OS_DINOSSAUROS_DO_BRASIL

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ROBERTO
DOS ANJOS
CANDEIRO
AGUSTÍN
GUILLERMO
MARTINELLI
EZEQUIEL
IGNACIO
VERA
1
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OS DINOSSAUROS DO BRASIL
Carlos Roberto dos Anjos Candeiro
Laboratório de Geologia, Curso de Geografia, Campus do Pontal, Universidade 
Federal de Uberlândia, Avenida José João Dib, 2545, Bairro: Progresso, 
Ituiutaba, Minas Gerais,Brasil. E-mail: candeiro@yahoo.com.br
Agustín Guillermo Martinelli
Departamento de Paleontología, Museo de Historia Natural de San Rafael. 
Parque Mariano Moreno s/n, San Rafael, CP. 5600, Mendoza, Argentina. 
E-mail: agustin_martinelli@yahoo.com.ar
Ezequiel Ignacio Vera
Sección Paleobotánica, Museo Argentino de Ciencias Naturales ‘Bernardino 
Rivadavia’, Av. Ángel Gallardo 470 (1405), Buenos Aires, Argentina. E-mail: 
ezequiel.vera@gmail.com
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Candeiro, Carlos Roberto dos Anjos
 Os Dinossauros do Brasil / Carlos Roberto dos Anjos Candeiro ; Agustín 
Guillermo Martinelli ; Ezequiel Ignacio Vera ; ilustrado por Ezequiel Ignacio 
Vera y Agustin Guillermo Martinelli. - 1a ed. - Buenos Aires : el autor, 2009.
 96 p. : il. ; 17x11 cm. 
 ISBN 978-987-05-6281-8 
 1. Dinosaurios. 2. Paleontología. I. Martinelli, Agustín Guillermo II. Vera, 
Ezequiel Ignacio III. Vera, Ezequiel Ignacio, ilus. IV. Martinelli, Agustin 
Guillermo, ilus. V. Título
 CDD 567.91
Fecha de catalogación: 14/04/2009
©2009, Ezequiel Ignacio Vera
ISBN 978-987-05-6281-8 
Queda hecho el depósito que marca la ley 11.723
Impreso en Argentina/Made in Argentina
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Aos nossos familiares e amigos pelo 
seu interminável apoio
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Agradecimentos
Agradecemos aos nossos mentores, que com sua paciência e constante 
assistência nos têm apresentado, nestes últimos anos, o fascinante mundo 
da Paleontologia, entre eles agradecemos a Adriano R. Santos, José F. 
Bonaparte, Silvia N. Césari, Lílian P. Bergqvist, Inácio M. Brito e Luís 
Carlos B. Ribeiro. Também agradecemos a Analía M. Forasiepi, que 
não só realizou uma leitura crítica desta obra como também “suportou” 
os autores trabalhando a sua volta. 
7
Para a realizacão deste livro, contamos com o apoio de numerosas 
pessoas, seja por seus comentários e sugestões, seja por sua ajuda 
bibliográfica, ou simplemente por nos escutar e nos auxiliar em nossos 
projetos. Estas pessoas são: Fernando Abdala, Érika L. Abrantes, 
Federico L. Agnolin, Márcio Luis F. Albuquerque, Carolina Alfonso, 
Leonardo S. Avilla, María Lucía Balarino, Lílian P. Bergqvist, Jorge L. 
Blanco, Carmen Borges, Andrea Cambiaso, Juan Canale, Paula Carbex, 
Adelino A. Carvalho, Juan Pablo Céspedes, Fernando Chavez, Rodolfo 
Coria, Philip J. Currie, Renata F. da Cunha, Atila Da Rosa, Marcelo de la 
Fuente, Manoel Alfredo de Medeiros, Felipe A. Elías, Martín D. Ezcurra, 
Adrián Giacchino, Miguel Giardina, Pablo Gregorio, Alejandra Guerci, 
Yamila Gurovich, Jerald Harris, Alexander W.A. Kellner, Alejandro 
Kramarz, Mattew Lamanna, Max C. Langer, John G. Maisey, Rafael 
Manazzone, Thiago S. Marinho, Claudia Marsicano, Ariel Méndez, 
Paulo E. Oliveira, William R. Navas, Fernando E. Novas, Diego Pais, 
Rodrigo E. Paz, Valeria Pérez Loinaze, Cecilia Pérez Winter, Ana Maria 
Ribeiro, Guillermo W. Rougier, Rodrigo Santucci, Agustín Scanferla, 
César L. Schultz, Marina Soares Bentos, Daren H. Tanke.
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SUMÁRIO
Prefácio................................................................... 10
Introdução............................................................... 12
Os Dinossauros......................................................... 15
A Era Mesozóica...................................................... 30
Dinossauros de Brasil
TRIÁSSICO............................................................... 34
Staurikosaurus pricei................................................. 36
Saturnalia tupiniquim................................................ 39
Guaibasaurus candelariensis.................................... 41
Unaysaurus tolentinoi................................................ 44
Sacisaurus agudoensis............................................... 47
JURÁSSICO.............................................................. 50
CRETÁCEO.............................................................. 52
Amazonsaurus maranhensis...................................... 54
Irritator challengeri................................................... 57
Santanaraptor placidus.............................................. 62
Mirischia asymmetrica.............................................. 64
Adamantisaurus mezzalirai........................................ 67
Gondwanatitan faustoi............................................... 69
Trigonosaurus pricei.................................................. 72
Baurutitan britoi........................................................ 75
Uberabatitan ribeiroi................................................ 78 
Maxakalisaurus topai………………………………. 80
Aeolosaurus sp........................................................... 82
“Antarctosaurus brasiliensis”................................... 84
Pycnonemosaurus nevesi........................................... 86
Carcharodontosauridae Indet..................................... 89
Maniraptora Indet...................................................... 92
Bibliografia................................................................ 94
9
10
Prefácio
 Os dinossauros, estes seres fascinantes, terríveis, incríveis e 
assustadores, mexem com a imaginação do homem há muito 
tempo. Eles sempre foram, dentre todos os seres que já viveram 
nesta Terra, os que mais atraíram o interesse de crianças, jovens 
e adultos. Suas variadas formas gigantescas e bizarras, muito 
distintas dos animais que hoje conhecemos, e sua sempre ressaltada 
capacidade predatória, fizeram dos dinossauros os fósseis melhores 
conhecidos e os principais agentes de popularização da ciência 
Paleontologia. Também, os dinossauros possuem uma intrigante 
capacidade de atiçar a curiosidade humana sobre seu modo de vida, 
e graças a esta habilidade, muitos filmes, livros e reconstituições 
foram publicados sobre eles.
 Numa rápida pesquisa é possível encontrar dezenas de livros 
infantis e infanto-juvenis sobre dinossauros, assim como muitos 
livros científicos. No entanto, a maioria absoluta desta literatura 
apresenta dados de fósseis “importados”, uma vez que os 
dinossauros brasileiros começaram a ganhar espaço neste cenário 
literário recentemente.
 Até o início da década de 1990, ainda muito pouco se conhecia 
sobre os dinossauros do Brasil. Acreditando que esta ausência 
de fósseis era mais artificial do que real – uma conseqüência da 
falta de prospecção direcionada e constante – , diferentes grupos 
de incansáveis paleontólogos brasileiros se envolveram nesta 
estimulante missão de desbravar nossos terrenos geológicos na 
busca destes enigmáticos animais. E o resultado destes quase 20 
anos de prospecção e pesquisa está agradavelmente delineado neste 
livro.
 A união de paleontólogos argentinos e brasileiros, que resultou 
no livro Dinossauros do Brasil, vem preencher uma lacuna há 
muito reconhecida por todos os amantes deste grupo – a de 
encontrar, reunidos em um único volume, um amplo universo 
de informações e imagens sobre os “nossos” dinossauros, que se 
encontram disseminadas por dezenas de artigos científicos. Escrito 
numa linguagem científica “leve”, e ricamente ilustrado, este livro 
irá agradar tanto a pesquisadores como a curiosos e paleontólogos 
11
amadores.
 Antes de se dedicar aos principais personagens deste livro, os autores 
se preocuparam em apresentar aos leitores o grupo como um todo. 
Numa ampla síntese inicial é possível conhecer um pouco da história 
evolutiva, da paleobiologia e da morfologia dos dinossauros, e com 
mais detalhes, dos grupos que ocorrem noBrasil. O posicionamento 
filogenético dos dinossauros em relação a outros vertebrados, assim 
como um apanhado das ocorrências brasileiras e dos fósseis associados 
a estas, completa a introdução do grupo aos leitores.
 Nos capítulos seguintes, os dinossauros brasileiros são então 
apresentados um a um, seguindo uma seqüência cronológica. Antes de 
falar das espécies, os autores situam os leitores quanto ao paleoambiente 
do período abordado, comentando sobre a paleoflora e a paleofauna 
que conviveu com os dinossauros daquele período, possibilitando 
aos leitores conhecerem os dinossauros dentro do contexto em que 
viveram.
 Para cada espécie de dinossauro brasileiro abordada neste livro, 
os autores oferecem uma gama de importantes informações, como o 
nome do autor da espécie, a procedência do material tipo, o horizonte 
geológico e a idade temporal, o material definido como holótipo e a 
instituição em que está depositado, características gerais da espécie, sua 
relação filogenética. Toda a informação textual é complementada com 
imagens de partes esqueléticas diagnósticas e com uma reconstrução 
do animal em vida. Para os interessados em ampliar seu conhecimento 
sobre a espécie, uma lista com as principais referências bibliográficas 
sobre a espécie é ofertada.
 Parafraseando os próprios autores, este livro em pouco tempo 
estará desatualizado, pois todos estamos na torcida que mais e mais 
dinossauros sejam logo encontrados no Brasil. Mas, enquanto isso, o 
livro Dinossauros do Brasil irá informar, encantar e aguçar a imaginação 
dos aficionados deste maravilhoso e misterioso grupo.
