Organização morfofuncional do Sistema Nervoso Perspetiva neurobiológica

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Organização morfofuncional do Sistema Nervoso – Perspetiva neurobiológica do comportamento humano
Helena Joana Pereira da Silva
Outubro de 2018
Especialização Avançada Pós-Universitária em Neuropsicologia Clínica
A raíz dos processos mentais está no origem dos mecanismos neurais a eles subjacentes, na forma como se subrepõem para determinar o que se denomina de funções mentais superiores. 
O cérebro funciona assim de forma orquestrada, integrando os componentes de um comportamento ou uma função mental.
Brandão (2004)
Sistema Nervoso
Com a evolução dos seres vivos (começando nos seres unicelulares e procarióticos até chegar aos seres multicelulares eucarióticos), as funções do sistema nervoso foram-se tornando mais complexas, mas a sua principal função é, e foi desde os primórdios, propiciar a adaptação ao meio ambiente, com vista à sobrevivência. Ao longo da evolução foram então surgindo células especializadas para cada função e estas foram-se desenvolvendo tendo em conta a relação entre as mesmas e o meio externo.
As características que tornaram os seres vivos mais aptos são:
Irritabilidade ou excitabilidade
Condutibilidade
Secreção
Contratilidade
Carneiro (2018); Machado & Haertel (2013); Ribas (2006)
Carneiro (2018); Machado & Haertel (2013); Ribas (2006)
A irritabilidade ou excitabilidade é defenida como sendo a propriedade de ser sensível a um estímulo. Esta característica permite a uma célula detetar as mudanças do meio ambiente.
A condutibilidade é a capacidade de conduzir um estímulo, determinando uma resposta na outra parte da célula.
A secreção tem como resultado a produção de substâncias químicas que possibilitam a transmissão das alterações desencadeadas pelos estímulos a varias células.
A contratilidade refere-se ao encurtamento da célula frente a um estímulo nocivo, ou seja, como resultado de um estímulo ambiental, esta propriedade possibilita ao organismo um comportamento motor ou então a produção de uma substância química.
Tecido nervoso
O tecido nervoso é constituído por:
Células nervosas: Neurónios
Células de sustentação: Células de Neuróglia ou de Glia
Carneiro (2018); Machado & Haertel (2013); Cosenza (2004)
Os neurónios geram e conduzem impulsos nervosos, de natureza elétrica e dependem de trocas iónicas que ocorrem ao longo das suas membranas plasmáticas, ocorrendo a libertação de substâncias químicas (neurotransmissores) em estruturas especiais (sinapses).
As células de glia êm como função: sustentação, nutrição, defesa e reparação das estruturas nervosas. Algumas são também responsáveis pela formação da baínha de mielina das fibras nervosas.
	Neurónios
	Constituídos pelo corpo celular ou pericário, sendo dotados de dois prolongamentos: axónio e dendritos.
O Corpo celular é o centro metabólico do neurónio, sendo rico em lisossomas decorrentes da sua função de degradação e renovação de constituintes celulares, além de ser responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais.
	O axónio é um prolongamento único e, normalmente, só se ramifica na sua posição terminal, encarregando-se de conduzir os impulsos nervosos e repassá-los a outras células. No seu segmento inicial, é capaz de gerar alteração do potencial de membrana (impulso nervoso), levando à despolarização da membrana.
	Os dendritos são prolongamentos, normalmente ramificados e, juntamente com o corpo celular, recebem as informações vindas de outras células nervosas, ou seja, são especializados em receber estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana, que se propagam em direção ao corpo do neurónio.
Carneiro (2018); Machado & Haertel (2013); Cosenza (2004)
	Células de Neuróglia ou de Glia
	Estas células, tanto podem ser encontradas no sistema nervoso central, como no periférico. 
A maioria das células de glia do sistema nervoso central, derivam do neuroectoderma e dividem-se em: astrócitos, oligodendrócitos, microgliócitos e células ependimárias.
Os astrócitos têm como função controlar os níveis de potássio extraneuronal, ajudando na manutenção da sua baixa concentraçãoextracelular. Os oligodendrócitos, e em particular os fasciculares, encontram-se junto às fibras nervosas e são responsáveis pela formação da bainha de mielina no sistema nervoso central. Os microgliócitos têm função fagocítica, ou seja, têm a função de proteger contra a invasão de agentes patogénicos, apresentando assim um papel importante na resposta imune. As células ependimárias servem de revestimento às paredes dos ventrículos. cerebrais, aqueduto cerebral e do canal da medula espinal. Também são responsáveis pela formação do líquor.
As células de glia do sistema nervoso periférico são derivadas da crista neural e dividem-se em células satélite ou anfícitos e células de Schwann. Os anfícitos envolvem o pericário dos neurónios dos gânglios sensitivos. As células de Schwann circundam os axónios e exercem funções na regeneração das fibras nervosas, fornecendo substrato que permite o apoio e o crescimento dos axónios em regeneração. Também apresentam função fagocítica.
Carneiro (2018); Machado & Haertel (2013); Cosenza (2004)
Formação do sistema nervoso
A morfogénese do sistema nervoso representa a série de transformações morfológicas que ocorrem durante o desenvolvimento embrionário.
Quando ocorre a fecundação e se forma o zigoto, iniciam-se vários processos, até chegar à formação de três folhetos embrionários:
Endoderma (o mais interno)
Mesoderma (intermédio)
Ectoderma (o mais externo) 
É a partir do Ectoderma que se forma o Sistema Nervoso!
Na 3ª semana de vida embrionária, as células do ectoderma proliferam mais intensamente e migram para formar, por invaginação, o mesoderma. Este exerce influência sobre o ectoderma que o cobre, denominando-se assim neuroectoderma.
Da interação entre o mesoderma e o neuroectoderma, ocorre proliferação celular e espessamento, formando assim a placa neural.
Franco (2005); Lent (2010)
A contínua divisão celular causa o dobramento da placa neural em torno do sulco neural.
Com o dobramento acentuado e gradativo da placa neural, forma-se o tubo neural, e ao mesmo tempo, algumas células destacam-se no ponto de encontro dos lábios do sulco neural, formando assim as cristas neurais.
Cristas neurais
Tubo neural
formarão
Sistema Nervoso Periférico
Sistema Nervoso Central
Franco (2005); Lent (2010)
Morfogénese do Sistema nervoso central
1º Mês
Logo que o tubo neural completa o seu fechamento, a extremidade cranial vai-se dilatando, e como resultado da intensa proliferação celular nessa zona, dá origem às três vesículas encefálicas primitivas: 
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo 
O fluido orgânico contido no espaço interior destas vesículas dará origem aos ventrículos cerebrais
Franco (2005); Lent (2010)
2º ao 4º Mês
Ocorre o encurvamento do tubo neural e a subdivisão das vesículas:
	Prosencéfalo	Telencéfalo
		Diencéfalo
	Mesencéfalo	Não sofre grandes modificações, pelo que continua com a mesma denominação
	Rombencéfalo 	Metencéfalo
		Mielencéfalo 
Franco (2005); Lent (2010)
O tubo neural que se situa atrás do mielencéfalo continua cilíndrico, transformando-se gradativamente na medula espinal primitiva.
