Faculdade Multivix: Qualidade em Educação

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IMUNOLOGIA
A Faculdade Multivix está presente de norte a sul do 
Estado do Espírito Santo, com unidades presenciais 
em Cachoeiro de Itapemirim, Cariacica, Castelo, 
Nova Venécia, São Mateus, Serra, Vila Velha e Vitória, 
e com a Educação a Distância presente 
em todo estado do Espírito Santo, e com 
polos distribuídos por todo o país. 
Desde 1999 atua no mercado capixaba, 
destacando-se pela oferta de cursos de 
graduação, técnico, pós-graduação e 
extensão, com qualidade nas quatro 
áreas do conhecimento: Agrárias, Exatas, 
Humanas e Saúde, sempre primando 
pela qualidade de seu ensino e pela 
formação de profissionais com consciência 
cidadã para o mercado de trabalho.
Atualmente, a Multivix está entre o seleto grupo de 
Instituições de Ensino Superior que 
possuem conceito de excelência junto ao 
Ministério da Educação (MEC). Das 2109 
instituições avaliadas no Brasil, apenas 
15% conquistaram notas 4 e 5, que são 
consideradas conceitos de excelência em 
ensino. Estes resultados acadêmicos 
colocam todas as unidades da Multivix 
entre as melhores do Estado do Espírito 
Santo e entre as 50 melhores do país.
 MISSÃO
Formar profissionais com consciência cidadã para o 
mercado de trabalho, com elevado padrão de quali-
dade, sempre mantendo a credibilidade, segurança 
e modernidade, visando à satisfação dos clientes e 
colaboradores.
 VISÃO
Ser uma Instituição de Ensino Superior reconhecida 
nacionalmente como referência em qualidade 
educacional.
R E I TO R
GRUPO
MULTIVIX
R E I
2
MULTIVIX EAD
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BIBLIOTECA MULTIVIX (Dados de publicação na fonte)
Thais Bergmann
Imunologia / BERGMANN, T. - Multivix, 2020
Catalogação: Biblioteca Central Multivix 
 2020 • Proibida a reprodução total ou parcial. Os infratores serão processados na forma da lei. 
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LISTA DE QUADROS
UNIDADE 2
 Receptores do reconhecimento de padrões associados às células 39
UNIDADE 4
 Função Biológica dos Isótipos 86
UNIDADE 5
 Medicamentos imunossupressores. 113
UNIDADE 6
 Tipos de hipersensibilidade 123
 Manifestações alérgicas de acordo com o mecanismo imunológico. 130
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LISTA DE FIGURAS
UNIDADE 1
 Dr. Edward Jenner inocula uma lesão de varíola em uma criança 14
 Infecção por varíola 15
 Principais espécies reativas do oxigênio (ROS) geradas no 
interior de fagócitos 16
 Fagocitose 17
 Estrutura da pele, barreira fisiológica de imunidade inata 22
 Representação de secreção de mucosa nasal; muco 23
 Timo – órgão linfoide primário 25
 Órgãos linfoides primários e secundários 27
 As etapas da migração de leucócitos 30
UNIDADE 2
 A gripe é uma infecção viral, exemplo de parasitismo interno. 36
 Processamento e apresentação de antígenos 41
 Estrutura dos receptores de MHC1 MHC2 43
 Estrutura do TCR 44
 Vias do processamento intracelular dos Ag protéicos 45
 A molécula de albumina e seus oito epítopos. 48
 Epítopos de uma proteína de membrana 48
UNIDADE 3
 Anticorpos IgM e IgG ativam complemento desde que ligados a um 
antígeno. 53
 Ativação da via clássica: sequência de ativação C1, C4, C2, C3 e C5. 55
 Via alternativa de ativação 56
 Via de ativação das lectinas. 58
 Ativação do complexo de ataque à membrana (MAC) de C5 a C9. 59
 Sequência de ativação das vias clássica, alternativa e das lectinas. 60
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 Principais funções biológicas do sistema complemento: opsonização, 
inflamação e lise. 64
 Regulação do sistema complemento. 66
 Inibição da formação de C3 convertase. 67
UNIDADE 4
 Representação esquemática da resposta imune primária e secundária 
frente à injeção de antígeno A e B 73
 Processamento de antígenos 77
 Receptores para antígenos. LT com TCR e LB com BCR 
(imunoglobulina de superfície) 79
 Ativação dos LB na resposta imune humoral. Expansão clonal 80
 APCs e LT. Célula Dendrítica e LT com MHC e TCR além dos correceptores 
B7 e CD28. LB e LT com MHC e TCR e correceptores CD40 e CD40L. 80
 Resposta imune humoral. LB e anticorpos produzidos na resposta 
primária e secundáriaa 82
 Estrutura do anticorpo 83
 Fração Fab (ligação ao antígeno) e Fc (ligação a células de defesa), após a 
digestão enzimática com pepsina e papaína 85
 Isótipos das imunoglobulinas. 87
 Produção de anticorpos monoclonais 91
 Expressão de Ig durante maturação do linfócito. 93
UNIDADE 5
 Desenvolvimento de tumores. 97
 Tumor benigno ou maligno. 98
 Macrófagos M1 e M2. 103
 Órgãos e tecidos que podem ser doados. 105
 Transplantes. 106
 Fases do processo de doação de órgãos. 107
 Tipos de mortes para doação de órgãos. 108
 Reconhecimento de aloantígenos. 109
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 Ativação de células T alorreativas. 110
 Histopatológicos de tecidos renais rejeitados 112
 Tolerância imunológica. 115
UNIDADE 6
 Alergia. 119
 Mecanismos de autoimunidade. 120
 Doenças causadas pela resposta imune contra micro-organismos. 121
 Reação alérgena contra pólen. 122
 Doenças autoimunes. 127
 Hipersensibilidade imediata. 128
 Estrutura do IgE 131
 Leucócitos. 132
 Cascata de ativação de mastócitos e basófilos. 132
 Efeitos dos mediadores de hipersensibilidade imediata. 133
 Liberação de mediadores ao longo do tempo. 134
 Ativação de eosinófilos 135
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1UNIDADE
SUMÁRIO
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA 11
1. INTRODUÇÃO À IMUNOLOGIA 13
INTRODUÇÃO 13
1. COMPONENTES DO SISTEMA IMUNOLÓGICO 13
1.1 VISÃO GERAL 13
1.2 CÉLULAS DO SISTEMA IMUNE 16
1.3 TECIDOS DO SISTEMA IMUNE 22
2. MIGRAÇÃO CELULAR 28
2.1 MOLÉCULAS DE ADESÃO 28
2.2 QUIMIOCINAS 28
2.3 MIGRAÇÃO DE LINFÓCITOS 29
2. IMUNIDADE INATA 33
INTRODUÇÃO 33
2.1 ESTRUTURA DA IMUNIDADE INATA 33
2.2 A RESPOSTA INATA 35
2.3 RECONHECIMENTO DOS ANTÍGENOS PELO SISTEMA IMUNE INATO 38
2.4 PROCESSAMENTO DE ANTÍGENOS 41
2.5 APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS VIA MHC (MAJOR 
HISTOCOMPATIBILTY COMPLEX) 42
2.6 TCR (RECEPTOR DE CÉLULA T) 43
2.7 ANTÍGENOS 45
2.8 EPÍTOPOS OU DETERMINANTES ANTIGÊNICOS 47
3. SISTEMA COMPLEMENTO 51
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 51
1. VIAS DE ATIVAÇÃO 52
2. REGULAÇÃO DO SISTEMA COMPLEMENTO: FUNÇÕES BIOLÓGICAS DO 
SISTEMA COMPLEMENTO 61
2UNIDADE
3UNIDADE
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4. IMUNIDADE ADQUIRIDA 72
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 72
1. LINFÓCITO T 72
2. LINFÓCITO B (LB) 78
5. IMUNIDADE DE TUMORES E TRANSPLANTES. 96
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 96
5.1 ANTÍGENOS TUMORAIS 99
5.2 RESPOSTA AOS TUMORES 102
5.3 EVASÃO TUMORAL DAS RESPOSTAS IMUNES 104
5.4 IMUNIDADE DE TRANSPLANTES 105
5.5 RESPOSTA AOS ALOENXERTOS 109
5.6 PADRÕES DE REJEIÇÃO 111
5.7 TRATAMENTO DA REJEIÇÃO DE ENXERTOS E TRANSPLANTES 113
6. HIPERSENSIBILIDADE E ALERGIA. 118
INTRODUÇÃO DA UNIDADE 118
6.1 MECANISMOS DE HIPERSENSIBILIDADE 119
6.2 DOENÇAS CAUSADAS POR HIPERSENSIBILIDADE 122
6.3 ESTRATÉGIAS TERAPÊUTICAS 125
6.4 ALERGIA 127
6.5 PAPEL DE MASTÓCITOS E BASÓFILOS 131
6.6 EOSINÓFILOS NA ALERGIA 134
4UNIDADE
5UNIDADE
6UNIDADE
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ATENÇÃO 
PARA SABER
SAIBA MAIS
ONDE PESQUISAR
DICAS
LEITURA COMPLEMENTAR
GLOSSÁRIO
ATIVIDADES DE
APRENDIZAGEM
CURIOSIDADES
QUESTÕES
ÁUDIOSMÍDIAS
INTEGRADAS
ANOTAÇÕES
EXEMPLOS
CITAÇÕES
DOWNLOADS
ICONOGRAFIA
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IMUNOLOGIA
APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA
A imunologia é o estudo das respostas de tecidos e células à entrada de mi-
crorganismos ou compostos capazes de gerar danos ao corpo. O sistema 
imune tem como função manter a homeostase com a proteção do organis-
mo contra agentes danosos e com a eliminação desses invasores prejudiciais.
O estudo do sistema imunológico é de extrema importância para entender 
suas possíveis falhas e desenvolver novas terapias e mecanismos de preven-
ção de patologias. A vacinação, os soros terapêuticos e as imunoterapias vie-
ram a partir do avanço do conhecimento nessa área e trouxeram extensos 
benefícios quanto ao manejo de infecções, envenenamentos e tumores.
Nesta disciplina, você verá um panorama geral da imunologia, desde seu his-
tórico até o papel de diferentes órgãos na defesa do corpo humano.
Bons estudos!
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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IMUNOLOGIA
> Descrever a 
estrutura do sistema 
imunológico.
> Compreender 
o mecanismo de 
migração celular.
UNIDADE 1
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IMUNOLOGIA
1. INTRODUÇÃO À IMUNOLOGIA
INTRODUÇÃO
O sistema imune é composto de células e órgãos que, juntos, colaboram com a 
proteção e manutenção da homeostasia do nosso organismo. Nesta unidade, es-
tudaremos a estrutura do sistema imune, suas células, órgãos e funções. Além dis-
so, veremos como acontece a migração celular e a importância das quimiocinas.
Bons estudos!
1. COMPONENTES DO SISTEMA IMUNOLÓGICO
1.1 VISÃO GERAL
O nosso mecanismo de proteção é chamado de sistema imune e nos prote-
ge contra agressões externas, como microrganismos patogênicos (bactérias, 
vírus, protozoários, fungos e helmintos), e contra agressões internas, como 
tumores e doenças autoimunes (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015).
Durante o processo de transplante de órgãos e tecidos, o sistema imune exer-
ce um importante papel na aceitação ou rejeição do enxerto. Quando a res-
posta imune é exagerada, vemos casos de alergias; se a resposta é deficitária, 
acontecem as imunodeficiências (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015).
Conforme Abbas, Lichtman e Pillai (2015), o sistema imune é capaz de dife-
renciar as células próprias e saudáveis do nosso corpo das células defeituosas 
e dos agentes invasores. Essa capacidade é importante para que o sistema 
imune não ataque células saudáveis, gerando doenças autoimunes.
A resposta coordenada contra patógenos e 
substâncias estranhas é chamada de resposta 
imune, a qual reúne uma variedade de células de 
defesa e órgãos do sistema linfático, cada um com 
sua função biológica.
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No século XVIII, na Inglaterra, o médico Edward Jenner (1749-1823) enfrentava 
uma epidemia de varíola, doença com alto índice de mortalidade, principal-
mente em crianças. Jenner percebeu que as mulheres que ordenhavam va-
cas contaminadas com varíola não eram infectadas pela enfermidade, porém 
suas mãos tinham, com frequência, lesões semelhantes às pústulas da doen-
ça (JANEWAY et al., 2014).
Pústula é uma inflamação purulenta aguda, 
circunscrita na pele ou mucosa, em que o pus se 
acumula entre o epitélio e o conjuntivo adjacente 
formando uma pequena elevação amarelada 
(BRASILEIRO FILHO, 2000).
DR. EDWARD JENNER INOCULA UMA LESÃO DE VARÍOLA EM UMA CRIANÇA 
Fonte: Board (1910).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um homem sentado em uma cadeira aplicando uma vacina no braço 
de um garoto que está em pé na sua frente sendo amparado por uma mulher.
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Para testar sua teoria, Jenner inoculou, em um menino de 8 anos, material 
raspado de lesão bovina. Algum tempo depois, inoculou a criança com um 
raspado de lesão humana e observou que o menino não adoeceu. Essa técni-
ca foi denominada “variolação”, a qual foi usada em milhares de pessoas.
Você sabia que a varíola foi classificada como uma 
das doenças mais devastadoras da história? Por 
isso, cientistas do mundo todo se reuniram na 
tentativa de eliminar a doença com uma vacinação 
em massa. Entretanto, somente em 1980 ela foi 
considerada erradicada pela Organização Mundial 
da Saúde (OMS).
O trabalho de Edward Jenner representou a primeira tentativa de controle 
de infecção. Atualmente, essa prática leva o nome de “vacinação” (PEAKMAN; 
VERGANI, 1999). A seguir, observe um exemplo de infecção por varíola.
INFECÇÃO POR VARÍOLA
Fonte: Wikipédia (2020a).
#ParaCegoVer 
Trata-se da foto de uma criança de aproximadamente 5 anos com a pele recoberta por 
feridas características da varíola.
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1.2 CÉLULAS DO SISTEMA IMUNE
A imunidade inata é a resposta primária contra células ou partículas estra-
nhas. As principais células desse processo são: macrófagos, neutrófilos e cé-
lulas Natural Killer (NK). Os macrófagos, também conhecidos como fagócitos, 
são capazes de eliminar agentes externos por meio da fagocitose. Durante a 
fagocitose, o patógeno é eliminado a partir da criação de produtos tóxicos, 
como enzimas lipossomais e espécies reativas de oxigênio.
A seguir, observe como ocorre a geração de espécies reativas do oxigênio no 
interior de fagócitos como macrófagos e neutrófilos.
PRINCIPAIS ESPÉCIES REATIVAS DO OXIGÊNIO (ROS) GERADAS NO 
INTERIOR DE FAGÓCITOS
ácido
hipoclorito
oxigênio
reativo
H2O
H2O
H2O
H2O2
O2
O2 O2
SOD
peróxido de
hidrogênio
radical
hidroxila
H+Fe2+ Fe3+e
+ CL-1O2HOCl
M
PO
O2 H2O2 OH
Fonte: R&D Systems (2020).
#ParaCegoVer 
A imagem esquematiza a obtenção química de espécies reativas de oxigênio. 
A obtenção pode ser atingida com a retirada de um H2O do ácido hipoclorito, que se 
transforma em oxigênio reativo e em cloro negativo.
Além da eliminação por fagocitose, os macrófagos são capazes de produzir 
e secretar citocinas, proteínas que estimulam ou inibem passos da resposta 
imune. Cada citocina tem uma função específica e, juntamente com as célu-
las de reconhecimento, orquestram a resposta imunológica.
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Agora, veja como acontece o processo de fagocitose:
FAGOCITOSE
Fonte: Wikipédia (2020b).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o mecanismo de fagocitose com um esquema que traz seis figuras 
disformes em tons de laranja representando uma ameba. Na segunda figura, uma 
bactéria, representada de azul, começa a ser encapsulada. A sexta e última imagem 
apresenta a fase de pós-digestão, com resíduos da bactéria, pequenos pontos pretos, 
sendo eliminados.
As células NK, “natural killer”, têm como função o reconhecimento e elimina-
ção de células infectadas ou defeituosas. Após reconhecerem uma célula in-
fectada, elas produzem citocinas e outras moléculas que culminam na morte 
da célula doente.
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A imunidade inata é o início da resposta 
imunológica contra patógenos, que acontece, 
aproximadamente, de 12 a 24 horas depois de o 
organismo receber uma ameaça. Se o contato 
com o microrganismo patogênico acontecer 
rapidamente, em alguns casos o corpo consegue 
eliminá-lo e até controlar infecções. No entanto, 
muitos patógenos sobrevivem ou resistem aos 
processos de imunidade inata ou natural e 
começam a se multiplicar e invadir células e órgãos 
do hospedeiro. Quando isso acontece, o organismo 
usa outros mecanismos, que compreendem 
a imunidade específica ou adquirida, nos dias 
seguintes à entrada do patógeno.
Quando a infecção resiste às tentativas de eliminação do sistemaimune ina-
to, as citocinas e outros marcadores moleculares estimulam a resposta imune 
adaptativa, que é mais especializada e duradoura.
BARREIRAS FÍSICAS E QUÍMICAS INATAS:
Pele, mucosas, substâncias químicas antimicrobianas etc. 
BARREIRAS FÍSICAS E QUÍMICAS ADQUIRIDAS: 
Linfócitos residentes nos epitélios, anticorpos secretados etc. 
PROTEÍNAS SANGUÍNEAS INATAS:
Sistema complemento
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PROTEÍNAS SANGUÍNEAS ADQUIRIDAS: 
Anticorpos
CÉLULAS INATAS:
Fagócitos e células NK
CÉLULAS ADQUIRIDAS:
Linfócitos T e B
As células sanguíneas são divididas em glóbulos vermelhos e glóbulos brancos. 
Os vermelhos compreendem as hemácias ou eritrócitos, cuja principal fun-
ção é o transporte de oxigênio e gás carbônico. Os glóbulos brancos são for-
mados por leucócitos e participam da resposta imune natural ou adquirida. 
Ainda podemos citar as plaquetas ou trombócitos, as quais estão envolvidas 
na coagulação sanguínea (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015).
Abbas, Lichtman e Pillai (2015) ensinam que as células do sangue são deriva-
das de um precursor comum: a célula-tronco, que, por sua vez, dá origem a 
uma célula progenitora linfoide e a uma célula mieloide. Algumas diferencia-
ções acontecerão até a geração de células maduras e aptas à função biológi-
ca. O processo contínuo de diferenciação e maturação das células sanguíneas 
acontece na medula óssea (interior dos ossos longos) e é conhecido por he-
matopoiese.
A seguir, clique nos títulos e conheça as características de cada um dos leucó-
citos que participam das respostas imunes inata e adquirida.
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Neutrófilos
Essenciais no combate às infecções, principalmente as bacterianas, 
essas células são as primeiras a migrarem até o local lesionado ou 
inflamado e têm a capacidade de fagocitar uma grande quantidade 
de patógenos. Polimorfonucleadas, elas têm citoplasma rico em 
enzimas digestivas e vida curta: sobrevivem de 12 a 24 horas.
Eosinófilos
Também polimorfonucleadas, essas células contêm em seu 
citoplasma grânulos acidófilos, a eosina. Participam principalmente 
da resposta imune contra as parasitoses. Atuam, ainda, nas reações de 
hipersensibilidade (reações alérgicas).
Basófilos
São células polimorfonucleares cujo citoplasma contém grânulos 
grandes de basófilos: a histamina e a heparina. Participam das reações 
de hipersensibilidade (alergias) com número aumentado em exames 
tipo hemograma.