 Dr. Lílian P. Bergqvist
 Departamento de Geologia
Universidade Federal do Rio de Janeiro
 
12
Introdução 
É difícil, e às vezes quase inacreditável, imaginar que em 
fina “casca” terrestre se esconde uma grande parte da história 
da vida da Terra. Na história de humanidade, a indagação e a 
busca por respostas a fenômenos naturais foram os principais 
incentivos do homem para o crescimento e desenvolvimento 
do que hoje conhecemos como Ciências. Uma destas Ciencias 
é a Paleontologia, que estuda e interpreta a evolução biológica 
e aspectos paleoecológicos, paleoclimáticos e paleogeográficos, 
entre outros, utilizando como ferramenta principal os restos 
fósseis. Embora o achado e o reconhecimento dos primeitos 
fósseis (fossilium, derivado do verbo latino fodere: escavar) 
datem da antiguidade, a paleontologia é uma ciência 
relativamente nova, que se consolidou no século XIX com a 
criação de instituições, a princípio na Europa, com fins 
notadamente científicos, carentes de aspectos místicos 
ou dogmáticos. O descobrimento da América em 
1492 e a chegada de persistentes naturalistas 
do Velho Mundo, com fins de explorar as 
riquezas naturais, favoreceu e ressaltou as 
importâncias biológicas e geológicas 
que posssuíam estas terras 
virgens. A América do Sul, e 
13
particularmente o Brasil, foi uma terra desejada por naturalistas 
devido a sua grande riqueza biológica. Estudiosos como o 
naturalista francês André Thevet (1503-1592), o holandês Georg 
Marcgraf (1610-1644), e o brasileiro Alexandre Rodríguez 
Ferreira (1756-1815) – o primeiro naturalista nascido no Brasil 
–, fizeram suas primeiras observações científicas em nosso país e 
maravilharam o mundo europeu. Com referência à palentologia, 
a primeira menção escrita de um fóssil no Brasil data de 1817. 
Esta menção foi publicada na obra Chorographia Brasílica, 
pelo português Manuel Aires de Casal, que reportou fósseis de 
mamíferos pleistocênicos procedentes do estado da Bahia.
Desde o ano de 1818, momento da fundação do Museu Nacional 
(então chamado Museu Real), o número de achados de restos 
fósseis veio a aumentar, o que levou, também, ao aumento 
das prospecções geológicas no Brasil, a qual gerou um grande 
crescimento das ciências geológicas e paleontológicas.
No ano de 1860, o inglês Samuel Allport fez a primeira menção 
de dinossauros do Brasil, baseada em um fragmento de vértebra 
isolada, que posteriormente foi identificada como pertencente 
a um crocodilo. Até o final dos séculos XIX e XX, numerosos 
trabalhos pioneiros da paleontologia brasileira foram realizados 
por pesquisadores tanto brasileiros como estrangeiros, destacando-
se os trabalhos de Orville A. Derby, Arthur Smith Woodward, 
Peter W. Lund, Carlota J. Maury, Matias Gonçalves de Oliveira 
Roxo, Theodore E. White, Hermann von Ihering, Joviano A. 
Pacheco, Friedrich von Huene, Edwin H. Colbert, entre vários 
outros. Ao mesmo tempo, no século XX, dois pesquisadores 
marcaram de forma importante o crescimento da paleontologia 
brasileira – Llewellyn Ivor Price no Mesozóico e Carlos de Paula 
Couto no Cenozóico, por seus trabalhos científicos assim como 
pelas abundantes coleções fósseis que coletaram. Até o fim do 
século XX e nos últimos anos, a paleontologia brasileira mostrou 
um crescimento exponencial, com numerosos pesquisadores e 
estudantes de prestígio internacional, os quais fazem com que, 
14
dia a dia, a paleontologia no Brasil cresça de forma constante e 
com uma alta qualidade científica.
 
O propósito principal deste guia é mostrar, o mais objetivamente 
possível, os dinossauros achados no Brasil até o momento. Para 
cada espécie, apresentamos uma rápida descrição acompanhada 
de desenhos e reconstruções artísticas. O achado e a descrição de 
novas espécies de dinossauros do Brasil é um feito importante. 
No entanto, o número de espécies apresentadas neste guia será 
rapidamente superado. Apesar disso, esperamos que este livro 
resulte de interesse e agrado para todos os entusiastas pela 
temática da Paleontologia e pelos dinossauros em particular.
15
Os Dinossauros
A Era Mesozóica (250-65 Ma) é freqüentemente conhecida 
como a “Era dos Répteis”. Este nome não é mais do que um 
reflexo da presença e dominância, durante este lapso de tempo, 
dos dinossauros. Os dinossauros são, possivelmente, um 
dos grupos de animais mais populares dos últimos tempos. 
A sua transcedência nas culturas e sociedades atuais é uma 
moda crescente que se vê refletida nas crianças e nos adultos. 
Atualmente as espécies conhecidas de dinossauros supera 
o número de mil, e ano após ano esta quantidade aumenta de 
forma considerável. 
O termo Dinosauria foi proposto pelo paleontólogo inglês Sir 
Richard Owen em 1841 durante uma conferência organizada 
pela Associação Britânica para o Avanço da Ciência (British 
Association for the Advancement of Science), em Londres, e 
publicado formalmente em 1842 nos Proceedings da mencionada 
instituição. Este nome (do grego deinos: terrível e sauros: 
répteis) propunha agrupar os “Terríveis Répteis”, fósseis que 
começaram a surgir nas rochas de idade Mesozóica em várias 
regiões da Europa e Estados Unidos. Depois de 164 anos da 
primeira vez em que se utilizou o termo Dinosauria e mais de 
200 anos depois da primeira descrição científica de um animal 
pertencente a este grupo, os dinossauros se converteram não só 
em uma grande atração, mas também em um grupo importante 
de vertebrados para interpretar e conhecer os ecossistemas 
terrestres da Era Mesozóica. 
Os grandes dinossauros, tal como em geral são considerados, 
extinguiram-se no final da Era Mesozóica. No entanto, um grupo 
sobreviveu ao limite Cretáceo/Paleoceno e teve grande êxito 
durante a Era Cenozóica, com uma ampla diversidade de táxons 
na atualidade: as Aves. As aves são extremamente diversificadas, 
com mais de 8.500 espécies viventes. Suas adaptações terrestres, 
aquáticas, aéreas, e especialmente sua supremacia e destreza no 
vôo, as fazem únicas entre os integrantes do Reino Animal.
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Os dinossauros apareceram no registro fóssil no Triássico Médio 
até aproximadamente 225 milhões de anos. Nesta mesma época, 
aparecem as primeiras tartarugas, crocodilos, pterossauros e, 
unspoucos milhões de anos depois, são registrados os primeiros 
mamíferos.
Na América do Sul, a prematura evolução dos dinossauros está 
bem documentada pelos achados dos fósseis do sul do Brasil 
(ex. Staurikosaurus, Guaibasaurus, Saturnalia) e na Argentina 
(ex. Herrerasaurus, Eoraptor, Pisanosaurus). Estes restos 
representam os mais antigos dinossauros conhecidos no mundo 
inteiro. No Brasil, os principais afloramentos continentais de 
idade Triássica estão localizados no estado do Rio Grande do 
Sul. As formações Santa Maria (Ladiniano-Carniano) e Caturrita 
(Carniano-Noriano), pertencentes à Bacia do Paraná, são as 
formações mais ricas em fósseis Triássicos do Brasil. Nestas 
unidades são encontrados abundantes restos de dinossauros 
basais, várias famílias de “tecodontes”, procolofonídeos, 
esfenodontes, rincossauros, dicinodontes e cinodontes não 
mamalianos.
Reconstrução dos táxons não dinossaurianos do Triássico do 
Rio Grande do Sul. O procolofónido Soturnia caliodon (1), 
o rincossaurio Hyperodapedon mariensis (2) e o cinodonte 
tritheledontido Irajatherium hernandezi (3).
1 3
2
17
Durante o Jurássico e o Cretáceo, os dinossauros se diversificaram 
amplamente e seus restos fósseis são abundantes em todos os 
continentes, inclusive na Antártida.
Os afloramentos jurássicos de ambientes continentais com restos 
ósseos no Brasil são muito escassos, e até o momento não se tem 
descrita formalmente nenhuma espécie de dinossauro para este 
período. Não obstante, no Brasil se conhece um abundante registro 
de pegadas e traços fósseis de tetrápodes de idade jurássica. 
Estes registros têm sido encontrados na Formação Botucatu, que 
possui uma grande extensão de área. As principais localidades 
fossilíferas são Sacramento (Minas Gerais); Rifaina, Franca, 
Brodósqui, Analândia, São Carlos, Botucatu e Araraquara (São 
Paulo); Murtinho (Mato Grosso); Jacarezinho (Paraná); Serra do 
Rio do Rasto (Santa Catarina); Taquari, Tramandaí e Santa Cruz 
do Sul (Rio Grande do Sul). O afloramento icnofossilífero do 
Ouro, em Araraquara (estado de São Paulo), representa uma das 
mais ricas regiões icnológicas do Jurássico do Brasil, e também 
da América do Sul.
A Formação Botucatu (Bacia do Paraná) compreende de 
depósitos de dunas (com fácies de foreset) e interdunas secas, 
que indicariam a presença de um ambiente desértico com alguns 
pequenos lagos onde os animais deixaram os seus rastros. 
Estas pegadas foram atribuídas a dinossauros, cinodontes não 
mamalianos, e mamíferos basais. Entre estes últimos, cujas 
pegadas são abundantes e diversas, foi reconhecido o icnotaxo 
Brasilichnium elusivum.
Com referência ao Cretáceo, o Brasil possui extensos afloramentos 
com abundantes restos de dinossauros. As principais localidades 
fossilíferas se encontram nos estados de São Paulo (Florida 
Paulista, Álvarez Machado, São José do Rio Preto, General 
Salgado, Araçatuba, Guararápes, Pacaembu, Irapuru, Flórida 
Paulista, Adamantina, Alfredo Marcondes, Presidente Prudente, 
Pirapozinho, Marília), Minas Gerais (Uberaba-Peirópolis, 
Prata, Monte Alegre de Minas, Campina Verde), Mato Grosso 
(Cambebe), Ceará (Chapada do Araripe, Sobradinho), Paraíba 
18
(Rio do Peixe), Maranhão (Itapecuru-Mirim) e Amazonas 
(Nova Olinda do Norte).
Estas localidades têm proporcionado uma abundante quantidade 
de restos fósseis, em sua maioria pertencente a saurópodes. Os 
restos de dinossauros terópodes são menos freqüentes, mas 
estas regiões têm um grande potencial fossilífero que propiciará 
novos achados no futuro. Assim mesmo, os restos de dinossauros 
ornitísquios são muito escassos e até o momento seus registros 
no Brasil são duvidosos e baseados em restos fragmentários. 
Deste modo, é possível que os ornitísquios tenham ocupado 
um rol destacado de ecossistema cretácico no Brasil, já que este 
grupo está presente e com uma relativa abundância em outras 
partes da América do Sul, como por exemplo na Argentina. A 
presença de formas muito afins (ex. o gênero Kritosaurus) na 
América do Sul e América do Norte até fins do Cretáceo mostra 
com segurança as rotas migratórias deste animais, através de 
uma série de ilhas que unia ambas massas terrestres, que teria 
feito com que habitassem uma parte do atual território brasileiro. 