O telencéfalo crescerá enormemente para os lados e para trás, e formará os dois hemisférios cerebrais, que incluem o córtex e os núcleos de base.
O diencéfalo origina-se da vesícula diencefálica e o mesencéfalo da vesícula mesencefálica.
O metencéfalo dará origem ao cerebelo e à ponte.
O mielencéfalo formará o bulbo.
Por fim, a medula espinal primitiva crescerá por igual, sem sofrer grandes modificações, e dará origem à medula espinal do adulto.
Franco (2005); Lent (2010)
	Vesículas primitivas		Estruturas anatómicas
	Prosencéfalo	Telencéfalo	Córtex cerebral
			Nucleos de base
		Diencéfalo 	Diencéfalo 
	Mesencéfalo 	Mesencéfalo 	Mesencéfalo
	Rombencéfalo	Metencéfalo	Cerebelo
			Ponte
		Mielencéfalo	Bulbo
	Medula espinal primitiva	Medula espinal primitiva	Medula espinal
Franco (2005); Lent (2010)
Morfogénese do Sistema nervoso periféricoO sistema nervoso central e o sistema nervoso periférico processam-se em simultâneo.
As cristas neurais formam-se lateralmente ao longo do tubo neural, quando este se fecha, e são as mesmas que dão origem à maioria das estruturas do sistema nervoso periférico. Contêm células-tronco que migram e proliferam ativamente, afastando-se do tubo neural, sendo que, enquanto umas se fixam numa determinada região, se agrupam e formam gânglios espinais e autonómicos (cujas células emitem axónios compactados em fascículos que constituem os nervos), as outras continuam a migração para formar outros orgãos e tecidos (células de glia ou neuróglia e a maioria dos nervos).
Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
Resumidamente...
	
	As etapas da ontogénese que se sucedem até à constituição do indivíduo adulto são:
1ª Determinação da identidade neural do neuroectoderma, onde as células do mesmo se organizam formando o tubo neural.
2ª Proliferação celular controlada de neuroblastos e de células de glia ou neuróglia, ou seja, as células percursoras do neurónio passam a dividir-se, formando outra células percursoras num neurónio jovem (neuroblastos e células de glia).
3ª Migração das células jovens (neuroblastos e células de glia) resulta na formação de diferentes regiões do sistema nervoso, ou seja, as células jovens migram da região proliferativa para uma região mais externa, para formar o córtex cerebral e as suas camadas.
Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
4ª Diferenciação e maturação celular, através da aquisição da forma e das propriedades das células maduras, ou seja, os neurónios vão adquirir características morfológicas e bioquímicas próprias da sua função. Começam assim a emitir o seu axónio, alcançando o local das sinapses.
5ª Formação dos circuitos neurais (sinaptogénese), ou seja, a associação de neurónios ocorre através das sinapses.
6ª Eliminação programada de células e circuitos extranumerários, ou seja, os neurónios que não encontram os seus alvos são eliminados por apoptose (mecanismo de morte celular programada).
7ª Mielogénese (formação da bainha de mielina ao redor dos axónios) marca o estágio final de maturação ontogénica do sistema nervoso, permitindo adquirir maior eficiência na transmissão da informação. A última região a concluir este processo é o córtex da região anterior do lóbulo frontal do cérebro.
Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
1- Prosencéfalo
2- Mesencéfalo
3- Rombencéfalo
4- Futura medula espinhal
5- Diencéfalo
6- Telencéfalo
7- Mielencéfalo, futuro bulbo
8- Medula espinhal
9- Hemisfério cerebral
10- Lóbulo olfatório
11- Nervo óptico
12- Cerebelo
O desenvolvimento do sistema nervoso não termina com o nascimento. Posto isto, é importante compreender que as mudanças que ocorrem no cérebro em função da interação do indivíduo com o meio ambiente (experiências, aprendizagens, etc) mostram a capacidade adaptativa do cérebro. 
Neuroplasticidade
Reis, Petersson & Faisca (2009); Teixeira (2010)
Neuroplasticidade
É a capacidade do cérebro para reorganizar os seus circuitos neurais, quando confrontado com experiências novas, ou seja, abrange a capacidade que o sistema nervoso possui para modificar a sua organização em função de diversos acontecimentos:
Maturação e desenvolvimento normal do organismo
Aquisição de novas capacidades (aprendizagem)
Reorganização cognitiva após lesão no sistema nervoso central
Reis, Petersson & Faisca (2009); Teixeira (2010)
Reis, Petersson & Faisca (2009); Teixeira (2010)
Os neurónios têm grande capacidade de modificação, não somente na infância, mas durante toda a vida, e a plasticidade nervosa não ocorre apenas em processos patológicos, assumindo também funções extremamente importantes no funcionamento normal do indivíduo. Sendo assim, exsitem várias formas de plasticidade:
Plasticidade axónica ontogénica: consiste no crescimento e regressão de axónios numa ação cooperativa para uma modelagem neural.
Plasticidade axónica regenerativa: consiste no crescimento de axónios lesados, sendo mais comum no sistema nervoso periférico, quando existe um microambiente propício ao crescimento de axónios nas redondezas das fibras nervosas. É dificultada pelos oligodendrócitos do sistema nervoso central.
Plasticidade sináptica: consiste no aumento ou diminuição da eficácia das conexões, de forma prolongada ou permanente, podendo explicar certos tipos de aprendizagem e memória, através dos processos de habituação, sensibilização e condicionamento clássico.
Plasticidade dendrítica: ocorre nas fases iniciais do desenvolvimento, sendo que no adulto está presente restritamente nas espinhas dendríticas (regiões fundamentais para o estabelecimento e consolidação da memória). Ocorrem assim alterações no número, no comprimento, na disposição espacial e/ou na densidade das espinhas dendríticas.
Plasticidade somática: consiste na capacidade de regular a proliferação e morte de células nervosas.
Vascularização cerebral
Lent (2010); Carneiro (2018)
O ambiente líquido que banha o exterior do sistema nervoso e o interior das suas cavidades não é suficiente para garantir a sua nutrição e o aporte de oxigénio para o tecido nervoso, sendo por isso necessária uma rede vascular ramificada e extensa. O sangue penetra assim no encéfalo através de duas grandes vias arteriais: a via anterior ou carotídea e a via posterior ou vertebrobasilar. Ambas comunicam na base do encéfalo, e os ramos que emitem, irrigam as diversas partes do encéfalo.
O encéfalo é irrigado por:
Artérias carótidas internas
Artérias vertebrais
Formam o polígono de Willis, de onde saem as principais artérias para a vascularização cerebral.