Monócitos/Macrófagos
São células mononucleares de grandes proporções. Além de 
importantes no controle das infecções, são células que contêm 
antígeno e são capazes de produzir citocinas.
Linfócitos
Essas células mononucleares de tamanho pequeno são as principais 
da imunidade adquirida. Aparecem em grande quantidade nos órgãos 
linfoides e subdividem-se em linfócitos T e B.
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Linfócitos T
Maturados no timo, são as principais células da imunidade adquirida 
ou específica. Desenvolvem a imunidade celular com a produção 
de uma variedade de citocinas que ativam outras células de defesa. 
Também são responsáveis pela imunidade de memória, com alguns 
linfócitos diferenciados para uma infecção específica.
Linfócitos B
Maturados na medula óssea, são responsáveis pelo desenvolvimento 
da imunidade humoral. Diferenciam-se em plasmócitos quando 
produzem grande quantidade de anticorpos. Grande parte dos LB se 
transforma em plasmáticos para a produção de grandes quantidades 
de anticorpos (proteínas de defesa); no entanto, alguns, assim como os 
linfócitos T, transformam-se em linfócitos B de memória.
Células Natural Killer (NK)
São células efetivas no combate a células infectadas por vírus, pois 
possuem receptores específicos para reconhecê-los. Participam 
também da “vigilância imunológica”, porque rastreiam o organismo 
vivo na busca por células alteradas, como células neoplásicas. Matam 
as células modificadas com eficácia por meio da liberação de grânulos 
de ação lítica.
Mastócitos
Essas células, que aparecem no tecido conjuntivo, participam 
ativamente das reações alérgicas e são responsáveis pela 
sintomatologia desses casos.
Células dendríticas
Aparecem nos órgãos linfoides em grande quantidade e fazem a 
pinocitose, um tipo de fagocitose. Capturam antígenos proteicos e os 
processam e apresentam, dando continuidade à resposta imunológica. 
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1.3 TECIDOS DO SISTEMA IMUNE
1.3.1 BARREIRAS FISIOLÓGICAS
A primeira proteção contra invasores é a pele, órgão rico em queratina, ácido 
lático e ácidos graxos que conta com uma microbiota própria para sua pro-
teção e homeostase (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015). A integridade da pele 
é essencial para a manutenção da função de barreira. Cortes e lesões com-
prometem a proteção porque permitem a passagem de agentes patológicos 
causadores de enfermidades.
A seguir, conheça a estrutura da pele, um dos componentes da imunidade 
inata.
ESTRUTURA DA PELE, BARREIRA FISIOLÓGICA DE IMUNIDADE INATA
Fonte: Adaptada de Spera (2015, p. 7).
#ParaCegoVer 
Trata-se de um desenho esquemático da estrutura da pele humana. Na parte mais interna, 
temos o tecido adiposo, seguido pela derme, onde se encontram os vasos sanguíneos, 
as glândulas sebáceas e os folículos. Na parte mais externa, temos a epiderme, onde 
aparecem os melanócitos.
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IMUNOLOGIA
A pele é considerada parte do sistema inato de imunidade. Além dela, as mu-
cosas constituem uma barreira contra a entrada de microrganismos: suas cé-
lulas ciliadas agem como filtro, porque conseguem capturar microrganismos 
invasores e eliminá-los; secreções como muco, saliva e lágrimas auxiliam na 
proteção do organismo.
Mucosas como as encontradas nos sistemas 
digestivo, urogenital e respiratório são ricas em 
secreções como muco. Para maior proteção, 
a secreção vaginal, por exemplo, tem o pH 
ligeiramente ácido (5,0).
A seguir, observe como o muco produzido por células do epitélio nasal é ca-
paz de reter microrganismos e impedir sua penetração:
REPRESENTAÇÃO DE SECREÇÃO DE MUCOSA NASAL; MUCO
Fonte: Adaptada de respirun.org (2020).
#ParaCegoVer 
Trata-se de um desenho esquemático da secreção nasal. O epitélio nasal tem formas 
arredondadas cor-de-rosa; em cima deles, há pequenos cílios vibratórios. Na parte de cima, 
como se estivessem nadando no muco, aparecem bactérias, desenhadas de lilás, e vírus, 
na cor azul. Em um dos epitélios nasais, há pequenas bolhas em rosa claro e uma seta em 
que está escrito “células micíparas”.
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IMUNOLOGIA
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A microbiota encontrada nessas mucosas exerce um importante papel de 
proteção. A colonização feita por microrganismos não danosos ao corpo im-
pede que microrganismos patogênicos se instalem. A produção de ácidos 
graxos, peptídeos antimicrobianos e outros fatores secretados por popula-
ções da microbiota ajudam na manutenção dessa homeostasia.
1.3.2 SISTEMA LINFÁTICO OU LINFOIDE
O sistema linfático é formado por vasos e órgãos. Os vasos linfáticos se asse-
melham aos vasos sanguíneos, entretanto, têm como função a drenagem do 
líquido intersticial, formando a linfa. A linfa é composta por grande quantida-
de de proteínas, lipídeos e linfócitos (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015).
• Órgãos linfoides primários
Os órgãos linfoides primários são o timo e a medula óssea, os quais têm a fun-
ção de gerar e maturar as células sanguíneas que participam da imunidade 
(ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2015).
O timo, localizado acima do coração, é um órgão com doislobos ou porções. 
Ele é revestido por uma cápsula e dividido internamente em lóbulos, os quais 
possuem duas regiões: córtex e medula. O córtex tímico, situado na região 
mais periférica, tem um maior número de células, ainda imaturas, denomina-
das de timócitos. A medula tímica é a região mais interna e possui um núme-
ro menor de células.
A seguir, observe a morfologia do timo (órgão linfoide primário), assim como 
a localização anatômica e corte histológico.
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TIMO – ÓRGÃO LINFOIDE PRIMÁRIO
Fonte: Adaptada de ubooks.pub (2020b).
#ParaCegoVer 
À esquerda, o desenho de parte do corpo de uma mulher caucasiana loira (da cabeça até 
embaixo do peito) mostra a localização do timo na parte central superior do tronco, próximo 
ao coração. À direita, há dois esquemas ampliados que mostram a estrutura do timo.
As células precursoras saem da medula óssea e migram para o timo para se 
transformarem em linfócitos T maduros (LT). Na infância, o timo é um órgão 
grande e muito ativo, capaz de maturar uma grande quantidade de LT. A par-
tir da puberdade, ele começa a “involuir” até a idade adulta (25-30 anos) e o 
número de células maturadas também cai. Para que os LT sofram maturação, 
eles passam por um processo rigoroso chamado “educação tímica”. Nesse pro-
cesso, cerca de 90-95% dos timócitos morrem por apoptose; apenas os 5-10% 
restantes tornam-se LT maduros e povoam os órgãos linfoides secundários.
A medula óssea é um órgão linfoide primário responsável por gerar e maturar 
células sanguíneas e linfócitos B (LB). Os LB também passam por um proces-
so rigoroso de maturação antes de serem distribuídos aos órgãos linfoides 
secundários.
• Órgãos linfoides secundários
Os órgãos linfoides secundários são responsáveis pelo contato com os antí-
genos e desenvolvem a resposta imune contra patógenos. Consideram-se 
órgãos linfoides secundários os linfonodos, o baço e o MALT (tecido linfoide 
associado a mucosas), que compreende tonsilas, adenoide e placa de Peyer. 
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A seguir, conheça as características desses órgãos.
O ser humano tem centenas de linfonodos em seu corpo...
São pequenos órgãos ovoides em formato de feijão localizados 
ao longo dos vasos linfáticos nas regiões cortical (mais externa), 
paracortical e medular (mais interna). Eles são responsáveis pela 
resposta imune contra patógenos que penetram pelas mucosas e linfa.
Eles são constituídos principalmente de linfócitos:
Por exemplo, na região cortical, predominam os linfócitos B, os quais 
se distribuem em estruturas denominadas folículos, que podem ser 
primários e contêm linfócitos B virgens, ou secundários, que contêm 
linfócitos B que já entraram em contato com microrganismos ou 
substâncias estranhas.
Em outras regiões, há outros tipos de linfócitos:
Na região do paracórtex, predominam os LT. Logo, na região da 
medula existe uma mistura de LT, LB e macrófagos.
Outro órgão linfoide é o baço:
Situado atrás do estômago, ele é dividido em polpa vermelha e 
polpa branca. A polpa vermelha, rica em eritrócitos e macrófagos, é 
responsável pela destruição de hemácias velhas e defeituosas (função 
hematológica). A branca é rica em linfócitos T e B, responsáveis pela 
resposta imune contra patógenos que penetram pelo sangue.
Também temos o MALT (tecido linfoide associado à mucosa):
É um aglomerado de células como linfócitos B e T que aparecem no 
trato gastrointestinal e nos sistemas respiratório e urogenital, regiões 
estratégicas, já que são consideradas portas de entrada de patógenos. 
As tonsilas e adenoides também são consideradas estruturas do 
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tipo MALT. Elas contêm aglomerados de LB e LT e nos defendem de 
patógenos que penetram pelo nariz e pela boca. As placas de Peyer, 
por sua, aparecem no intestino delgado.
A seguir, conheça a localização e distribuição dos órgãos linfoides primários e 
secundários:
ÓRGÃOS LINFOIDES PRIMÁRIOS E SECUNDÁRIOS
Fonte: Adaptada de ubooks.pub (2020a).
#ParaCegoVer 
Trata-se do desenho do corpo de uma mulher caucasiana loira com vários vasos linfáticos, 
de cor verde, percorrendo toda a sua extensão e algumas estruturas em destaque. Do lado 
direito, o timo é realçado em tamanho maior e há dois esquemas que mostram a estrutura 
de um vaso linfático.
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No sistema linfoide secundário, as células do sistema imune, especificamente 
os linfócitos, realizam o reconhecimento dos antígenos e ativam os mecanis-
mos de defesa do corpo.
2. MIGRAÇÃO CELULAR
2.1 MOLÉCULAS DE ADESÃO
A adesão dos linfócitos circulantes se dá, principalmente, por meio de selec-
tinas e integrinas. 
As selectinas são moléculas de adesão ligadas a carboidratos encontrados na 
membrana plasmática. Elas medeiam a primeira fase da adesão, que é de bai-
xa afinidade e liga os leucócitos circulantes nas células epiteliais de veias pós-
-capilares. As selectinas são divididas em P-selectinas (levam essa nomencla-
tura por terem sido identificadas primeiramente em plaquetas), E-selectinas 
(armazenadas nas células epiteliais) e L-selectinas (encontradas nos leucócitos).
As integrinas, por sua vez, são moléculas que geram ligações específicas por 
meio da ligação de diversos ligantes. Com a presença de sinais intracelulares, as 
integrinas conseguem modular sua afinidade a moléculas, gerando uma maior 
ou menor taxa de ligação. Existem mais de 30 diferentes tipos de integrinas.
2.2 QUIMIOCINAS 
As quimiocinas são uma família de citocinas denominadas citocinas quimio-
táticas. A sua produção é induzida pelo reconhecimento de patógenos ou an-
tígenos. O recrutamento de leucócitos é regulado pela ação de várias quimio-
cinas, que exercem uma adesão aumentada de linfócitos ao endotélio e um 
aumento da migração dos leucócitos ao local de infecção.
Também estão envolvidas no desenvolvimento dos órgãos linfoides, vistos an-
teriormente, e no controle da circulação dos linfócitos pelos órgãos linfoides 
periféricos.
Essas moléculas são necessárias para a migração de células dendríticas – 
apresentadoras de antígeno – aos locais de infecção e para a drenagem dos 
linfonodos. 
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2.3 MIGRAÇÃO DE LINFÓCITOS 
Uma importante propriedade das células do sistema imune é seu constante 
movimento pelo corpo. A migração celular ou recrutamento celular acontece 
quando células do sistema imune precisam sair da corrente sanguínea para 
atingir uma área ou tecido específico.
Essa migração é alcançada com a participação de moléculas de adesão pre-
sentes nos leucócitos e nas células endoteliais, vistas anteriormente. Também 
participam do processo as quimiocinas, polipeptídios capazes de recrutar leu-
cócitos circulantes para locais fora da corrente sanguínea. 
Na inflamação, os vasos sanguíneos se dilatam e, por isso, o fluxo sanguíneo 
diminui sua velocidade. Nesse cenário, as selectinas se ligam aos leucócitos e 
promovem o rolamento das células pelo tecido endotelial. Esse rolamento é 
feito da seguinte maneira: as selectinas apresentam ligações de baixa afini-
dade, ou seja, são facilmente quebradas. Ao se ligar a um linfócito, a selectina 
prende o linfócito próximo ao endotélio; com o fluxo sanguíneo empurrando 
as células para frente, a ligação da selectina se rompe, o linfócito se move e se 
liga à selectina da célula ao lado, o que gera um rolamento celular. 
Enquanto ocorre o rolamento, as quimiocinas induzem o aumento de afini-
dade entre as integrinas e os leucócitos. Esse aumento de afinidade gera a 
ligação entre esses dois componentes, que representa umaligação mais forte 
e estável do que a encontrada nas selectinas.
Para sair para o meio extravenoso, o leucócito realiza uma transmigração ou 
diapedese pelas membranas das células endoteliais. Esse fenômeno aconte-
ce por meio da passagem de um leucócito entre duas células endoteliais sem 
gerar o rompimento de nenhuma das células envolvidas.
Outras células, como monócitos e neutrófilos, também são recrutadas e mi-
gram por meio de auxílio de selectinas, integrinas e quimiocinas. A figura a 
seguir mostra a membrana endotelial, onde os leucócitos se ligam às selecti-
nas, são empurrados pelo fluxo sanguíneo, desprendem-se dessa selectina e 
se ligam à próxima, gerando o rolamento. 
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AS ETAPAS DA MIGRAÇÃO DE LEUCÓCITOS
Fonte: Costa (2018).
#ParaCegoVer 
A figura mostra todas as etapas de migração de leucócitos: repouso, rolamento, adesão, 
diapedese e migração.
Após o rolamento, os leucócitos se ligam fortemente às integrinas e realizam 
a diapedese, quando passam no meio de duas células endoteliais sem gerar 
danos às células envolvidas. Por último, a migração celular é completa com o 
leucócito no ambiente extravascular.
• Para saber mais a respeito da função de cada 
célula do sistema imune inato, clique aqui.
• Agora, para conhecer mais sobre o início da 
imunologia, clique aqui.
• Para entender melhor a importância da microbiota 
para a manutenção da imunidade, clique aqui e aqui.
• Para compreender melhor o sistema linfático, 
clique aqui.
https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0482-50042010000400008
https://www.youtube.com/watch?v=yhkkjUsc0Lk
https://bdigital.ufp.pt/bitstream/10284/4516/1/PPG_21951.pdf
https://sbi.org.br/2019/04/29/o-intestino-e-o-sistema-imune/
https://www.youtube.com/watch?v=4eekxipeXkc
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CONCLUSÃO
Esta unidade mostrou uma visão geral do funcionamento do sistema imune 
e sua estruturação. Os órgãos e células do sistema imunológico têm funções 
específicas, as quais são de extrema importância para a nossa proteção.
O nosso corpo é bastante inteligente, não é mesmo? Nas próximas unidades, 
continuaremos explorando suas possibilidades imunológicas.
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Compreender 
a estrutura da 
imunidade inata.
> Explicar como 
ocorre a resposta 
inata.
> Entender como 
acontece o processo 
de infecção.
UNIDADE 2
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2. IMUNIDADE INATA
INTRODUÇÃO
Nesta unidade, aprenderemos sobre o sistema imune inato. A imunidade inata 
ou natural é a linha de defesa inicial, que consiste em mecanismos de defesa 
pré-existentes, como as barreiras anatômicas, a pele, as mucosas, as substân-
cias secretadas nos tecidos e as células de defesa presentes no organismo vivo.
Essa imunidade é muito importância na contenção de doenças e de patóge-
nos, até que uma resposta especializada feita pelo sistema imune adaptativo 
esteja pronta, e na função de imunovigilância, eliminando células defeituosas 
e evitando, assim, o desenvolvimento de tumores e outras doenças. Em se-
quência, relembraremos da estrutura do sistema imune inato e os compo-
nentes, bem como aprofundaremos nossos estudos sobre como ocorrem o 
processamento e a apresentação de antígenos pelas células apresentadoras, 
o processo de infecção e o desenvolvimento da doença. Bons estudos!
2.1 ESTRUTURA DA IMUNIDADE INATA
Ao longo de nossos estudos, vimos que o sistema imunológico é formado 
por medula óssea e tecidos linfáticos associados a mucosa, pele, baço, timo 
e linfonodos. Basicamente, ele é constituído de tipos específicos de células, 
conhecidos como leucócitos e, principalmente, linfócitos, além de órgãos em 
que ocorrem a formação, o amadurecimento e a multiplicação dessas células.
O sistema imune é vital para a nossa sobrevivência, pois a defesa do corpo hu-
mano e conhecida como resposta imune. Por meio de um grupo de células 
específicas, ela detecta e combate o agente invasor a fim de garantir a total 
destruição desse perigo. Essa resposta pode ser dividida em dois ramos bási-
cos: a resposta imunitária inata e a resposta imunitária adaptativa.
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A resposta imunitária inata, também conhecida 
como imunidade natural ou nativa, é aquela 
que utiliza os mecanismos de defesas existentes 
no organismo, agindo, de forma rápida, como 
componente de defesa e tratando cada agressão de 
forma específica. Suas principais reações celulares 
são a inflamação e a defesa antiviral. Ela é a primeira 
linha de defesa.
Tanto as células epiteliais quanto os leucócitos participam da imunidade ina-
ta, reconhecendo os componentes micróbios, que, geralmente, levam à in-
fectividade desses patógenos. Além disso, elas reconhecem as moléculas que 
são liberadas pelas células lesadas e em processo de necrose. Esse tipo de 
resposta proporciona uma defesa de forma inicial e se envolve também no 
processo de desencadear a resposta adaptativa subsequente, considerada 
mais eficaz.
Toda substância estranha é considerada invasora 
e, por isso, é considerada um antígeno, que será 
combatido por outras substâncias.
As células do sistema imune inato exercem funções especificas. Os neutrófilos 
são células que atuam contra a invasão, fagocitando bactérias e outros micro-
-organismos. Já os eosinófilos são menos numerosos do que os neutrófilos e 
têm a capacidade de fagocitar e eliminar complexos de antígenos por meio 
de anticorpos que surgem em casos de alergias. Os basófilos têm seu núcleo 
volumoso e irregular, e sua verdadeira função ainda não é conhecida. O que 
se sabe é que são importantes no auxílio ao sistema imunológico. As células 
NK são responsáveis por destruir células defeituosas do próprio organismo, 
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como células tumorais ou infectadas. Os macrófagos têm um alto poder fa-
gocitário, englobando restos celulares, células mortas, calo ósseo, proteínas 
estranhas, tecidos de cicatrização, entre outros. Os mastócitos são armazena-
dores de mediadores químicos da inflamação, por exemplo, as histaminas, a 
serotonina e vários outros. Eles participam nas reações alérgicas por sua ca-
pacidade de atrair leucócitos e de desencadear vasodilatação. Os monócitos 
se encontram no sangue. Frente a um estímulo, essas células migram para o 
tecido e se diferenciam em macrófagos.
2.2 A RESPOSTA INATA
2.2.1 A ENTRADA DE MICRORGANISMOS
O corpo humano está susceptível à entrada de vírus, bactérias, protozoários, 
fungos e helmintos.
