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Autora: Eduarda C. Área de Estudo: Bioquímica Metabólica Propósito: Partes do metabolismo animal. β − 𝑂𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 Normalmente as gorduras são utilizadas como a fonte de energia principal do fígado e dos músculos, mas com exceção do cérebro e eritrócitos, elas podem ser usadas por todos os tecidos do organismo. Basicamente os lipídios são armazenados no corpo a forma de triacilglicerol e transportados como gorduras. Para seu uso é necessário a catabolização, que é feita exclusivamente por oxidação, sendo feita tanto nos peroxissomos como nas mitocôndrias, por meio de um ciclo de reações chamado .β − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 Essa porção do metabolismo é controlada, majoritariamente, pela taxa de hidrólise dos triacilgliceróis (lipólise) no tecido adiposo e regulado por mecanismo hormonais. A é dividida em trêsβ − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 partes, ativação, transporte e oxidação em si. Ativação dos Ácidos Graxos pela CoA Os ácidos graxos de cadeia curta e média (2 a 12 carbonos) passam a membrana mitocondrial por difusão passiva e são ativados nela. Os ácidos graxos de cadeia longa (12-20C), a maior parte das gorduras obtidas pela dieta e dos triglicerídeos armazenados, são transportados para a mitocôndria através do sistema transportados da carnitina. Já os ácidos graxos de cadeia muito longa (>20C) são primeiramente reduzidos nos peroxissomos e depois ativados na mitocôndria. Sistema Transportador de Carnitina Imagem 01: transporte para dentro da mitocôndria. 1-Tioquinase, presente na membrana externa da mitocôndria, transforma ácido graxo + CoA SH + ATP em Acil-CoA graxo +PPi +AMP. 2-A Acil-CoA graxo passa pela membrana externa da mitocôndria. 3-A carnitina palmitoiltransferase-I (CPT-I) transforma Acil-CoA graxo +Carnitina em CoA SH + Acil-carnitina graxo. 4- A acil-carnitina carnitina transferase, transporta a acil-carnitina graxo para dentro da mitocôndria e leva a carnitina para fora. 5-A carnitina palmitoil transferase-II (CPT-II) transforma CoA SH + Acil-carnitina graxo em carnitina-Acil CoA graxo. Oxidação A reação consiste em reduzir dos carbonos do ácido graxo inicial, começando pelo carbono beta, a partir de um série de quatro reações bioquímicas sequenciais que produzem energia em cada etapa. Imagem 02: simplificadoβ − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 1.Oxidação, na qual o acil-CoA é oxidado a enoil-CoA, com redução de FAD a FADH2. 2.Hidratação, na qual uma dupla ligação é hidratada e ocorre a formação de 3-hidroxiacil-CoA 3.Oxidação de um grupo hidroxila a carbonila, tendo como resultado uma beta-cetoacil-CoA e NADH 4.Cisão, em que o β-cetoacil-CoA reage com uma molécula de CoA formando um acetil-CoA e um acil-CoA que continua no ciclo até ser convertido a acetil-CoA. Imagem 03: Cálculo de energia produzida Imagem 04: Sequência de reações químicas da .β − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 Catalase dos ácidos graxos nos peroxissomos Os peroxissomos possuem sistemas transportador de carnitina e conduzem a por via similiaβ − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 a do mitocondrial, exceto pelo fato de a acil-CoA desidrogenase ser uma oxidase, antes de uma desidrogenase. Essa via é menos eficiente energeticamente do que a ,β − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 mitocondrial porque não é produzida ATP pela fosforilação oxidativa. Vias Alternativas da oxidação dos ácidos graxos Quando os ácidos graxos insaturados são oxidados liberam menos NADH² Graxos insaturados já são parcialmente oxidados, assim, menos FADH² e correspondentemente menos ATP são produzidos na sua oxidação. As duplas ligações dos ácidos graxos poliinsaturados possuem uma geometria Cis e ocorrem em intervalos de três carbonos, enquanto os intermediários da simetriaβ − 𝑜𝑥𝑖𝑑𝑎çã𝑜 trans e suas reações ocorrem em etapas de dois carbonos. Desta maneira, o metabolismo dos ácidos graxos insaturados requer várias enzimas adicionais, tanto para mover a posição quanto para alterar a geometria das duas ligações. Os ácidos graxos de cadeia ímpar produzem succinil-CoA do propionil-CoA A oxidação dos ácidos graxos com número ímpar de carbonos ocorrem da carboxila terminal, da mesma maneira que a dos ácidos graxos normais, exceto o propinil-CoA, que é formada pela última clivagem da reação da tilose. A propinionil-CoA é convertida em succinil-CoA por um processo de múltiplas etapas envolvendo três enzimas e as vitaminas biotina e cobalamina A succinil-CoA entra diretamente no ciclo do TCA.
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