aula-5---oxidacao-acidos-graxos-2021

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Processo de 
obtenção de energia 
das células –
respiração celular
3 fases 
• Oxidação das moléculas 
por vias especiais 
• Oxidação dos 
intermediários pelo ciclo 
de Krebs
• Produção de ATP pela 
fosforilação oxidativa
Lipídeos de armazenamento
(Gorduras e óleos)
+
Os lipídeos de armazenamento são constituídos por ácidos 
graxos esterificados ao glicerol - triglicerídeos
• Não ramificadas
• Cadeias saturadas (sem dupla 
ligação) ou insaturadas (com 
dupla ligação)
Ácidos graxos = ácidos 
carboxílicos com cadeias de 
hidrocarboneto de com 4 a 36 
átomos de carbonos.
Ácido 
Esteárico
Ácido 
Oleico
Ácido 
Linoleico
Ácido 
Linolênico
O que essas moléculas 
possuem que as caracterizam 
como produtoras de energia?
β-oxidação
Os lipídeos produzem energia 
através de uma via metabólica 
chamada 
➢ Quebra por oxidação do 
ácido graxo sempre em seu 
carbono β
➢ Processo repetitivo –
liberando moléculas com 
2C (acetil CoA)
➢ Mitocôndria, peroxissomos 
e glioxissomos
➢ 4 enzimas estão envolvidas
A oxidação de ácidos graxos é uma via central para a produção 
de energia em animais e em algumas bactérias e fungos
Importante também em sementes em germinação e na 
fertilização (crescimento tubos polen) – leva à produção de 
moléculas precursoras importantes
Reações e enzimas são as mesmas em todos os 
tipos de organismos/células
Sequencia de 4 reações repetitivas
Animais ocorre principalmente nas mitocôndrias, vegetais 
peroxissomos (folhas) e glioxissomos (sementes)
Ativação do ácido graxo e 
entrada na mitocôndria ou 
peroxissomo
1 - Liberação ácidos graxos e 
transporte para dentro da organela 
onde ocorre a oxidação
Hidrólise dos 
triglicerideos
Triglicerídeos - lipídeos de reserva que se encontram 
em vacúolos (células animais) ou gotículas de óleo 
(células vegetais) são quebrados por ação de lipases e 
o glicerol e os ácidos graxos liberados
triglicerídeo
3H2O
Lipase
glicerol
3 ácidos graxos
β-oxidação
Transformado em Gliceraldeido-3P ou 
reutilizado nas reações de síntese de 
outros triglicerideos
Acil-CoA graxo não passa 
pela membrana
Ocorre gasto de ATP
Ativação do ácido graxo - é formado um acil-CoA graxo
Quem se liga na molécula de acido 
graxo é o AMP
Ocorre liberação de 
dois fosfatos do ATP 
que são usados em 
outras reações pela 
célula
AMP + ATP → 2 ADP + 2 Pi → 2 ATP 
Os ácidos graxos com 14 ou mais C precisam de 
transportadores para entrar na mitocôndria ou 
peroxissomos nos animais (carnitina) e nos vegetais 
(não se conhece bem o processo)
1.O ácido graxo ativado, ligado à CoA (acil-CoA graxo) se desliga da coenzima A (CoA-
SH) e se liga à carnitina. 
2.Na membrana mitocondrial interna tem um transportador de carnitina que leva essa 
molécula para a matriz mitocondrial (arrastando o acido graxo junto).
3.Na matriz mitocondrial o acido graxo se desliga da carnitina e se liga a uma CoA-SH
mitocondrial formando novamente o Acil CoA graxo
4.A carnitina livre volta pelo transportador para o citosol.
acil-CoA graxo acil-CoA graxo
Ativação do ácido graxo e 
entrada na mitocôndria ou 
peroxissomo
2 - Sequência de reações 
para a β-oxidação
desidrogenação
oxidação 
hidratação
clivagem
4 reações da β-oxidação
Hidrólise dos 
triglicerideos
A remoção oxidativa de 2 unidades 
de C (uma volta) do Acil-CoA
graxo requer 4 passos:
• - desidrogenação para formar 
a dupla ligação (trans)
• - hidratação de uma dupla 
ligação para formar 1 álcool
• - oxidação do álcool para 
formar 1 cetona e, finalmente
• - clivagem (acetil ligado à CoA) 
por outra Co-A
A cada ciclo são formados 
1FADH2, 1NADH e 1 acetil-CoA
e um acil-CoA graxo com 2 
carbonos a menos
OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS 
GRAXOS SATURADOS COM 
NÚMERO PAR DE CARBONOS
• O Acil-CoA com 2 C a menos sofre 
nova sequência de oxidação
• Liberam mais moléculas de Acetil-CoA
até o último par de carbono ser 
liberado
• O acetil-CoA pode entrar no TCA e 
originar CO2 e transportadores de 
elétrons reduzidos
• 1 FADH2 e 1 NADH formados entram 
diretamente na cadeia respiratória para 
a síntese de ATP com redução do O2 a 
H2O
FADH2 e NADH
Portanto no exemplo dado o ácido 
palmítico (16 Carbonos) após oxidação 
produz 8 acetil-CoA, 7 NADH e 7 FADH2
Calcule agora quanto seria a produção do ácidos oleico e do ácido araquidônico 
(procurem no livro quantos carbonos esses ácidos graxos possuem)
OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS 
INSATURADOS
Normalmente os ácidos graxos 
insaturados naturais têm 
configuração cis e não podem sofrer 
oxidação portanto é necessário a 
participação de mais enzimas no 
processo
PASSO ADICIONAL uma isomerase
que reposiciona a dupla ligação, 
convertendo o isômero cis em 
isômero trans, um intermediário 
normal da -Oxidação
Os ácidos graxos saturados e insaturados 
produzem a mesma quantidade de transportadores 
de elétrons reduzidos e ATP?
