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TÓPICOS INTEGRADORES I - FISIOTERAPIA UNIDADE I 2 Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de informação, sem prévia autorização, por escrito, do Grupo Ser Educacional. Edição, revisão e diagramação: Equipe de Desenvolvimento de Material Didático EaD _______________________________________________________________________ Gonçales, Juliana Tópicos Integradores I – Fisioterapia : Unidade 1 Recife: Grupo Ser Educacional, 2020. _______________________________________________________________________ Grupo Ser Educacional Rua Treze de Maio, 254 - Santo Amaro CEP: 50100-160, Recife - PE PABX: (81) 3413-4611 3 TÓPICOS INTEGRADORES I - FISIOTERAPIA UNIDADE 1 PARA INÍCIO DE CONVERSA Olá aluno (a), como vai? Bem-vindo(a) ao primeiro guia da disciplina de Tópicos Integradores I de Fisioterapia. Neste guia iremos estudar sobre a fisiologia do sistema cardiovascular, abordando sobre o sistema cardíaco, controle da pressão arterial, como também a alguns aspectos da fisiologia respiratória. Os conceitos e mecanismos abordados neste guia irá auxiliar sua construção do conhecimento para se tornar um profissional de excelência. Para maximizar o conhecimento e consultar alguns conceitos já adquiridos em disciplinas anteriores, recomendo consultar o livro-texto da disciplina de Genética Humana e Microbiologia e Imunologia. Vamos começar a nossa primeira unidade! ORIENTAÇÕES DA DISCIPLINA Este guia de estudo irá abordar aspectos não estudados anteriormente, por este motivo é importante que você acesse os materiais adicionais, bem como, consulte a bibliografia indicada. Não se esqueça que no ensino a distância você é gestor(a) do seu progresso acadêmico e fundamental para que você consiga adquirir o conhecimento necessário para se tornar um excelente profissional. Sendo assim, organize seu tempo de estudo de acordo com sua disponibilidade e dificuldade. 4 FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR PALAVRAS DO PROFESSOR Estimado (a) estudante, o sistema circulatório (ou cardiovascular) é composto pelo coração, vasos sanguíneos e o sangue, e apresentam como principais funções a distribuição de substâncias no organismo, remoção de produtos metabólitos, manutenção da temperatura corporal, entre outros. O coração pode ser divido em “coração direito” e “coração esquerdo”, de acordo com a direção do fluxo de sangue que bombeia. O sangue que entra no átrio direito é direcionado para o ventrículo direito, que bombeia o sangue para a artéria pulmonar, o que caracteriza a “circulação pulmonar” e promove a troca gasosa, em que o dióxido de carbono (CO2) é excretado e o oxigênio (O2) absorvido. Após o retorno feito através das veias pulmonares, o sangue rico em oxigênio é despejado no átrio esquerdo e posteriormente direcionado ao ventrículo esquerdo, que bombeia o sangue para a artéria aorta, caracterizando a “circulação sistêmica” que possui o objetivo de transportar o sangue oxigenado para os tecidos do corpo. Muito interessante, não é? Figura 1 – Cabeça e Extremidade Superior / Tronco e Extremidade Inferior (Coração) Fonte: Guyton et al, 2017 5 ELETROFISIOLOGIA Potencial de ação cardíaco O ritmo de contração cardíaca é controlado pela capacidade que as células do coração possuem, de gerar potencial de ação após serem submetidas a um episódio de excitação. Todas as fases ligadas à formação de um potencial de ação estão relacionadas às mudanças na voltagem das membranas dos miócitos, em decorrência da variação da permeabilidade seletiva aos íons sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca2+). O coração pode apresentar duas respostas diferentes de potencial de ação, uma resposta rápida de cinco fases e uma resposta lenta de quatro fases. A resposta lenta ocorre nas células do nó sinoatrial e do nó atrioventricular que possuem a capacidade de se despolarizar espontaneamente, e por isso, são as responsáveis pelo início da despolarização geral do tecido cardíaco. A resposta rápida ocorre no sistema His-Purkinje (composto por um sistema de fibras que conduzem a despolarização pelo coração) e nas células atriais e ventriculares (que realizam a contração muscular). As células cardíacas apresentam mecanismos capazes de controlar a entrada e saída dos íons, favorecendo a criação de um fluxo de gradiente de concentração, em que os íons tendem a se movimentar do meio em que se encontram mais concentrados para o meio em que estão menos concentrados. Os íons de sódio estão em maiores concentrações no meio extracelular, enquanto o potássio está presente em maiores quantidades no meio intracelular. A permeabilidade da membrana celular é maior ao potássio do que aos outros íons, e por isso, o estado de repouso da membrana é definido pelas suas concentrações internas e externas. Existem duas forças de movimentação do potássio, a que os atrai para fora da célula (seguindo o fluxo de gradiente de concentração) através de canais de potássio que