Tradicionalmente, quando estudamos relações 
ecológicas, classificamos parasitismo como uma 
relação desarmônica, ou seja, benéfica para uma 
espécie e prejudicial para outra. No entanto, os 
micro-organismos “do bem”, que constituem 
o microbioma humano nos apresentam uma 
situação completamente distinta do conceito usual 
de parasitismo. Afinal, parasitismo é ou não uma 
associação desarmônica?
Em alguns casos, a presença de micro-organismos é benéfica e, inclusive, neces-
sária. Por exemplo, a microbiota natural encontrada no intestino humano, for-
mada por bactérias, fungos e vírus que ajudam a digestão de alimentos, a pro-
teção da mucosa, com a produção de peptídeos antimicrobianos e tem grande 
importância na imunidade do hospedeiro, podendo modular a resposta imune 
e a ocorrência de doenças dependendo da composição da microbiota.
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Credenciada pela portaria MEC nº 767, de 22/06/2017, Publicada no D.O.U em 23/06/2017Para entender melhor a modulação que a 
microbiota e sua composição exercem sobre o 
sistema imune, leia o artigo a seguir. 
FARIA, A. C. O intestino e o sistema imune. Sociedade 
Brasileira de Imunologia, São Paulo, abr. 2019. 
Disponível em: https://sbi.org.br/2019/04/29/o-intestino-
e-o-sistema-imune/. Acesso em: 29 out. 2020. 
Já em outros casos, os micro-organismos são extremamente prejudiciais, 
como os patógenos, que causam doenças, e os parasitos. Nesta unidade, fo-
caremos os patógenos, ou seja, os microrganismos prejudiciais ao corpo.
Os patógenos podem apresentar ciclos vitais muito variados de acordo com 
os requisitos de cada fase biológica. Seu conhecimento é necessário não só 
para a compreensão da biologia e da patogenicidade de cada parasito, mas 
também para o estudo e a seleção de métodos de prevenção e controle das 
doenças.
A GRIPE É UMA INFECÇÃO VIRAL, EXEMPLO DE PARASITISMO INTERNO.
Fonte: Plataforma Deduca (2020).
#PraCegoVer 
A imagem mostra a cabeça de uma pessoa de perfil, com vírus da gripe pairando pelo ar e 
entrando na cavidade nasal da pessoa.
https://sbi.org.br/2019/04/29/o-intestino-e-o-sistema-imune/
https://sbi.org.br/2019/04/29/o-intestino-e-o-sistema-imune/
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A entrada de um microrganismo estranho ao corpo pode gerar uma:
• Infestação: quando o parasito é um animal.
• Infecção: quando o parasito é um microrganismo.
A infecção não é sinônimo de doença, uma vez que o crescimento de um 
micro-organismo, mesmo sendo um agente patogênico, em um hospedeiro 
nem sempre causa danos. A microbiota normal, que se desenvolve no hospe-
deiro e geralmente é inofensiva, pode, entretanto, infectar o hospedeiro como 
um patógeno oportunista, levando ao desenvolvimento da doença se a resis-
tência do hospedeiro estiver comprometida.
Embora os termos infecção e doença sejam, muitas vezes, utilizados como si-
nônimos, eles apresentam diferenças em seus significados. Infecção consiste 
na invasão ou na colonização do corpo por micro-organismos patogênicos, 
já a doença ocorre quando uma infecção resulta em qualquer alteração no 
estado de saúde. A doença é um estado anormal, em que parte ou todo o or-
ganismo se encontra incapaz de realizar suas funções normais. Uma infecção 
pode existir na ausência de uma doença detectável.
O corpo pode estar infectado pelo HIV sem que haja 
a manifestação de qualquer sintoma da síndrome 
da imunodeficiência adquirida (AIDS).
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Os agentes infecciosos podem invadir o organismo do hospedeiro utilizando 
diferentes portas de entrada, como os tratos respiratório (gripe), gastrintesti-
nal (giardíase), geniturinário (tricomoníase) e a da pele (leishmaniose).
A presença de um tipo particular de micro-organismo em uma parte do cor-
po, onde ele normalmente não é encontrado, também é chamada de infec-
ção, podendo acarretar o surgimento de uma doença. Por exemplo, embo-
ra enormes quantidades da bactéria Escherichia coli normalmente estejam 
presentes no intestino saudável, sua infecção do trato urinário geralmente 
leva à doença.
2.3 RECONHECIMENTO DOS ANTÍGENOS PELO 
SISTEMA IMUNE INATO
Os fagócitos, as células NK e as células dendríticas são capazes de reconhecer 
padrões moleculares associados a patógenos, conhecidos como PAMPS. Esse 
reconhecimento é feito por meio de receptores de reconhecimento de pa-
drões (PRR) e receptores do tipo Toll, como TLR2 e TLR4 que reconhecem mo-
léculas comuns em microrganismos e geram uma resposta protetora. Outros 
receptores, como o receptor de manose ou o receptor que identifica beta-
-glucanos, chamados de dectina, também funcionam como reconhecimen-
to de PAMPS, identificando moléculas comuns de fungos como manoses e 
beta-glucanos. Além dos receptores já listados, vemos, na Figura a seguir, a 
listagem de receptores da imunidade inata.
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RECEPTORES DO RECONHECIMENTO DE PADRÕES 
ASSOCIADOS ÀS CÉLULAS
Receptores de 
reconhecimento 
de padrões 
associados às 
células
Local Exemplos específicos
Ligantes PMP/
DAMP
Receptores 
semelhantes a Toll 
(TLR)
Membrana 
plasmática e 
membranas 
endossômicas das 
células dendríticas, 
fagócitos, linfócitos 
B, células endoteliais 
e muitos outros 
tipos celulares
TLR 1-9 Diversas moléculas 
microbianas, 
incluindo LPS 
bacteriano e 
peptidoglicanos, 
ácidos nucleicos 
virais
Receptores 
semelhantes a NOD 
(NLR)
Citoplasma de 
fagócitos, células 
epiteliais e outras 
células
NOD1/2
Família NALP 
(inflamassomos)
Peptidoglicanos 
da parede celular 
bacteriana
Flagelina, 
dipeptídeo muramil, 
LPS, cristais de 
urato, produtos de 
células danificadas
Receptores 
semelhantes a RIG 
(RLR)
Citoplasma de 
fagócitos e outras 
células
RIG-1, MDA-5 RNA viral
Receptores 
semelhantes à 
lectina de tipo C
Membranas 
plasmáticas de 
fagócitos
Receptor de 
manose
Dectina
Carboidratos 
da superfície 
microbiana com 
manose e frutose 
terminais
Glucanas presentes 
em paredes 
celulares fúngicas 
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Receptores 
scavenger
Membranas 
plasmáticas de 
fagócitos
CD36 Diacilglicerídeos 
microbianos
Receptores N-Formil 
met-leu-phe
Membranas 
plasmáticas de 
fagócitos
FPR e FPRL1 Peptídeos 
contendo resíduos 
N-Formilmetionil
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 55).
#PraCegoVer 
A tabela acima esquematiza os receptores conforme seu local, sua nomenclatura e quais 
moléculas são reconhecidas por cada receptor.
Conforme pode ser visto na Figura, os receptores de padrões associados a pa-
tógenos se dividem em:
• Receptores do tipo Toll: Os receptores do tipo Toll são encontrados na 
membrana plasmática de diversos tipos celulares como células dendríticas 
e macrófagos. Esses receptores são chamados de TLR e numerados de 1 a 9 
e são capazes de reconhecer LPS e outras moléculas microbianas.
• Receptores tipo Nod: Os receptores tipo Nod são encontrados no citoplasma 
de fagócitos e outras células, são chamados de NALP ou NOD e capazes de 
reconhecer flagelina, peptidoglicanos, LPS e outros marcadores. microbianos.
• Receptores semelhantes à RIG: Os receptores semelhantes a RIG são 
encontrados no citoplasma de fagócitos e outros tipos celulares, reconhecem 
RNA viral e são chamados de RIG ou MDA.
• Receptores semelhantes à lectina tipo C: Os receptores semelhantes à lectina 
de Tipo C englobam as dectinas e os receptores de manose, são capazes de 
reconhecer carboidratos da superfície de patógenos e são encontrados na 
membrana plasmática de fagócitos.
• Receptores Scavenger: Os receptores scavenger são encontrados 
na membrana plasmática de fagócitos, como o CD36, e reconhecem 
diacilglicerídeos microbianos.
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• Receptores N-formil: Os receptores N-formil são encontrados na membrana 
plasmática de fagócitos, reconhecem resíduos de N-formilmetionil e são 
chamados de FPR ou FPRL1.
2.4 PROCESSAMENTO DE ANTÍGENOS
Após o reconhecimento dos antígenos pelos receptores listados acima, acon-
tece a fagocitose dos microrganismos completos ou de partes dos microrga-
nismos. Com a fagocitose, as células apresentadoras de antígeno processam 
os antígenos para apresentá-los.
O antígeno entra em forma de vesícula após a fagocitose e essa vesícula se 
funde com uma vesícula exocítica, cheia de enzimas, que quebram o micror-
ganismo ou o antígeno até se tornar um peptídeo. Por fim, esse peptídeo é, 
então, apresentado por meio de receptores específicos.
Para entender melhor esse processo, veja a figura a seguir. 
PROCESSAMENTO E APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS
Fonte: Mayer ([1973-2013]).
#PraCegoVerA figura mostra o meio extra e o meio intracelular de uma célula. Mostra uma proteína sendo 
fagocitada, e permanecendo dentro de uma vesícula na célula. Essa vesícula é, então, fusionada 
com uma vesícula com enzimas que quebram essa proteína até peptídeos. Esses peptídeos são 
apresentados para outras células imunes e dão continuidade a resposta imunológica.
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2.5 APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS VIA MHC 
(MAJOR HISTOCOMPATIBILTY COMPLEX)
Para que os linfócitos T possam ser recrutados e a resposta adaptativa possa 
ser ativada, os antígenos são apresentados pelas células apresentadoras de 
antígenos, em sua maioria, células dendríticas, gerando uma resposta mais 
eficaz e especializada para nos defender contra os patógenos. As células nu-
cleadas apresentam antígenos aos linfócitos T por meio dos receptores deno-
minados MHC (BEJAMINI; COICO; SUNSHINE, 2002).
MHC é a abreviatura de “major histocompatibilty complex”, ou seja, o com-
plexo de histocompatibilidade principal. A função principal desse receptor 
é a de apresentação de antígenos e, por isso, existem duas classes de MHC 
envolvidas nesse evento:
MHC de classe 1 (MHC 1)
ele aparece nas células nucleadas e pode apresentar peptídeos 
que contém os epítopos antigênicos de pequeno tamanho, 
preferencialmente de antígenos intracelulares, como os vírus e as 
bactérias intracelulares.
MHC de classe 2 (MHC 2)
ele aparece somente em células especializadas, chamadas de células 
apresentadoras de antígenos (APCs), como os macrófagos, o LB e 
as células dendríticas. Esses receptores apresentam peptídeos com 
epítopos de maior tamanho e de qualquer origem.
A seguir, observe, na figura, que ambos os receptores MHC 1 e MHC 2 têm 
estruturas diferentes.
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ESTRUTURA DOS RECEPTORES DE MHC1 MHC2
Fonte: Wikimedia Commons (2020).
#PraCegoVer 
Na imagem, vemos a representação do MHC de classe dois, composto por subunidades 
alpha 1 e 2 e beta 1 e 2. A representação do MHC de classe um, representado pelas 
subunidades alpha 1 e 2, beta 3 e beta microglobulina.
As células com MHC 1 apresentam primordialmente antígenos para linfócitos 
T citotóxicos, e as com MHC 2, para linfócitos T auxiliares (ABBAS, LICHTMAN, 
PILLAI, 2019).
2.6 TCR (RECEPTOR DE CÉLULA T)
Para o reconhecimento do antígeno apresentado via MHC, a célula T tem um 
receptor que a ativa e outro que impulsiona a resposta, que são chamados 
TCRs (BEJAMINI; COICO; SUNSHINE, 2002).
Esse receptor aparece na superfície de linfócitos T e é essencial para a resposta 
imune. É formado por 2 cadeias polipeptídicas com uma região transmem-
brana, uma região constante e outra variável. É usado para reconhecer os antí-
genos (peptídeos) apresentados por MHC. Ele está na membrana de linfócitos 
T associado a outro complexo denominado CD3, que auxilia a ativação dos LT 
após a interação de TCR-MHC (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). A seguir, ob-
serve, na Figura, a estrutura do receptor do linfócito T, chamado de TCR.
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ESTRUTURA DO TCR
Fonte: Adaptado de Souza (2014).
#PraCegoVer 
A imagem mostra a estrutura do receptor de célula T, composto por uma cadeia alfa e 
uma beta. Cada cadeia tem uma parte variável e uma constante e são unidas por meio 
de uma ligação dissulfeto. As cadeias variáveis e constantes ficam no meio extracelular e 
existe uma cauda que transpassa a membrana e atinge o citoplasma.
Na figura a seguir, vemos um esquema simplificado de todo o processo visto 
nesta unidade.
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VIAS DO PROCESSAMENTO INTRACELULAR DOS AG PROTÉICOS
Fonte: Adaptado de Abbas, Lichtman e Pillai (2019).
#PraCegoVer 
A figura mostra, na parte superior, o funcionamento do MHC de classe, I que apresenta 
antígenos já encontrados dentro do citosol (célula infectada) aos linfócitos T. Na 
parte inferior, mostra o funcionamento do MHC de classe II, que apresenta moléculas 
provenientes de fagocitose de microrganismos.
2.7 ANTÍGENOS
Os antígenos são substâncias que podem se ligar aos receptores de linfócitos T 
(TCR) e aos receptores de linfócitos B (BCR ou imunoglobulinas). Qualquer subs-
tância é capaz de ser reconhecida pelo sistema imunológico (SI) (JANEWAY et 
al., 2014). Nesse contexto, os antígenos, como os patógenos e suas toxinas, ge-
ralmente são capazes de estimular a resposta imune inata e adquirida.
Entretanto, algumas substâncias estranhas não podem ser consideradas an-
tígenos e, portanto, são chamadas de haptenos. Os haptenos são estruturas 
simples, que interagem com o sistema imunológico, mas não induzem a res-
posta imune. Essas estruturas são substâncias estranhas, por exemplo, poeira, 
medicamentos, poluentes, entre outros (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019).
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A seguir, observe as características dos antígenos.
De acordo com Abbas, Lichtman e Pillai (2019), as características dos antíge-
nos são classificadas da seguinte forma.
Estranheza
Deve ter composições diferentes das substâncias próprias do 
organismo vivo.
Composição química
Na maioria, é rica em proteínas, mas pode conter também 
carboidratos e lipídeos. As proteínas são as moléculas orgânicas mais 
complexas do organismo vivo, sendo capazes de ativar a resposta 
mediada por linfócitos (imunidade específica).
Tamanho
Deve ter tamanho mínimo de 10.000 daltons, são substâncias 
pequenas e não são capazes de estimular linfócitos e, portanto, não 
são consideradas antígenos, mas sim haptenos.
Complexidade molecular
Depende da estrutura química. As proteínas são as moléculas 
orgânicas mais complexas e, desse modo, excelentes antígenos.
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2.8 EPÍTOPOS OU DETERMINANTES 
ANTIGÊNICOS
Devido à complexidade molecular dos antígenos, eles possuem pequenas re-
giões capazes de direcionar a resposta imune. Essas regiões são chamadas 
de epítopos ou determinantes antigênicos. Tais regiões podem conter cerca 
de 15 a 20 aminoácidos em sua composição. Dessa forma, os determinantes 
antigênicos podem ser classificados em:
Linear ou sequencial
Quando a sequência de aminoácidos, em sua estrutura primaria, é o 
epítopo.
Conformacional
Depende da estrutura tridimensional da molécula, estrutura 
secundária e terciária.
A proteína albumina apresenta oito epítopos, ou seja, ela é capaz de estimular 
a resposta imune de linfócitos a partir de oito regiões diferentes. A resposta 
imune desencadeada pela ativação de LT e LB resulta na produção de anti-
corpos com a capacidade de se ligar em até oito regiões diferentes do mesmo 
antígeno. Na figura a seguir, observe o exemplo da proteína albumina (AB-
BAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019).
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A MOLÉCULA DE ALBUMINA E SEUS OITO EPÍTOPOS.
Anti-1
Anti-2
Anti-3
Anti-4
Anti-5
Anti-6
Anti-7 
Anti-8
1
2
3
4
5
6
8
7 ALBUMINA
Epítopo 1-8 → Anticorpo 1-8
Fonte: Wikimedia Commons (2020).
#PraCegoVer 
A imagem mostra uma molécula de albumina e seus oito epítopos numerados de um a oito.
Na figura a seguir, observe os quatro epítopos de uma determinada proteína 
de membrana.
EPÍTOPOS DE UMA PROTEÍNA DE MEMBRANA
Fonte: Wikimedia Commons (2020).
#PraCegoVer 
A imagem mostra os epítopos de uma proteína da membrana. O desenho traz uma 
membrana em que se encontra uma proteína sendo dividida em epítopo linear e 
conformacional.
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IMUNOLOGIA
• Para entender melhor a diferença entre infecção 
e doença, clique aqui.
• Para compreender melhor a imunidade inata, 
clique aqui, aqui e aqui.
• Para conhecer mais sobre a função e a estrutura 
de antígenos, clique aqui e aqui.
CONCLUSÃO
Nesta unidade, tivemos a oportunidade de estudar a entrada dos micro-or-
ganismos no corpo, que acontece mediante as fissuras ou feridas nas barrei-
ras epiteliais, o reconhecimento dos PAMPS pelo sistema imune, que induz 
uma resposta primaria não especifica, todavia rápida e todos os receptores 
envolvidos nesse processo. Aprendemos também sobre o processamento de 
antígenos por meio da fagocitose dos antígenos, a digestão desses antígenos 
e sua apresentação feita, principalmente, por células dendríticas a linfócitos 
pelo MHC de classe II, fazendo o link entre a imunidade inata e a imunidade 
adaptativa. Vimos que por meio do receptor de células T, é possível reconhe-
cer o antígeno apresentado e preparar uma resposta individualizada e espe-
cífica para o combate a essa infecção e uma manutenção da homeostase do 
corpo e da saúde.
Por fim, verificamos que a apresentação por meio do MHC I é feita a partir 
de proteínas encontradas no citosol da célula e ela funciona como controle e 
eliminação de células infectadas.
https://www.msdmanuals.com/pt-pt/casa/infec%C3%A7%C3%B5es/infec%C3%A7%C3%A3o-pelo-v%C3%ADrus-da-imunodefici%C3%AAncia-humana-hiv/infec%C3%A7%C3%A3o-pelo-v%C3%ADrus-da-imunodefici%C3%AAncia-humana-hiv
https://www.youtube.com/watch?v=FAwtIO82VVE
https://www.youtube.com/watch?v=EQqHJAnu71s
https://www.youtube.com/watch?v=7kotXf1u2eg
https://www.fcm.unicamp.br/fcm/cipoi/imunologia-celular/overview/antigenos
https://www.youtube.com/watch?v=ej9sFX0R30s
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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IMUNOLOGIA
> Descrever os 
mecanismos de 
ativação do sistema 
complemento.
> Esquematizar o 
funcionamento e 
regulação do sistema 
complemento.