A artéria carótida interna é um ramo de bifurcação da carótida comum e divide-se em dois ramos terminais:
Artérias cerebrais médias
Artéria cerebral anterior
As artérias vertebrais originam:
Artérias cerebelares inferior posterior, que ligam a parte inferior e posterior do cerebelo e a área lateral do bulbo
Artéria basilar que origina : 
Artéria cerebral posterior
Artéria cerebelar posterior que irriga o mesencéfalo e a parte superior do cerebelo
Artéria do labirinto
Artéria cerebelar inferior anterior que de distribui na face interior anterior do cerebelo
Lent (2010); Carneiro (2018)
Posto isto, os dois sistemas de irrigação arterial do encéfalo que se originam da aorta são:
Sistema carotídeo: envolve as artérias carótidas internas e é o mais anterior
Sistema vertebral: envolve as artérias vertebrais e basilares e é posterior
Tendo em conta que as doenças agudas e crónicas ocorridas por obstrução ou interrupções da circulação cerebral provocam sintomas muito específicos, é de real importância conhecer com detalhe os territórios de irrigação das principais artérias do sistema nervoso central (ver quadro seguinte).
Lent (2010); Carneiro (2018)
Lent (2010)
Organização morfofuncional do sistema nervoso
Schmidt & Prosdócimi (2017) Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
Do ponto de vista morfológico
Sistema nervoso central
Localiza-se dentro do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral), sendo representado pelo encéfalo e pela medula espinal, e estes formam o neuro-eixo.
O encéfalo situa-se dentro da cavidade vertebral e comporta o cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico. O cérebro subdivide-se em telencéfalo e diencéfalo. No tronco cerebral, a ponte separa o bulbo do mesencéfalo. O cerebelo localiza-se dorsalmente à ponte e ao bulbo. 
A medula encontra-se dentro do canal vertebral, sendo envolvida por três meninges.
Sistema nervoso periférico
Localiza-se fora do esqueleto axial (cavidade craniana e canal vertebral), sendo representado pelos glânglios espinais, nervos e terminações nervosas.
Os nervos unem o sistema nervoso central aos órgãos periféricos, sendo que os nervos cranianos fazem a união com o encéfalo e os nervos espinais fazem a união com a medula espinal.
Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
Do ponto de vista funcional
Sistema nervoso
Sistema nervoso visceral
Sistema nervoso somático
Encarrega-se deestabelecer o contacto do indivíduo com o meio ambiente.
Coordena o meio interno e recebe recebe informações originadas nas vísceras. 
Elabora as respostas necessárias para a manutenção da homeostase e para os ajustes fisiológicos que garantam a sobrevivência.
A parte motora do sistema vísceral é designada de Sistema nervoso autónomo
(uma vez que as informações originadas nas vísceras geralmente não se tornam conscientes, ao mesmo tempo que o comando para os órgãos efetuadores viscerais, normalmente escapam ao controlo voluntário).
Sistema nervoso simpático
Tem ações generalizadas e atua em momentos em que é necessário mobilizar o organismo com gasto de energia, para fazer face a situações nas quais existe necessidade de lutar ou fugir (p.e. síndrome da emergência – respostas como taquicardia, etc). 
De acordo com critérios anatómicos e funcionais
Sistema nervoso parassimpático
Atua em situações em que o organismo se encontra em repouso, num estado em que ocorre assimilação de energia (p.e. durante a digestão dos alimentos – respostas como aumento do peristaltismo, bradicardia, etc).
Carneiro (2018); Franco (2005); Lent (2010)
Medula espinal
É uma massa cilíndrica de tecido nervoso, que se situa no interior do canal vertebral, dividindo-se em substância branca e substância cinzenta, provocando assimetria em relação às vértebras, uma vez que não ocupa toda a sua extensão. Conecta ainda com os nervos espinais.
A nível cranial, limita-se com o bulbo, e estende-se do forame magno do osso occipital até a junção entre a 1ª e a 2ª vértebra lombar, ocupando os 2/3 superiores do canal vertebral. 
A nível caudal, termina afilando-se para formar o cone medular que continua com o filamento terminal.
É envolvida por três menínges: pia-máter, aracnoide-máter e dura-máter.
Oliveira et. al. (2015); Machado & Haertel (2013); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Quanto à sua estrutura, a medula está dividida em seis porções:
Cervical superior
Intumescência cervical
Porção dorçal
Intumescência lombar
Cone terminal
Filamento terminal
As intumescências correspondem às áreas em que as grossas raízes nervosas (formam os plexos braquiais e lombossacral) fazem conexão com a medula. A formação das mesmas deve-se à maior quantidade de neurónios que entram ou saem destas áreas, e que são necessárias para a enervação dos membros superiores e inferiores.
Oliveira et. al. (2015); Machado & Haertel (2013); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Quanto ao seu aspeto microscópico, ou seja, quanto à distribuição das substâncias branca e cinzenta:
		Substância branca 	Substância cinzenta
	Constituição	Células de glia
Fibras de mielina
As fibras de miélina são agrupadas em funículos:
Funículo anterior: situado entre a fissura mediana anterior e o sulco lateral anterior 
Funículo lateral: situado entre os sulcos lateral anterior e lateral posterior
Funículo posterior: situado entre o sulco lateral posterior e o sulco mediano posterior, sendo que este está ligado à substância cinzenta pelo septo mediano posterior.
Quando se agrupam, as fibras da substância branca da medula formam vias pelas quais os impulsos nervosos vão ser conduzidos: 
Vias ascendentes (relacionam-se direta ou indiretamente com as fibras que penetram pela raiz dorsal e conduzem impulsos aferentes de várias partes do corpo)
Vias descencendentes (formadas por fibras que se originam no córtex cerebral ou em diversas áreas do tronco encefálico e terminam fazendo sinapse com os neurônios medulares).
A coloração branca é devida à grande quantidade de mielina, que é esbranquiçada, envolvendo os axônios dos neurônios (fibras nervosas).	Corpos celulares dos neurônios
Células da glia
Fibras amielínicas (principalmente)
Os neurônios que constituem a substância cinzenta da medula são multipolares, variando em tamanho e em outros aspectos, particularmente no comprimento e na organização dos axônios e dendritos. Não estão uniformemente distribuídos e agrupam-se em núcleos, isto é, massas cinzentas dentro da substância branca.
A coloração acinzentada, quando observada macroscopicamente, é devida à predominância dos corpos celulares dos neurônios.
	Localização 	Situa-se externamente à substância cinzenta e há a presença de dois grupos de fibras (tratos):
Filamentos radiculares (unem-se para formar as raízes ventral e dorsal, as quais, por sua vez, se juntam e formam um par de nervos espinais, que emergem da medula pelo forame intervertebral)
Fibras compactas
	Situa-se no interior da substância branca e apresenta-se com a forma H. Distinguem-se qautro colunas:
Coluna anterior: é o local de entrada de informações sensitivas e está relacionada com a motricidade somática.
Coluna posterior: relacionada com a sensibilidade exteroceptiva (da pele), estando ligada à motricidade viscera. Nela se lencontram geralmente células que participam das cadeias neuronais sensitivas.
Coluna média: relacionada com a sensibilidade proprioceptiva (de músculos, ossos e articulações)
Coluna lateral: constituída por pequenas porções angulares, entre o 2o segmento torácico e o 1o lombar da medula espinal
Na substância cinzenta intermédia, observa-se o canal central da medula (orifício que se estende praticamente por toda a medula espinal) que atravessa toda a medula espinal e a metade caudal do bulbo, abrindo-se acima no quarto ventrículo, contendo líquido cerebrospinal e é revestido por células ependimárias.