ficam permanentemente abertos, e a que as mantém dentro da célula, causada pela diferença de carga do meio intracelular e extracelular. Como consequência do efluxo constante de íons de carga positiva (K+), a carga da face interna da membrana tende a ser negativa, o que favorece a retenção do potássio por atração elétrica. O equilíbrio entre os dois cursos de movimentação garante um estado de repouso (polarizado) a célula. Resposta rápida Despolarização (Fase 0): É caracterizada pela entrada de sódio (está em maiores concentrações no meio extracelular) na célula cardíaca, a partir da abertura dos canais de sódio dependentes de voltagem. Logo após a abertura dos canais, esses são rapidamente inativados e permanecem nessa condição até o momento em que a célula cardíaca inicie seu processo de repolarização. O estado inativado impede a formação de um novo potencial de ação, ao garantir que os canais não sejam reabertos. No momento em que a célula começa o processo que repolarização (final da contração), os canais deixam o estado inativo, e se tornam fechados (estado em que existe a possibilidade de uma nova abertura em decorrência de outro aumento de voltagem). Repolarização inicial (Fase 1): É caracterizada por uma rápida repolarização parcial, gerada a partir da abertura de canais de potássio dependentes de voltagem (já que o interior da célula está positivamente carregado), que leva a saída de potássio para o meio extracelular. 6 Platô (Fase 2): É caracterizado pela entrada de cálcio na célula cardíaca, a partir da abertura de canais de cálcio tipo L (canais de cálcio lentos). Esses canais apresentam a característica de ser lentamente ativados e desativados, e por permaneceram mais tempo abertos, o influxo de cálcio gera uma medida compensatória em relação ao efluxo de potássio da fase 1, aumentando o período de despolarização da membrana, caracterizando o platô do potencial de ação. A entrada de cálcio é importante para a efetivação da contração muscular, pois diferentemente dos músculos esqueléticos, a célula cardíaca não apresenta um estoque de cálcio intracelular. Repolarização final (Fase 3): É dada pelo encerramento da atividade dos canais de cálcio, caracterizando o fim da fase de platô, pois a saída de potássio passa a prevalecer a entrada do cálcio. A permanência do efluxo de potássio leva a célula a atingir o seu estado de repouso. Redistribuição dos íons (Fase 4): Possui o objetivo de redistribuir os íons, de maneira que alcancem os valores iniciais de concentração extracelular e intracelular. As concentrações de sódio e potássio são normalizadas através da ação da bomba de sódio e potássio (Na+,K+-ATPase) , que expele três moléculas de sódio para o meio extracelular e internaliza, simultaneamente, duas moléculas de potássio para o meio intracelular. Os íons de cálcio podemser eliminados para o meio extracelular através de trocas com íons sódio, ou através da bomba de cálcio (Ca2+- ATPase). Resposta lenta As principais características da resposta lenta é a fase de despolarização mais lenta, a ausência da repolarização inicial (Fase 1) e fase de platô (Fase 2) mais curta. A despolarização, diferentemente da resposta rápida, é causada pelo influxo de cálcio através de canais de cálcio tipo L, a repolarização é causada pelo encerramento da atividade dos canais de cálcio e prevalência do efluxo de potássio. Condução A condução é o estudo da propagação do potencial de ação ao longo das fibras musculares cardíacas, e apresentam características diferentes em relação às respostas rápidas e lentas. Nas fibras de resposta rápida, a abertura dos canais de sódio dependentes de voltagem promove a despolarização num ponto específico da fibra, que passa a ser considerada a zona despolarizada. A despolarização local tende a se mover continuamente ao longo da fibra, estimulando as zonas adjacentes que estão em repouso a se despolarizar. A velocidade da condução varia de acordo com o nível do potencial de ação e a rapidez com que a membrana em repouso seja despolarizada na fase 0. Como o próprio nome sugere, a condução da resposta lenta acontece mais lentamente que a condução rápida, e pode ser explicada pela redução na quantidade de junções comunicantes entre as células. Figura 2 – Condução e propagação elétrica Fonte: Koeppen et al, 2009 7 Excitabilidade O coração é composto por um sistema especializado, capaz de realizar auto excitação rítmica e conduzir o potencial de ação gerado por todo o coração, através de uma rede condutora. Esse sistema é formado pelo nó sinoatrial (marcapasso), as vias internodais, o nó atrioventricular e o sistema His-Purkinje. O nó sinoatrial não apresenta em sua composição, grandes quantidades de fibras musculares contráteis, sendo formado basicamente por fibras que possuem a capacidade de se auto excitar. Quando o nó sinoatrial entra em atividade e gera potencial de ação, esse impulso é conduzido para o nó atrioventricular através das vias