Por isto, o achado de ornitísquios no Cretáceo do Brasil é só uma 
questão de tempo... em breve aparecerão. 
Reconstrução de Kritosaurus australis, ornitísquio do Cretáceo 
Superior da Argentina muito afim aos táxons do Hemisfério 
Norte. 
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O registro fóssil do Cretáceo do Brasil é principalmente 
abundante nos estratos da Bacia do Araripe (estado do Ceará) e 
da Bacia Bauru (estados de Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, 
São Paulo e Paraná). Essas duas bacias são, em comparação com 
as restantes bacias sedimentares brasileiras, as mais ricas com 
respeito a seus dinossauros. 
Na Bacia do Araripe, nas formações Crato e Santana (Aptiano-
Albiano) do Cretáceo Inferior, têm sido encontrados abundantes 
restos de invertebrados e vertebrados, como peixes, anuros, 
tartarugas, lagartos, crocodilos, pterossauros e dinossauros. 
A preservação de muitos destes exemplares é excepcional e a 
diversidade faunística destes estratos é surpreendente.
Por outro lado, na Bacia Bauru, o Grupo Bauru não só é a 
unidade mais rica em fósseis do Cretáceo Superior como também 
Reconstrução paleoambiental da Formação Adamantina 
(Grupo Bauru) mostrando os mesoeucrocodileos Baurusuchus 
pachecoi (esquerda) e Mariliasuchus amarali (dereita) com 
dinossauros abelisaurídeos e saltasaurídeos, e uma tartaruga.
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Principais localidades fossilíferas no Brasil e seus dinossauros. Rio 
Grande do Sul: 1. Santa Maria: Staurikosaurus, Saturnalia; 2. São 
Martinho da Serra: Unaysaurus; 3. Candelaria: Guaibasaurus; 4. 
Faxinal do Saturno, Guaibasaurus, Agudo: Sacisaurus agudoensis.; 
São Paulo: 5. Florida Paulista: Adamantisaurus; 6. Álvarez Machado: 
Gondwanatitan; 7. São José do Rio Preto: “Antarctosaurus”; 
Minas Gerais: 8. Uberaba-Peirópolis/Prata: Trigonotitan, 
Baurutitan, Uberabatitan, Aeolosaurus sp., Abelisauridae Indet., 
Carcharodontosauridae Indet.; Mato Grosso: 9. Cambebe: 
Pycnonemosaurus, Gondwanatitan; Ceará: 10. Chapada do Araripe: 
Irritator, Santanaraptor, Mirischia; 11. Sobradinho: Theropoda 
indet.; Paraíba: Rio do Peixe: icnofósseis (pegadas) de Saurischia 
e Ornithischia; Maranhão: 13. Itapecuru-Mirin: Amazonsaurus; 
Amazonas: 14. Nova Olinda do Norte: Theropoda Indet.
21
possui uma grande extenção de área. As formações Adamantina 
(Turoniano-Santoniano) e Marília (Maastrichtiano) do Cretáceo 
Superior representam ambientes fluviais, eólicos e lacustres onde 
uma grande diversidade de táxons tem sido achada. Entre estes 
incluem-se peixes, anuros, tartarugas, crocodilos, dinossauros 
e mamíferos. A freqüência e abundância, especialmente de 
dinossauros e crocodilos, junto a outros vértebrados, converte o 
Grupo Bauru na unidade geológica mais rica fossiliferamente do 
Brasil, especialmente a área conhecida como Triângulo Mineiro 
e oeste de São Paulo. 
Outra singularidade do Cretáceo do Brasil é a presença de um 
extenso registro fóssil de pegadas pertencentes a dinossauros. 
Estes icnofósseis representam vários táxons de terópodes, 
saurópodes e ornitísquios. Uma das primeiras localidades de 
pegadas fósseis se encontra no estado da Paraíba, na região do 
Rio do Peixe. Parte deste extraordinário afloramento constitui 
um parque natural denominado “Monumento Natural Vale dos 
Dinossauros”, localizado em Passagem das Pedras (fazenda 
Ilha) no município de Sousa. 
A anatomia dos dinossauros é conhecida com bastante detalhe, 
e sua história evolutiva e relações de parentesco com outros 
grupos, apesar de haver algumas controvérsias entre diferentes 
paleontólogos, estão adequadamente claras. Os dinossauros 
(Dinosauria) são répteisarcosaurios (Archosauria). Os 
Archosauria constituem um grupo muito diverso que inclui os 
crocodilomorfos, as aves e todos os descendentes do ancestral 
comum de ambos. Os primeiros arcosaurios apareceram no 
Triássico e imediatamente se diferenciaram em duas linhagens, 
os Crocodylotarsi, que originaram os crocodilomorfos, e 
os Ornithodira basais, que incluem os Lagosuchuidae (ex. 
Marasuchus e Lagerpeton do Triássico Médio da Argentina) e 
os Pterosauria (répteis voadores), de cuja posição filogenética 
alguns autores duvidam. Por outro lado, os crocodilotarsos 
incluem formas basais muito diversas do Triássico, entre 
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as quais se encontram vários grupos que tradicionalmente 
são denominados de “tecodontes”, como os Rauisuchidae, 
Aetosauria, Prestosuchidae, Ornitosuchidae e Crocodylomorpha 
basais, entre outros.
Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos principais 
grupos de Amniota.
Reconstrução dos “tecodontes” Prestosuchus chiniquensis 
(Prestosuchidae) (1) e Aetosauroides subsulcatus (Aetosauria) (2) 
do Triássico de Rio Grande do Sul, e o pterossauro Tupuxuara 
leonardii (3) do Cretácico Inferior de Ceará. 
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Cintura pélvica de Saurischia (A) e Ornitischia (B). 1. ílio, 2. 
púbis, 3. ísquio, 4. acetábulo, 5. processo pré-púbico.
No Triássico Médio se registram os primeiros dinossauros e, a 
essa época, os dois grupos principais, Saurischia e Ornithischia, 
já aparecem diferenciados. Os dinossauros basais se diferenciam 
dos restantes arcossaurios pela ausência do osso craneano pós-
frontal, presença no úmero de uma crista deltopeitoral alongada, 
três ou mais vértebras sacras, um acetábulo aberto, presença de 
uma fosa brevis na parte posterior do ílion, a cabeça femural 
esférica, presença da crista cnemial na tíbia e o processo 
ascendente do astrágalo bem desenvolvido sobre a face anterior 
da tíbia, entre outras características. 
Uma das características que diferencia os ornitísquios dos 
saurísquios é a conformação dos três ossos que compõem a 
cintura pélvica. Nos ornitísquios a forma da cintura pélvica é 
semelhante a uma ave atual, com a púbis orientada para trás 
e paralela ao ísquio, por isto estes animais são denominados 
informalmente como “dinossauros com cintura pélvica de aves”. 
Por outro lado, os saurísquios possuem ossos da cintura pélvica 
com uma orientação similar à dos lagartos, com a púbis projetada 
para frente, por isto chamados informalmente de “dinossauros 
com cintura pélvica de lagarto”.
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Os Saurischia se diversificaram rapidamente em duas linhagens: 
Sauropodomorpha e Theropoda. Sauropodomorpha é constituído 
pelos Prosauropoda e os Sauropoda. O primeiro grupo foi muito 
diverso durante o Triássico Médio até o momento de sua extinção 
no Jurássico Inferior.
Os saurópodes foram animais extraordinários que alcançaram 
o gigantismo com formas que superaram os 35 metros de 
comprimento. Foram dinossauros principalmente herbívoros, 
quadrúpedes, com um crânio relativamente pequeno e pescoço 
muito comprido com relação ao seu corpo, pescoço este 
composto de 12 ou mais vértebras cervicais opistocélicas 
(com a face anterior convexa e a posterior côncava) com 
grande mobilidade. Alguns caracteres próprios dos saurópodes 
é a presença de desgaste nos dentes, que indica um padrão de 
Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos 
dinossaros Sauropodomorpha.
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oclusão preciso, narinas externas grandes e localizadas na 
posição posterior do crânio, membros anteriores e posteriores 
erguidos como se fossem colunas conferindo um aspecto pesado 
ao corpo, e vértebras com um sistema de lâminas muito completo 
para o desenvolvimento da musculatura elástica eficiente. Estes 
caracteres apresentam diferenças nas distintas famílias dos 
saurópodes. Os Diplodocoidea são um grupo muito característico 
do Jurássico Superior e do Cretáceo Inferior. Dentro deste grupo 
são conhecidas famílias muito diversas como, por exemplo, 
os Rebbachisauridae (ex. Limaysaurus, Rayososaurus) e 
os Dicraeosauridae (ex. Amargasaurus, Dicraeosaurus), 
principalmente de distribuição Gondwânica e os Diplodocidae (ex. 
Apatosaurus, Diplodocus) de distribução Laurásica. Um grupo 
muito peculiar e diversificado no Gondwana e especialmente na 
América do Sul são os titanossauros (Titanosauria). Este grupo 
ostenta os maiores herbívoros terrestres que jamais pisaram 
na Terra. Houve formas gigantescas, como o Argentinosaurus, 
que chegou a medir 30 metros de comprimento, até formas 
de pequeno tamanho, como Neuquensaurus, com cerca de 
3 metros de comprimento, ambos do Cretácico Superior da 
Patagônia (Argentina). Os titanossauros mais derivados se 
agrupam na família dos Saltasauridae (= Titanosauridae), que 
Reconstrução de Neuquensaurus australis
26
teve seu auge no Cretáceo Superior do Gondwana, com gêneros 
como Antarctosaurus, Aeolosaurus, Baurutitan, Rapetosaurus, 
Bonatitan e Saltasaurus, entre outros.
Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos 
dinossaros Theropoda.
Os Theropoda formam um grupo altamente diversificado no 
qual se incluem as aves. Eles foram animais bípedes, ágeis 
corredores e sobretudo carnívoros, ainda que alguns grupos 
tenham adquirido adaptações omnívoras/herbívoras (ex. 
Oviraptorosauria). Os terópodes se caracterizam por possuir 
uma articulação mandibular acessória que permite uma 
mordida mais ampla e flexível, os ossos são geralmente ocos 
para reduzir o peso do esqueleto, a púbis possui um pé para 
o repouso do animal (semelhante à posição de descanso das 
galinhas), um processo ascendente do astrágalo que une o tarso 
27
com a tíbia, constituindo o tibio-tarso, e mãos reduzidas, com 
o dedo II mais alongado que os demais. Dentro dos terópodes 
se encontram os animais carnívoros mais especializados que 
jamais existiram sobre a Terra. Houve táxons de tamanhos 
gigantescos, como os Tyrannosauroidea (ex. Tyrannosaurus), os 
Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, Mapusaurus) e os 
Spinosauridae (ex. Spinosaurus), ou de tamanho muito pequeno, 
como os Compsognathidae (ex. Compsognathus). 