UNIDADE 3
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3. SISTEMA COMPLEMENTO
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nas unidades anteriores, estudamos os componentes celulares, os órgãos e 
a estruturação do sistema imune, bem como o sistema imune inato e sua 
importância como primeira resposta do organismo, que é rápida apesar de 
inespecífica. Nesta unidade, trataremos do sistema complemento, composto 
por proteínas que colaboram com o reconhecimento e o combate a antíge-
nos e patógenos, os quais podem causar danos ao organismo. Esse reconhe-
cimento pelo sistema imune é o primeiro passo para o desencadeamento 
da resposta imunitária e a contenção da infecção. Com isso, moléculas mais 
facilmente reconhecidas são identificadas rapidamente e geram a resposta 
em tempo hábil para combate e proteção do organismo. Defeitos ou mau 
funcionamento no reconhecimento dessas moléculas pode não só não iniciar 
a resposta imune, como também favorecer a disseminação do patógeno e da 
doença associada.
O sistema complemento é formado por, aproximadamente, 30 proteínas plas-
máticas, que constituem os principais mecanismos efetores da imunidade 
inata, juntamente, com anticorpos e células. Tais proteínas são sintetizadas, 
principalmente, no fígado e aparecem na circulação na forma inativa (ABBAS, 
LICHTMAN, PILLAI, 2019).
O sistema complemento foi descrito primeiramente por Jules Bordet, em 
1890, quando ele fez ensaios com animais de laboratório a fim de verificar a 
resposta frente a bactérias.
Atualmente, sabemos que as proteínas do sistema complemento atuam, na 
maioria das vezes, complementando a ação dos anticorpos. Elas são capazes 
de induzir a lise/destruição de bactérias causadoras de doenças no organis-
mo vivo. Entretanto, elas são termolábeis, ou seja, sensíveis a temperaturas 
acima de 56ºC, quando perdem atividade biológica.
Assim as principais funções biológicas do sistema complemento são:
• lise bacteriana;
• opsonização de microrganismos;
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• participação da resposta inflamatória aguda;
• remoção de imunocomplexos.
As proteínas do sistema complemento são designadas pela letra C seguida 
dos números de 1 a 9, por exemplo: C1, C2 etc.
Para que sejam ativadas e possam exercer funções biológicas, elas devem ser 
clivadas por enzimas geradas no sistema de ativação. Tal quebra gera primei-
ramente fragmentos a e b, por exemplo: C2a e C2b, C3a e C3b etc.
1. VIAS DE ATIVAÇÃO
Existem três vias de ativação para as proteínas do sistema complemento. Para 
conhece-las, clique nos ícones para conhecê-las.
Via clássica
Depende da presença de anticorpos ligados ao antígeno (complexo 
antígeno-anticorpo). Inicia-se no componente C1 até C9.
Via alternativa
Não depende de anticorpos. Alguns patógenos ativam essa via 
diretamente. Inicia-se em C3 até C9.
Via das lectinas
Não depende de anticorpos. Liga-se a receptores de manose. Inicia-se 
em C4 até C9.
Todas as vias de ativação levam à formação do complexo de ataque a membra-
nas (MAC), causadoras da lise de bactérias, bem como de alguns vírus e fungos.
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IMUNOLOGIA
As proteínas do complemento são ativadas em uma determinada sequência 
e, por isso, são chamadas de reação em cascata ou sequencial. Caso alguma 
proteína falte, a sequência de ativação não acontecerá (ABBAS, LICHTMAN, 
PILLAI, 2019). 
ANTICORPOS IGM E IGG ATIVAM COMPLEMENTO DESDE QUE LIGADOS A UM ANTÍGENO.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 277).
#ParaCegoVer 
Na figura 1, temos a representação de quatro cenários diferentes. 
Na letra a, temos o IgM solúvel na forma planar, que não se liga ao antígeno e não gera 
ativação do complemento. Na letra b, temos o IgM solúvel na forma ‘grampo’, que se liga 
ao antígeno e ativa o sistema complemento. Na letra c, temos IgG solúvel não ligado aos 
antígenos e, por isso, não gera ativação do sistema complemento. 
Por fim, na letra d, temos o IgG ligado aos antígenos, ativando o sistema complemento.
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1.1 VIA CLÁSSICA
Agora, entenderemos melhor como acontece a ativação dessas proteínas 
pela via clássica.
Primeiramente, a via clássica recebe esse nome por ter sido descoberta antes 
das outras duas vias, todavia, ela não pode ser mais importante ou efetiva que 
as outras.
Tudo começa com a formação do complexo antígeno-anticorpo. Anticorpos 
do tipo IgM (pentâmero) ou IgG se ligam a epítopos de antígenos, principal-
mente bactérias, em um processo chamado de opsonização, que promove o 
recrutamento de macrófagos e outros fagócitos ao local da infecção (ABBAS, 
LICHTMAN, PILLAI, 2019). 
A via clássica se utiliza de uma proteína denominada C1q para reconhecer os 
anticorpos ligados à superfície de antígenos e patógenos. Quando a fração 
C1q se liga a um anticorpo, as serinoproteases C1r e C1s se ativam e iniciam 
uma cascata, englobando outras proteínas do sistema complemento (AB-
BAS, LICHTMAN, PILLAI, 2019). 
Serinoproteases. São enzimas que tem capacidade 
de quebrar proteínas. Elas também são chamadas 
de enzimas proteolíticas.
A via clássica do sistema complemento é um importante mecanismo efetor 
na resposta imune.
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ATIVAÇÃO DA VIA CLÁSSICA: SEQUÊNCIA DE ATIVAÇÃO C1, C4, C2, C3 E C5.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 274).
#PraCegoVer 
A figura demonstra como ocorre a ativação da via clássica do sistema complemento. 
Primeiramente, os anticorpos se ligam aos antígenos e a C1. Então, C4 se liga a C1 e C4 é 
clivado em C4a e C4b. C2, portanto, liga-se ao complexoe forma o complexo C3 convertase, 
que quebra C3 em C3a e C3b. C3a é liberado induzindo o recrutamento de leucócitos e, 
então, forma-se o complexo C5 convertase, que cliva C5 em C5a e C5b.
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1.2 VIA ALTERNATIVA
Agora, veremos que o sistema complemento também pode ser ativado pela 
via alternativa.
Ela recebe essa nomenclatura por ter sido descoberta após a via clássica, mas 
há indícios de ser mais antiga em termos filogenéticos.
Essa via se inicia quando a proteína C3 reconhece, de forma direta, estrutu-
ras da superfície de patógenos, não sendo necessário o complexo antígeno-
-anticorpo que vimos na via clássica. A via é modulada por meio de moléculas 
regulatórias produzidas por células de mamíferos e, dessa forma, ocorre a di-
ferenciação do próprio, células de mamífero, do não próprio, células de pató-
genos (ABBAS, LICHTMAN, PILLAI, 2019).
VIA ALTERNATIVA DE ATIVAÇÃO
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 274).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra as etapas de ativação da via alternativa. / 1. Clivagem espontânea de c3. 
2. Hidrolise e inativação de C3b na fase fluida. / 3. C3b se liga covalentemente a superfícies 
microbianas e ao fator B. / 4. Clivagem do fator b pelo fator D e estabilização pela properdina. 
/ 5. Clivagem de moléculas adicionais pela C3 pela C3 convertase associada a célula. / 6. C3b 
se liga a superfície celular por ligação covalente. Se liga a C3bBb para formar C5 convertase. / 
7. Clivagem de C5. Início das etapas de ativação da via terminal do complemento.
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1.3 VIA DAS LECTINAS
Finalmente, chegamos à ativação pela via da lectina. Ela recebe esse nome 
por ser disparada por uma proteína chamada de lectina ligante de manose, 
que reconhece resíduos de manoses presentes na superfície microbiana.
Zimogênio – Enzima precursora inativa
Tal proteína é parte da família das colectinas, com uma estrutura similar ao 
C1q. Após a ligação da lectina ligante de manose ao microrganismo, dois zi-
mogênios, MASP1 e MASP2, associam-se e dão início à cascata proteolítica 
(Abbas e colaboradores 2015).
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VIA DE ATIVAÇÃO DAS LECTINAS.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 273).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra as etapas de ativação da via das lectinas. 
1. Ligação da lectina ligadora de manose a moléculas de manose. / 2. Participação de 
MASP1 e MASP2. / 3. Clivagem de C2 e C4 em C4a e C4b, C2a e C2b. / 4. C4b e C2a se ligam 
à superfície do microrganismo formando o complexo C3 convertase. / 5. Clivagem de C3 
em C3a e C3b. C3b permanece ligada à superfície, enquanto C3a recruta neutrófilos. / 6. O 
complexo C5 convertase é formado e cliva C5 em C5a e C5b.
As vias têm ativações iniciais diferentes, mas compartilham muitos passos na 
cascata proteolítica e na montagem de complexos de proteases. O complexo 
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C3 convertase, que é um dos complexos compartilhados pelas vias, quebra a 
proteína C3 em C3a e C3b. A C3b é depositada no microrganismo e funciona 
como opsonizador, enquanto C3a permanece livre e funciona como atrativo 
para neutrófilos.
O fragmento C3b também é capaz de se ligar a diferentes moléculas forman-
do o complexo C5 convertase que quebra a proteína C5 em fragmentos C5a e 
C5b. Enquanto a C5b permanece ligada à superfície microbiana, a C5a funcio-
na como quimioatraente. O fragmento C5b consegue se juntar a C6, C7, C8 e 
C9 para formar um complexo de ataque à membrana (MAC). 
ATIVAÇÃO DO COMPLEXO DE ATAQUE À MEMBRANA (MAC) DE C5 A C9.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 279).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a ativação do complexo de ataque à membrana. / 1. Formação do 
complexo C5 convertase. / 2. Clivagem de C5 em C5a e C5b. C5a se solta e induz inflamação, 
enquanto C5b permanece ligada à superfície microbiana. / 3. Juntam-se ao complexo 
C3bBbC3b+C5b as proteínas C6, C7 e C8. / 4. C9 se liga ao complexo finalizando a formação 
do complexo de ataque à membrana.
Durante a inflamação gerada pelo sistema complemento, são encontradas 
proteínas reagentes de fase aguda em abundância no sangue. 
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Um exemplo desse tipo de proteína é a proteína C 
reativa (PCR), que, frente a quadros inflamatórios, 
é mais sintetizada pelo físico via estímulo por 
citocinas IL-6 e IL-1.
A ativação por via clássica é a mais longa. A via alternativa se inicia em C3 e a 
das lectinas, em C4. A Figura a seguir ilustra a sequência de ativação das vias 
comparativamente entre si.
SEQUÊNCIA DE ATIVAÇÃO DAS VIAS CLÁSSICA, ALTERNATIVA E DAS LECTINAS.
MAC
C6-C9
C5b
C5a
C5
C4b2a3b
(C5 con)
C3
C4b
C4a
C2
C1
C2a
C2b
C4b2a
(C3 con) C3a
C3b C3
C3bBb3b
(C5 con)
C3bBb3P
(C3 con)
Ca
Fator B
Fator D
BbProperdin
C3b
C3a
C3
Ag-ab
C1
C3a
C1- INHC4
Complexo C1-like 
MASP 1 e 2
Paredes de células
bacterianas
MBL
�������� �������� �����������
Componentes 
das superfícies 
das células 
Microbianas
Fonte: Di Marco (2014).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra as três vias de ativação, sendo elas: a clássica, a alternativa e a de lectinas. 
A via de lectinas começa pela lectina ligadora de manose se ligando à manose e, depois, 
ligando-se aos MASP1 e 2, clivando C4 em C4a e C4b e gerando o complexo C3 convertase. 
A via clássica começa em C1, cliva C2 gerando C2a e C2b e formando o complexo C3 
convertase. A via alternativa, começa em C3, que é clivada, junta-se ao fator B e ao fator D e, 
com a presença de properdina, forma o complexo C3 convertase. A partir do complexo C3 
convertase, todas continuam em um mesmo caminho, onde a clivagem de C3 gera C3b, que 
permanece ligada à superfície, junta-se a C5b, C6, C7, C8 e C9 e, juntos, formam o complexo 
de ataque à membrana, enquanto C3a recruta neutrófilos e C5a induz inflamação.
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2. REGULAÇÃO DO SISTEMA COMPLEMENTO: 
FUNÇÕES BIOLÓGICAS DO SISTEMA 
COMPLEMENTO
Além da lise celular, o sistema complemento exerce outras funções muito im-
portantes, como a opsonização. Para conhecê-la melhor, clica no ícone a seguir.
1 - Opsonização
Juntamente com os anticorpos IgG, fragmentos do complemento, 
como o C3b principalmente, também funcionam como opsoninas. 
Quando o patógeno é opsonizado por IgG e C3b, a velocidade da 
fagocitose é ainda mais rápida e a destruição do patógeno é, portanto, 
mais eficiente.
#ParaCegoVer
A Imagem mostra um antígeno ligado a um anticorpo IgG. 
Esse antígeno é fagocitado por um fagócito, formando um fagossomo, que 
futuramente se fusionará a um lisossomo para inativação do antígeno.
62
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2 - Participa da resposta inflamatória aguda
Os fragmentos gerados C3a e C5a participam da resposta inflamatória 
aguda, aumentando a permeabilidade vascular e a quimiotaxia 
de leucócitos para a fagocitose. Células, como os mastócitos, que 
aparecem no tecido conjuntivo próximo aos vasos sanguíneos, 
possuem receptores para C3a e C5a. Ao interagirem com os receptores 
nos mastócitos, eles sofrem degranulação e liberam histamina, um 
potente vasodilatador, que amplifica a resposta inflamatória aguda.
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um vaso sanguíneo com macrófagos, basófilos e outras células do 
sistema imune, além dos componentes do sistema complemento colaborando para 
um quadro de inflamação aguda.
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3 - Remoção de imunocomplexos
Componentes, como o C3b, também participam da remoção de 
imunocomplexos, complexo antígeno-anticorpo, que se formam 
durante a resposta imune humoral. Esses imunocomplexos devem ser 
removidos para que não se precipitem dentro dos vasos sanguíneos. 
Hemácias com receptores para C3b (CR1) e C3b ligados ao anticorpo-
antígeno carregam os imunocomplexos até o fígado para que sejam 
fagocitados por macrófagos hepáticos e finalmente eliminados.
Fonte: Peter Parthan (2001).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra, no início da resposta, muito antígeno e pouco anticorpo e, com o 
passar da resposta, muito anticorpo e pouco antígeno. 
Vários anticorpos se ligam ao mesmo antígeno, formando imunocomplexos, que são 
eliminados via sistema complemento.
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Na sequência, a Figura resume as principais funções biológicas.
PRINCIPAIS FUNÇÕES BIOLÓGICAS DO SISTEMA COMPLEMENTO: OPSONIZAÇÃO, 
INFLAMAÇÃO E LISE.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 285).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra, na letra a, a opsonização feita por proteínas do sistema complemento, 
marcando o microrganismo e facilitando seu reconhecimento e sua fagocitose. Na letra b, 
há a estimulação da resposta inflamatória por C5a e C3a. Na letra C, há a morte celular 
induzida pelo complemento com a formação do complexo de ataque à membrana.
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Sabemos que o principal componente do sistema complemento é o C3 e pos-
sui diversas características.
O principal componente do sistema complemento 
é o C3 e suas características são:
• está presente na ativação das três vias;
• está presente em maior quantidade no plasma 
sanguíneo;
• a clivagem de C3 em a e b gera uma ligante tioester 
altamente reativo com átomos da membrana de 
patógenos, como nitrogênio e oxigênio, por esses 
motivos, os fragmentos se ligam às membranas 
com facilidade;
• sofre clivagens sucessivas na ativação das vias, 
gerando fragmentos cada vez menores e ações 
diferentes;
• sua diminuição na síntese pelo organismo acarreta 
sérios problemas imunológicos, como falha na 
resposta imune frente a patógenos;
• a falta de C3 é caracterizada como uma 
imunodeficiência e resulta em infecções piogênicas 
muito sérias no indivíduo;
• a falta de outros componentes do sistema 
complemento pode acarretar outras 
imunodeficiências importantes.
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2.2 INIBIÇÃO DO SISTEMA COMPLEMENTO
Anteriormente, vimos como acontece a ativação do sistema complemento. A 
inibição e a regulação do sistema complemento tem a participação de diver-
sas proteínas que impedem o sistema complemento de ser ativado por um 
antígeno próprio ou a resposta de perdurar e gerar danos ao tecido saudável.
Uma das formas de inibir o sistema complemento de ser ativado é por meio 
da proteína inibidora C1-INH. Essa proteína entra em cena quando C1q se liga 
a anticorpos e ativa C1r2s2. A proteína C1-INH impede que C1r2s2 se torne e 
atue de forma proteolítica e, dessa forma, evita a continuação da via clássica, 
como podemos ver na Figura a seguir.
REGULAÇÃO DO SISTEMA COMPLEMENTO.
Fonte: Adaptada de Chulalongkorn Allergy and Clinical Immunology Research Group (2020).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra como ocorre a inibição do sistema complemento. No lado direito da 
imagem, temos a representação de C1q se ligando a anticorpos complexados resultando 
na ativação de C1r2s2. No lado direito, temos C1-INH impedindo que o C1r2s2 se torne ativo 
proteoliticamente.
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Proteínas reguladoras de C4b e C3b impedem a montagem dos complexos 
C3 e C5 convertases por meio da substituição de componentes existentes 
nesses complexos. Por exemplo, como vemos na Figura a seguir, a substitui-
ção de C2b por C4b na via clássica, e a substituição de Bb por C3b na via alter-
nativa, impedem a ativação do complemento, uma vez que o complexo não 
é formado corretamente.
INIBIÇÃO DA FORMAÇÃO DE C3 CONVERTASE.
Fonte: Adaptada de Chulalongkorn Allergy and Clinical Immunology Research Group (2009). 
#ParaCegoVer 
Na imagem, existe a representação da inibição da formação do complexo C3 convertase. 
Seguindo pela via clássica. Moléculas reguladoras, como DAF, COM e CR1, substituem um 
componente no complexo, evitando que ele se ative. Nesse caso, há a substituição de C2b por 
C4b. Na via alternativa, DAF e CR1 substituem Bb por C3b, impedindo a ativação do complexo.
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Clique nos ícones a seguir para conhecer outras formas de inibir a ativação do 
complemento.
Degradação de C3b
C3b associada à célula é clivada por uma proteína reguladora chamada 
de fator I. Essa quebra gera componentes que não perpetuam a 
ativação do complemento.
Inibição do complexo de ataque à membrana
O complexo de ataque à membrana (MAC) é inibido pela proteína 
reguladora CD59, que se liga ao complexo nos seus estágios iniciais e 
impede que ele seja completa e ativada.
2.3 DEFICIÊNCIAS DO SISTEMA 
COMPLEMENTO
As deficiências do sistema complemento são normalmente provenientes de 
problemas genéticos.
Pessoas que apresentam deficiência no sistema complemento não apresen-
tam um ou mais fatores necessários para a propagação da cascata do siste-
ma complemento. Já foram descritas deficiências em componentes da via 
clássica, como C1q, C1r, c4, C2 e C3, sendo a deficiência da proteína C2 a mais 
comum entre humanos. Entre as doenças comumente apresentadas por pa-
cientes com essas deficiências, está o lúpus eritematoso sistêmico.
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Lúpus eritematoso sistêmico é uma doença 
inflamatória, em que o corpo ataca seus próprios 
tecidos. Essa doença pode afetar rins, pele, coração 
e pulmão, gerando dores, manchas na pele, fadiga 
e febre.