	Função	Condução da informação	Processamento da informação
Oliveira et. al. (2015); Machado & Haertel (2013); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Carneiro (2018) 
Quanto à conexão com os nervos espinais, a medula espinal apresenta 31 segmentos, sendo que o padrão de segmentação é evidenciado pela conexão de pequenos filamentos nervosos, os filamentos radiculares. Estes unem-se para formar as raízes ventral e dorsal, as quais, por sua vez, se juntam e formam um par de nervos espinais, que emergem da medula pelo forame intervertebral. 
Então, os 31 pares de nervos espinais correspondem aos 31 segmentos medulares e estão distribuídos da seguinte maneira: 
8 cervicais
12 torácicos
5 lombares
5 sacrais
1 coccígeo
Os nervos espinais são sempre mistos quanto à função, ou seja:
Por um lado, neles encontramos fibras somáticas e viscerais, que se encarregam da inervação de todo o tronco e dos membros superiores e inferiores
Por outro lado, são formados pela união da raiz dorsal com a raiz ventral, a qual contém axônios dos neurônios motores que inervam músculos estriados esqueléticos, bem como axônios do sistema nervoso autónomo.
A raiz dorsal é responsável por levar para a medula espinal informações sensoriais a partir dos músculos, da pele e das vísceras, apresentando uma dilatação chamada de gânglio, que abriga os corpos dos neurônios sensitivos responsáveis pela entrada dessas informações.
Há um grande desnível entre os segmentos medulares e as raízes que deles se originam, uma vez que o segmento medular de onde se origina a raiz não corresponde à altura do forame intervertebral por onde ela emerge e, por isso, a medula espinal é mais curta do que a coluna vertebral, causando obliquidade das raízes dos nervos espinais.
Oliveira et. al. (2015); Machado & Haertel (2013); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
A nível funcional:
Integra reflexos somáticos ou viscerais, e serve de área de condução de informações. 
As informações sensoriais que chegam à medula, por ela transitam em direção rostral, para serem processadas e interpretadas no encéfalo.
As fibras que conduzem as ordens que serão transferidas aos neurônios medulares, vêm do tronco encefálico ou do próprio cérebro e descem para a medula.
Cosenza (2004) 
Quando ocorrem lesões na medula, o fluxo de informação pode ser interrompido, tendo como consequências:
Paralisias, porque os centros superiores ficam desconectados dos neurónios motores.
Bloqueio de informações sensoriais que deixam de viajar até as áreas do córtex cerebral em que se tornariam conscientes, provocando uma anestesiacompleta que ocorre abaixo do ponto de lesão. Neste caso, contudo, a medula permanece integrando os reflexos que dependem apenas dos circuitos medulares, mas quando uma lesão ocorre na medula torácica, por exemplo, deixará íntegros os reflexos de micção ou o reflexo patelar.
Tronco encefálico
É constituído pelo mesencéfalo, ponte e bulbo.
Localiza-se entre a medula espinal e o diencéfalo, anteriormente ao cerebelo.
Contém núcleos e fibras (agrupamentos de neurónios da substância cinzenta, entremeados por tratos, fascículos ou lemniscos da substância branca), isto é, dentre os núcleos formados, são recebidas ou emitidas fibras nervosas que constituem os 12 pares de nervos cranianos, sendo que 10 nervos cranianos fazem conexão direta com o tronco encefálico (exceto nervos olfatórios – I e os nervos óticos – II). Os nervos cranianos encarregam-se assim de levar ao sistema nervoso central as informações sensitivas da região da cabeça e do pescoço e de trazer os impulsos nervosos aos órgãos efetuadores dessa região.
Oliveira et. al. (2015);Cosenza (2004); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Funcionalmente, o tronco encefálico serve para conduzir tratos, fascículos ou lemniscos, do encéfalo para a periferia e da periferia para a porção central do sistema nervoso central.
	Tronco encefálico		
	Bulbo	Ponte	Mesencéfalo
	Os neurónios do núcleo olivar inferior que vão até ao cerebelo, regulando a atividade dos neurônios cerebelares e atuando no controle que ele faz para os ajustes na atividade muscular no controle motor.
Os núcleos relacionados com a propriocepção consciente (tato, pressão, vibração) são o grácil e o cuneiforme.
É na formação reticular do bulbo que está localizado o centro respiratório, o qual regula o ritmo da respiração, para além de que se encontra o centro vasomotor e o do vómito.
O nervo hipogloso é o responsável pela inervação motora dos músculos intrínsecos e extrínsecos da língua.
O nervo acessório envia impulsos para os músculos esternocleidomastóideo e trapézio, a fim de coordenar os movimentos da cabeça.
	O fascículo longitudinal médio, que está relacionado com os reflexos oculares, que possibilitam o ajuste dos movimentos da cabeça 
O Trato vestibuloespinal é importante na manutenção do equilíbrio
Fibras vestibulotalâmicas que levem as informações ao tálamo e, posteriormente, ao córtex.
Os componentes sensitivos são as fibras exteroceptivas da orelha externa e as fibras responsáveis pela gustação dos 2/3 anteriores da língua.
Os componentes motores contam com 2 tipos de fibras motoras: somáticas (inervam os músculos da face, o músculo estapédio, o estilo-hióideo e o ventre posterior do digástrico) e as fibras secretomotoras (pertencem ao sistema nervoso parassimpático e dão origem aos nervos pré-ganglionares que emergem pelo nervo intermédio, levando, então, informações para a inervação das glândulas submandibulares, sublingual e lacrimal).
A raíz sensitiva contém as fibras proprioceptivas (fornecem informações de pressão, cinestesia dos dentes, palato duro, cápsula articular e impulsos do estiramento dos músculos da mastigação) e as fibras exteroceptivas (fibras somáticas responsáveis pela sensibilidade dolorosa, térmica e tátil da face e região anterior da cabeça)	Os colículos superiores estão relacionados com a visão, e inferiores com a audição.
O núcleo rubro está relacionado com o controle motor somático e recebe fibras do cerebelo e do córtex cerebral, todas relacionadas com a motricidade, o que dá origem ao trato rubroespinal. 
A substância negra (contém melanina) está situada entre o tegmento e a base do pedúnculo cerebral e os seus neurônios utilizam a dopamina como neurotransmissor. 
Oliveira et. al. (2015);Cosenza (2004); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
A formação reticular ocupa toda a parte central do tronco encefálico (do bulbo ao mesencéfalo) e é constituída por uma grande quantidade de fibras nervosas (em forma de rede) que ocupam os espaços entre os neurónios dessa região. Esses neurónios, na sua maioria, exibem dendritos curtos que não se estendem para regiões distantes dos seus corpos celulares, apresentando, por isso, uma arquitetura que possibilita receber e integrar influxos sinápticos da maioria ou de todos os axônios que atravessam ou se projetam para o tronco encefálico. 
Através da conexão, direta ou indireta, com todas as regiões do sistema nervoso central, a formação reticular influencia assim diversas funções do organismo: 
Controle motor
Percepção de dor
Regulação visceral (principalmente dos sistemas cardiovascular e respiratório)
O ciclo circadiano (ou sono-vigília).