Um grupo de distribuição principalmente gondwânica, com 
Reconstrução de Tyrannosaurus rex
importante registro fóssil no Brasil e na Argentina, são os 
ceratossaurios Abelisauroidea. Dentro deste grupo se reconhecem 
duas linhagens principais, os Abelisauridae e os Noasauridae. A 
primeira família era composta de animais de grande tamanho, 
com o crânio curto e alto, os membros anteriores muito 
reduzidos, e o pescoço curto e robusto. Uma espécie muito bem 
conhecida é Carnotaurus sastrei do Neocretáceo da Patagônia 
(Argentina), que possui na altura dos olhos dois chifres frontais 
no crânio. Os noasaurídeos atingiram tamanhos de pequeno a 
médio e possivelmente adquiriram, de forma convergente, um 
aspecto similar ao dos terópodes tetanuros.
28
Carnotaurus sastrei (Abelisauridae) e Velocisaurus unicus 
(Noasauridae) do Cretáceo Superior da Argentina.
Como se mostra no cladograma, os tetanuros incluem uma 
fama muito ampla de táxons, e dentro deste grupo incluem-se 
os ancestrais das aves. Os espinossaurídeos são tetanuros basais 
que alcançaram grandes tamanhos, possuíam um crânio baixo, 
alongado e bastante comprimido lateralmente; alguns táxons 
possuíam vértebras dorsais que formavam uma ampla vela. O 
grupo do coelurossaurios é constituído pelos Allosauroidea, 
Compsognathidae, Alvarezsauridae, Ornithomimidae, 
Therizinosauridea, Tyrannosauroidea, Oviraptorosauria, 
Deinonychosauria e Aves. Na linhagem das aves, se produziu 
uma reorganização do esqueleto motor que permitiu, ao longo 
de vários milhares de anos de evolução, a capacidade, dentro 
deste grupo, de voar. Na atualidade, a presença de penas é uma 
característica somente presente nas aves. No entanto, têm-se 
encontrado restos de penas fósseis em vários terópodesnão 
avianos, principalmente nos grupos dos coelurossauros, como 
por exemplo nos compsognátideos (Sinosauropterix prima). 
Estes achados evidenciam que a origem das penas foi muito 
anterior à aparição das primeiras aves. 
29
Sinosauropterix prima
Cladograma mostrando as relações filogenéticas dos 
dinossauros Ornithischia.
Como demonstra o cladograma, os Ornithischia foram 
extremamente diversos com formas bípedes de conformação 
ágil, até as formas quadrúpedes de grande tamanho, com crânios 
30
pesados e couraças que recobriam grande parte do corpo. Os 
ornitísquios se caracterizavam pelo grande desenvolvimento 
obtido e pela capacidade de processamento de alimentos, uma 
vez que possuíam uma bateria dentária formada por numerosos 
dentes de forma rombóide e crescimento contínuo, uma 
depressão lateral nas mandíbulas para o tratamento intra-oral 
dos alimentos, um processo coronoídeo muito desenvolvido para 
os músculos mandibulares e um osso pré-dentário na mandíbula 
que sustentava um bico córneo. Possuíam também vértebras 
cervicais opistocélicas (com a face articular anterior convexa 
e a posterior côncava) e as espinhas neurais reduzidas, dando 
uma maior flexibilidade ao pescoço, tendões ossificados que 
fortaleciam o tórax e a cauda e falange ungueal do dendo I da mão 
de tamanho sub-cônico e hipetrofiado, o qual era utilizado para 
defesa. Os ornitísquios foram muito mais abundantes e diversos 
no Hemisfério Norte, ocupando o rol ecológico principal dos 
herbívoros.
A Era Mesozóica 
O Mesozóico foi um longo período geológico de aproximadamente 
135 milhões de anos de duração, no qual a Terra sofreu importantes 
mudanças paleobiogeográficas que afetaram a distribuição e a 
forma dos continentes, seu clima e forma de vida. Esta Era foi 
dividida nos períodos Triássico, Jurássico e Cretáceo. Durante 
grande parte do Mesozóico, a Terra esteve representada somente 
por uma única massa de terra denominada de Pangea; no pós-
Jurássico ela encontrava-se dividida em duas grandes massas 
separadas de terras continentais: Laurásia no hemisfério norte 
e Gondwana no hemisfério sul. No fim do Cretáceo essas 
massas de terras começaram a adquirir sua configuração atual. 
As mudanças da configuração paleogeográfica da Terra nesta 
Era têm sido explicadas, principalmente, pelo movimento das 
placas tectônicas (porção de litosfera limitada por zonas de 
convergência e/ou zonas de subducção), o que ocasionou a 
31
separação do Pangea.
No Período Triássico, 
há 240 milhões de anos, 
o Pangea moveu-se 
gradualmente para o norte 
e o nível do mar começou 
a subir, permitindo uma 
maior diversidade de vida 
no ambiente marinho, 
sobretudo nos corais. 
Enquanto isso, no ambiente 
terrestre, o clima ficou seco 
e quente. A América do Sul, 
neste período, foi palco das 
primeiras etapas evolutivas 
dos dinossauros nas regiões 
do Brasil (Rio Grande do 
Sul) e da Argentina. 
A separação das massas de 
terras do supercontinente 
Gondwana iniciou-se no 
Jurássico Superior, como 
produto de rifteamento 
(mecanismo de formação de 
bacia de afundamento) que 
ocorreu ao longo da costa 
da África e da América 
do Sul. Esta separação 
continuou durante o 
Cretáceo, ocasionando o surgimento do Gondwana “Leste”, que 
incluía África, Índia-Madagascar, Antártica e Oceania. Durante 
o Jurássico (200-140 milhões de anos), os mares começaram a 
invadir extensas áreas continentais, principalmente na região 
norte do Brasil e em partes da Patagônia. 
O Cretáceo, o último Período da Era Mesozóica, abrangeu um 
Quadro Cronoestratigráfico da 
Era Mesozóica.
32
lapso de tempo de 
a p r o x i m a d a m e n t e 
de 71 milhões 
de anos. Neste 
Período geológico, o 
Gondwana passou por 
drásticas mudanças 
paleobiogeográficas; 
elas se deram 
principalmente no final 
do Cretáceo, quando 
a Índia se separou 
de Madagascar 
movendo-se para 
o norte e colidindo 
com a Eurásia, 
colisão esta que 
provoca o surgimento 
do Himalaia. O 
Gondwana “Oeste” 
(América do Sul) 
mantém-se unido, 
porém com uma 
estreita conexão ao sul 
com a Antártica. 
Dessa forma, até o 
final do Cretáceo, se 
produz uma conexão 
Distribuição paleogeográfica dos 
continentes no Triássico-Jurásico (A), 
e no Cretáceo (B) e no Terciário (C).
entre América do Sul e América do Norte que favorece um 
intercâmbio faunístico entre ambos os continentes. 
 
33
Di n o s s a u r o s 
Do Brasil
34
Periodo TRIÁSSICO
(245 – 208 Ma)
O Período Triássico se inicia com um processo de recuperação 
da fauna e da flora posterior a um evento de extinção em massa 
que marca o limite superior do Permiano (Era Paleozóica), 
no qual mais de 95% das espécies desapareceram. Durante o 
Triàssico, vários grupos de animais, como os dicinodontes, os 
cinodontes não-mamalianos, os mamíferos, os esfenodontes, os 
procolofonidos, os rincosaurios e os arcosaurios, começaram 
a ser um componente importante dos ecossistemas terrestres, 
inclusive estes últimos (entre os quais se encontram vários 
grupos de “tecodontes”, 
os crocodiliformes, 
os pterossauros, e os 
dinossauros) chegando 
a ser os animais 
dominantes dos 
ambientes continentais 
do Mesozóico. Já nesta 
época os dinossauros 
apresentavam uma 
série de transformações 
anatômicas que os 
converteram em 
predadores rápidos 
e ativos, quando 
Reconstrução de um fronde de 
Dicroidium (Corystospermales) 
característico do Triássico do 
Gondwana. 
35
comparados aos répteis atuais. Uma das principais inovações 
deste grupo no Triássico foi a presença de patas traseiras 
localizadas verticalmente abaixo do corpo, de forma que não 
arrastavam a barriga no chão quando caminhavam ou corriam.
Com respeito às floras, durante este período se registra 
no supercontinente do 
Gondwana uma associação 
paleofloristica denominada 
“Flora de Dicroidium”, 
facilmente reconhecível pela 
presença de Corystospermales 
do tipo Dicroidium. Além 
do mais, são abundantes as 
samambaias (várias delas 
com afinidades a formas 
que vivem na atualidade), 
as coníferas (ex. o gênero 
Araucarioxylon, muito afim 
às araucárias atuais) e as 
Equisetales (cavalinhas, ex. 
o gênero Neocalamites). 
Durante este período, 
também, começaram a ser 
registrados representantes 
da família Williamsoniaceae 
da orden Bennettitales (ou 
Cycadeoideales), grupo 
Reconstrução de um bosque de 
Araucariaceae, abundantes en 
el Triássico do Gondwana. 
de gimnospermas fósseis que seria abundante durante todo o 
Mesozóico e desapareceria antes do Terciário.
36
Saurischia - Theropoda - Herrerasauridae
Staurikosaurus pricei Colbert, 1970
Procedência: Sanga Grande, três kilómetros a leste da cidade de 
Santa Maria, Río Grande do Sul.
 
Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico medio, 
Carniano.
Holótipo: MCZ 1669 (Museu de Zoologia Comparada, 
Universidad de Harvard, USA), consiste em dois ramos do 
mandibular, uma porção da escápula, extremo proximal do 
úmero direito, 20 vértebras pré-sacras, três vértebras sacras, 35 
vértebras caudais, cintura pélvica completa, fémur, tíbia e fíbula 
esquerda, e vários fragmentos de costelas.
 
Características: Staurikosaurus representa um dos dinossauros 
terópodes mais antigos conhecidos. A sua idade é similar a 
dos terópodes basais Herrerasaurus ischigualastensis Reig, 
1963 e Eoraptor lunensis Sereno, Forster, Rogers & Moneta, 
37
Mandíbula esquerda de Staurikosaurus em vista lateral e 
média (modificado de Colbert, 1970). 1. dentário, 2. angular, 
3. surangular, 4. articular, 5. fenestra mandibular, 6. pré-
articular, 7. esplenial.