Na via alternativa, as deficiências no fator D e properdina, por exemplo, dei-
xam o portador com maior susceptibilidade à infecção com bactérias piogê-
nicas. Existem mutações no gene que decodificam a lectina ligadora de ma-
nose, gerando problemas na via lectina.
Deficiências nas proteínas reguladoras do complemento geram ativação 
anormal do sistema complemento, podendo levar o paciente a ter glomeru-
lonefrite devido ao acúmulo de imunocomplexos. Deficiências na produção 
de C1-INH geram uma doença conhecida como angioedema hereditário.
Para saber mais sobre as doenças relacionadas ao 
mau funcionamento do sistema complemento, 
acesse os links:
• Link 1
• Link 2
E para entender melhor as vias de ativação e a 
função do sistema complemento na resposta 
imune, acesse os seguintes links:
• Link 1
• Link 2
• Link 3
https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0104-42302001000100029
https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0482-50042004000400006
https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/patologia/HELIOJOSEMONTASSIER/ed-6-o-sistema-complemento.pdf
https://www.youtube.com/watch?v=d0Ni92jkLb8
https://www.fcav.unesp.br/Home/departamentos/patologia/HELIOJOSEMONTASSIER/aula-7-sistema-complemento.pdf
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CONCLUSÃO
Nesta unidade, tivemos a oportunidade de aprender que o sistema comple-
mento é composto por três vias de ativação, como acontece a ativação pelas 
vias clássica, alternativa e de lectinas, bem como cada passo e proteínas envol-
vidas nessas vias até a formação do complexo de ataque à membrana (MAC). 
Nas funções biológicas do sistema complemento, estudamos a opsonizaçãodos antígenos e patógenos e sua contribuição para seu reconhecimento e 
sua eliminação, a indução de uma resposta inflamatória gerada pelos fatores 
C3a e C5a que recrutam leucócitos, isto é, células capazes de eliminar os mi-
crorganismos. Na sequência, analisamos a formação do complexo de ataque 
à membrana (MAC) que compreende as proteínas C6, C7, C8, C9, C5b e C3b e 
induz morte celular. Por fim, concluímos que a formação desse complexo de 
ataque à membrana (MAC) é o ponto final das três vias de ativação estudadas 
e tem grande importância na manutenção da saúde e homeostase do corpo. 
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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> Explicar o 
funcionamento 
da imunidade 
adaptativa por meio 
dos Linfócitos T.
> Explicar o 
funcionamento 
da imunidade 
adaptativa por meio 
de Linfócitos B.
UNIDADE 4
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4. IMUNIDADE ADQUIRIDA
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Já vimos nas unidades anteriores, como acontece a primeira resposta do sis-
tema imune mediada pelo sistema imune inato, uma resposta inespecífica 
mediada por células NK, fagócitos e outras células. A primeira resposta é im-
portante para conter a infecção e a disseminação dos microrganismos no 
corpo do hospedeiro. As células apresentadoras de antígenos por meio das 
moléculas de histocompatibilidade I e II, os receptores de células T, chamados 
de TCR conseguem estimular a resposta imune adaptativa que é composta 
pelos linfócitos B, produtores de anticorpos que agem na inativação dos antí-
genos e patógenos por meio da liberação desses anticorpos que se ligam as 
moléculas e as inativam, gerando uma resposta especifica e bem mais efetiva 
contra os invasores possivelmente danosos ao organismo. O linfócito T tam-
bém faz parte do sistema imune adaptativo e age tanto estimulando a infla-
mação e o ataque a microrganismos quanto age de forma anti-inflamatória, 
inibindo a resposta inflamatória ao detectar danos exacerbados no tecido 
saudável, essa resposta anti-inflamatoria evita que os tecidos sofram danos 
do sistema imune, o que compactuaria uma doença autoimune ou uma rea-
ção de hipersensibilidade, que veremos nas unidades anteriores.
1. LINFÓCITO T 
A resposta imune adaptativa é o segundo passo da imunidade. Ela confere 
uma resposta mais especializada e apresenta memória imunológica.
Para entender como as respostas imune primária e secundária acontecem, 
observe o seguinte exemplo de uma situação experimental.
Um cientista quer observar a resposta imune de um camundongo de labora-
tório a um determinado antígeno (A). Para isso, ele injeta uma proteína estra-
nha no animal e diariamente colhe amostras de sangue para determinar se 
o animal desenvolveu resposta imune, através da quantificação de proteínas 
de defesa (anticorpos) em resposta a tal proteína. Após a primeira injeção de 
antígeno (A), o animal demora alguns dias para a produção de anticorpos e o 
pico dessa produção acontece cerca de sete dias após a aplicação do antígeno 
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(A), esta é chamada de resposta imune primária. Passados 30 dias o cientista 
faz uma segunda injeção do antígeno e percebe que o animal produz grande 
quantidade de anticorpos nas primeiras 24 horas após a injeção. Essa produ-
ção de anticorpos se mantém elevada por vários dias/meses e somente mais 
tarde começa a cair, por isso, esta é chamada de resposta imune secundária. 
Se o cientista injetar outra proteína (B), juntamente com a segunda injeção 
da proteína (A), o animal produzirá resposta secundária para a proteína (A) e 
resposta primária para a proteína B. Observe esse processo na Figura a seguir.
REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DA RESPOSTA IMUNE PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA 
FRENTE À INJEÇÃO DE ANTÍGENO A E B
Primeira 
exposição ao 
antígeno A
Anticorpos produzidos 
contra o antígeno A
Segunda exposição 
ao antígeno A e 
primeira exposição 
ao antígeno B
Anticorpos 
produzidos 
contra o 
antígeno B
Resposta secun-
dária ao antíge-
no A
Resposta 
primária ao 
antígeno B
0 7 14 21 28 35 42 49 56
Dias
100
Co
nc
en
tr
aç
ão
 d
e 
an
tic
or
po
s
101
102
103
104
Fonte: Muskingum University ([2020]).
#ParaCegoVer 
A figura mostra um gráfico em que o eixo Y é representado pela concentração de 
anticorpos e o eixo X pelo número de dias. Com a primeira exposição, anticorpos são 
produzidos a partir do sétimo dia, atingindo o pico de concentração de anticorpos no 
décimo quarto dia e diminuindo até o vigésimo oitavo dia. Com a segunda exposição, a 
produção de anticorpos dobra além da resposta levar menos de sete dias para atingir uma 
concentração maior de anticorpos do que a vista anteriormente.
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IMUNOLOGIA
Esse padrão de resposta acontece graças ao que 
chamamos de memória imunológica, quando 
o sistema imune reconhece o mesmo antígeno 
após um determinado tempo. Se outras injeções 
da mesma proteína forem feitas no animal, este 
responderá como resposta secundária novamente. 
Por esses motivos ficamos protegidos do mesmo 
agente infeccioso e, por exemplo, não temos, em 
alguns casos, em alguns casos, a mesma doença 
duas vezes. 
1.1 MOLÉCULAS DO COMPLEXO DE 
HISTOCOMPATIBILIDADE
Como vimos anteriormente, para que os linfócitos T possam nos defender 
contra os patógenos, em geral, eles devem reconhecer o antígeno que está 
invadindo o organismo vivo. Para isso, essa célula necessita que o antígeno 
seja apresentado a ele por outras células do organismo vivo. As células nucle-
adas apresentam antígenos aos LT através dos receptores denominados MHC 
(ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
MHC é a abreviatura de “major histocompatibilty complex”, ou seja, o comple-
xo de histocompatibilidade principal. Para saber mais sobre os MHCs, faça a 
leitura do conteúdo a seguir:
Para conhecer mais a respeito das funções de MHC 
no sistema imunitário, faça a leitura do seguinte 
artigo. STOAKES, S. F. Funções de MHC no sistema 
imunitário. News Medical Life Science, Sydney, v. 1, 
n. 1, ago. 2018. Acesse-o clicando aqui.
https://www.news-medical.net/life-sciences/Functions-of-MHC-in-the-Immune-System-(Portuguese).aspx#:~:text=O%20complexo%20principal%20do%20histocompatibility,papel%20importante%20na%20resposta%20imune.&text=Seu%20papel%20principal%20%C3%A9%20na,reconhecimento%20por%20T%2Dpilhas%20apropriadas
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A função principal desse receptor, é a de apresentação de antígenos, por isso, 
existem 2 classes de MHC envolvidas nesse evento: 
MHC de classe 1 que apresenta proteínas encontradas no 
citoplasma da célula.
APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS POR MHC DE CLASSE I.
Fonte: Arnando ([2016], p.4).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma célula infectada apresentando antigenos encontrados em 
seu citoplasma para uma célula T citotóxica por meio do MHC de classe I.
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MHC de classe 2 que processa antígenos e os apresenta. 
Na figura a seguir, podemos ver como funciona a apresen-
tação por meio de cada um desses complexos.
APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS POR MHC DE CLASSE II.
Fonte: Meyer ([1996-2013]).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma célula apresentadora de antígenos fagocitando um 
microrganismo, processando os antígenos e apresentando eles a uma célula T helper 
por meio do MHC II.
1.2 PROCESSAMENTO DE ANTÍGENOS
Após o reconhecimento dos antígenos pelos receptores das células imunes, 
acontece a fagocitose dos microrganismos completos ou de partes dos mi-
crorganismos. Com a fagocitose, as células apresentadoras de antígenopro-
cessam os antígenos para apresentá-los (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
O antígeno entra em forma de vesícula após a fagocitose, essa vesícula se fun-
de com uma vesícula exocítica, cheia de enzimas, que quebram o microrga-
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nismo ou o antígeno até se tornar um peptídeo. Esse peptídeo é, então, apre-
sentado por meio de receptores específicos conforme visto na figura a seguir:
PROCESSAMENTO DE ANTÍGENOS
Fonte: Miranda (2015, p. 33).
#ParaCegoVer 
A figura mostra o meio extra e o meio intracelular de uma célula. Mostra uma proteína 
sendo fagocitada, e permanecendo dentro de uma vesícula na célula. Essa vesícula 
é, então, fusionada com uma vesícula com enzimas que quebram essa proteína 
até peptídeos. Esses peptídeos são apresentados para outras células imunes e dão 
continuidade a resposta imunológica.
1.2 APRESENTAÇÃO DE ANTÍGENOS 
Para que os linfócitos T possam ser recrutados e a resposta adaptativa possa 
ser ativada, os antígenos são apresentados pelas células apresentadoras de 
antígenos, em sua maioria células dendríticas, gerando uma resposta mais 
eficaz e especializada para nos defender contra os patógenos. Detalhes sobre 
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a resposta dos linfócitos T serão abordados na próxima unidade. As células 
nucleadas apresentam antígenos aos Linfócitos T através dos receptores de-
nominados MHC (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
Para o reconhecimento do antígeno apresentado via MHC, a célula T tem um 
receptor que a ativa e impulsiona a resposta, esses receptores são os TCRs.
Esse receptor aparece na superfície de linfócitos T e é essencial para a res-
posta imune. É formado por 2 cadeias polipeptídicas com uma região trans-
membrana, uma região constante e outra variável. É usado para reconhecer 
os antígenos (peptídeos) apresentados por MHC. Ele está na membrana de 
linfócitos T associado a outro complexo denominado CD3, que auxilia na ati-
vação dos LT após a interação TCR-MHC (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
Para saber mais sobre o processamento e a 
apresentação dos antígenos, assista ao vídeo.
2. LINFÓCITO B (LB)
Os LB são responsáveis pela imunidade humoral que se caracteriza pela pro-
dução e liberação de anticorpos capazes de neutralizar, ou até mesmo au-
xiliar na destruição dos antígenos. Os LB precisam ser ativados, para que se 
multipliquem (expansão clonal) e se diferenciem em plasmócitos, as quais 
são capazes de produzir grande quantidade de anticorpos com afinidade aos 
epítopos dos antígenos (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
Através de seus receptores de membrana, o BCR (Ig de superfície-IgD e IgM) 
liga-se ao epítopo antigênico, o que desencadeia uma sequência de eventos 
intracelulares dos LB.
https://www.youtube.com/watch?v=wozU4mKdlro
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RECEPTORES PARA ANTÍGENOS. LT COM TCR E LB COM BCR 
(IMUNOGLOBULINA DE SUPERFÍCIE)
Fonte: Leite (2017).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a apresentação de antígenos por meio de células apresentadoras de 
antígeno, MHC II e TCR gerando um sinal que estimula a resposta imune. A ligação de 
antígenos em anticorpos Ig de membrana também leva ao mesmo sinal que estimula o 
sistema imune.
Os LB funcionam também como células apresentadoras de antígeno, após 
interiorizarem e processarem o Ag ligado ao receptor de superfície (BCR). Os 
peptídeos gerados pelo processamento são expressos na membrana dos LB 
ligados MHC 2, para apresentação aos LT auxiliares (CD4). Os LT por sua vez 
reconhecem pelo TCR os peptídeos apresentados A interação do MHC-TCR 
dá início a expansão clonal e produção de citocinas por LT, agora Th2 que pro-
piciam uma resposta imune humoral, com produção de grande quantidade 
de anticorpos (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
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ATIVAÇÃO DOS LB NA RESPOSTA IMUNE HUMORAL. EXPANSÃO CLONAL
Fonte: Adaptado de Abbas, Lichtman e Pillai (2019).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma célula B reconhecendo um antígeno e se transformando em 
uma célula B ativada. Essa célula B ativada é clonada gerando expansão clonal que pode 
resultar em células produtoras de Ig de alta afinidade e células e memoria, ou célula B 
produtora de IgG ou Células do plasma e a secreção de anticorpos.
A interação de LB-LT é chamada de cooperação T-B e requer a participação 
de correceptores. Neste caso são o CD40 e seu ligante CD40L os correcepto-
res mais frequentes na interação.
APCS E LT. CÉLULA DENDRÍTICA E LT COM MHC E TCR ALÉM DOS CORRECEPTORES B7 E 
CD28. LB E LT COM MHC E TCR E CORRECEPTORES CD40 E CD40L.
Fonte: Adaptado de Abbas, Lichtman e Pillai (2019).
#PraCegoVer 
A figura mostra o processo em que o antígeno é apresentado a célula t helper por uma 
célula dendrítica, seguido da ativação da célula t, da expressão de ligante de CD40 e 
secreção de citocinas, da ativação de células B por citocinas e ligação a CD40 e, por fim, da 
proliferação de células B e sua diferenciação.
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A resposta humoral pode ser dependente da 
ativação de linfócitos T ou não. O tipo de ativação 
dependerá da natureza do antígeno.
A resposta humoral frente a antígenos proteicos requer o reconhecimento do an-
tígeno pelos LT auxiliares e sua cooperação com os LB, estimulando a expansão 
clonal dos LT e LB, a mudança de classe de imunoglobulinas, a maturação de 
afinidade e a diferenciação em LB de memória (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
Por outro lado, antígenos T independentes podem estimular a produção de 
anticorpos na ausência total de LT. Esses antígenos são usualmente molécu-
las não proteicas, mas de natureza polissacaridica ou lipídica, estimulam a 
produção de Ig de baixa afinidade pertencentes, na sua maioria, à classe IgM. 
Como, geralmente, não há ativação de LT, não serão geradas as citocinas ne-
cessárias para a mudança de classe, maturação de afinidade ou formação de 
LB de memória. Raramente na resposta a antígenos T independentes ocorre 
mudança para outros isótipos.
Um exemplo da importância da resposta a antígenos T independentes é a 
imunidade humoral frente a polissacarídeos bacterianos, um mecanismo 
decisivo na defesa do hospedeiro contra infecções por bactérias encapsula-
das. Outro exemplo de resposta aos antígenos T independentes são os anti-
corpos naturais, presentes na circulação de indivíduos normais e produzidos 
aparentemente sem exposição antigênica. Muitos destes anticorpos naturais 
reconhecem carboidratos com baixa afinidade. Anticorpos contra antígenos 
glicolipídicos A e B do grupo sanguíneo são exemplos de anticorpos naturais 
(ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019). 
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Para saber mais sobre os antígenos presentes nos 
tipos sanguíneos, acesse clicando aqui.
A participação de LB e anticorpos também é essencial na resposta imune pri-
maria e secundaria. A figura a seguir ilustra o evento.
RESPOSTA IMUNE HUMORAL. LB E ANTICORPOS PRODUZIDOS NA RESPOSTA PRIMÁRIA 
E SECUNDÁRIAA
Fonte: Adaptada de Abbas, Lichtman e Pillai (2019).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma célula B se transformando em uma célula B ativada. Essa célula B 
ativada é clonada gerando expansão clonal que pode resultar em células produtoras de Ig 
de alta afinidade e células e memoria, ou célula B produtora de IgG ou Células do plasma 
e a secreção de anticorpos. A quantidade de anticorpos aumenta durante a infecção e 
depois diminui. Células B de memória são geradas e na reinfecção, as células b produzem 
mais anticorpos e mais rapidamente por já reconheceremo antígeno.
http://www.epsjv.fiocruz.br/upload/Material/L226.pdf
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2.1 ESTRUTURA DO ANTICORPO
Os anticorpos são glicoproteínas de defesa produzidos por LB ou plasmóci-
tos, e são essenciais na resposta imune contra patógenos. Os anticorpos são 
proteínas bifuncionais tendo uma região que se liga ao antígeno (peptídeo) 
e outra que se liga às membranas celulares e exerce função efetora (ABBAS; 
LICHTMAN; PILLAI, 2019).
Os anticorpos são proteínas grandes e contêm quatro cadeias polipeptídicas, 
sendo duas cadeias leves e cinco cadeias pesadas. Contém uma região cons-
tante (função efetora) e uma região variável (liga-se ao antígeno), possuem 
também uma região de dobradiça que facilita a adaptação do anticorpo ao 
patógeno (ABBAS; LICHTMAN; PILLAI, 2019).
Na figura a seguir, observe a estrutura do anticorpo, mostrando as cadeias 
leves em amarelo e as pesadas em verde. A região variável da molécula e a 
região constante. 
ESTRUTURA DO ANTICORPO
Fonte: Labimuno (2010, p. 15).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a composição do anticorpo que tem formato de Y sendo dividido em 
cadeira leve e pesada, parte variável e parte constante.
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IMUNOLOGIA
Os anticorpos ainda são divididos em 2 regiões, tais como:
 • Fração Fab: que liga ao antígeno, onde se encontra 
a porção variável da molécula. 
• Fração Fc: que se liga aos receptores na superfície 
de células de defesa, onde se encontra a porção 
constante da molécula.
Essas frações foram identificadas após experimentos que se iniciaram em 1959. 
Cientistas ao digerir a molécula de anticorpo com as enzimas papaína e pep-
sina, perceberam que a molécula de anticorpo apresentava frações com ativi-
dade biológica diferente, conforme citado anteriormente (ABBAS; LICHTMAN; 
PILLAI, 2019).
Na figura a seguir, observe as frações Fab e Fc, após a digestão enzimática 
com pepsina e papaína.
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FRAÇÃO FAB (LIGAÇÃO AO ANTÍGENO) E FC (LIGAÇÃO A CÉLULAS DE DEFESA), APÓS A 
DIGESTÃO ENZIMÁTICA COM PEPSINA E PAPAÍNA
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 100). 
#ParaCegoVer 
A figura demonstra a ligação da fração Fab ao antígeno e a fração Fc ligada a células de 
defesa após digestão enzimática com pepsina e papaína.
As moléculas de anticorpo possuem ainda uma região de dobradiça, com-
posta por um pequeno segmento de aminoácidos, o que permite que essas 
moléculas se acomodem melhor ao se ligarem-se aos antígenos, fornecendo 
flexibilidade aos anticorpos.