internodais, e, posteriormente, conduzido para o sistema His-Purkinje, de onde se propaga para os ventrículos. O mecanismo da auto excitação se deve a alta permeabilidade das membranas dessas fibras, aos íons de sódio, em virtude da presença natural de canais de sódio abertos. Dessa forma, é favorecido o fluxo de íons de carga positiva (Na+) para o interior da célula, o que torna a face interna da membrana, naturalmente menos negativa, facilitando a ativação de canais de cálcio tipo L (dependentes de voltagem) que acarreta na geração de um potencial de ação. Figura 3 - Condução elétrica cardíaca Fonte: http://www2.eerp.usp.br/Nepien/PCR/Img/AnatomiaFisiologia/Imgs/ConducaoCoracao.jpg GUARDE ESSA IDEIA! Prezado(a) aluno(a), saiba que outras partes desse sistema também possuem a capacidade de se auto excitar, porém o nó sinoatrial desempenha a maior atividade de excitação. Essa condição promove, na maioria das vezes, o estímulo dos outros componentes do sistema (por parte do nó sinoatrial) antes que possam efetivar sua auto excitação. 8 CICLO CARDÍACO O ciclo cardíaco se inicia com a auto excitação promovida pelo nó sinoatrial (marcapasso), que graças a sua localização, conduz rapidamente o potencial gerado para os átrios esquerdo e direito. Em virtude do fluxo de condução, os átrios se contraem primeiro que os ventrículos, permitindo que ambos os átrios atuem como bombas de sangue direcionadas aos ventrículos; enquanto os ventrículos atuam como bombas de ejeção sanguínea, direcionadas para a circulação sistêmica ou pulmonar. Diástole e Sístole O ciclo cardíaco é a representação de todos os acontecimentos que ocorrem durante um batimento do coração. Dentro desse ciclo, existem os períodos de relaxamento e enchimento dos ventrículos, chamados de diástole e os de contração e ejeção do sangue para os vasos, chamados de sístole. A frequência cardíaca está diretamente relacionada à velocidade de duração de todos os eventos de um ciclo cardíaco. O aumento da frequência cardíaca reduz o tempo de duração do ciclo no geral, incluindo os períodos de sístole e diástole. Essa condição interfere na capacidade de distribuição de sangue oxigenado ao organismo, pois ao promover contrações em ritmos aumentados, o tempo necessário para o completo enchimento dos ventrículos durante a diástole, é insuficiente. Figura 4 – Sístole e Diástole Fonte: Adaptada de https://cdn.diferenca.com/imagens/sistole-e-diastole-1-cke.jpg Válvulas cardíacas As válvulas cardíacas são compostas por um tecido flexível e resistente, que garantem o fluxo unidirecional do sangue e impedem o seu refluxo. O coração apresenta quatro válvulas que podem ser divididas em válvulas atrioventriculares e semilunares. Vamos conhecê-las: Válvulas atrioventriculares: Essas válvulas atuam prevenindo o refluxo sanguíneo dos ventrículos para os átrios, durante o período de sístole. Existem duas válvulas desse tipo, a válvula tricúspide que está 9 localizada entre o átrio e o ventrículo direito, enquanto a válvula mitral (bicúspide) está presente entre o átrio e o ventrículo esquerdo. O mecanismo que regula a abertura e fechamento das válvulas é o gradiente de pressão presente nas câmaras (átrios e ventrículos), ou seja, caso exista uma pressão causada pelo preenchimento dos átrios, a válvula se abre e quando existe uma pressão ventricular, ela se fecha. Válvulas semilunares: Já essas válvulas atuam prevenindo o refluxo sanguíneo da artéria aorta e das artérias pulmonares para os ventrículos, durante o período de diástole. Também existem duas válvulas desse tipo, a válvula aórtica que está localizada entre o ventrículo esquerdo e a artéria aorta, enquanto a válvula pulmonar está localizada entre o ventrículo direito e a artéria pulmonar. O mecanismo de abertura e fechamento dessas válvulas funciona de maneira diferente das válvulas atrioventriculares, isso por conta da maior pressão presente nas artérias, que causa um fechamento abrupto das válvulas após a finalização da sístole (as válvulas atrioventriculares se fecham mais passivamente). Sístole atrial A sístole atrial contribui para o enchimento ventricular, quando o mesmo se encontra em estado de relaxamento. Porém, a maioria do sangue flui diretamente e de maneira passiva dos átrios para os ventrículos, antes da sístole atrial. O coração consegue manter seu desempenho quando não há sístole atrial, por isso, o comprometimento dos átrios pode demorar a ser percebido. Sístole ventricular Quando a despolarização atinge os ventrículos e o processo de contração é iniciado, ocorre o rápido aumento de suas pressões internas, que ao exceder as pressões atriais, resultam no fechamento das válvulas atrioventriculares. O período de ejeção do sangue se inicia quando a pressão dos ventrículos direito e esquerdo excedem as da artéria pulmonar e aórtica, o que promove a abertura das válvulas semilunares. Existe um intervalo de tempo necessário para que os ventrículos atinjam um nível de pressão suficiente para abrir as