Oliveira et. al. (2015);Cosenza (2004); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Cerebelo 
É considerado um órgão inconsciente, e faz parte do sistema suprasegmentar, que se origina na parte dorsal do metencéfalo. 
Está separado do lobo occipital do cérebro pela tenda do cerebelo (prega da dura-máter), e repousa na fossa cerebelar do osso occipital.
Situa-se acima do forame magno, abaixo da porção posterior do cérebro e dorsalmente ao tronco encefálico, ao qual se liga por feixes de fibras nervosas denominados pedúnculos cerebelares:
Pedúnculo cerebelar inferior: liga a medula espinal e o bulbo
Pedúnculo cerebelar médio: liga a ponte
Pedúnculo superior: liga o mesencéfalo
Oliveira et. al. (2015);Cosenza (2004); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
O cerebelo é constituído por:
Córtex cerebelar (camada superficial, de substância cinzenta, constituída por corpos de neurónios cerebelares) 
Corpo medular (substância branca formada por axónios mielizados, ou seja, por fibras nervosas)
Núcleos centrais (agrupamentos de neurónios)
Resumidamente, o cerebelo é constituído por um centro de substância branca, o corpo medular, de onde irradiam as suas lâminas brancas, revestidas pelo córtex cerebelar. No interior do corpo medular existem quatro pares de núcleos de substância cinzenta (dentado, emboliforme, globoso e fastigial.
Oliveira et. al. (2015);Cosenza (2004); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
O cerebelo a nível funcional:
Modula e coordena a função motora, coordenando os movimentos, regulando o equilíbrio e o tónus muscular e mantendo a postura.
Os circuitos neuronais do córtex cerebelar são complexos e capazes de funcionar rapidamente, de forma a sustentar a função cerebelar que está ligada principalmente ao controle da motricidade corporal.
interage com os núcleos vestibulares do tronco encefálico, que, por sua vez, recebem os impulsos originados nos recetores vestibulares do ouvido interno e esses circuitos são importantes na manutenção do equilíbrio corporal. 
recebe fibras originadas na medula espinal, que trazem informações propriocetivas ou cinestésicas de todo o corpo, que serão usadas para o controle da postura e dos movimentos, através de circuitos que o cerebelo mantém com o tronco encefálico e com o córtex cerebral motor.
participa do planeamento motor e do controle dos movimentos delicados, executados pelas extremidades dos membros, por meio de circuitos com o córtex cerebral.
Cosenza (2004); Carneiro (2018)
Diencéfalo 
O diencéfalo é constituído por 4 partes principaisem ambos os lados, denominadas: 
Tálamo (constituído por uma volumosa massa ovoide de substância cinzenta, que recebe fibras aferentes e emite fibras eferentes para o córtex cerebral)
Subtálamo (está relacionado com a atividade motora)
Epitálamo (tem funções endócrinas e está ligado ao controle emocional)
Hipotálamo (situa-se anterior e inferiormente ao tálamo, constituindo um centro de comando visceral)
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Tálamo
O tálamo é a maior das quatro regiões do diencéfalo, constituindo cerca de 4/5 do mesmo.
É composto por substância cinzenta e contornado por lâminas de substância branca de fibras talamocorticais e corticotalámicas, como a lâmina medular lateral, ou seja, é constituído por duas volumosas massas ovóides de substância cinzenta, unidas a nível medial pela aderênciaintertalámica, estando localizadas uma de cada lado na região laterodorsal do encéfalo. 
A nível anterior, apresenta uma eminência que delimita o forame interventricular, sendo que a nível posterior apresenta a eminência pulvinar que se projeta sobre os corpos geniculados lateral e medial. A nível medial superior, forma o assoalho da fissura transversa juntamente com o teto do III ventrículo.
O tálamo serve como uma estação intermediária para a maioria das fibras que vão da porção inferior do encéfalo e medula espinal para as áreas sensitivas do cérebro. A transmissão dos impulsos para as áreas sensitivas do cérebro dá-se por intermédio de alguns núcleos do tálamo:
Corpo geniculado medial: transmite impulsos auditivos
Corpo geniculado lateral: transmite impulsos visuais
Corpo ventral posterior: transmite impulsos para o paladar e sensações somáticas (tato, pressão, vibração, calor, frio e dor)
As principais funções do tálamo
Está relacionado com a sensibilidade, exceto a função olfatória.
Os núcleos do tálamo estão envolvidos na transmissão dos impulsos sensitivos às suas respetivas áreas do córtex, integrando-os e modificando-os.
Está também relacionado com a motricidade, comportamento emocional e ativação cortical.
Desempenha também um papel no mecanismo de vigília ou estado de alerta.
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Subtálamo
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
O subtálamo localiza-se abaixo do tálamo e marca a zona de transição entre o diencéfalo e o tegmento do mesencéfalo. Está limitado lateralmente pela cápsula interna e medialmente pelo hipotálamo. Contém o núcleo subtalâmico (medialmente localizado na cápsula interna, com conexões recíprocas com o globo pálido, e recebe aferências do núcleo tegmental pedunculopontino, emitindo eferências à substância negra), que está relacionado com o controle motor.
 É uma região complexa, estando relacionada com:
formação reticular
núcleo rubro
substância negra
Parte da formação reticular localizada no mesencéfalo estende-se ao subtálamo, constituindo uma área de transição entre o mesencéfalo e o diencéfalo, inferiormente ao tálamo e superiormente aos núcleos subtalâmicos, e está envolvida na regulação da ingestão de líquidos. 
Lesões no subtálamo ou nas suas vias podem produzir movimentos hipercinéticos por desinibição das vias eferentes excitatórias tálamo-corticais. Por outro lado, quando ocorre disfunções do núcleo subtalámico, ocorre uma redução da atividade neuronal nas porções interna e externa do globo pálido, reduzindo o seu tónus excitatório.
Epitálamo
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
O epitálamo é uma parte filogeneticamente antiga do diencéfalo.
Encontra-se situado na região posterior do III ventrículo, acima do sulco hipotalámico, na transição com o mesencéfalo.
As suas principais estruturas são:
Glândula pineal ou epífise: é piriforme, ímpar e mediana, e repousa sobre o teto do mesencéfalo. Está ligada ao diencéfalo pelo pedúnculo pineal. É uma glândula endócrina relacionada com a maturação sexual, pois secreta melatonina, que tem ação antigonadotrófica e participa da regulação dos ritmos circadianos, atuando sobre os núcleos supraquiasmáticos e regulando o ciclo sono/vigília. 
Núcleos habenulares: relacionam-se com o sistema límbico. Os núcleos habenulares originam o trato habenulointerpeduncular que chega ao núcleo interpeduncular no mesencéfalo, o qual participa do controle de neurónios no hipotálamo e neurónios pré-ganglionares autónomos.
Hipotálamo
Cosenza (2004); Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
O hipotálamo é uma pequena área, localizada anterior e inferiormente ao tálamo, ventralmente ao sulco hipotalámico e próximo à base do cránio. 
Está ligado à glândula hipófise pelo infundíbulo, sendo que o lobo posterior desta glândula (a neuro-hipófise), constitui uma extensão do desenvolvimento do hipotálamo, que contém vasos sanguíneos permeáveis e está associada ao III ventrículo.
