitação de extensores- reflexo de extensão cruzada), a fim de aumentar o suporte postural durante o afastamento do membro afetado. Todavia, vale ressaltar que esse estímulo também pode ser influenciado por neurônios superiores e interneurônios da medula. Outrossim, toda vez que essa via de retirada for acionada, haverá a comunicação com neurônios na medula que ascendem para o córtex cerebral, a fim de que ocorra modelagem da dor. Ademais, vale ressaltar que nos membros superiores, não ocorre um reflexo cruzado igual ocorre no membro inferior. Disfunções e doenças envolvendo Neurônio motor inferior ● Síndrome do Neurônio Motor Inferior: são lesões que ocorre no neurônio motor α ou seus axônios periféricos; causa, como efeito inicial: paralisia (perda de movimento), paresia (fraqueza muscular), fadiga muscular, arreflexia (perda de reflexos) e perda do tônus muscular; já como efeito tardio há atrofia muscular, fibrilações e fasciculações. ● Atrofia Muscular Espinhal: doença autossômica recessiva, que atinge as células do corno anterior da medula - principal causa de morte na infância; é causada por uma deleção ou mutação do gene 1 de sobrevivência do motoneurônio (SMN1) - doença degenerativa progressiva ● Esclerose Lateral Amiotrófica (ELA): neurônios motores α se desgastam ou morrem e já não enviam mais mensagens aos músculos; gera enfraquecimento, contrações involuntárias e incapacidade de mover braços, pernas e o corpo; pessoas com ELA têm perda gradual de força e coordenação muscular. ● Síndrome de Guillain-Barré: polineuropatia aguda de rápida progressão, caracterizada pela desmielinização dos nervos; acomete nervos periféricos, raiz e medula; está relacionada com a resposta imunológica desencadeada em função de agentes infecciosos presentes no organismo Circuitaria Medular e Locomoção A maioria do controle motor é controlado por circuitos locais da medula, chamados de geradores centrais de padrão, que são capazes de controlar completamente a sincronização temporal e a coordenação desses padrões complexos de movimento.
Compartilhar