válvulas semilunares. Esse período é chamado de “contração isovolumétrica” (precede a ejeção sanguínea), que é caracterizado pela constância dos volumes ventriculares, durante um breve momento em que há contração dos ventrículos, mas ainda não ocorre a ejeção. Ao atingir a pressão necessária, os ventrículos forçam a abertura das válvulas semilunares, dando início a fase de ejeção sanguínea, que pode ser dividida em ejeção rápida e ejeção lenta. A ejeção rápida é iniciada logo após a abertura das válvulas semilunares, quando a maioria do volume sanguíneo ventricular é liberado para as artérias, enquanto a ejeção lenta libera o restante do volume sanguíneo, mesmo com a diminuição da pressão ventricular. Após a finalização da sístole, ocorrerá a inversão da pressão entre as artérias e os ventrículos. O esvaziamentodos ventrículos leva ao seu relaxamento, o que favorece o aumento das pressões arteriais em relação aos ventrículos, promovendo o fechamento das válvulas semilunares. Diástole ventricular Após o fechamento das válvulas semilunares, a musculatura ventricular inicia o processo de relaxamento e as pressões internas caem rapidamente para os níveis diastólicos, sem alteração nos volumes 10 intraventriculares. Os eventos que se iniciam após o fechamento das válvulas semilunares até a abertura das válvulas atrioventriculares (dando início a um novo ciclo), fazem parte do período de “relaxamento isovolumétrico”. Após o período de relaxamento, o coração inicia a fase de enchimento dos ventrículos, que pode ser dividida em fase rápida e lenta. A fase de enchimento rápida é caracterizada pelo aumento da pressão atrial em relação a ventricular, o que promove a abertura das válvulas atrioventriculares, garantindo o fluxo sanguíneo para o interior dos ventrículos. A fase lenta (diástase) é caracterizada pelo enchimento gradual e complementar dos ventrículos, proporcionado pelo sangue que vem dos pulmões (participa do enchimento do ventrículo esquerdo) e que retorna por veias periféricas (participa do enchimento do ventrículo direito), que aumentam as pressões atriais, promovendo sua sístole, o que caracteriza o fim do ciclo. Bulhas cardíacas As bulhas cardíacas são sons produzidos pelo coração durante a realização do ciclo. Existem quatro bulhas normalmente geradas pelo coração, mas apenas duas podem ser ouvidas com o auxílio do estetoscópio, a primeira bulha (B1) e a segunda bulha (B2). A primeira bulha cardíaca é o som produzido em decorrência do fechamento simultâneo das duas válvulas atrioventriculares, no início da sístole ventricular. Dentre as bulhas, a B1 é a que produz o som de maior intensidade e com maior tempo de duração, e pode ser usualmente representado por “TUM”. Já a segunda bulha apresenta um som mais agudo e com menor tempo de duração, que está relacionado ao fechamento das válvulas semilunares no início da diástole ventricular, podendo ser representada por “TA”. VOCÊ SABIA? Prezado(a), você sabia que em casos como a insuficiência cardíaca, a complacência ventricular está reduzida? De fato, isso faz com que os átrios aumentem sua força de contração para promover o enchimento completo dos ventrículos, antes do período da sístole. Nessas condições o som das outras duas bulhas (B3 e B4) podem ser frequentemente ouvidas. O som produzido pela junção das quatro bulhas lembra o som do galope dos cavalos, e por isso, são chamados de ritmos de galope. Entendido? REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL A força que o sangue exerce contra as paredes das artérias, após a fase de ejeção, é chamada de pressão arterial. Por se tratar da força que impulsiona o fluxo sanguíneo, é necessário mantê-la em nível constante. ??? 11 Os níveis de pressão estão diretamente relacionados com a resistência vascular periférica e o débito cardíaco (frequência cardíaca x volume sistólico). A regulação da pressão pode ser feita fisiologicamente por dois sistemas principais, um de regulação neural (barorreceptores) e outro de regulação hormonal (através do sistema renina-angiotensina-aldosterona). Reflexo barorreceptor Os barorreceptores são receptores de natureza mecânica, localizados nas paredes do arco aórtico e nos seios carotídeos. Esses receptores possuem uma atividade constante de envio de potencial de ação para o centro de controle cardiovascular (localizado no bulbo), estimulando uma resposta simpática ou parassimpática, dependendo da condição da pressão arterial. A resposta simpática é mediada principalmente pela liberação de noradrenalina (adrenalina também), que estimula a ação dos receptores adrenérgicos. Esses receptores podem ser divididos em β-adrenérgicos (subdivididos em β1, β2 e β3) e α-adrenérgicos (subdivididos em α1 e α2). O β1 está localizado principalmente na musculatura cardíaca, e o desempenho de sua atividade resulta no aumento da frequência cardíaca e da força de contração, que favorecem o aumento do fluxo sanguíneo, enquanto o α1 está presente nos vasos