É considerado uma região complexa, uma vez que é formado por muitos agrupamentos neuronais, os núcleos hipotalâmicos, com características citoarquiteturais e conexões específicas. A sua importância funcional é inteiramente desproporcional à sua dimensão, uma vez que, além de responder a sistemas neuronais, certos núcleos hipotalámicos respondem diretamente a alterações de temperatura, pressão osmótica e níveis hormonais, todas trazidas pelo sangue.
É o principal centro do sistema nervoso autónomo, responsável pelo funcionamento dos sistemas viscerais, pela regulação da temperatura corporal, pelo comportamento emocional e pelos centros da fome, da sede, do sono, da vigília e do controle hormonal. 
Recebe sinais de diversas origens, incluindo informações somáticas e viscerais, bem como dos sentidos especiais de gustação e olfato, funcionando como o principal integrador dos sistemas autônomo e endócrino.
Influencia diretamente os neurónios pré-ganglionares do sistema nervoso autónomo e também influencia a atividade de neurónios motores que inervam músculos estriados (usados durante a alimentação, e estão relacionados com os nervos trigêmeo, facial e hipoglosso.
Participa na aquisição e consolidação de memórias, sensações subjetivas e manifestações viscerais de emoçãos pelo sistema nervoso autônomo, por meio de conexões com o sistema límbico.
É importante na interação neuroimunológica.
Cosenza (2004); Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
	Hipotálamo anterior	Hipotálamo posterior
	Controla o sistema nervoso parassimpático
Aumento do peristaltismo gastrointestinal
Contração da bexiga
Diminuição do ritmo cardíaco
Constrição da pupila	Controla o sistema nervoso simpático
Regulação da temperatura corporal
Regulação do comportamento emocional (juntamente com o sistema límbico e pré-frontal)
Regulação do sono e da vigília
Regulação da ingestão de alimentos e de água
Regulação da diurese
Regulação do sistema endócrino
Regulação e geração de ritmos circadianos
Resumindo: 
Cosenza (2004); Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Telencéfalo
É formado pelos dois hemisférios cerebrais, que são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro:
Hemisfério direito
Hemisfério esquerdo
Unidos pelo corpo caloso (faixa de fibras comissurais)
Cada hemisfério possui:
Dois ventrículos laterais: direito e esquerdo respetivamente, que se comunicam com o III ventrículo através dos forames interventriculares
Três polos: frontal, occipital e temporal
Três faces: face dorsolateral (convexa), face medial (plana) e face interior ou base do cérebro (irregular)
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
A superfície cerebral apresenta giros ou circunvoluções cerebrais, que são delimitados por sulcos:
Sulco lateral ou de Sylvlus: começa como uma fenda profunda na face inferior do hemisfério, separando o lobo frontal do parietal, dividindo-se em três ramos (anterior, posterior e ascendente)
Sulco central ou de Rolando: separa o lobo frontal do parietal e é margeado pelos giros pré-central (anterior) e pós-central (posterior)
Sulco calcarino: inicia-se inferiormente à extremidade posterior do corpo caloso e segue um trajeto arqueado em direção ao polo occipital.
Os sulcos delimitam os lobos:
Lobo frontal
Lobo temporal
Lobo occipital
Lobo parietal
Lobo da Ínsula (situada profundamente no sulco lateral)
Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Quanto à organização interna dos hemisférios cerebrais
	Cada hemisfério possui:
Camada superficial de substância cinzenta, denominada de córtex cerebral
Centro de substância branca, denominado centro branco medular do cérebro, no qual existem massas de substâncias cinzentas, denominadas de núcleos de base
Cosenza (2004); Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017)
Córtex cerebral
Cosenza (2004)
É constituído por:
Isocórtex ou neocórtex:constítuido por 6 camadas de células (de fora para dentro, respetivamente): 
camada molecular
granular externa
piramidal externa
granular interna
piramidal interna
células fusiformes
Alocórtex: o número de camadas diminui em relação ao anterior, e a organização torna-se diferente, sendo que os neurônios se conetam numa organização colunar em diferentes áreas corticais. A nível funcional divide-se em:
Áreas de projeção: estão diretamente ligadas à sensibilidade ou à motricidade
Áreas de associação: subdividem-se em áreas de associação unimodais e heteromodais
Diferentes áreas do córtex cerebral têm diferentes conexões e funções. Sendo assim, as diferentes regiões conectam-se em sistemas funcionais integrados, que sustentam as chamadas funções corticais superiores, para as quais contribuem também estruturas subcorticais. 
Áreas funcionais do córtex cerebral
Áreas primárias ou de projeção
Áreas de associação
Unimodais ou secundárias
Motoras
Sensitivas 
Supramodais ou terciárias
Sensitivas 
Motoras
Machado & Haertel (2013); (Cosenza (2004)
	Áreas de projeção ou primárias	Localização 	Função	Lesões
	Área motora primária	Giro pré-central	Origina os tratos motores que se dirigem para a medula e tronco encefálico	Perda de movimentos complexos das porções distais dos membros
	Área somatossensorial primária (área somestésica)	Giro pós-central	Recebe as informações sensitivas da metade contralateral do corpo	Alteração da sensibilidade somática
	Área auditiva primária	Lobo temporal	Capta diferentes frequências sonoras em diferentes regiões do córtex auditivo	É rara a ocorrência de surdez por lesão cortical
	Área visual primária	Lobo occipital	Recepciona as fibras que trazem informações originadas na retina com informações do campo visual contralateral, de forma organizada	Perda de visão na porção do campo visual correspondente
Machado & Haertel (2013); (Cosenza (2004)
As áreas de projeção são responsáveis por receber ou originar fibras diretamente relacionadas com a sensibilidade e com a motricidade. As áreas de associação estão relacionadas com o processamento mais complexo de informações. 
Próximas às áreas primárias, observam-se áreas de associação unimodais (secundárias), que estão envolvidas no processamento do mesmo tipo de informação que as áreas de projeção (primárias), embora num nível hierárquico diferente, e parecem estar envolvidas não só no processamento da informação, mas também no seu armazenamento. 
As áreas unimodais levam informações específicas para:
Sistema límbico (servirão para os processos de memória e emoção)
Córtex pré-frontal (serão importantes para a memória operacional, e para as funções executivas)
Regiões envolvidas com a linguagem
Córtex temporal (envolvido no reconhecimento de objetos)
Córtex parietal (relacionado com a atenção espacial) 
Córtex pré-motor (direção sensorial dos movimentos e praxias). 
Cosenza (2004)
	Áreas de associação unimodais ou secundárias	Localização 	Função	Lesões
	Área unimodal motora	À frente e adjacente ao giro pré-central	Áreas pré-motora, motora e suplementar: planeamento das sequências de movimentos voluntários.
Campos oculares frontais: movimentação voluntária dos olhos.