Pelvis de Staurikosaurus em vista 
lateral (modificado de Colbert, 
1970). 1. ílo, 2. púbis, 3. íquio.
1993, ambos da Formação 
Ischigualasto, província de 
San Juan, Argentina. 
Aposição filogenética 
de Staurikosaurus, assim 
também como de Eoraptor 
e Herrerasaurus é um tema 
ainda a se resolver, já que 
alguns pesquisadores os 
consideram como terópodes 
basais enquanto que outros 
os excluem do Theropoda 
e o posicionam como 
Saurischia basais ou como 
grupo irmão de Dinosauria.
O esqueleto de 
Staurikosaurus mede 
aproximadamente dois 
metros de comprimento, e 
38
a julgar pelas mandíbulas (tamanho similar ao fêmur), possuía 
um crâneo relativamente grande. Staurikosaurus é agrupado 
junto com Herrerasaurus pela presença de vértebras dorsais 
posteriores encurtadas antero-posteriormente e somente duas 
vertebras sacras. Este taxón foi bípede, de habito carnívoro e co-
existiu principalmente com outros arcossauros, rincossaurios, 
dicinodontes e cinodontes não-mamalianos. 
Bibliografia: 
-Colbert, E.H. 1970. A saurischian dinosaur from the Triassic of 
Brazil. American Museum Novitates 2405: 1-39.
-Galton, P.M. 1977. On Staurikosaurus pricei, an early saurischian 
dinosaur from the Triassic of Brazil, with notes on the Herrerasauridae 
and Poposauridae. Paläontologische Xeitschrift 51: 234-245.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson, 
& H. Osmólska (Eds), The Dinosauria, Second Edition, University of 
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
39
Saurischia 
Saturnalia tupiniquim Langer, Abdala, Richter & 
Benton, 1999
Procedência: os especimes foram achados próximos da cidade 
de Santa Maria, Río Grande do Sul.
Horizonte e idade: Formação Santa Maria; Triássico Médio, 
Carniano.
Holótipo: MCP 3844-PV (Museu de Ciências e Tecnologia, 
Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto 
Alegre) consiste em quase toda a série vertebral presacra e 
Reconstrução do esqueleto de Saturnalia (modificado de Langer 
et al., 1999). Em rosa é resaltado os ossos conhecidos. 
40
sacra, ambas as cinturas escapulares, úmero direito, ulna direita 
incompleta, ambas as cinturas pélvicas, fémur, tíbia e fíbula 
direitas, e o pé direito quase completo. Adicionalmente se 
conhecem dois exemplares que consistem em esqueletos parciais 
(MCP 3845-PV y MCP 3846-PV).
Características: Saturnalia é um dinossauro saurísquio muito 
primitivo que constitui o grupo irmão dos Sauropodomorpha 
(Prosauropoda + Sauropoda). A informação anatômica 
proporcionada por este taxón é de suma importância, já que 
possui em seu esqueleto caracteres muito primitivos em 
associação com características derivadas que o relacionam 
filogeneticamente com os sauropodomorfos mais basais. 
Saturnalia foi um dinossauro de andar quadrúpede, pequeno, 
de aproximadamente 1,7 m de comprimento. Possuía dentes 
pequenos, em forma de lança e finamente serrilhados, similares 
aos encontrados nos prosaurópodes. O úmero possui uma crista 
deltopeitoral muito desenvolvida e o membro anterior em sua 
totalidade nâo estava tão reduzido como ocorre nos terópodes 
basais. A cintura pélvica era do tipo primitiva, com o acetábulo 
quase fechado. Muitos destes caracteres são comuns tanto nos 
táxons basais dos sauropodomorfos como nos terópodes, porque 
em muitos casos é difícil avaliar sua trascendência na radiação 
dos primeros dinossauros saurísquios. 
Saturnalia provém do mesmo nível estratigráfico que 
Staurikosaurus. Este nível possui uma fauna composta de 
arcossauros “tecodontes”, rincossauros e cinodontes.
Bibliografia:
 
-Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., Benton, M.J. 1999. A 
sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern 
Brazil. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris 329: 511-517.
-Langer, M.C. 2003. The pelvic and hid limb anatomy of the stem-
sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios 
23: 1-40. 
41
Saurischia - Theropoda - Guaibasauridae
Guaibasaurus candelariensis Bonaparte, Ferigolo 
& Ribeiro, 1999
Pélvis de Guaibasaurus em vista lateral (modificado de 
Langer, 2004 & Bonaparte et al., 2006). 1. ílio, 2. púbis, 
3. ísquio.
Procedência: O holótipo foi achado 7,5 km a oeste da cidade 
de Candelária, Rio Grande do Sul, na Rodovia Estadual 287. O 
segundo espécime foi encontrado 2 km a noroeste da cidade de 
Faxinal do Soturno, Rio Grande do Sul.
42
Esqueleto de Guaibasaurus com os 
membros flexionados em vista dorsal 
tal como foi achado (modificado de 
Bonaparte et al., 2006). 1. mão, 2. 
ulna, 3. rádio, 4. úmero, 5. vértebra 
dorsal, 6. costelas, 7. ílio, 8. fêmur, 9. 
tíbia, 10. fíbula, 11. pé, 12. vértebra 
caudal, 13. arco hemal. 
Horizonte e idade: 
Formação Caturrita; 
Triássico Medio-Superior, 
Noriano.
Holótipo: MCN - PV 2355 
(Museu de Ciências Naturais 
da Fundação Zoobotânica, 
Porto Alegre, Brasil) 
consiste de cinco vértebras 
dorsais incompletas, três 
arcos neurais dorsais 
incompletos, duas vértebras 
sacras incompletas, dez 
vértebras caudais articuladas 
com arcos hemais, cinco 
costelas fragmentárias, 
escápula e coracóide 
esquerdos, fragmento de 
ílio esquerdo e ílio direito, 
ambas as púbis e isquíos, 
fémures, tíbias e fíbulas 
incompletas, astrágalo 
e calcâneo, e ambos os 
pés. Além do holótipo, 
se conhece um esqueleto 
parcialmente articulado 
(UFRGS PV0725T), cujo 
estado de preservação é 
precário. 
C a r a c t e r í s t i c a s : 
Guaibasaurus foi um 
dinossauro pequeno, de postura bípede, de aproximadamente 2 
metros de comprimento. As relações filogenéticas deste taxón 
43
são ainda tema de debate entre os pesquisadores, já que seu 
esqueleto possui uma combinação de caracteres primitivos e 
derivados que dificultam sua localização dentro dos dinossauros 
saurísquios basais. Guaibasaurus teve um aspecto geral de 
um terópode pequeno, com os membros anteriores reduzidos 
em comparação aos membros posteriores. Alguns caracteres 
de importância no esqueleto de Guaibasaurus são a presença 
de apenas três vértebras sacras, com a primera vértebra muito 
maior que as restantes, o ílio com o acetábulo quase fechado e 
com uma crista supracetabular proeminente, e as mãos com o 
dedo I com uma falange ungual pequena. 
A diferença do holótipo é que o segundo espécime está 
parcialmente articulado, ainda que os ossos se encontrem mal 
preservados. O corpo está apoiado sobre a sua face ventral e 
ambos os braços e pernas se encontram flexionados na lateral 
do corpo.
Guaibasaurus provém de estratos menos antigos que 
Staurikosaurus e Saturnalia. Em ambos os afloramentos onde 
foram encontrados os espécimes de Guaibasaurus, a fauna 
predominante estava composta de procolofónidos, esfenodontes 
e pequenos cinodontes insetívoro-omnívoros. 
Bibliografia: 
-Bonaparte, J.F., Ferigolo, J., Ribeiro, A.M. 1999. A new early Late 
Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. 
National Science Museum Monographs, Tokyo, 15: 89-109.
-Langer, M.C. 2004. Basal Saurischia. En: D.B. Weishambel, P. Dodson, 
& H. Osmólska (eds), The Dinosauria, Second Edition, University of 
California Press, Berkeley, Pp. 25-46.
-Bonaparte, J.F., Brea, G., Schultz, C.L., Martinelli, A.G. 2006. A new 
specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from 
the Late Triassic Caturrita Formation of Southern Brazil. Historical 
Biology 19 (1): 73-82.
44
Saurischia – Sauropodomorpha – Prosauropoda – 
Plateosauridae 
Unaysaurus tolentinoi Leal, Azevedo, Kellner & 
Da Rosa, 2004
Procedência: Distrito de Água Negra, São Martinho da Serra, 
Río Grande do Sul.
 
Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-
Superior, Noriano.
Crânio de Unaysaurus em vista lateral (modificado de 
Leal et al., 2004). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. 
lacrimal, 5. pré-frontal, 6. frontal, 7. pós-orbital, 8. parietal, 
9. escamosal, 10. quadrado, 11. quadrado-jugal, 12. jugal, 
13. dentário, 14. angular, 15. surangular.45
Holótipo: UFSM 11069 (Universidade Federal de Santa Maria) 
consiste em aproximadamente 70 % do esqueleto: parte do crânio 
e mandíbulas, axis, dez vértebras dorsais, 30 vértebras caudais, 
costelas e arcos hemais, ambas as escápulas, coracóides, úmeros, 
ulnas e rádios, metacarpais e grande parte da mão direita, porção 
de ambas as tíbias incompletas, astrágalo direito, metatarsais 
esquerdos e alguns elementos do pé. 
Escápulo-coracóides direito (A) e 
úmero direito (B) de Unaysaurus 
(modificado de Leal et al., 2004) 
em vista lateral. 1. coracóides, 2. 
escápula, 3. fossa glenoidea, 4. 
processo acromion, 5. cabeça, 6. crista 
deltopeitoral. 
Caracter í s t i cas : 
U n a y s a u r u s 
foi o primero 
p r o s a u r ó p o d e 
conhecido do Brasil. 
Este grupo foi muito 
diverso e obteve 
sucesso durante o 
Triássico Medio-
Jurássico Inferior na 
Argentina, Estados 
Unidos, África, 
Europa e Asia. 
Unaysaurus possui 
um crânio típicamente 
prosaurópode, com 26 
dentes superiores e 20 
inferiores, em forma 
de lança, finamente 
serrilhados, que 
decrescem de 
tamanho em direção 
anterior. Outros 
caracteres típicos dos prosaurópodes que possuem Unaysaurus 
são: a presença de uma articulação cráneo-mandibular localizada 
abaixo do nível da fileira dentária do maxilar, o úmero com 
a crista deltopeitoral muito desenvolvida (mais de 50% de 
comprimento), e um maior desenvolvimento do dígito I da mão 
46
com respeito aos restantes dos dedos. O tamanho estimado deste 
taxón é de aproximadamente 2 metros. 