sanguíneos e promove vasoconstrição e aumento da resistência vascular periférica. Salientando que todos esses fatores causam o aumento da pressão arterial, ok? A resposta parassimpática é mediada pela liberação de acetilcolina, que estimula a ação dos receptores colinérgicos. Esses receptores podem ser divididos em muscarínicos (subdivididos em M1, M2, M3, M4 e M5) e nicotínicos (Nn e Nm). Os receptores M2 estão presentes principalmente no coração, e ao ser estimulado promove a redução da frequência cardíaca, da força de contração e do fluxo sanguíneo, que contribuem para a diminuição da pressão arterial. Em quadros de hipertensão (onde a pressão arterial está elevada), a atividade dos barorreceptores aumenta, causando uma reação reflexa que inibe a atividade simpática direcionadas ao coração. Ao mesmo tempo que essa atividade é inibida, ocorre simultaneamente a estimulação da atividade parassimpática, que contribui para retorno aos níveis normais da pressão arterial. Nos casos de hipotensão (onde a pressão arterial está diminuída), ocorre o inverso. Controle hormonal A regulação da pressão arterial por fatores hormonais é realizada por uma série de reações que envolvem o sistema renina-angiotensina-aldosterona (SRAA), desencadeada pelos rins. Diante de um quadro de hipotensão arterial, as células justaglomerulares dos rins secretam uma enzima chamada renina, que desempenha a função de converter moléculas circulantes de angiotensinogênio, em angiotensina I. Essa molécula permanece biologicamente inativa, até o momento em que é convertida em angiotensina II, pela enzima conversora de angiotensina (ECA). A angiotensina II é uma molécula ativa que apresenta diferentes mecanismos de ação que promovem o aumento da pressão arterial. Além de atuar como um potente vasoconstritor, aumentando a resistência vascular periférica (que leva ao aumento da pressão arterial), estimula a liberação de adrenalina e aldosterona, que desempenham diferentes funções na regulação da pressão. A adrenalina estimula os 12 receptores adrenérgicos β1 e α1, causando o aumento da frequência cardíaca e resistência vascular periférica (através da vasoconstrição), enquanto a aldosterona atua junto ao hormônio antidiurético na reabsorção de sódio e água, aumentando a volemia sanguínea que traz como consequência, o aumento da pressão arterial. FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA Anatomicamente o sistema respiratório pode ser dividido em vias aéreas superiores e inferiores. As vias superiores são formadas por órgãos que estão localizados fora da caixa torácica, são eles: o nariz externo, fossas nasais, laringe, faringe e o início da traqueia. As vias inferiores são formadas por órgãos localizados no interior da caixa torácica, são eles: a continuidade da traqueia, os brônquios, bronquíolos, estruturas de natureza alveolar e os pulmões em si. Saiba, estimado(a) aluno(a), que a principal função do sistema respiratório é suprir o organismo com oxigênio ao mesmo tempo que remove o dióxido de carbono, mas além disso, participa do controle dos níveis de PH (através da manutenção do equilíbrio acidobásico), da termorregulação corporal, promove a fonação para comunicação oral, e por produzir a enzima conversora de angiotensina, participa da regulação hormonal da pressão arterial. Figura 5 – Sistema respiratório Fonte: https://enfermagemflorence.com.br/wp-content/uploads/2019/03/sw2e-1024x581.png MECÂNICA VENTILATÓRIA Zonas do sistema respiratório O sistema respiratório pode ser dividido em três zonas funcionais e um espaço morto, a partir dos seus componentes: Zona de condução: Sua composição anatômica vai desde as fossas nasais até os bronquíolos. Por não possuir estruturas alveolares, não é capaz de realizar hematose (troca gasosa entre oxigênio e dióxido 13 de carbono), assumindo outras funçõescomo o aquecimento, filtração e umidificação do ar inspirado. A presença de células ciliadas e produtoras de muco nessa zona, aumenta a defesa do sistema contra partículas e microrganismo suspensos no ar. Zona de transição: Formada por bronquíolos respiratórios com raros alvéolos anexados, e por isso, realiza pouca hematose. Zona respiratória: Se caracteriza pela intensa hematose, devido a presença de grandes quantidades de estruturas alveolares (ductos alveolares, sacos alveolares e os alvéolos) Espaço morto: Por alguns motivos, uma porção do volume de ar inspirado não alcança as áreas onde ocorre a hematose, caracterizando o “ar do espaço morto”. Existem três tipos de espaço morto, são eles: • o espaço morto anatômico, que corresponde ao volume de ar que não participa da hematose, por ficar condito na zona de condução; • o espaço morto funcional, que é referente ao volume de ar que foi contido em alvéolos sem perfusão sanguínea; • o espaço morto fisiológico, que é a soma do anatômico com o funcional. Contração pulmonar É caracterizada pelo ato de expansão e contração pulmonar que pode ser realizada através de duas