As moléculas de anticorpo possuem ainda regiões hipervariáveis na fração 
Fab. Essas regiões podem ser chamadas também de regiões de determina-
ção da complementariedade (CDR) nas cadeias leves e pesadas. Tais regiões 
participam da ligação ao antígeno de forma mais específica e coesa. Essas 
variações são importantes devido à grande variabilidade de antígenos exis-
tentes no ambiente (BEJAMINI; COICO; SUNSHINE, 2002). 
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IMUNOLOGIA
Existem cinco isótipos ou classes de anticorpos/imunoglobulinas (Ig), de acor-
do com o tipo de cadeia pesada que elas possuam, tais como: 
 • IgG - cadeia pesada tipo gama
• IgM cadeia pesada tipo mu
• IgA cadeia pesada tipo alfa
• IgD cadeia pesada tipo delta
• IgE cadeia pesada tipo epsilon
É importante saber que cada isótipo exerce uma função biológica diferente. No 
quadro a seguir, observe as especificidades das funções biológicas dos isótipos.
FUNÇÃO BIOLÓGICA DOS ISÓTIPOS
IgG • Presente em grande quantidade no soro ou plasma sanguíneo;
• Principal anticorpo produzido na resposta imune secundária;
• Único anticorpo capaz de atravessar a placenta e proteger o feto; 
• Anticorpo com maior meia-vida, se mantem na circulação por cerca de 30 dias;
• Capaz de fixar complemento.
IgM • Presente em grande quantidade no soro ou plasma sanguíneo;
• Principal anticorpo produzido na resposta primária;
• Ideal na defesa contra bactérias;
• Capaz de fixar complemento.
IgA • Presente em grande quantidade nas secreções das mucosas como: saliva, 
muco, suco gástrico, lúmen intestinal.
• Aparece na forma de dimero nas secreções e monomerica no sangue;
• Anticorpo neutralizante de mucosa.
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IgE • Anticorpo presente no soro ou plasma em quantidade mínima
• A sua concentração serica aumenta quando há infecções parasitarias, a IgE é 
o anticorpo que nos defende contra esses patógenos;
• Maior quantidade em pessoas alérgicas; 
Aparece fixo na superfície de mastócitos e basófilos.
IgD • Presente na superfície de linfócitos B;
• Juntamente com IgM de superfície formam o BCR;
Fonte: Elaborado pela autora (2020).
Na figura a seguir, observe os isótipos das imunoglobulinas. IgG, IgD e IgE são 
monômeros; IgA é um dímero e IgM é um pentâmero.
ISÓTIPOS DAS IMUNOGLOBULINAS.
Fonte: Adaptada de Ehrlich (1890). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra em A a estrutura de um IgG, em B um IgD, em C um IgE que são 
anticorpos funcionais sozinhos. Em D temos um IgA que já é um dímero, ou seja, formado 
pela ligação de dois anticorpos e em E temos um IgM que é um pentramero, ou seja, 
formado pela ligação de 5 anticorpos.
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IMUNOLOGIA
Os anticorpos exercem funções importantes na imunidade. Eles são essen-
ciais para auxiliarem as células de defesa na eliminação dos patógenos. As 
principais funções são: neutralização de antígenos, opsonização e fixação de 
complemento. A seguir, conheça cada uma das funções.
Neutralização de antígenos
Os anticorpos secretados em grande quantidade e liberados no 
sangue são capazes de neutralizar antígenos pequenos como: vírus, 
toxinas bacterianas e venenos. A neutralização de vírus, por exemplo, 
impede a infecção e penetração desses em outras células hospedeiras, 
controlando a infecção. Na Figura a seguir, observe a neutralização de 
antígeno, toxina e por anticorpos.
REPRESENTAÇÃO DA NEUTRALIZAÇÃO DE ANTÍGENO, TOXINA, POR 
ANTICORPOS
Fonte: Adaptada de Garland (2009).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma toxina se ligando a um receptor de célula T, essa toxina é 
fagocitada e a sua dissociação intoxica a célula causando danos. Anticorpos podem 
impedir que a toxina se ligue ao receptor de célula T.
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Opsonização
É a fagocitose facilitada. Essa facilitação se dá pela presença de 
anticorpos das classes IgG e IgM ligados aos epítopos do patógeno 
pela fração Fab. Os fagócitos como os macrófagos e neutrófilos 
possuem receptores para a porção efetora denominada de fração – Fc. 
Dessa forma, o patógeno é fagocitado rapidamente e posteriormente 
é eliminado. A seguir, observe na Figura 12, a opsonização (fagocitose 
facilitada) por anticorpos do tipo IgG.
REPRESENTAÇÃO DA OPSONIZAÇÃO (FAGOCITOSE FACILITADA) POR 
ANTICORPOS DO TIPO IGG
Fonte: Adaptada de Community College of Baltimore County (2011).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um exemplo de opsonização, onde o antígeno tem anticorpos 
ligados a sua parede e por isso é mais facilmente reconhecido e fagocitado.
Fixação de complemento
Os isótipos IgG e IgM são capazes de fixar ou ativar o sistema 
complemento quando se ligam aos patógenos pela fração Fab. 
Essa ativação leva a morte de patógenos, especialmente bactérias 
(JANEWAY e cols, 2014). 
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2.2 ANTICORPOS MONOCLONAIS 
Anticorpos monoclonais foram descobertos pormeio de tumores de plasmó-
citos que produziam apenas um tipo de anticorpo. Os anticorpos monoclonais 
são usados como tratamentos para diversas doenças. O desenvolvimento in vitro 
dos anticorpos monoclonais é feito por meio da fusão de uma célula B com uma 
linhagem imortalizada gerando células que são chamadas de hibridomas.
Linhagens de células imortalizadas são muito 
usadas na pesquisa pré-clínica pela facilidade de 
reprodução e estocagem dessas células. Para saber 
mais clicando aqui.
Como acontece a produção dos anticorpos monoclonais?
Na figura a seguir, podemos ver a sequência de produção de anticorpos mo-
noclonais.
https://kasvi.com.br/hela-celulas-imortais-legado-ciencia/
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PRODUÇÃO DE ANTICORPOS MONOCLONAIS
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 96).
#ParaCegoVer 
A figura acima mostra como acontece o processo de fabricação que é descrito a seguir. 
Todo o processo de desenvolvimento começa pela estimulação da resposta imune em um 
camundongo por meio da injeção do antígeno de interesse. Células do baço deste animal 
são retiradas e fusionadas com células de linhagem imortalizada. As células são colocadas 
em cultivo em meio seletivo que só permite o crescimento das células que foram fusionadas 
com sucesso e a cultura final é composta apenas pelos hibridomas. As células, então, são ex-
pandidas in vitro e possivelmente usadas como tratamentos.
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IMUNOLOGIA
Anticorpos monoclonais são usados em diversos 
tratamentos. Para saber mais sobre os medicamentos 
baseados em anticorpos monoclonais já disponíveis 
no mercado e sobre as estruturas desses anticorpos, 
acesse o site da Receptabio e o artigo de Cadernos 
de Saúde Pública.
Dentre as funções que um anticorpo monoclonal pode exercer, temos:
• Imunodiagnóstico
• Identificação de tumores
• Imunoterapia
• Identificação de marcadores fenotípicos 
Os tratamentos com anticorpos monoclonais são mais tecnológicos, apresen-
tam menor taxa de efeitos colaterais e são um grande avanço na medicina.
2.3 SÍNTESE DE ANTICORPOS
A produção de anticorpos é feita por células B, como vimos anteriormente. 
Essa produção acontece quando o linfócito B já foi ativado e se transformou 
em uma célula efetora.
http://www.receptabio.com.br/pesquisa-desenvolvimento/anticorpos-monoclonais-recepta-detem-potencial-para-tratar-diversos-tipos-de-cancer/
https://www.scielo.br/pdf/csp/v34n12/1678-4464-csp-34-12-e00010918.pdf
https://www.scielo.br/pdf/csp/v34n12/1678-4464-csp-34-12-e00010918.pdf
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EXPRESSÃO DE IG DURANTE MATURAÇÃO DO LINFÓCITO.
Fonte: Adaptada de Ravazzolo ([2017]).
#ParaCegoVer 
A figura mostra a evolução de linfócitos, desde a célula pluripotente até o linfócito efetor 
como explicado no texto.
A produção de anticorpos começa na célula pluripotente que se diferencia 
em um pró-linfócito, posteriormente em um pré-linfócito até chegar em um 
linfócito imaturo. Com a ativação desse linfócito imaturo por meio do contato 
do sistema imune com antígenos, esse linfócito imaturo se transforma em 
um linfócito efetor diferenciado e especializado para aquele cenário.
Os anticorpos são divididos em:
• IgG
• IgM
• IgA
• IgE
• IgD
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IMUNOLOGIA
CONCLUSÃO
Vimos nessa unidade como acontece a resposta imune adaptativa. Os linfó-
citos T são ativados por meio de moléculas do complexo de histocompatibi-
lidade e por meio de receptores de células T (TCR), essa ativação gera uma 
resposta específica e mais efetiva que a resposta primária além de ser capaz 
de gerar memória imunológica que favorece o combate aos patógenos fren-
te a uma reinfecção ou reencontro com o patógeno. Os linfócitos B são os res-
ponsáveis pela produção de anticorpos, que exercem função importante na 
marcação, inativação e eliminação de antígenos e microrganismos possivel-
mente danosos ao corpo. Os anticorpos tem funções biológicas importantes 
que são convertidas em tratamentos para doenças como câncer e alergias, 
tais tratamentos são chamados de imunoterapia e vem ganhando cada vez 
mais espaço na medicina devido aos baixos efeitos colaterais e resultados po-
sitivos no combate a tumores e outras doenças. Até a próxima unidade onde 
trataremos de imunidade de transplantes e imunidade tumoral.
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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IMUNOLOGIA
> Relacionar os 
conhecimentos da 
resposta imune a 
imunidade tumoral.
> Associar os 
conhecimentos da 
resposta imune 
à imunidade de 
transplantes.
UNIDADE 5
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IMUNOLOGIA
5. IMUNIDADE DE TUMORES E 
TRANSPLANTES.
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nesta unidade, aplicaremos os conhecimentos estudados nas unidades an-
teriores em dois casos específicos: no caso de tumores e no caso de trans-
plantes ou enxertos. No caso de tumores, entenderemos quais são seus tipos, 
como cada tipo de antígeno tumoral é formado e expresso, como acontece 
o reconhecimento e a eliminação das células tumorais por meio do sistema 
imune, além de como os tumores são capazes de escapar de todos os meca-
nismos de defesa e vigilância do sistema imunitário. No caso de transplan-
tes e enxertos, veremos como ocorre um transplante, o que são aloantígenos, 
como acontecem o reconhecimento e a rejeição do enxerto por parte do sis-
tema imune, os padrões de rejeição, e como é possível manejar clinicamente 
a rejeição de um transplante para manutenção da vida do transplantado. Os 
conhecimentos do sistema imunológico são de extrema importância para os 
dois casos clínicos, bem como para os avanços de tratamentos nessa área.
IMUNIDADE TUMORAL
Os tumores são provenientes de células defeituosas que crescem de maneira 
anormal e formam um tecido, chamado tumoral, que pode invadir tecidos 
saudáveis e causar-lhes danos. Essas células defeituosas aparecem na divisão 
celular por mutações genéticas e podem ser ocasionadas por predisposição 
genética ou fatores externos, conforme pode ser visto nos recursos a seguir.
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IMUNOLOGIA
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DESENVOLVIMENTO DE TUMORES.
Fonte: Adaptada de Santos ([2020]). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma célula normal passa por mudanças genéticas e gera uma 
neoplasia.
Os fatores externos que podem dar origem a uma 
mutação genética e a um tumor são vários. No 
câncer de pele, a radiação solar é o fator externo 
mais importante, enquanto no câncer do trato 
gastrointestinal, a alimentação ocupa esse local de 
destaque. Para evitar o desenvolvimento de tumores, 
é necessário que evitar radiações, assim como ter 
uma alimentação e um estilo de vida saudável.
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Os tumores são classificados em benignos e malignos. Cada tipo de tumor 
tem características celulares específicas que permitem seu reconhecimento 
por meio de análises laboratoriais como biópsias. O tumor benigno cresce com 
uma espécie de encapsulamento, ou seja, as células tumorais permanecem 
juntas e apresentam uma superfície homogênea; enquanto o tumor maligno, 
apresenta um crescimento invasivo que gera danos aos tecidos vizinhos, causa 
necrose e suas células se soltam facilmente, entrando na corrente sanguínea e 
gerando metástase. Veja a seguir um pouco mais sobre a metástase.
A metástase é o desenvolvimento de tumores 
secundários. As células tumorais se soltam do tumor 
primário, caem na correntesanguínea ou linfática e 
terminam em uma parte diferente do corpo onde 
se multiplicam e dão início a um tumor secundário.
TUMOR BENIGNO OU MALIGNO.
Fonte: Fonte: PUCGO (2016, p. 8). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra na esquerda uma neoplasia benigna, crescendo encapsulada, sem 
invadir os tecidos ao redor e com superfície homogênea. Na direita, uma neoplasia 
maligna, invadindo tecidos vizinhos, tecido vascular e linfático e crescendo de forma não 
homogênea.
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Para saber mais sobre as diferenças entre neoplasias 
benignas e malignas, acesse o conteúdo a clicando 
aqui.
5.1 ANTÍGENOS TUMORAIS
Os antígenos tumorais são antígenos expressos em células cancerosas, mas 
não em células saudáveis. Esses antígenos podem ser usados como classifi-
cação e identificação de tumores, além de serem uma forma de o sistema 
imune identificar que não se trata de células saudáveis.
A seguir, veja como os antígenos tumorais podem ser divididos.
Produtos de genes mutados. 
Existem genes que são necessários para manutenção do fenótipo 
maligno das células tumorais. Eles são produzidos por meio de 
deleções, mutações ou translocações cromossômicas e os produtos 
desses genes ficam no citosol da célula, assim como acabam sendo 
apresentados por meio do MHC de classe I.
Proteínas celulares normais, mas anormalmente expressas. 
Quando as proteínas pouco expressas passam a ser expressas em 
excesso, o sistema imunológico as reconhece como não própria, uma 
vez que a baixa expressão em cenários saudáveis não é suficiente para 
gerar tolerância do sistema imune a essa partícula.
https://www.biologianet.com/doencas/neoplasia.htm#:~:text=Pode%20ser%20classificada%20como%20benigna,diferencia%C3%A7%C3%A3o%20e%20invadem%20tecidos%20vizinhos.
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Antígenos de vírus oncogênicos. 
Alguns tumores podem ser desenvolvidos por meio de infecções 
virais, como é o caso do câncer de colo de útero associado à infecção 
pelo papilomavirus humano (HPV). Essa infecção gera modificações 
no DNA da célula hospedeira e pode desencadear uma oncogênese. 
Para saber mais sobre os vírus oncogênicos e como acontece essa 
oncogênese.
Antígenos oncofetais. 
Os antígenos oncofetais são encontrados normalmente na fase 
de desenvolvimento embrionário, mas não em indivíduos adultos 
saudáveis. Sua apresentação em adultos é associada à presença 
de tumores. Exemplos desse tipo de antígeno são o antígeno 
carcinoembrionario (CEA) e a α-fetoproteína (AFP). Níveis altos de 
CEA estão relacionados à câncer de intestino, fígado e pâncreas, 
enquanto níveis altos de AFP estão relacionados a tumores de células 
germinativas e tumores hepáticos.
Antígenos glicolipídicos e glicoproteicos alterados. 
Esses antígenos são encontrados em células malignas sendo super 
expressos ou expressos estruturalmente anormais, e como são 
seletivos, ou seja, só encontrados em células malignas, eles são 
importantes alvos para tratamentos de tumores.
Antígenos de diferenciação de tecido-específicos. 
Alguns tumores expressam antígenos que são comuns nas células que 
originam linhagens celulares, como as células tronco, todavia, não são 
encontrados em células já diferenciadas. Como são moléculas comuns 
no corpo, esses antígenos não geram fortes respostas imunológicas.
A seguir, veremos mais sobre os marcadores tumorais. 
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Os marcadores tumorais variam dependendo da 
origem tumoral, como podemos ver na imagem a 
seguir:
MARCADORES TUMORAIS
Fonte: Fotolia Designua ([2020]). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o corpo humano, com os marcadores 
tumorais de cada região na seguinte forma: Tireoide CEA; 
Tiroglobulina, Esôfago CEA e CSS, Pulmão CEA, CA-125 Cyfra 
21-1, Estomago – Pâncreas CEA, CA 19-9, CA 72-4, Fígado – 
Ducto Biliar CEA, AFP, CA 19-9, Próstata PSA, FPSA, Colorretal 
19-9, CA 19-9, M2-PK, Testículo AFP, BHCG, Metástase no osso. 
Para saber mais sobre os marcadores tumorais, 
acesse o site Conceito.
https://conceitos.com/marcadores-tumorais/
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5.2 RESPOSTA AOS TUMORES
Ao longo de nossos estudos, vimos como acontece resposta imunológica ge-
ral e qual é a função de cada tipo celular nessa resposta. Mas e na resposta 
contra tumores?
A seguir, entenderemos como os linfócitos, os macrófagos e as células NK res-
pondem frente a um tumor. 
Linfócitos T. 
Os linfócitos T são a principal forma de combate a tumores pelo 
sistema imune. As células T reconhecem células tumorais por meio 
da apresentação de antígenos celulares por MHC de classe I. Após 
seu reconhecimento, as células T geram uma resposta TCD8+ 
específica para a eliminação dessa célula tumoral. Os linfócitos 
também produzem citocinas como o interferon gama (IFN-y) e o 
fator de necrose tumoral (TNF) que auxiliam no reconhecimento e na 
eliminação dessas células. 
Linfócitos B. 
Os linfócitos B entram na resposta tumoral por meio da produção 
de anticorpos. Os anticorpos podem se ligar a uma célula tumoral 
e induzir apoptose pela ativação do sistema complemento ou pelas 
células efetoras como o linfócito T ou células NK.
Células NK. 
As células NK atacam as células tumorais, principalmente as células 
tumorais que perdem a capacidade de expressar MHC de classe I 
como mecanismo de evasão da resposta imune, conforme veremos 
ainda nesta unidade. Alguns tumores expressam MIC-A, MIC-B e HLA 
ao invés de MHC, e esses receptores são reconhecidos por células NK 
por meio da ligação com NKG2D e geram a ativação de células NK, 
enquanto a presença de MHC de classe I inibe essa ativação.
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Macrófagos. 
Os macrófagos apresentam um papel dual frente a tumores. Os 
macrófagos podem ser polarizados em macrófagos de fenótipo M1 
ou de fenótipo M2. Cada um desses fenótipos apresenta funções 
diferentes. O fenótipo M1 é induzido pela presença de TNF α e outras 
citocinas. Ele estimula a resposta inflamatória, a atividade bactericida 
e gera uma resposta antitumoral. Já os macrófagos com fenótipo M2 
são induzidos pela presença de IL-10 e outras citocinas, apresentam 
uma reposta imunossupressora, assim como induzem o reparo 
tecidual e a angiogênese, gerando uma reposta pró-tumoral, que 
favorece o crescimento do tumor.
MACRÓFAGOS M1 E M2.
Fonte: Genard, Lucas e Michelis, (2017, p. 3).
#ParaCegoVer 
A figura mostra o fenótipo M1 e M2.