Saturado 
(18C)
Insaturado 
(cis - 18C)
Isomerase - trans
9 acetil CoA
(TCA - 27NADH, 9FADH2, 9 ATP)
8 FADH2
8NADH
Total = 35NADH, 17FADH2, 9 ATP
9 acetil CoA
(TCA - 27NADH, 9FADH2, 9 ATP)
8 FADH2
8NADH
Total = 35NADH, 17FADH2, 9 ATP
•Ácidos graxos frequentes em vegetais
e organismos marinhos
•Mais três reações são necessárias para
a oxidação completa dessas moléculas
•A -oxidação de ácidos graxos
contendo número ímpar de carbono
produz propionil-CoA no final do ciclo
•A propionil-CoA pode então ser
transformado em succinil-CoA, um
intermediário do ciclo de Krebs
Carboxilação
Rearranjos
OXIDAÇÃO COMPLETA DE ÁCIDOS 
GRAXOS COM NÚMERO ÍMPAR DE 
CARBONO
Os ácidos graxos com número par e ímpar de 
carbono produzem a mesma quantidade de 
transportadores de elétrons reduzidos?
(Ac Graxo 18) C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C00H
(Ac Graxo 19) C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C00H
Ácido graxo número par 
de carbonos (18C)
Pela β-oxidação forma:
9 acetil-CoA
8 FADH2
8NADH
No TCA vai formar 9x os 
produtos do ciclo (3 NADH, 
1 FADH2, 1 GTP/ATP)
Ácido graxo número impar 
de carbonos (19C)
Pela β-oxidação forma:
8 acetil-CoA
1 propionil CoA (succinil CoA)
8 FADH2
8NADH
Entram no TCA e vai formar 8x 
os produtos do ciclo (total - 3 
NADH, 1 FADH2, 1 GTP)
24NADH, 8FADH2, 8 GTP/ATP
1 x os produtos parciais do TCA 
(a partir do succinil-CoA – 1 
GTP/ATP, 1 FADH2, 1 NADH )
(Ac Graxo 18) C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C00H (Ac Graxo 19) C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C-C00H
COMPARAÇÃO DA PRODUÇÃO DE TRANSPORTADORES DE ELETRONS 
REDUZIDOS POR ACIDOS GRAXOS COM NUMERO PAR E IMPAR DE CARBONO
TCA=27NADH, 9FADH2, 9 GTP/ATP
Beta Ox = 8 FADH2 , 8NADH
Total = 35NADH, 17FADH2, 9 ATP TCA=25NADH, 9FADH2, 9 ATP
Beta Ox = 8 FADH2 , 8NADH
Total = 33NADH, 17FADH2, 9 ATP
Resumo: 
Para cada 2 carbonos da molécula de ácido graxo é 
produzido: 
1Acetil-CoA, 1FADH2 e 1NADH
O QUE ACONTECE COM ESSES PRODUTOS?
As duas vias usam intermediários derivados da CoA e a oxidação ocorre em 4 passos
O FADH2 passa os elétrons
diretamente para o O2 e produz
peróxido de hidrogênio este é
transformado em H2O + O2 pela
catalase
Exportado para o citosol
Acetil-CoA
•Peroxissomos e glioxissomos entra no
Ciclo do Glioxalato
Acetil-CoA
entra no TCA, produz 
transportadores de 
elétrons reduzidos, 
que vão ser usados na 
fosforilação oxidativa 
e produzir ATP
Tanto o FADH2
quanto o NADH 
vão ser usados 
na fosforilação 
oxidativa e 
produzir ATP
O uso desses produtos depende do local na célula onde ocorre as reações 
de oxidação – mitocôndria ou peroxissomos/glioxissomos ... 
Basicamente as reações são as mesmas mas o destino dos produtos muda.
Ciclo do Glioxilato
Processo importante em vegetais 
(sementes), alguns microrganismos e 
invertebrados
Não ocorre nos animais vertebrados
Obtenção carboidratos a partir de 
lipídeos
Associação de 3 vias metabólicas: beta-
oxidação, ciclo glioxilato e 
gliconeogênese.
Três organelas parecem estar em 
associação em sementes 
(esferossomos, glioxissomos e 
mitocôndria)
Ocorrem nosperoxissomos e glioxissomos
Usa 3 enzimas que também são importantes 
no TCA mais 2 enzimas especiais Isocitrato
liase e Malato sintase (animais não 
possuem)
TCA e CG Compartilham intermediários 
exportado
Usando duas moléculas de Acetil-
CoA (2x2C) em cada volta do ciclo é 
produzido uma molécula de 
Succinato (4C) e o 
Oxalacetado é regenerado
REAÇÕES DO CICLO DO GLIOXILATO
Succinato é exportado para a 
mitocôndria e entra no ciclo de Krebs
Através do ciclo de Krebs 
ocorre a formação de Malato é 
transformado em 
fosfoenolpiruvato, que pode 
ser usado nos processos de 
síntese de glicose através da 
reversão das reações da via 
glicolítica, a Gliconeogenese.
Exportação do succinato
para a mitocôndria
Processo de 
obtenção de energia 
das células –
respiração celular
Próxima aula:
Como os aminoácidos 
são catabolizados?