vias diferentes, reguladas por músculos esqueléticos específicos. A primeira via é controlada a partir da contração do diafragma, que promove uma movimentação de subida e descida dos pulmões. Para a realização da inspiração, o diafragma entra em processo de contração e se desloca para a cavidade abdominal, num movimento que puxa a parte inferior dos pulmões para baixo. O relaxamento do diafragma favorece a propriedade de retração elástica dos pulmões, causando sua compressão e facilitando a liberação do ar. A segunda via de contração é regulada pelos músculos intercostais externos, que promovem a elevação da caixa torácica. Durante a inspiração, ocorre a contração dos músculos intercostais externos, que levam as costelas a uma distensão direcionada para cima e para frente, causando o aumento dos diâmetros latero-lateral e anteroposterior da caixa torácica. O relaxamento desses músculos promove o movimento inverso e diminuição dos diâmetros. A respiração normal é realizada quase que inteiramente pela via controlada pelo diafragma, enquanto a respiração forçada é regulada pela contração diafragmática em conjunto com a via regulada pelos músculos intercostais, bem como pela ação de músculos acessórios. Os músculos acessórios que atuam na inspiração forçada são os escalenos e serráteis anteriores (que promovem a elevação das costelas), os músculos esternocleidomastóideos (que elevam o esterno) e o músculo alar nasal (que aumenta o alargamento das narinas do nariz). Os músculos acessórios que atuam na expiração forçada encontram-se na parede abdominal, sendo principalmente o reto abdominal e os intercostais internos. Ambos estão relacionados com a retração das costelas, puxando-as para baixo e para dentro (se opondo a atividade dos músculos intercostais externos). 14 Figura 6 – Inspiração e expiração Fonte: http://anatomiafacil.com.br/wp-content/uploads/2016/06/muscresp1.png Movimentação do ar mediada por pressões O ar tende a fluir do meio de maior pressão para o de menor pressão, por isso sua entrada e saída dos pulmões é mediada pela diferença momentânea de pressão entre o ambiente externo e o interior dos pulmões. Existem três tipos de pressões: a alveolar, a pleural e a transpulmonar (diferença de pressão entre os alvéolos e a pressão externa dos pulmões). A pressão alveolar é referente à pressão que o ar exerce no interior dos alvéolos. A glote é uma estrutura que controla a entrada e saída do ar no sistema respiratório e quando está aberta, mas não existe atividade respiratória, a pressão alveolar é igual a pressão do ambiente externo (0 cmH2O), e por isso, não existe influxo de ar. Durante a inspiração, a movimentação do diafragma diminui a pressão alveolar (-1 cmH2O) tornando-a menor que a do ambiente, permitindo a entrada de ar nos pulmões; já na expiração, a pressão alveolar aumenta e fica maior do que a do ambiente externo, promovendo a saída do ar dos pulmões. A pleura é uma membrana que reveste os pulmões e a face interior da cavidade torácica, e entre as duas membranas, está presente o líquido pleural. Esse líquido possui função lubrificante, facilitando o deslizamento das duas membranas durante a movimentação promovida pela respiração. A pressão pleural é referente à pressão gerada pelo líquido pleural no espaço entre as duas membranas. Essa pressão é ligeiramente negativa (-5 cmH2O), mas durante a inspiração, a elevação da caixa torácica reduz a pressão pleural tornando-a ainda mais negativa (-7,5 cmH2O); enquanto na expiração, a pressão pleural aumenta, mas continua negativa (retornando ao seu valor de -5 cmH2O). Vale salientar que em quadros de pneumotórax, a pressão pleural pode se encontrar positiva, dificultando a expansão pulmonar durante a inspiração. 15 Volumes e capacidades pulmonares A espirometria é um exame utilizado para avaliar a movimentação do volume de ar que entra e sai dos pulmões durante a respiração, ajudando no diagnóstico e acompanhamento de doenças respiratórias. A avaliação pode ser feita a partir da análise dos volumes e das capacidades pulmonares (as capacidades são combinações de dois ou mais volumes pulmonares). Existem quatro tipos de volumes e quatro de capacidades, estimado(a) estudante, são eles: Volume corrente: Corresponde à variação do volume expirado ou inspirado durante um ciclo respiratório, ou seja, é o volume de ar movido durante a respiração normal. Volume de reserva inspiratória: Representa o volume de ar extra que pode ser adicionado ao volume normal de inspiração, durante uma inspiração forçada. Volume de reserva expiratória: Representa o volume de ar extra que pode ser adicionado ao volume normal de expiração, durante uma expiração forçada. Volume residual: É o volume de ar que fica retido nos pulmões após uma expiração forçada. Capacidade inspiratória: representa o volume máximo que se pode inspirar. É a soma do volume corrente e do volume de reserva inspiratória. Capacidade residual funcional: Representa o volume de ar que