104
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5.3 EVASÃO TUMORAL DAS RESPOSTAS IMUNES
No tópico anterior, vimos os diversos mecanismos e células envolvidas no com-
bate tumoral. Com toda essa rede de combate, como os tumores prosperam?
Os tumores são capazes de fazer modificações que lhes permitem escapar da 
resposta imune e passar despercebidos.
Entre os mecanismos que permitem que a célula tumoral escape da resposta 
imune, estão: 
Perda de antígenos. 
Com a eliminação das células que apresentam antígenos tumorais, 
uma pressão seletiva faz com que células que não apresentam 
antígenos perdurem e se reproduzam. Essas células geram uma 
resposta imune baixa que não é efetiva para a eliminação do tumor.
Inibição da resposta imune. 
As células do tumor podem produzir citocinas e outros fatores que 
impedem a resposta imune correta.
Encapsulamento. 
Alguns tumores crescem dentro de cápsulas que dificultam a chegada 
de células do sistema imune.
Falta de produção de MHC ou de moléculas coestimuladoras.
 Alguns tumores perdem a capacidade de expressar MHC e outras 
moléculas, travando a resposta imune e gerando linfócitosanérgicos.
 
Do ponto de vista clínico, esses mecanismos de evasão são ótimos alvos para te-
rapias de pacientes com tumores. As terapias atuais englobam: bloqueio das vias 
inibitórias induzidas pelo tumor; aumento da imunidade com o uso de citocinas, 
estimulação inespecífica do sistema imune, terapia com anticorpos monoclo-
nais, bem como terapia feita com células retiradas do próprio paciente. 
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Para saber mais sobre as terapias disponíveis ou em 
desenvolvimento, acesse o seguinte conteúdo da 
página Recptabio.
5.4 IMUNIDADE DE TRANSPLANTES 
O transplante é um tratamento usado quando um tecido ou órgão não fun-
ciona corretamente. Entre os transplantes usados hoje, estão o transplante de 
pele, de córnea, de pulmão, de rim e de coração. 
ÓRGÃOS E TECIDOS QUE PODEM SER DOADOS.
Fonte: Adaptada de Imirante (2016).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o tempo útil de retirada de um órgão a ser doado e o tempo que esse 
órgão ou tecido pode ser preservado fora do corpo. As córneas devem ser retiradas em até 
6 horas e transplantadas em até 7 dias, enquanto o pulmão e coração têm de 4 a 6 horas 
para serem transplantados e o fígado, de 12 a 24 horas. Todos precisam ser retirados antes 
da parada cardíaca.
http://www.receptabio.com.br/noticias/imunoterapia-a-melhor-arma-anticancer/
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IMUNOLOGIA
Esse tratamento é a única chance de recuperação de pessoas portadoras de 
doenças degenerativas ou que não respondem ao tratamento. 
No Brasil, a ordem da fila de transplantes é feita 
pelo tempo em que a pessoa fez o pedido do órgão 
necessário e pela urgência em seu recebimento. 
Pacientes mais graves sobem na lista por correrem 
maior risco de vida.
Apesar da importância desse procedimento para manutenção da vida de di-
versos pacientes, muitas famílias negam a doação e por isso o número de 
órgãos necessários não é atingido.
TRANSPLANTES.
Fonte: Registro Brasileiro de Transplantes de Órgãos (2018).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o número de órgãos necessários para suprir o numero de transplantes 
requisitados versus o numero de transplantes realizados.
Já vimos anteriormente que o sangue, um tecido que pode ser transplanta-
do, apresenta diversos fatores que devem ser levados em consideração antes 
de a transfusão ser realizada a fim de evitar que o tecido transplantado seja 
rejeitado e o paciente venha a óbito. O mesmo acontece em relação a outros 
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IMUNOLOGIA
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tecidos e órgãos. Vários aspectos devem ser levados em conta, como a pos-
sibilidade de rejeição. Por isso, o transplante de órgãos segue sempre uma 
ordem operacional.
FASES DO PROCESSO DE DOAÇÃO DE ÓRGÃOS.
Fonte: Secretaria de Saúde do DF (2017). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o fluxograma da realização do transplante.
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IMUNOLOGIA
A morte encefálica possibilita a doação de diversos órgãos, uma vez que, nesse 
tipo de cenário, o coração continua batendo enquanto a pessoa permanece 
conectada às máquinas. Já na morte por parada cardíaca, é impossibilitada a 
retirada de órgãos, como pulmão e coração, que precisam ser retirados com 
o coração ainda batendo.
TIPOS DE MORTES PARA DOAÇÃO DE ÓRGÃOS.
Fonte: Secretaria do Estado de Saúde do Estado de Alagoas ([2020]).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um corpo humano com um cérebro mostrando morte encefálica e um 
coração mostrando morte cardíaca.
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IMUNOLOGIA
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5.5 RESPOSTA AOS ALOENXERTOS
Um enxerto feito entre dois animais de uma mesma espécie é denominado 
de alogênico ou aloenxerto e, por isso, as moléculas estranhas provenientes 
desse enxerto são denominadas de aloantígenos. 
RECONHECIMENTO DE ALOANTÍGENOS.
Fonte: Universidade Federal da Bahia (2014, p. 8).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra, na parte superior, uma célula APC alogênica apresentando antígenos 
para uma célula T e, na parte inferior, uma APC própria coletando MHC alogênico e 
apresentando-o a uma célula T.
O reconhecimento de aloantígenos pode acontecer direta ou indiretamente. 
Veja a seguir como isso funciona.
• Reconhecimento direto: a célula apresentadora 
de antígeno proveniente do enxerto apresentará os 
aloantígenos diretamente à célula T.
• Reconhecimento indireto: células apresentadoras 
de antígeno próprias coletam e processam o MHC 
alogênico. As APCs apresentam o MHC coletado, 
por meio de MHC próprio, a uma célula T.
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Com o reconhecimento indireto ou direto, acontece a ativação de células T 
alorreativas, que acontece primeiro com a sensibilização do sistema imune. O 
tecido enxertado traz consigo células dendríticas e outras células do sistema 
imune que eram residentes naquele tecido. As células imunes do receptor do 
enxerto entram no tecido enxertado e se encontram com aloantígenos do 
doador e suas células imunes.
As células tanto próprias quanto enxertadas se mobilizam pelo corpo e ocorre o 
transporte dos aloantígenos até o linfonodo. No linfonodo, as células T se trans-
formam em células T efetoras e voltam ao tecido enxertado pelos vasos linfáticos 
ou sanguíneos. Quando chegam ao tecido enxertado, as células T efetoras ata-
cam as células não próprias e, com isso, dá-se a rejeição do tecido transplantado. 
ATIVAÇÃO DE CÉLULAS T ALORREATIVAS.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 380).
 #ParaCegoVer 
A imagem mostra o fluxo das células próprias do tecido enxertado indo até os linfonodos e 
retornando ao tecido transplantado gerando a rejeição como explicado no texto anterior à 
imagem.
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IMUNOLOGIA
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Com a rejeição e a destruição do tecido pelo sistema imune do receptor, a 
função do tecido fica comprometida, colocando em risco a vida do receptor.
5.6 PADRÕES DE REJEIÇÃO 
As rejeições de um enxerto podem se apresentar de formas diferentes. 
Entre elas, temos:
Rejeição hiperaguda 
A rejeição hiperaguda acontece pouco tempo após o transplante, 
gerando trombo e eventual bloqueio do vaso sanguíneo.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 382).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um tecido endotelial saudável e um tecido endotelial formando 
trombose e inflamação.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 382).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um tecido endotelial saudável e um tecido endotelial formando 
endotelialite.
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IMUNOLOGIA
Rejeição Crônica 
A rejeição crônica acontece até um semestre após a realização do 
enxerto e geram proliferação da camada muscular, eventual bloqueio 
do vaso sanguíneo e morte do tecido.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 384).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra um tecido endotelial saudável e um tecido endotelial formando 
espessamento na parede do vaso.
Na figura a seguir, podemos ver o que foi dito sobre cada tipo de rejeição em 
lâminas de histopatológico.
HISTOPATOLÓGICOS DE TECIDOS RENAIS REJEITADOS
Fonte: Adaptado de Abbas, Lichtman e Pillai (2019, 384).
#PraCegoVer 
A imagem mostra o padrão de acometimento tecidual de casos de inflamação 
hiperaguda, aguda e crônica.
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IMUNOLOGIA
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5.7 TRATAMENTO DA REJEIÇÃO DE ENXERTOS E 
TRANSPLANTES
A rejeição de enxertos e transplantes gera consequências graves que colocam 
a vida do receptor em risco. Por isso, a prevenção e o tratamento adequadoem casos de rejeição são de extrema importância.
Primeiramente, vários testes clínicos são feitos para garantir a maior compatibili-
dade possível entre o receptor e o doador do órgão ou tecido a ser transplantado. 
Entre os fatores checados nesses testes, temos a tipagem ABO sanguínea que 
deve ser compatível, a tipagem do fator Rh e a tipagem de alelos de HLA expres-
sos tanto no doador quanto no receptor. Para encontrar o doador ideal, as seme-
lhanças devem ser as maiores possíveis e, por isso, muitas vezes, os doadores são 
de uma mesma família. Os pacientes que receberão o transplante também são 
testados para a presença de anticorpos contra as moléculas do doador, a fim de 
verificar se já houve a sensibilização do sistema imune do receptor.
A imunossupressão é a forma mais efetiva de evitar ou tratar uma rejeição. En-
tre os fármacos imunossupressores, os mais utilizados são os que anulam ou 
matam os linfócitos T devido a sua grande importância no processo de rejeição.
Entre os medicamentos imunossupressores mais utilizados, temos:
MEDICAMENTOS IMUNOSSUPRESSORES.
Medicamento Mecanismo de ação
Inibidor de calcineurina Inibe a diferenciação de células T e a produção de IL-2.
Rapamicina Inibe a proliferação de células T.
Ciclosporina Inibe atividade enzimática da calcineurina.
FK506 - Tacrolimus Inibe a atividade da calcineurina. 
Micofenolato de mofetil É uma toxina metabólica que mata células T.
Antitimócitos globulina São anticorpos anticélulas T que induzem a eliminação 
dessas células.
CTLA4-Ig Bloqueia as vias de coestimulação de células T.
Terapia com imunoglobulina 
intravenosa
Reduz produção de aloanticorpos.
Anti-inflamatórios Inibem a síntese e a secreção de moléculas como TNF e 
IL-1.
Fonte: Elaborado pela autora (2020).
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IMUNOLOGIA
A imunossupressão pode acarretar diversos efeitos colaterais, como dor, fe-
bre, náusea, vômito, diarreia, mielodepressão, edema, hipertensão arterial, ne-
frotoxicidade e hepatotoxicidade. Por isso, o acompanhamento de pacientes 
que passam por protocolos de imunodepressão deve ser constante e cuida-
doso, visando minimizar os danos causados por esse tratamento. 
Além do tratamento de imunossupressão, existem métodos para induzir tole-
rância ao tecido enxertado.
A tolerância imunológica é um processo em que as células do sistema imune 
passam a enxergar um antígeno como próprio ou não reativo, e param de ser 
reativos frente aquele antígeno. A tolerância de células T pode acontecer pela 
falta de uma coestimulação, gerando uma célula T anérgica, assim como pela 
ativação de células T regulatórias que inibem a resposta imune.
Anergia – A anergia é a falta de resposta dos 
mecanismos de defesa do corpo, ou seja, é a perda 
ou a ausência de forças. 
A indução dessa tolerância em pacientes receptores de transplante aconte-
ce pelo bloqueio de estímulos coestimulatórios, quimerismo hematopoiético, 
em que o paciente receptor recebe sangue ou medula óssea do doador jun-
tamente com o tecido transplantado para diminuir a reatividade do sistema 
receptor aos novos tecidos, bem como por transferência ou indução da ativa-
ção de células T regulatórias.
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IMUNOLOGIA
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TOLERÂNCIA IMUNOLÓGICA.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 381).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra 3 tipos de tolerância imunológica. Primeiramente, temos a resposta 
normal de células T ativadas por meio de TCR e moléculas coestimulatórias. Na falta de 
moléculas coestimulatórias, temos um padrão anérgico de células T. A ativação de células 
T pode ser bloqueada por células T reguladoras ou a célula T pode ser eliminada por 
apoptose.
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IMUNOLOGIA
CONCLUSÃO
Nesta unidade, tivemos a oportunidade de aprender o que são tumores be-
nignos e malignos, quais são os tipos de antígenos expressos por células tu-
morais, como o sistema imune reage à presença dessas células tumorais e 
como elas conseguem fugir da resposta imune. Os tumores são de grande 
importância em medicina e pesquisas por serem causadores de inúmeras 
mortes anuais. Portanto, investe-se muito o em novos tratamentos dessa do-
ença. Estudamos, também, a imunidade de transplantes e enxertos, apren-
demos sobre os aloantígenos e como eles são reconhecidos pelo sistema 
imunológico, a rejeição de tecidos transplantados e quais os tipos de rejeição 
podem aparecer. Vimos que o manejo clínico de uma rejeição tecidual é com-
plexa e tem alta taxa de mortalidade e, por isso, os pacientes que passarão por 
um transplante costumam receber um tratamento imunossupressivo antes 
do procedimento a fim de evitar tal reação imunológica indesejada.
OBJETIVO 
Ao final desta 
unidade, 
esperamos que 
possa:
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IMUNOLOGIA
> Descrever 
as reações de 
hipersensibilidade e 
suas consequências. 
> Compreender a 
resposta imune 
alérgica.
UNIDADE 6
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IMUNOLOGIA
6. HIPERSENSIBILIDADE E ALERGIA.
INTRODUÇÃO DA UNIDADE
Nesta unidade, estudaremos as consequências das respostas imunes exage-
radas. O sistema imune apresenta um mecanismo de supressão da resposta 
imune quando ele detecta muitos DAMPs (Padrões Moleculares Associados 
ao Dano), ou seja, quando ele identifica que a resposta imune está sendo da-
nosa aos tecidos saudáveis de um indivíduo. Essa supressão, além de impedir 
que os danos continuem, induz a cicatrização e o reparo tecidual. Quando 
esse mecanismo não funciona, o sistema imune ataca os tecidos e as células 
próprias, gerando doenças e danos ao hospedeiro, que podem ser chamados 
de doenças autoimunes, alergias ou reações de hipersensibilidade. Elas se di-
ferem pelo mediador, pelo mecanismo de patogenicidade, pelos sintomas e 
pelo manejo clínico do caso. O entendimento dessas reações é importante 
para o desenvolvimento de tratamentos dessas doenças, que normalmente 
são sistêmicas e crônicas.
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IMUNOLOGIA
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REAÇÕES DE HIPERSENSIBILIDADE
As reações de hipersensibilidade são basicamente o corpo reconhecendo an-
tígenos próprios como antígenos externos e atacando tecidos saudáveis. 
ALERGIA.
Fonte: Pixabay.com (2020).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma mulher se coçando. Em sua pele, há manchas vermelhas de 
alergia, cercadas de possíveis alérgenos.
As alergias causam edema, coceira e outros sintomas, os quais veremos nos 
tópicos a seguir.
6.1 MECANISMOS DE HIPERSENSIBILIDADE 
A resposta imune desequilibrada ou exacerbada pode gerar danos teciduais 
e culminar em uma doença mediada por anticorpos e citocinas. As fontes de-
sencadeadoras de uma reação de hipersensibilidade são:
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IMUNOLOGIA
Autoimunidade
O corpo reage a antígenos próprios por falhas nos mecanismos de 
autotolerância. As doenças decorrentes desse processo são chamadas 
de doenças autoimunes em um mecanismo, conforme podemos ver 
na imagem a seguir.
MECANISMOS DE AUTOIMUNIDADE.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 341).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra os fatores genéticos colaborando com a falha no processo de 
autotolerância. Essa falha gera a ativação de linfócitos autorreativos e de linfócitos efetores 
autorreativos, que geram lesão tecidual.
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IMUNOLOGIA
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Lesões por reações a micro-organismos
Durante a defesa do corpo contra a entrada de microrganismos, a resposta 
imune pode deixar de ser benéficae passar a ser prejudicial, gerando 
danos teciduais e doenças, como podemos ver na imagem a seguir.
DOENÇAS CAUSADAS PELA RESPOSTA IMUNE CONTRA MICRO-ORGANISMOS.
Fonte: Adaptada de Abbas, Lichtman e Pillai (2019). 
#ParaCegoVer 
Na imagem, vemos que as respostas TH1, TH2 ou TH17 geram proteção do organismo 
contra invasores, todavia, elas podem gerar doenças autoimunes, alergias e doenças 
inflamatórias quando essa reação não é controlada e regulada.
Reações contra antígenos ambientais
Normalmente, o corpo não é responsivo a antígenos ambientais, 
mas quase 20% da população tem reações conhecidas como reações 
alérgicas, em que a pessoa se torna sensibilizada a antígenos não 
danosos ao corpo.
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IMUNOLOGIA
REAÇÃO ALÉRGENA CONTRA PÓLEN.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 438). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o reconhecimento do pólen pelo corpo, a ativação da resposta imune 
e a produção de IgE que leva à reação de hipersensibilidade imediata (minutos após 
exposição) ou à reação tardia (2 a 4 horas após exposição).
6.2 DOENÇAS CAUSADAS POR 
HIPERSENSIBILIDADE
As respostas de hipersensibilidade são classificadas de acordo com o tipo de 
resposta e o mediador responsável pela lesão celular e tecidual.
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IMUNOLOGIA
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TIPOS DE HIPERSENSIBILIDADE
Tipo de 
hipersensibilidade Mediador
Mecanismo 
patológico 
Mecanismo de 
lesão
Tipo I - Imediata IgE IgE e células Th2 Mastócitos, 
eosinófilos e seus 
mediadores
Tipo II Anticorpo IgM e IgG Opsonização, 
fagocitose, 
macrófagos e 
neutrófilos 
Tipo III Imunocomplexo IgM, IgG e 
imunocomplexos 
circulantes 
Leucócitos 
mediadas pelo 
receptor de Fc 
e pelo sistema 
complemento
Tipo IV Célula T Células T CD4+ e CD8+ Inflamação 
mediada por 
citocina e morte 
direta da célula alvo
Fonte: Elaborada pela autora (2020).
A seguir, acesso o conteúdo complementar para saber mais a respeito da 
classificação das respostas de hipersensibilidade.
Segundo Delves (2019), a classificação das 
respostas de hipersensibilidade é de acordo com 
a classificação de Gells e Coombs. Para saber mais, 
leia o conteúdo clicando aqui.
https://www.msdmanuals.com/pt/profissional/imunologia-dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos/dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos,-autoimunes-e-outras-rea%C3%A7%C3%B5es-de-hipersensibilidade/vis%C3%A3o-geral-dos-dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos-e-at%C3%B3picos?query=al%C3%A9rgicos%20autoimunes%20e%20outras%20rea%C3%A7%C3%B5es%20de%20hipersensibilidade 
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IMUNOLOGIA
As doenças causadas por reações de hipersensibilidade podem ser mediadas por:
Anticorpos
Anticorpos específicos são produzidos e se ligam a antígenos 
ambientais ou próprios, gerando uma resposta alérgica ou uma 
doença autoimune. Essa resposta é mediada pela opsonização que 
induz a fagocitose e a morte celular. Esse é o principal mecanismo de 
destruição celular na anemia hemolítica autoimune.