Unaysaurus estaria mais filogeneticamente relacionado à 
Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 do Triássico Superior de 
Europa, que a outros prosaurópodes conhecidos. 
Bibliografia: 
-Leal, L.A., Azevedo, S.A.K., Kellner, A.W.A., Da Rosa, A.A.S. 2004. 
A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation 
(Late Triassic), Paraná Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1-24.
47
Ornithischia 
Sacisaurus agudoensis Ferigolo & Langer, 2006
Procedência: Município de Agudo, Río Grande do Sul. 
Horizonte e idade: Formação Caturrita; Triássico Medio-
Superior, Noriano.
Holótipo: MCN-PV10041 (Museu de Ciências Naturais da 
Fundação Zoobotânica, Porto Alegre, Brasil) consiste de uma 
mandíbula esquerda incompleta. São conhecidos outros restos 
que incluem dentes isolados, fragmentos do crâneo, vértebras, 
escápula, ílo, fêmur e tíbia.
Características: Devido à escassez de restos de dinossauros 
ornitísquios Triássicos no mundo, estes materiais representam 
um achado muito inovador e importante para os paleontólogos. 
Sacisaurus consiste em vários restos cranianos e mandibulares, 
vértebras pré-sacras e caudais, e numerosos elementos 
apendiculares, como escápula, ílio, púbis, fémures, tíbias e 
falanges. Um carácter diagnóstico de Ornithischia neste novo 
taxón é a presença de uma área edêntula na regão anterior das 
mandíbulas, formada pelo dois osso que são hipotetizados como 
sendo equilvantes a um pré-dentário ornitisquiano. Isto sugere 
que durante o estágio inicial da sua evolução, os ornitísquios 
basais tiveram pré-dentário pares os quais posteriormente se 
48
Desenho do maxilar da mandíbula direita de Sacisaurus, 
ambas em vista lateral (modificado de Ferigolo & Langer, 
2006). 1. maxilar, 2. pré-dentário, 3. dentário.
fundiram em um único osso. Outros caracteres que justificam 
sua atribuição a este grupo são a presença de dentes de coroa 
baixa e de forma triangular em vista lateral, carena com 
dentículos grandes, e a ausência na tíbia de uma crista cnemial 
protuberante, entre outros. 
Este novo taxón, junto com Pisanosaurus mertii Casamiquela, 
1967 da Formação Ischigualasto, Província de San Juan, 
Argentina, representam os ornitísquios mais antigos e basais 
conhecidos até o momento.
Bibliografia: 
-Ferigolo, J., Langer, M.C. 2006. A Late Triassic dinosauriform from 
south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. 
Historical Biology 19(1) 23-33.
49
50
Durante o Jurássico, 
os dinossauros 
atingiram uma grande 
diversificação, sendo 
encontrados em todos os 
continentes. As formas 
primitivas do Triássico 
foram substituídas por 
Periodo JURÁSSICO
(208 – 144 Ma)
Reconstrução 
de Piatnitzkysaurus
Archaeopterix lithographica, achada 
na Alemanha. Na América do Sul, 
os restos procedentes da Argentina 
são os mais bem conhecidos para 
este Período. Dentro dos grupos 
registrados encontram-se diversos 
gêneros de saurópodes basais (ex. 
Patagosaurus) e vários terópodes 
tetanuros (ex. Piatnitzkysaurus e 
Condorraptor), além de anuros, 
tartarugas, pterossauros e mamíferos 
primitivos.
Durante o Jurássico desaparece a 
chamada “Flora de Dicroidium”, 
Reconstrução de Archaeopterix
outras muito mais especializadas. Durante este Período se 
registraram os restos fósseis da ave mais antiga que se conhece, 
51
característica durante o Triássico 
do Gondwana. As Bennettitales 
se tornam muito abundantes, 
começam a ser registrados 
representantes da família 
Cycadeoideaceae, diferenciáveis 
das Williamsoniaceae por seu 
tronco de aspecto esférico, 
e por apresentarem escassas 
ou nenhuma ramificação. As 
Cycadales, grupo que chega 
à atualidade com o gênero 
Cycas, também se registram em 
abundância durante este período. 
O grupo das equisetales, muito 
bem representado nos períodos 
Reconstrução de uma 
C y c a d e o i d e a c e a e 
(Bennettitales).
anteriores, começa a ser um componente cada vez menos 
importante da flora, enquanto as samambaias continuam sendo 
abundantes.
52
Periodo CRETÁCEO
(144 – 65 Ma)
Os registros fósseis correspondentes a este período são muito 
abundantes na América do Sul, e particularmente o Brasil conta 
com uma riqueza fossilífera muito importante. Numerosos 
restos de anuros, tartarugas, pterossauros, crocodilomorfos e 
dinossauros têm sido encontrados no Brasil. Embora a maioria dos 
grupos de dinossauros do Jurássico seja conhecida, existem várias 
modificações na composição faunística durante este período. 
No Gondwana os dinossauros saurópodes (principalmente 
os titanossaurios) se tornaram mais abundantes e diversos, 
enquanto no Hemisfério Norte os herbívoros dominantes foram 
os ornitísquios (ex. ceratópsios e hadrosaurios). Os Titanosauria 
Reconstrução de Giganotosaurus carolinii
53
alcançaram uma 
grande diversificação, 
e neste grupo estão 
alguns dos animais 
terrestres que 
possuíam os maiores 
tamanhos jamais 
conhecidos (ex. 
A rg e n t i n o s a u r u s , 
P u e r t a s a u r u s ) . 
Os terópodes, 
Provável aspecto de 
Argentinosaurus
são muito abuandantes no Gondwana os Abelisauroidea 
(ex. Pycnonemosaurus, Carnotaurus, Rajasaurus) e os 
gigantescos Carcharodontosauridae (ex. Giganotosaurus, 
Carcharodontosaurus, Tyrannotitan).
Com respeito à vegetação, durante este período se produziu 
uma das mais importantes “revoluções biológicas” referentes 
às plantas: a aparição das plantas com flores (Angiospermas). 
O surgimento das angiospermas coincide com a radiação dos 
dinossauros herbívoros no Cretáceo. Este grupo de plantas, 
cujas relações filogenéticas são relacionadas possivelmente às 
Bennettitales ou às Gnetales, teve grande êxito desde sua origem 
no Cretáceo Inferior, expandindo-se rapidamente por todo o 
mundo. Os demais grupos de plantas representados durante o 
Jurássico continuaram a se desenvolver, mas a existência de 
plantas com flores ocupou uma grande diversidade de nichos 
até que vários destes grupos, até aquele momento muito 
abundantes, começaram a ser substituídos por angiospermas. No 
final do período, se produziu um evento de extinção massiva, 
no qual vários grupos desapareceram, como os pterossauros, 
os dinossauros não avianos, os grandes répteis marinhos, os 
amonites e as plantas bennettitales, entreoutros grupos.
54
Saurischia – Sauropoda – Diplodocoidea
Amazonsaurus maranhensis Carvalho, Avilla & 
Salgado, 2003
Procedência: Mata, Município Itapecurú-Mirim, Maranhão.
Horizonte e idade: Formação Itapecurú (Bacia Parnaíba), 
Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano. 
55
Reconstrução de uma vértebra caudal anterior de Amazonsaurus 
em vista anterior (A) e lateral (B) (modificado de Carvalho et al., 
2003). 1. espinha neural, 2. prezygapofisis, 3. corpo vertebral.
Holótipo: Os materiais do holótipo, ainda que pertençam a um 
só indivíduo, estão separados em diferentes números de coleção. 
Estes materiais se encontram depositados no Museu Nacional, 
Coleção de Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de 
Janeiro e no Departamento de Geologia, Universidade Federal 
do Rio de Janeiro. O holótipo consiste em duas espinhas neurais 
dorsais, dois centros vertebrais dorsais, duas vértebras caudais 
posteriores, oito arcos hemais, um fragmento da púbis, ísquio e 
três costelas. 
Características: Amazonsaurus representa o primeiro 
dinossauro diplodocóideo do Brasil. Os diplodocóideos foram 
saurópodes de tamanho médio a grande que tiveram o seu auge 
durante o Jurássico Médio e o Cretáceo Inferior. No começo 
do Cretáceo Superior eles foram extintos, restando como as 
formas predominantes os saurópodes titanossaurídeos. Alguns 
táxons desenvolveram novas adaptações, como é o caso de 
56
Amargasaurus cazaui Salgado & Bonaparte, 1992 do Cretáceo 
Inferior da Patagônia, que possui espinhas neurais bifurcadas e 
com vértebras cervicais e dorsais muito compridas.
Amazonsaurus é um saurópode de tamanho médio, referido 
como representante do grupo dos diplodocóideos por apresentar 
arcos neurais das vértebras caudais anteriores muito altos e com 
a espinha neural formada por quatro lâminas que em vista dorsal 
têm forma de uma cruz. 
Bibliografia:
-Carvalho, I.S., Avilla L.S., Salgado L. 2003. Amazonsaurus marahensis 
gen. et sp. nov. (Sauropoda, Diplodocoidea) from the Lower Cretaceous 
(Aptian-Albian) of Brazil. Cretaceous Research 24: 697-713.
57
Theropoda – Tetanurae – Spinosauridae
Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, Small & 
Clarke, 1996
Procedência: Chapada do Araripe, Estado de Ceará.
Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formação Santana; 
Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.
Holótipo: SMNS 58022 (Staatliches Museum für Naturkunde 
Stuttgart, Alemanha), crânio quase completo, sem o focinho 
preservado.
Características: O único espécime disponível de Irritator 
corresponde ao melhor crânio conhecido de um Spinosauridae. 
Esta família tem uma distribuição principalmente gondwânica. 
Até o momento os integrantes desta família são, além de Irritator, 
Baryonyx walkeri Charing & Milner, 1986 do Cretáceo Inferior 
(Barremiano) da Inglaterra, Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 
58
 Crânio e mandíbula de Irritator em vista lateral (modificado de 
Sues et al., 2002). 1. pré-maxilar, 2. maxilar, 3. nasal, 4. lacrimal, 
5. pós-orbital, 6. orbital, 7. parietal, 8. jugal, 9. dentário, 10. 
surangular.
1915 do Cretáceo Superior (Cenomaniano) do Egito e Marrocos, 
Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998 e Suchomimus 
tenerensis Sereno et al., 1998, ambos do Cretáceo Inferior 
(Aptiano-Albiano) do Niger. Alguns membros desta família 
alcançaram tamanhos gigantescos, chegando a medir entre 16-
18 metros de comprimento, rivalizando, e inclusive superando, 
o tamanho dos tiranossaurídeos e carcharodontossaurídos 
59
Reconstrução do crânio de Spinosaurus (modificado de Dal 
Sasso et al., 2005) baseado em vários membros da família.