fica retido nos pulmões após uma expiração normal. É a soma do volume residual e o volume de reserva expiratória. Capacidade vital: É a representação do volume máximo de ar que pode se expelido, logo após atingir sua extensão máxima. É a soma do volume de reserva inspiratória, volume de reserva expiratória e o volume corrente. Capacidade pulmonar total: Corresponde ao volume máximo de expansão pulmonar, após a inspiração forçada. É a soma da capacidade vital e o volume residual. Fluidos fisiológicos O muco, o surfactante e o fluido periciliar, são os três fluidos produzidos pelo sistema respiratório. O sistema de limpeza mucociliar é constituído pelo muco e pelo fluido periciliar e atuam retendo partículas inaladas, para posterior eliminação pela ação mecânica dos cílios presentes na superfície do epitélio. O surfactante atua na tensão superficial da água, prevenindo o colabamento dos alvéolos pulmonares. O ar que chega aos alvéolos após a inspiração possui moléculas de água que tendem a se ligar por pontes de hidrogênio, resultando na formação de uma fina membrana contrátil, que forma a superfície da gotícula, caracterizando a tensão superficial da água. Caso ocorra o depósito das gotículas de água na face interna dos alvéolos, a área de superfície é minimizada, dificultando o processo de insuflação e levando ao colabamento alveolar. O surfactante é um fluido produzido pelos pneumócitos do tipo II, 16 composto basicamente por grandes quantidades de lipídios (principalmente fosfolipídios) e proteínas. Os fosfolipídios não se dissolvem na água, impedindo a formação das pontes de hidrogênio e reduzindo a tensão superficial. REGULAÇÃO NEUROQUÍMICA DA RESPIRAÇÃO Centro de controle respiratório (Bulbo) O centro de controle respiratório é um sistema complexo, formado por diferentes grupos de neurônioslocalizados no bulbo e tronco cerebral. A função desse centro de controle é regular os movimentos respiratórios, e para isso, pode ser dividido em: Agora, vamos conhecer dois grupos funcionais, mais detalhadamente: • O grupo respiratório dorsal (GRD) tem sua função associada à inspiração e a geração de padrões rítmicos ventilatórios. É formado por células do núcleo do trato solitário que transmitem impulsos sensoriais para o centro respiratório (aferência), a partir da estimulação dos nervos vago e glossofaríngeo, por diferentes tipos de receptores. Durante a respiração normal, os sinais nervosos enviados pelo GRD aos músculos inspiratórios se caracterizam pelo seu início fraco, seguido pelas etapas de elevação constante e interrupção do envio de sinais. Essa característica pode ser observada principalmente no diafragma, em que o início da excitação promovida pelos sinais nervosos favorece a sua contração (inspiração), e a interrupção dos impulsos nervosos causa seu relaxamento, permitindo a retração dos pulmões (expiração). • O grupo respiratório ventral (GRV) possui neurônios relacionados ao controle inspiratório e expiratório. São formados por células de três núcleos diferentes: a porção rostral do núcleo retroambíguo (ativas na inspiração), o núcleo retrofacial e a porção caudal do núcleo retroambíguo (ativas na expiração) e o núcleo ambíguo (que possui atividade inspiratória e expiratória. O GRV atua em quadros em que existe a necessidade de aumentar a atividade ventilatória (respiração forçada), portanto, está praticamente inativa durante o processo de respiração normal. A estimulação do GRV ocorre a partir do aumento da atividade pulmonar, que consequentemente aumenta a atividade do GRD, causando a propagação dos sinais nervosos para o GRV. Quimiorreceptores O controle químico da respiração é feito a partir de quimiorreceptores que estão presentes em diferentes locais, sendo divididos em quimiorreceptores centrais e periféricos. Os quimiorreceptores centrais estão localizados na superfície ventral do bulbo e são sensíveis, principalmente a variação dos níveis de PH do meio extracelular, que é diretamente influenciado pelo líquido cefalorraquidiano (LCR). A composição do LCR é influenciada pela atividade metabólica local e pela composição sanguínea. Apesar do estímulo primário se dar pelo PH, a barreira hematoencefálica apresenta baixa permeabilidade aos íons de hidrogênio e alta permeabilidade ao CO2. Por esse motivo, o aumento de PCO2 sanguíneo se reflete no aumento de PCO2 do LCR, que ao reagir com a água, gera novos íons de hidrogênio, promovendo a estimulação indireta dos receptores e aumentando a atividade do centro respiratório. 