Área motora cingulada: participa dos movimentos que têm conotação emocional.	Apraxias
	Área unimodal somatossensorial	Lobo parietal e adjacente ao giro pós-central	Processamento da localização táctil, da exploração manual ativa, da coordenação manual (alcançar e pegar) e das memórias somatossensoriais	Agnósia táctil
	 Área unimodal auditiva	Lobo temporal	A via dorsal permite a localização das fontes sonoras. A via ventral identifica sequências auditivas complexas e sons específicos da espécie.	Na área unimodal do hemisfério direito: amusia
Na área unimodal do hemisfério esquerdo: dificuldades na compreensão dos sons da linguagem.
	Área unimodal visual	Regiões occipitais e temporais 	A via dorsal é especializada em localização dos objetos visualizados. A via ventral é especializada na identificação dos objetos
	Lesões dorsais podem provocar: negligência visual hemi-espacial, apraxia para se vestir e simultanagnosia
Lesões ventrais podem provocar: acromatopsia, anomia para cores, acine- topsia, prosopagnosia
Machado & Haertel (2013); Cosenza (2004)
As conexões ou aferências de uma determinada área de associação unimodal fazem-se predominantemente com a área primária da mesma função. 
As áreas heteromodais ou terciárias recebem o fluxo das informações já elaboradas nas áreas primárias ou de projeção e nas unimodais ou secundárias. Também não se ocupam do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores (p.e. memória, processos simbólicos e o pensamento abstrato). Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas supramodais, e lesões nestas áreas causam alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou sensitiva. 
	Áreas heteromodais ou terciárias	Localização 	Função	Lesões
	Área heteromodal temporoparietal	Comnfluência dos lobos parietal e temporal	Reconhecimento de faces, objetos e vozes.
A área heteromodal parietal posterior está relacionada com a praxia, a linguagem, a integração vísuo-motora, a geração de planos motores e a atenção espacial. 	Lesões localizadas à esquerda podem causar anomia, alexia, acauculia, disgrafia, agnosia dos dedos e dificuldades na identificação direito/esquerdo (presentes na Síndrome de Gerstmann). 
Lesões do lado direito provocam deficiências na atenção espacial (heminegligência contralateral), na integração vísuo-espacial e na habilidade construcional (desenhos). 
	 Área heteromodal pré-frontal 	Região heteromodal da unidade executora de Luria e ocupa as áreas 45, 46, 47, 9, 10, 11 e 32 de Brodmann	Recebe fibras de todas as áreas de associação unimodais, da área heteromodal temporoparietal, tem conexões recíprocas com estruturas límbicas e também com o tálamo (núcleo dorsomedial). 
É considerada como uma zona de confluência de dois eixos funcionais: o primeiro relacionado com a memória operacional, as funções executivas e a atenção, e o segundo relacionado com o comportamento e os processos emocionais.
Está envolvida no fenómeno da atenção e na deteção de novidades no ambiente, estando dependente da área pré-frontal dorsolateral.
Interação entre a área pré-frontal e as regiões límbicas.	Síndrome da desinibição pré-frontal, caracterizada por impulsividade, perda da capacidade de julgamento, de previsão e de uuight, e decorre de lesões nas regiões mediais e órbito-frontais.
Síndrome da abulia pré-frontal, com comprometimento das funções executivas e caracterizada por perda da iniciativa, curiosidade e criatividade, além de apatia e bloqueio emocional, e pode ser causada por alteração do funcionamento das regiões dorsolaterais.
 Desconexão entre a área pré-frontal e as regiões límbicas pode levar a uma incapacidade de avaliar os estados emocionais, que irão interferir no processo de tomar decisões adequadas. 
	Área de Broca	Giro frontal inferior e regiões pré-frontais adjacentes	Planeamento dos movimentos necessários para a emissão das palavras e expressão da linguagem.	Lesões nas áreas da linguagem dão origem a afasias, que têm características diferentes, de acordo com a sua localização.
	Área de Wernicke	Região temporoparietal	 Interpretação da linguagem	
Machado & Haertel (2013); Cosenza (2004)
Resumindo
Núcleos de base
São núcleos profundos de substância cinzenta, constitídos por agrupamentos neuronais situados na porção basal do cérebro, e fazem conexão com o tálamo, a substância negra e com o núcleo subtalámico.
Estão envolvidos no controlo do movimento da postura, inibindo movimentos indesejáveis.
Constituição dos núcleos de base
Corpo estriado dorsal
Corpo estriado ventral
Putâmen 
Globo pálido
Núcleo acumbente
Pálido ventral
Núcleo caudado 
Neoestriado 
Cosenza (2004); Oliveira et. al. (2015); Carneiro (2018); Schmidt & Prosdócimi (2017); Machado & Haertel (2013)
Núcleo basal de Meynert
	Componente	Função
	Corpo estriado dorsal 
(globo pálido, núcleo caudado e putâmen)Planeamento e controlo da motricidade corporal e dos movimentos oculares.
Controlo do comportamento e das funções cognitivas.
As lesões nestes componentes pode causar distúrbios do controlo e coordenação do padrão de movimentos, assim como disturbios no tónus muscular e de postura.
	Corpo estriado ventral
(núcleo acumbente e pálido ventral)	Responsável pela produção de sensações de euforia e bem-estar, para além de que influenciam a produção de estratégias de comportamento, tanto a nível emocional como motivacional
	Núcleo basal de Meynert	Função modulatória sobre o córtex cerebral, e envolvimento em processos cognitivos.
Sistema límbico
Na tentativa de localizar no sistema nervoso as bases ligadas às emoções, James Papez (1883-1958) percebeu que algumas regiões eram conectadas formando um circuito, que passou a ser conhecido como circuito de Papez.
Desde o circuito original, outras regiões foram acrescentadas, e dessa forma, o circuito de Papez passou a ser apenas a mais conhecida intercomunicação entre os diversos componentes do Sistema Límbico. 
Esperidião-Antonio et al. (2008); Franco (2005)
Apesar dos avanços, muito se tem discutido sobre a possibilidade de se tratar, cientificamente, as questões relativas à emoção. Com o desenvolvimento das neurociências, postula-se que, como a percepção e a ação, a emoção é relacionada a circuitos cerebrais distintos. Ademais, as emoções estão geralmente acompanhadas por respostas autonómicas, endócrinas e motoras esqueléticas – que dependem de áreas subcorticais do sistema nervoso –, as quais preparam o corpo para a ação.