(ainda que os integrantes destas famílias fossem mais robustos 
e vigorosos). 
O crânio de Irritator é bastante comprimido, com o focinho 
extremamente comprido, com uma crista medial formada pelos 
nasais, e a fenestra supra-temporal muito reduzida. Os dentes de 
Irritator são retos, cônicos, sem serrilhas em ambas as carenas, 
Reconstruçao de Irritator em um ambiente do Cretáceo do Brasil
60
com presença de suaves caneluras verticais, características 
estas similares às de Spinosaurus. Apesar dos poucos restos 
conhecidos, Irritator esta mais relacionado a Spinosaurus do 
que os demais Spinosauridae. Por isto, estes gêneros foram 
agrupados na subfamília Spinosaurinae.
No mesmo ano da publicação de Irritator, Kellner & Campos 
reportaram um espinossaurídeo constituído por um fragmento 
de focinho com dentes, e o denominaram de Angaturama 
limai (GP/2T-5), proveniente dos mesmos níveis e estratos de 
Irritator. O fragmento de focinho de Angaturama é a porção 
não preservada do crâneo de Irritator, pelo que se pensa é que 
ambos os restos componem um só crâneo. Devido a isto, e ao fato 
Reconstrução de Irritator alimentando-se de 
um celacanto.
61
de ambos os táxons terem uma compressão lateral, uma crista 
média dorsal e dentes similares, é que se considera Angaturama 
o sinônimo júnior de Irritator. 
Bibliografia: 
-Dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., Mendez, M.A. 2005. New 
information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with 
remarks on its size and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 
25: 888-896. 
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod 
dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch 
fur Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 199: 151-166. 
-Martill, D.M., Cruickshank, A.R., Frey, E., Small, P.G., Clarke, M. 
1996. A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation 
(Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society, 
London 153: 5-8.
-Sereno, P.C., Beck, A.L., Dutheil, D.B., Gado, V., Larsson, H.C.E., 
Lyon, G.H., Marcot, J.D., Rauhut, O.W.M., Sadleir, R.W., Sidor, C.A., 
Varricchio, D.D., Wilson, G.P., Wilson, J.A. 1998. A long snouted 
predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. 
Science 282: 1298-1302.
-Sues, H.-D., Frey, E., Martill, D.M., Scott, D.M. 2002. Irritator 
challengeri, a spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower 
Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 535-547.
62
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria – 
Maniraptoriformes
Santanaraptor placidus Kellner, 1999
Procedência: Não se conhece a procedência exata, possivelmente 
provém de um afloramento próximo da cidade de Santana do 
Cariri, Estado do Ceará.
Horizonte e idade: Membro Romualdo, Formação Santana; 
Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.
Holótipo: MN 4802-V (Museu Nacional, Coleção de 
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro), 
ambos os ísquios, ossos das extremidades posteriores e vértebras 
caudais. 
Características: Santanaraptor é um pequeno terópode 
coelurossauro de aproximadamente 1,8 metros de comprimento. 
O ísquio de Santanaraptor possui a abertura obturadora ampla 
dorso-ventralmente, em forma de “U”, e até seu extremo distal não 
apresenta um pé desenvolvido. Estes dois caracteres justificam a 
atribuição deste táxon ao grupo dos maniraptoriformes. 
63
A presença de 
Santanaraptor e Mirischia 
na Formação Santana 
é muito significativa, 
já que os restos fósseis 
de pequenos terópodes 
coleurossauros derivados 
não são abundantes em 
outras formações do 
Cretáceo do Brasil.
Ísquio direito de Santanaraptor em vista lateral 
(modificado de Kellner, 1999). 1. processo obturador.
Bibliografia: 
-Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda, 
Coelurosauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, 
Albian), northeastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, n.s., 49: 1-8.
64
Saurischia – Theropoda – Coelurosauria – 
Compsognathidae 
Mirischia asymmetrica Naish, Martil & Frey, 2004
Procedência: Região de Araripina, Chapada do Araripe, Ceará.
Horizonte e idade: Membro Romualdo, FormaçãoSantana; 
Cretácico Inferior, Aptiano-Albiano.
Holótipo: SMNS 2349 (Staatliches Museum für Naturkunde 
Stuttgart, Alemania), consiste de uma vértebra dorsal e cinco 
Vértebras de Mirischia em vista lateral direita (modificado 
de Naish et al., 2002). 1, vértebra dorsal, 2. vértebra sacro-
dorsal, 3. vértebras sacras, 4. espinha neural.
65
vértebras sacras, numerosas gastrálias, uma pélvis articulada, 
ambos fêmures incompletos, fragmentos da tíbia e fibula 
direita. 
Características: Mirischia é um pequeno terópode de 
aproximadamente 2 metros de comprimento. A morfologia dos 
elementos disponíveis de Mirischia é comparável com a de 
outros compsognatídeos, como por exemplo Compsognathus 
longipes Wagner, 
1861 do Jurássico 
Superior da Europa e 
Sinosauropteryx prima Ji 
& Ji, 1996 do Cretácico 
Inferior da China. Os 
caracteres que Mirischia 
compartilha com outros 
compsognatídeos são a 
presença de vértebras 
dorsais com espinhas 
neurais mais alongadas 
antero-posteriormente 
no extremo superior na 
base, e a ausência na 
púbis de uma expansão 
anterior do pé púbico. 
Mirischia possui uma 
grande importância 
paleobiogeográfica, uma 
vez que, até o momento, 
os membros desta família 
C o m p s o g n a t h i d a e 
 Pélvis de Mirischia em vista lateral 
direita (modificado de Naish et al., 
2002). 1. ílio, 2. púbis, 3. ísquio, 4. 
contorno do ísquio oposto (esquerdo), 
5. pé púbico.
tinham uma distribuição principalmente laurásica. De certo 
modo, este táxon estende a distribuição espacial desta família e 
proporciona informações sobre o intercâmbio faunístico entre o 
Gondwana e o Laurásia durante o Cretáceo Inferior. 
66
Bibliografia: 
-Martill, D.M., Frey, E., Sues H.-D., Cruickshank, A.R. 2000. Skeletal 
remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures 
from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil. 
Canadian Journal of Earth Sciences 37: 891-900.
-Naish, D., Martill, D.M., Frey, E. 2004. Ecology, systematics, and 
biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, 
from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. 
Historical Biology 2004: 1-14.
67
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria
Adamantisaurus mezzalirai Santucci & Bertini, 2006
Procedência: Foi achado próximo à cidade de Florida Paulista, 
São Paulo.
Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), 
Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holótipo: MUGEO 1282 (Museu Geológico Valdemar Lefèvre, 
São Paulo) consiste de seis vértebras caudais anteriores 
articuladas e dois arcos hemais. 
Características: Adamantisaurus foi baseado somente em 
uns poucos restos vertebrais caudais, mas que possuem uma 
associação de caracteres que permitem diferenciá-lo de outros 
68
titanossaurídeos. As vértebras caudais são procélicas, com as 
espinhas neurais retas ou suavemente inclinadas para trás com 
seu extremo superior muito expandido lateralmente; a lâmina pré-
espinhal é robusta, as pré-zigapófizes e pós-zigapófises possuem 
facetas articulares muito largas. Adamantisaurus se diferencia 
de Gondwanatitan (proveniente da mesma formação geológica) 
pela ausência de corpos caudais em forma de coração. Novos 
espécimes proporcionarão melhores conhecimentos sobre este 
táxon.
Possível 2º (em vista lateral esquerda) (A) e possível 3º (em 
vista posterior) (B) vértebras caudais de Adamantisaurus 
(modificado de Santucci & Bertini, 2006). 1. espinha neural, 
2. lâmina pré-espinhal, 3. pré-zigapófisis, 4. pós-zigapófisis, 
5. processo transverso, 6. corpo vertebral, 7. lâmina pós-
espinhal, 8. canal neural.
Bibliografia:
-Santucci, R.M., Bertini, R.J. 2006. A new titanosaur from western 
São Paulo State, Upper Cretaceous Bauru Group, south-east Brazil. 
Palaeontology 49: 59-66.
69
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae
Gondwanatitan faustoi Kellner & Azevedo, 1999
Procedência: O holótipo foi achado na Fazenda Yoshitoshi 
Myzobuchi, próximo à cidade de Álvares Machado, município 
de Santo Anastácio, São Paulo. Outros exemplares têm sido 
achados na região da Chapada dos Guimarães, Morro de 
Cambebe, Mato Grosso.
Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), 
Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano; e Formação 
Cambambe, Cretáceo Superior, Turoniano-Santoniano.
Holótipo: MN 4111-V (Museu Nacional, Coleção de 
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro) 
consiste de grande parte do esqueleto.
Características: Gondwanatitan é um titanossaurídeo de grande 
tamanho, estimado entre 8 a 9 metros de comprimento. As 
características que indicam este táxon dentro dos Titanosauria 
são a presença de vértebras dorsais com pleurocelos alongados 
(em forma de “olhos”), lâmina infradiapoficial das vértebras 
caudais bifurcadas na sua base, vértebras caudais procélicas 
70
R
econstrução do esqueleto de G
ondwanatitan (m
odificado de K
ellner &
 A
zevedo, 1999). E
m
 
cor m
arrom
 se ressaltam
 os ossos que foram
 encontrados.
71
(a face articular anterior do centro vertebral é côncava e a face 
articular posterior é convexa). Gondwanatitan possui as faces 
articulares das vértebras caudais anteriores e médias com o 
contorno em forma de coração, similar à condição presente 
em Aeolosaurus rionegrinus Powell, 1986 e Pelligrinisaurus 
powelli Salgado, 1996, titanossaurídeos do Cretáceo Superior 
da Patagônia (Argentina). Gondwanatitan é considerado como 
possivelmente um Saltasauridae não Saltasaurinae, e as suas 
relações filogenéticas com Aeolosaurus são evidentes. 
Bibliografia: 
-Kellner, A.W.A., Azevedo, S.A.K. 1999. A new sauropod dinosaur 
(Titanosauria) from the Late Cretaceous of Brazil. Natural Science 
Museum Monographies 15: 111-142.
72
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae
Trigonosaurus pricei Campos, Kellner, Bertini & 
Santucci, 2005
P r o c e d ê n c i a : 
Serra Veadinho, 
norte de Peirópolis, 
município de 
Uberaba, Minas 
Gerais.
Horizonte e idade: 
Formação Marília 
(Grupo Bauru), 
Cretácico Superior, 
Maastrichtiano. 