Imunocomplexos
Os imunocomplexos são causados pela ligação antígeno-anticorpo e 
esses antígenos podem ser estranhos ou próprios. A deposição desses 
imunocomplexos causa doenças e cada doença do local de deposição, 
que tendem a afetar vários locais do organismo ao mesmo tempo, 
como a doença do soro. 
Células T
As células T causam danos por matar diretamente as células do tecido 
ou por induzir a inflamação. As células T CD8+ induzem a morte 
direta da célula, enquanto as células T CD4+ induzem a inflamação. 
A esclerose múltipla, a artrite reumatoide e a diabetes tipo I são 
exemplos de doenças induzidas por células T.
Citocinas
As células TH1 e TH17 secretam citocinas que recrutam e ativam 
leucócitos e essas células ativadas geram danos teciduais. Entre as 
citocinas que participam desse processo, temos a IL-17, o TNF-α e o IFN-γ.
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6.3 ESTRATÉGIAS TERAPÊUTICAS 
As doenças autoimunes são doenças crônicas em que o paciente sofre com 
sintomas, como dores, degeneração e perda de funções. 
Para saber mais sobre a anemia hemolítica 
autoimune, leia o artigo de Braunstein (2019), 
clicando aqui.
O tratamento da artrite reumatoide, assim como da doença autoimune crô-
nica e sistêmica, é feito a partir de antagonistas de TNF e IL-6, diminuindo os 
sintomas e a inflamação associada à doença. 
Para saber mais sobre a esclerose, acesse o artigo 
de Sanofi (2018), clicando aqui. E para saber mais 
sobre a artrite reumatoide, acesse o conteúdo de 
Mariano (2011), clicando aqui.
Para diminuir os sintomas e o progresso da doença, alguns tratamentos po-
dem ser usados, como:
Agentes anti-inflamatórios
Reduzem a inflamação associada à doença.
https://www.msdmanuals.com/pt/casa/dist%C3%BArbios-do-sangue/anemia/anemia-hemol%C3%ADtica-autoimune 
https://www.sanofi.com.br/pt/sua-saude/esclerose-multipla#:~:text=A%20Esclerose%20M%C3%BAltipla%20(EM)%20%C3%A9,no%20c%C3%A9rebro%20e%20na%20medula
https://www.reumatologia.org.br/doencas-reumaticas/artrite-reumatoide/ 
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IMUNOLOGIA
Depleção de células ou anticorpos
Eliminam-se células B, T ou anticorpos específicos causadores do 
problema.
Terapias anticitocinas
Impedem que as citocinas causem danos teciduais por meio da 
neutralização dessas moléculas.
Injeção de IgG intravenosa
Nesse tratamento, o mecanismo de ação não é claro e a teoria mais 
aceita é a competição do IgG injetado com os anticorpos patogênicos.
Terapias com células T reguladoras
Visam reequilibrar a resposta imune por meio de uma supressão 
imunológica, além disso, existem tratamentos em desenvolvimento 
que são mais específicos e geram tolerância apenas ao antígeno-alvo, 
diminuindo os efeitos colaterais desse tipo de tratamento.
O tratamento da diabetes tipo 1 é normalmente feita com a administração de 
insulina, mas em alguns pacientes terapias com células T regulatórias mos-
tram bons resultados induzindo a tolerância do sistema imune com os antí-
genos das ilhotas produtoras de insulina.
Para saber mais sobre a artrite Diabetes tipo I, 
acesse o artigo de Balda e Pacheco-Silva (1999), 
clicando aqui.
https://www.scielo.br/pdf/ramb/v45n2/1685.pdf
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Na figura a seguir, vemos as fases de ação do sistema imunológico.
DOENÇAS AUTOIMUNES.
Fonte: Ministério da Saúde (2015).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra uma pessoa saudável e os leucócitos atacando os invasores, uma 
outra pessoa com uma doença autoimune e os leucócitos atacando os tecidos próprios e 
saudáveis, e outra, em tratamento com imunossupressores, em que o paciente passa a ter 
uma reatividade reduzida.
6.4 ALERGIA 
A alergia é uma reação do sistema imune a proteínas do ambiente, alimenta-
res ou próprias.
6.4.1 PANORAMA DAS REAÇÕES ALÉRGICAS 
As reações alérgicas diferem em tipos de antígenos que desencadeiam a res-
posta imune alérgica, todavia, elas compartilham diversas características. Nas 
doenças alérgicas, a produção de IgE é elevada. Essa produção depende de 
linfócitos TCD4+ capazes de produzir IL-4.
A alergia é uma doença mediada por uma resposta TH2, o que contrasta com 
as doenças causadas pela reação de hipersensibilidade, que são mediadas 
por uma resposta TH1.
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IMUNOLOGIA
HIPERSENSIBILIDADE IMEDIATA.
Fonte: Abbas, Lichtman e Pillai (2019, p. 438).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a cascata de ativação dos mastócitos e a liberação de mediadores.
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Com a primeira exposição ao alérgeno, ocorre a ativação de células T produto-
ras de IL-4 e de células B. A célula B começa a produzir e secretar IgE, que se 
liga aos mastócitos. Exposições repetidas aos alérgenos geram a ativação dos 
mastócitos e a liberação de mediadores.
Na reação de hipersensibilidade imediata, os 
mediadores lipídicos e amino vasoativos causam a 
reação em minutos, enquanto na reação tardia, as 
citocinas fazem esse papel.
Indivíduos saudáveis produzem pouco IgE e produzem outros Igs, como IgG 
e IgM. Em indivíduos atópicos, a produção de IgE é alta e isso gera respostas 
alérgicas diversas.
Atópico é um termo médico usado para designar 
pessoas que tem predisposição a ter doenças 
e reações alérgicas (hipersensibilidade tipo I). 
Essas doenças incluem asma, dermatite, rinite e 
conjuntivite.
As reações alérgicas podem ser classificadas em:
• Mediadas por IgE.
• Reações mistas - IgE e hipersensibilidade celular.
• Reações não mediadas por IgE.
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IMUNOLOGIA
MANIFESTAÇÕES ALÉRGICAS DE ACORDO COM O MECANISMO IMUNO-
LÓGICO.
Mediada por IgE Não mediada por IgE e célula (misto)
Não mediada por 
IgE
Pele Urticaria, 
angioedema, 
rash eritematoso 
morbiliforme e 
rubor
Dermatite atópica Dermatite 
herpetiforme e 
dermatite de contato
Respiratório Rinoconjuntivite 
alérgica e 
broncoespasmo 
agudo
Asma Hemossiderose 
induzida por 
alimento (Síndrome 
de Helner)
Gastrointestinal Síndrome de alergia 
oral
Espasmo intestinal 
agudo
Esofagite eosinofílica 
(EoE)
Gastrite eosinofílica 
Gastroenterite 
eosinofílica
Síndrome da 
enterocolite induzida 
por proteína 
alimentar (FPIES)
Síndrome da 
protocolite induzida 
por proteína 
alimentar (FPIPS)
Síndrome de 
enteropatia induzida 
por proteína 
alimentar
Cardiovascular Tontura e desmaio
Miscelânea Cólicas e contrações 
uterinas
Sensação de morte 
eminente
Sistêmicas Anafilaxia 
Anafilaxia 
por exercício 
dependente de 
alimento
Fonte: Solé et al (2018, p. 9). 
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No quadro acima, podemos ter um panorama dos sintomas e das consequên-
cias de cada um desses tipos de resposta em uma reposta alérgica a alimentos.
O choque anafilático é uma resposta alérgica grave 
que ocorre em poucos segundos ou minutos e 
podem levar a morte se não forem tratadas com 
injeções de epinefrina imediatamente.
Vimos que o IgE é um importante componente da resposta alérgica. Vejamos 
sua estrutura na figura seguir:
ESTRUTURA DO IGE
Fonte: Adaptada de LabPedia (2020).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a estrutura do IgE em formato de Y, dividida em cadeias leve e pesada.
6.5 PAPEL DE MASTÓCITOS E BASÓFILOS
Os mastócitos e os basófilos são leucócitos granulosos e têm papel impor-
tante na resposta alérgica. Nas figuras a seguir, podemos ver o processo de 
cascata de ativação dos mastócitos e dos basófilos.
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LEUCÓCITOS.
Fonte: Adaptada de Dextro (2020).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra o nome leucócitos no topo. Dele saem duas setas para baixo. Na seta de 
cor azul, está escrito agranulócitos. Abaixo, estão o linfócito e o monócito. Na seta de cor 
roxa, está escrito granulócitos. Abaixo, estão o eosinófilo, o basófilo e o neutrófilo.
CASCATA DE ATIVAÇÃO DE MASTÓCITOS E BASÓFILOS.
Fonte: Adaptada de Schwartz e Hajjar (2013).
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a ativação de mastócitos e basófilos conforme explicado no texto.
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Com a produção de IL-4, as células Th2 são ativadas e, por sua vez, ativam as 
células B, produtoras de IgE. O IgE é um anticorpo capaz de se ligar aos mas-
tócitos e aos basófilos, gerando sua ativação. O mastócito e o basófilo ativados 
são capazes de liberar rapidamente as substâncias contidas em seus grânulos 
intracelulares. Essa liberação é chamada de degranulação. Entre essas subs-
tâncias, temos a histamina, os mediadores lipídicos e as citocinas.
A histamina faz parte da família de aminas vasoativas, que geram o aumento 
da permeabilidade vascular, a edema, entre outros sintomas típicos de rea-
ções alérgicas.
Na figura a seguir, podemos analisar como a ativação dos mastócitos gera 
vasodilatação, broncoconstrição entre outros sintomas.
EFEITOS DOS MEDIADORES DE HIPERSENSIBILIDADE IMEDIATA.
Fonte: Adaptada de Abbas, Lichtman e Pillai (2019). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra que a ativação dos mastócitos gera vasodilatação, broncoconstrição 
entre outros sintomas.
Cada etapa dessa resposta acontece em tempos distintos. De 5 a 15 minutos, 
acontece a liberação dos mediadores encontrados nos grânulos, como a his-
tamina e a heparina. De 10 a 30 minutos, ocorre a liberação dos mediadores 
lipídicos, como a prostaglandina, e, mais tardiamente, a liberação de quimio-
cinas e citocinas. Vejamos a seguir o processo de liberação de mediadores.
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LIBERAÇÃO DE MEDIADORES AO LONGO DO TEMPO.
Fonte: Adaptada de Schwartz e Hajjar (2015). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra a liberação de mediadores de 5 minutos a horas.
6.6 EOSINÓFILOS NA ALERGIA 
Os eosinófilos também são granulócitos derivados da medula óssea. As cito-
cinas IL-3, IL-5 e o fator de crescimento GM-CSF promovem a maturação dos 
eosinófilos e as células Th2 produzem citocinas, que promovem o recruta-
mento e a ativação dos eosinófilos.
Os eosinófilos são muito uteis no combate de 
parasitas, como helmintos, no entanto, sua presença 
nas doenças não infecciosas e nas doenças alérgicas 
gera danos teciduais.
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Na rinite alérgica ou em quadros de eosinofilia, por exemplo, esofagite eosi-
nofílica, a ação dos eosinófilos causa danos, como estenose e outras compli-
cações, e o tratamento é realizado com imunossupressores ou imunoterapia.
Para saber mais sobre a esofagite eosinofilica, 
acesse o artigo de Lynch (2019), clicando aqui.
Na figura a seguir, vemos como ocorre o processo de ativação dos eosinófilos.
ATIVAÇÃO DE EOSINÓFILOS
Fonte: Adaptada de Minuto Biomedicina (2020). 
#ParaCegoVer 
A imagem mostra como o alérgeno ativa mastócitos e gera o recrutamento e ativação dos 
eosinófilos.
https://www.msdmanuals.com/pt/casa/dist%C3%BArbios-digestivos/dist%C3%BArbios-esof%C3%A1gicos-e-de-degluti%C3%A7%C3%A3o/esofagite-eosinof%C3%ADlica
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Apesar de altos níveis de eosinófilos causarem doenças alérgicas danosas, o 
baixo nível de eosinófilos (eosinopenia) também causa doenças.
Na síndrome de Cushing, na sepse e em pessoas 
imunossuprimidas, é comum vermos quadros de 
eosinopenia. Felizmente, na maior parte dos casos 
de eosinopenia, outras vertentes do sistema imune 
do paciente são capazes de suprir essa baixa celular.
CONCLUSÃO
Nesta unidade, estudamos como funcionam as reações de hipersensibilida-
de e as doenças autoimunes. Agora, sabemos que elas podem ser induzidas 
por citocinas, anticorpos, células T ou imunocomplexos. Aprendemos que as 
estratégias terapêuticas podem ser com o uso de anti-inflamatórios, terapias 
anticitocinas, terapias com células T reguladoras, bem como depleção das cé-
lulas ou anticorpos que estejam causando essa condição. 
Vimos que a alergia é um tipo de reação de hipersensibilidade que pode 
ser imediata e grave, como um choque anafilático, pode ser imediata e leve, 
como reações de contato, e podem ser tardias, demorando mais tempo para 
se desenvolver. Quase 20% da população apresenta algum tipode alergia, 
tornando esse tópico e os tratamentos para essas reações, principalmente as 
reações imediatas graves, que colocam a vida em risco, extremamente im-
portantes e necessários. 
Com essa unidade, terminamos nosso curso de Imunologia. Espero que vocês 
tenham aprendido muito sobre esse sistema tão complexo e completo. Até a 
próxima!
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http://www.ubooks.pub/Books/ON/B0/E28R8369/P4C4S2U27.html
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https://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0482-50042010000400008
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https://www.msdmanuals.com/pt/profissional/imunologia-dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos/dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos,-autoimunes-e-outras-rea%C3%A7%C3%B5es-de-hipersensibilidade/vis%C3%A3o-geral-dos-dist%C3%BArbios-al%C3%A9rgicos-e-at%C3%B3picos?query=al%C3%A9rgicos%20autoimunes%20e%20outras%20rea%C3%A7%C3%B5es%20de%20hipersensibilidade
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https://sbi.org.br/2019/04/29/o-intestino-e-o-sistema-imune/
https://bdigital.ufp.pt/bitstream/10284/4516/1/PPG_21951.pdf
https://www.msdmanuals.com/pt/casa/dist%C3%BArbios-digestivos/dist%C3%BArbios-esof%C3%A1gicos-e-de-degluti%C3%A7%C3%A3o/esofagite-eosinof%C3%ADlica
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https://www.reumatologia.org.br/doencas-reumaticas/artrite-reumatoide/
https://www.reumatologia.org.br/doencas-reumaticas/artrite-reumatoide/
https://www.microbiologybook.org/Portuguese/immuno-port-chapter1.htm
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https://www.youtube.com/watch?v=4eekxipeXkc
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	Apresentação da disciplina
	Introdução à imunologia
	INTRODUÇÃO
	1. Componentes do sistema imunológico
	1.1 Visão geral
	1.2 Células do sistema imune
	1.3 Tecidos do sistema imune
	2. Migração celular
	2.1 Moléculas de adesão
	2.2 Quimiocinas 
	2.3 Migração de linfócitos 
	Imunidade Inata
	INTRODUÇÃO
	2.1 Estrutura da Imunidade Inata
	2.2 A resposta inata
	2.3 Reconhecimento dos antígenos pelo sistema imune inato
	2.4 Processamento de antígenos
	2.5 Apresentação de antígenos via MHC (MAJOR HISTOCOMPATIBILTY COMPLEX)
	2.6 TCR (receptor de célula T)
	2.7 Antígenos
	2.8 Epítopos ou determinantes antigênicos
	SISTEMA COMPLEMENTO
	INTRODUÇÃO DA UNIDADE
	1. VIAS DE ATIVAÇÃO
	2. Regulação do sistema complemento: funções biológicas do sistema complemento
	4. Imunidade adquirida
	INTRODUÇÃO DA UNIDADE
	1. Linfócito T 
	2. Linfócito B (LB)
	5. IMUNIDADE DE TUMORES E TRANSPLANTES.
	INTRODUÇÃO DA UNIDADE
	5.1 Antígenos tumorais
	5.2 Resposta aos Tumores
	5.3 Evasão tumoral das respostas imunes
	5.4 Imunidade de transplantes 
	5.5Resposta aos aloenxertos
	5.6 Padrões de rejeição 
	5.7 Tratamento da rejeição de enxertos e transplantes
	6. Hipersensibilidade e alergia.
	INTRODUÇÃO DA UNIDADE
	6.1 Mecanismos de hipersensibilidade 
	6.2 Doenças causadas por hipersensibilidade
	6.3 Estratégias terapêuticas 
	6.4 Alergia 
	6.5 Papel de mastócitos e basófilos
	6.6 Eosinófilos na alergia 
	Dr. Edward Jenner inocula uma lesão de varíola em uma criança 
	Infecção por varíola
	Principais espécies reativas do oxigênio (ROS) geradas no
interior de fagócitos
	Fagocitose
	Estrutura da pele, barreira fisiológica de imunidade inata
	Representação de secreção de mucosa nasal; muco
	Timo – órgão linfoide primário
	Órgãos linfoides primários e secundários
	As etapas da migração de leucócitos
	A gripe é uma infecção viral, exemplo de parasitismo interno.
	Processamento e apresentação de antígenos
	Estrutura dos receptores de MHC1 MHC2
	Estrutura do TCR
	Vias do processamento intracelular dos Ag protéicos
	A molécula de albumina e seus oito epítopos.
	Epítopos de uma proteína de membrana
	Anticorpos IgM e IgG ativam complemento desde que ligados a um antígeno.
	Ativação da via clássica: sequência de ativação C1, C4, C2, C3 e C5.
	Via alternativa de ativação
	Via de ativação das lectinas.
	Ativação do complexo de ataque à membrana (MAC) de C5 a C9.
	Sequência de ativação das vias clássica, alternativa e das lectinas.
	Principais funções biológicas do sistema complemento: opsonização, inflamação e lise.
	Regulação do sistema complemento.
	Inibição da formação de C3 convertase.
	Representação esquemática da resposta imune primária e secundária frente à injeção de antígeno A e B
	Processamento de antígenos
	Receptores para antígenos. LT com TCR e LB com BCR 
(imunoglobulina de superfície)
	Ativação dos LB na resposta imune humoral. Expansão clonal
	APCs e LT. Célula Dendrítica e LT com MHC e TCR além dos correceptores B7 e CD28. LB e LT com MHC e TCR e correceptores CD40 e CD40L.
	Resposta imune humoral. LB e anticorpos produzidos na resposta primária e secundáriaa
	Estrutura do anticorpo
	Fração Fab (ligação ao antígeno) e Fc (ligação a células de defesa), após a digestão enzimática com pepsina e papaína
	Isótipos das imunoglobulinas.
	Produção de anticorpos monoclonais
	Expressão de Ig durante maturação do linfócito.
	Desenvolvimento de tumores.
	Tumor benigno ou maligno.
	Macrófagos M1 e M2.
	Órgãos e tecidos que podem ser doados.
	Transplantes.
	Fases do processo de doação de órgãos.
	Tipos de mortes para doação de órgãos.
	Reconhecimento de aloantígenos.
	Ativação de células T alorreativas.
	Histopatológicos de tecidos renais rejeitados
	Tolerância imunológica.
	Alergia.
	Mecanismos de autoimunidade.
	Doenças causadas pela resposta imune contra micro-organismos.
	Reação alérgena contra pólen.
	Doenças autoimunes.
	Hipersensibilidade imediata.
	Estrutura do IgE
	Leucócitos.
	Cascata de ativação de mastócitos e basófilos.
	Efeitos dos mediadores de hipersensibilidade imediata.
	Liberação de mediadores ao longo do tempo.
	Ativação de eosinófilos
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