O sistema límbico é o conjunto de estruturas do sistema nervoso central (incluindo regiões corticais mais primitivas e subcorticais, diencefálicas e do tronco encefálico) que estão envolvidas com as emoções:
Giro do cíngulo
Hipocampo
Giro denteado
Subículo
Giro para-hipocampal
Córtex pré-frontal
Núcleo amigdalóide (ou amígdala cerebral)
Área septal
Hipotálamo
Núcleos anteriores do tálamo
Área tegmentar ventral
Formação hipocampal
Esperidião-Antonio et al. (2008); Franco (2005)
	Estruturas 	Comentários
	Giro do cíngulo 	Está intimamente relacionado à depressão, à ansiedade e à agressividade, observando-se, em humanos, lentidão mental em casos de lesão dessa estrutura. Auxilia na determinação dos conteúdos da memória, observando-se significativo aumento de sua atividade quando as pessoas recorrem à mentira
	Giro para-hipocampal	Apresenta-se intimamente relacionado ao armazenamento da memória; de fato, processos lesivos aí localizados produzem amnésia retrógrada isolada, com preservação da capacidade de armazenar novas memórias explícita
	Hipotálamo	Segundo Papez, essa estrutura constituiria o segmento central do SL, relacionando-se às diversas áreas límbicas e encefálicas. Tanto a estimulação quanto a inibição hipotalâmicas têm, freqüentemente, efeitos profundos sobre o comportamento e as emoções de animais, incluindo o Homo sapiens sapiens. A estimulação do hipotálamo lateral induz a sede, fome e aumenta o nível geral de atividade do animal, algumas vezes levando-o à fúria e/ou à luta. Já a estimulação do núcleo ventromedial provoca situação contrária, ou seja, sensação de saciedade, redução da ingestão alimentar e tranqüilidade. A estimulação dos núcleos periventriculares costuma acarretar medo e reações de punição. O impulso sexual pode ser estimulado principalmente nas porções mais anteriores e posteriores do hipotálamo. As lesões hipotalâmicas geralmente causam efeitos opostos aos causados pelos estímulos
	Tálamo	As funções mais conhecidas relacionam-se com sensibilidade, motricidade, comportamento emocional e ativação do córtex cerebral
	Hipocampo	O hipocampo exerce importantes funções relacionadas ao comportamento e à memória. Pessoas submetidas à remoção bilateral dos hipocampos conseguem acessar a memória aprendida, mas não conseguem aprender qualquer informação nova. Essa área também está integrada à tomada de decisões, pois quando o hipocampo interpreta um sinal neuronal como importante, provavelmente essa informação será armazenada na memória. Recentemente demonstrou-se a relação do hipocampo com o sistema imunológico, identificando que sua integridade é fundamental para a normalidade da resposta imune, bem como a interação da memória com os níveis de interleucina 1 alfa (IL-1) e de IL-2. O hipocampo não é, atualmente, considerada parte crucial dos sistemas neurobiológicos das emoções
	Amígdala	É ativada em situações com marcante significado emocional, como encontros agressivos ou de natureza sexual; está também relacionada aos aprendizados emocionais e ao armazenamento de memórias afetivas. Ademais, a amígdala é responsável pela formação da associação entre estímulos e recompensas
	Septo	Relaciona-se à raiva, ao prazer e ao controle neurovegetativo. Demonstrou-se, em animais, que o comprometimento bilateral da área septal provoca “raiva septal”, caracterizada por hiperatividade emocional, ferocidade e ira diante de situações que geralmente não alteram o comportamento animal. Pode-se observar alteração na pressão arterial e do ritmo respiratório quando a área septal é estimulada. Experiências de auto-estimulação realizadas em ratos permitiram a localização de “áreas de prazer” no cérebro; dentre as áreas estimuladas com mais freqüência destacam-se a área septal e as regiões percorridas pelo feixe prosencefálico medial. Essa hipótese foi, em parte, confirmada em experiências com pacientes humanos
	Área pré-frontal	A área pré-frontal vem sendo considerada a “sede” da personalidade. Ainda há muitas especulações em torno dessa região, mas, por meio da interpretação de dados experimentais e clínicos, nota-se que essa estrutura participa na tomada de decisões e na adoção de estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social; ademais, parece estar relacionada à capacidade de seguir seqüências ordenadas de pensamentos e a modalidades de controle do comportamento emocional
	Cerebelo	Atualmente, tem-se reconhecido que este órgão tem funções mais amplas do que as puramente motoras, atuando em diversos processos cognitivos. O dano cerebelar está associado a disfunções em tarefas executivas, de aprendizagem, memória processual e declarativa, processamento de linguagem e funções visuais e espaciais, além de disfunções na personalidade, no afeto e na cognição. A hipótese que deriva do modelo anatômico é de que o rompimento do circuito neural que conecta o cerebelo com as áreas associativas e paralímbicas impede a modulação cerebelar das funções cognitivas relacionadas, provocando alterações nos subsistemas e produzindo déficits de conduta. Foi proposto um esquema dos diferentes tipos de atividade não-motora, que poderiam modular-se por distintas regiões cerebelares. No caso da cognição e da emoção, descrevem-se as regiões cerebelares mais antigas, como o lóbulo flóculo-nodular, o verme, o núcleo fastigial e o núcleo globoso, os quais podem ser considerados equivalentes a um cerebelo límbico, sendo responsáveis pelos mecanismos primitivos de preservação, como manifestações de luta, emoção, sexualidade e, possivelmente, de memória emocional. Os hemisférios laterais cerebelares e os núcleos denteados e emboliformes parecem ser responsáveis pela modulação do pensamento, planificação, formulação de estratégias, aprendizagem, memória e linguagem, características só identificadas nos mamíferos. Desse modo, o cerebelo vem sendo considerado um poderoso coordenador, capaz de contribuir tanto para as habilidades motoras, quanto sensoriais e cognitivas, graças às conexões que estabelece com regiões encefálicas responsáveis pela execução dessas funções
Transcrito na integra de Esperidião-Antonio et al. (2008)
Então, como se processa o comportamento?
Diferentes estímulos ou aferências (térmicos, táteis, visuais, auditivos, olfatórios e de natureza visceral) chegam a diferentes partes do sistema nervoso central por vias neuronais envolvendo recetores e nervos periféricos, ou seja, os estímulos do meio externo ou do meiointerno, que podem ser causados por diferentes tipos de substâncias químicas, por alterações de intensidade de luz e temperatura e por variações de forças mecânicas, ou mesmo estímulos nocivos, são captados por recetores morfologicamente diferentes, que transformam o sinal recebido num impulso nervoso. Este é conduzido por um axônio (que faz parte de uma via sensitiva, aferente ou ascendente) em direção ao corpo celular no sistema nervoso central. Lá, o impulso é transmitido a neurónios localizados em centros associativos, os quais, dependendo do tipo de estímulo recebido, provocam um novo impulso, transmitindo-o, por meio de outros neurônios (que fazem parte de uma via eferente, motora ou descendente), até o órgão que desencadeará a resposta do organismo: um músculo, produzirá um movimento ou uma glândula que liberará uma secreção., As respostas ou eferências adequadas a esses mesmos estímulos são programadas em determinadas áreas corticais, as quais incluem desde circuitos simples (que envolvem poucos segmentos) até complexos, exigindo refinamento funcional por parte de cada uma. 
Os circuitos relacionados às emoções localizam-se em várias regiões no encéfalo, possuindo inúmeras conexões com o córtex, área subcortical, os seus núcleos e estruturas, assim como em regiões pertencentes ao tronco encefálico e cerebelo. A partir de então, um estímulo dirige-se ao cerebelo e à medula espinal, sendo distribuído por nervos espinais aos segmentos corporais e ao sistema nervoso simpático pelos segmentos de T12 a L1 (toracolombar) e ao parassimpático de S2 a S4 (parte sacral). Esta seria uma visão panorâmica da integração biológica entre as emoções e o controle neurovegetativo.
A identificação das estruturas neurais e das suas características anatomofuncionais relacionadas ao controle motivacional e às emoções continua a ser motivo de interrogação e de fomento à pesquisa.
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