9º vértebra cervical de Trigonosaurus 
em vista lateral esquerda (modificado de 
Campos et al., 2005). 1. pré-zigapófises, 
2. espinha neural, 3. corpo vertebral. 
73
9º e 10º vértebras dorsais de Trigonosaurus 
em vista lateral esquerda (modificado de 
Campos et al., 2005). 1. espinha neural, 
2. processo transverso, 3. lâmina infra-
diapofisial, 4. pleurocelo.
Holótipo: MCT 
1488-R (Museu de 
Ciências da Terra, 
D e p a r t a m e n t o 
Nacional de Produção 
Mineral, Rio de 
Janeiro) consiste 
em cinco vértebras 
cervicais posteriores, 
10 vértebras dorsais, 
seis vértebras sacras e 
o ílio esquerdo. 
Somando ao holótipo, 
se conhece um segundo 
espécime (MCT 
1719-R) que consiste 
em 10 vértebras caudais. 
Características: 
T r i g o n o s a u r u s 
é um saurópode 
saltasaurídeo de 
a p r o x i m a d a m e n t e 
9 metros de 
c o m p r i m e n t o . 
Semelhante a outros 
saltasaurídeos, este 
táxon possui vértebras 
m a r c a d a m e n t e 
procélicas em todas 
as vértebras caudais 
conhecidas e as 
vértebras dorsais 
não possuem uma 
articulação acessória 
Vértebras sacras e ílio de Trigonosaurus 
em vista ventral (modificado de Campos 
et al., 2005). 1. 1º vértebra sacra 2. 2º 
vértebra sacra, 3. ílio.
74
(hiposfeno-hipantro) a 
qual está presente nos 
titanossauros basais. 
Trigonosaurus é 
excluído da subfamília 
Saltasaurinae pela 
ausência de centros 
vertebrais caudais 
deprimidos e por 
sua orientação mais 
vertical das espinhas 
neurais das vértebras 
caudais anteriores. 
Trigonosaurus se 
distingue dos outros 
titanossaurídeos pela 
presença de vértebras 
médias alongadas com a 
espinha neural reduzida, 
vértebrasdorsais 
médias alongadas com 
a espinha fortemente 
Possível 2ª vértebra caudal de 
Trigonosaurus em vista lateral direita 
(modificado de Campos et al., 2005). 
1. espinha neural, 2. pré-zigapófises, 3. 
pós-zigapófise, 4. processo transverso.
Bibliografia:
-Campos, D.A., Kellner, A.W.A., Bertini, R.J., Santucci, R.M. 2005. 
On a titanosaurid (Dinosauria, Sauropoda) vertebral column from the 
Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, 
Rio de Janeiro 63: 565-593.
projetada para trás e processos transversos bem desenvolvidos 
lateralmente nas vértebras caudais anteriores e médias, entre 
outras características.
75
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae
Baurutitan britoi Kellner, Campos & Trotta, 2005
Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município 
de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretáceo 
Superior, Maastrichtiano.
 
Holótipo: MCT 1490-R (Museu de Ciências da Terra, 
Departamento Nacional de Produção Mineral, Rio de Janeiro) 
consiste na última vértebra sacra, com as seguintes 18 vértebras 
caudais e 15 arcos hemais. 
Características: Baurutitan é um saurópode saltasaurídeo de 
76
9º vértebra caudal de Baurutitan em vista lateral direita 
(modificado de Kellner et al., 2005). 1. espinha neural, 
2. lâmina pré-espinhal, 3. lâmina pós-espinhal, 4. pré-
zigapófises, 5. pós-zigapófises. 
aproximadamente 12-14 metros de comprimento. As vértebras 
caudais anteriores e médias disponíveis são procélicas, como 
ocorre em outros saltasaurídeos. Os corpos vertebrais não 
são deprimidos, o que indicaria sua exclusão do grupo dos 
Saltasaurinae. 
Baurutitan se distingue dos outros titanossaurídeos pela presença 
de corpos vertebrais caudais retangulares em vista anterior e 
de uma tuberosidade no bordo lateral das pré-zigapófises nas 
vértebras caudais 2-4, que se reduz gradualmente até as vértebras 
caudais médias. 
Baurutitan, Trigonosaurus, Gondwanatitan e Adamantisaurus 
demonstram uma grande diversidade de saurópodes 
titanossaurídeos no Cretáceo Superior do Brasil. Devido à 
riqueza fossilífera do Brasil Central, o número de táxons até o 
momento conhecido será rapidamente superado.
77
Bibliografia:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Trotta, M.N.F. 2005. Description of 
a titanosaurid caudal series from the Bauru Group, Late Cretaceous of 
Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro 63: 529-564.
78
 Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – 
Saltasauridae
Uberabatitan ribeiroi Salgado & Carvalho, 2008
Procedência: Serra do Veadinho, norte de Peirópolis, município 
de Uberaba, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Marília (Grupo Bauru), Cretácico 
Superior, Maastrichtiano.
 
Holótipo: São conhecidos três indivíduos (especimens A, B e C) 
e o especime A, por ser o mais completo, foi considerado como 
o holótipo. Os especimens se encontram depositados no Centro 
de Pesquisas Paleontológicas Lewellyn Price, Peirópolis, e cada 
Vértebra caudal média de Uberabatitan em vista posterior 
e lateral dereita (modificado de Salgado & Calvalho, 2008). 
1. espinha neural, 2. pré-zigapófises, 3. pós-zigapófises.
79
Tibia de Uberabatitan em vista fibular 
e anterior (modificado de Salgado & 
Calvalho, 2008). 1. cresta cnemial, 2. 
protuberância tibial. 
um inclui numerosos 
restos do esqueleto, 
com distintos números 
de coleção.
C a r a c t e r í s t i c a s : 
Uberabatitan é 
um saurópode 
t i t a n o s s a u r í d e o 
recentemente descrito 
da mesma grande 
região de onde foram 
encontrados Baurutitan 
e Trigonosaurus. 
Uma das diferenças 
marcantes que o registro 
de Uberabatitan tem 
dos outros saurópodes 
encontrados no Cretáceo 
Superior do Brasil é que estes são conhecidos, principalmente, 
a partir de vértebras, e o registro de Uberaba, ao contrario, é 
constituídos por partes diagnósticas dos membros anteriores e 
posteriores. Os principais caracteres diagnósticos desta espécie 
provem das vértebras do pescoço e lombares, estas possuem uma 
lâmina lateral robusta e espinhas neurais com lâminas acessórias. 
Outras características são a presença de uma púbis grossa e 
robusta e a tíbia com uma protuberancia proximal. Uberabatitan 
é um dos dinossauros titanoasaurídeos mais completos de Brasil 
e seus restos serviram de base para ampliar as comparacões entre 
os dinossauros titanossaurídeos do Brasil e Argentina. 
Bibliografia:
-Salgado, L, Carvalho, I.S. 2008. Uberabatitan ribeiroi, a new titanosaur 
from the Marília Formation (Bauru Group, Upper Cretaceous), Minas 
Gerais, Brazil. Palaeontology 51: 881-901.
80
Saurischia – Sauropoda – Titanosauria
Maxakalisaurus topai Kellner et al., 2006
Procedência: Foi achado aproximadamente a 45km a oeste 
da cidade de Prata, rodovia Prata–Campina Verde, na região 
chamada Serra da Boa Vista, Minas Gerais.
Horizonte e idade: Formação Adamantina (Grupo Bauru), 
Cretácico Superior, Turoniano-Santoniano.
Holotipo: MN 5013-V (Museu Nacional, Coleção de 
Paleovertebrados, Universidade Federal do Rio de Janeiro) 
consiste de um maxilar incompleto com dentes, fragmentos 
de doze vértebras cervicais, sete dorsais, um arco neural e um 
corpo vertebradl do sacro, numerosas costelas e arcos hemais, 
porções de ambas as escápulas, ambas placas esternais, porção 
distal do ísquio, ambos humeros, alguns metacarpos, um 
fragmento de fíbula, um osteoderma e outros restos incompletos 
indeterminados. 
Características: Maxakalisaurus é um titanossauro de 
81
tamanho médio que poderia ter aproximadamente 13 metros. 
Seu aspecto externo não deveria ter sido muito diferente dos 
outros titanossauros. Seu esqueleto possui várias características 
que permitem diferencia-lo de outros saurópodes do Brasil. 
Por exemplo, as vértebras caudais possuem corpo vertebral 
comprimido dorsoventralmente, com a face lateral fortemente 
côncava, possui ao menos uma vértebra caudal com a face 
articular anterior e posterior convexa (é dizer que é uma vértebra 
bi-côncava), e sacro possui uma crista na sua superfície ventral. A 
reconstrução do esqueleto de Maxakalisaurus topai foi montado 
na sala de paleontologia do Museu Nacional (Rio de Janeiro) 
pela equipe de pesquisa do paleontólogo A.W.A. Kellner. Este 
esqueleto constitui o primeiro dinossauro brasileiro reconstruído 
e montato em um museu no Brasil. 
Bibliografía:
-Kellner, A.W.A., Campos, D.A., Azevedo, S.A.K., Trotta, M.N.F., 
Henriques, D.D.R., Craik, M.M.T., Silva, H.P. 2006. On a new titanosaur 
sauropod from the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Boletim do 
Museu Nacional, Rio de Janeiro, Nova Série, Geologia 74: 1-32.
Fragmento del maxilar derecho con dientes de 
Maxakalisaurus (modificado de Kellner et al., 2006). 
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Saurischia – Sauropoda – Titanosauria – Saltasauridae
Aeolosaurus sp. Powell, 2003
Procedência: Vários espécimes têm sido achados, provenientes 
dos municípios de Monte Alto, (São Paulo) e Prata e Perópolis/
Uberaba, (Minas Gerais).
Horizonte e idade: Alguns espécimes provêm da Formação 
Adamantina (Grupo Bauru), Cretáceo Superior, Turoniano-
Santoniano, como também da Formação Marília (Grupo Bauru), 
Cretáceo Superior, Maastrichtiano.
Características: O gênero Aeolosaurus foi descrito 
originalmente a partir de restos provenientes das formações Allen 
e Los Alamitos, ambas do Cretáceo Superior (Campaniano-
Maastrichtiano) da província de Río Negro, Argentina.
A atribuição dos restos pós-cranianos achados no Brasil 
referentes a Aeolosaurus representa uma tentativa, uma vez que 
os restos são muito fragmentários e na maioria dos casos são 
elementos isolados. O achado de materiais mais completos pode 
apoiar ou refutar esta interpretação. De certa forma, estes restos 
pertencem sem dúvida a dinossauros titanossaurídeos,