17 ??? Os quimiorreceptores periféricos podem ser de dois tipos: corpos carotídeos, que são os que estão presentes na bifurcação da artéria carótida, ou corpos aórticos, quando estão localizados no arco da aorta. Esses receptores são estimulados principalmente pelas variações de PO2 (são os únicos que atuam nesse tipo de variação), mas também podem ser estimulados em menor quantidade pelas variações de PCO2 e PH do sangue arterial. Quando os níveis de PO2 do sangue arterial está baixo, ocorre o aumento da atividade desses receptores, que se reflete no aumento da respiração. GUARDE ESSA IDEIA! O oxímetro é um aparelho que utiliza a espectrofotometria como metodologia para medir indiretamente a concentração de oxigênio presente na corrente sanguínea. Seu mecanismo envolve a utilização de feixes de luz que permitem a diferenciação das oxi- hemoglobina e desoxi-hemoglobinas, fornecendo o valor da saturação de oxigênio. O resultado da saturação de oxigênio pode ser utilizado como critério de internação de pacientes com suspeita de COVID-19, onde pacientes com resultados abaixo de 93%, devem ser encaminhados para atendimento especializado. VOCÊ SABIA? Você sabia que a fibrose cística é uma doença genética caracterizada pelo comprometimento ou perda de função dos canais de cloreto, caro(a) aluno(a)? Sim, os canais de cloreto controlam a movimentação da água nos meios intracelular e extracelular, garantindo que o muco produzido por essas células revista uniformemente os tecidos respiratórios. A alteração nesse sistema promove a formação de um muco com alta viscosidade, que obstrui as vias aéreas, tornando o indivíduo susceptível a infecções bacterianas graves. O diagnóstico precoce é feito através da dosagem da tripsina imunorreativa (IRT), pelo teste do pezinho. Entendido? ACESSE SUA BIBLIOTECA VIRTUAL Acesse a biblioteca virtual e adicione para leitura Fisiologia Cardiovascular e Fisiologia humana – Uma abordagem integrada. Esses livros poderão ser utilizados como leitura complementar para expandir seus conhecimentos. 18 ACESSE O AMBIENTE VIRTUAL Acesse seu ambiente virtual e consulte o livro da disciplina Fisiologia Humana, como também, não se esqueça de realizar os questionários e as atividades. Qualquer dúvida, procure a tutoria em dúvidas de conteúdo. PALAVRAS FINAIS Finalizamos aqui nosso guia 1 de estudos. O conteúdo abordado reafirmou fundamentos já conhecidos, como também adicionou outros conhecimentos necessários ao longo do curso para que se torne um excelente profissional. É importante que sempre leia outras fontes para consolidar seu conhecimento. Aproveite que terminou seu estudo e responda o questionário referente a este guia, isso lhe permitirá identificar suas principais dúvidas. Não se esqueça que o(a) tutor(a) estará disponível para tirar suas dúvidas e fique de olho na data da webconferência desta disciplina, assim poderá esclarecer suas dúvidas com o(a) professor(a). Vejo você no próximo guia! Até breve! REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GUYTON, A.C; HALL, J.E. Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica. 13. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. KOEPPEN, B.M; STANTON, B.A. Berne & Levy – Fisiologia. 6. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009. TÓPICOS INTEGRADORES I - FISIOTERAPIA UNIDADE II 2 Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de informação, sem prévia autorização, por escrito, do Grupo Ser Educacional. Edição, revisão e diagramação: Equipe de Desenvolvimento de Material Didático EaD _______________________________________________________________________ Gonçales, Juliana. Tópicos Integradores I – Fisioterapia : Unidade 2 Recife: Grupo Ser Educacional, 2020. _______________________________________________________________________ Grupo Ser Educacional Rua Treze de Maio, 254 - Santo Amaro CEP: 50100-160, Recife - PE PABX: (81) 3413-4611 3 SUMÁRIO PARA INÍCIO DE CONVERSA ...................................................................................... 4 NEUROFISIOLOGIA ....................................................................................................... 5 Circuitos neurais ....................................................................................................................... 8 CÉLULAS GLIAIS ........................................................................................................... 9 POTENCIAL DE AÇÃO .................................................................................................. 9 Fases do potencial de ação e suas bases iônicas .............................................................. 9 Propagação do impulso nervoso ............................................................................................ 11 TRANSMISSÃO SINÁPTICA ....................................................................................... 12 Sinapses Elétricas ..................................................................................................................... 13 Sinapses Químicas ...................................................................................................................14 Neurotransmissores ................................................................................................................. 16 PLASTICIDADE NEURAL .............................................................................................. 18 Período crítico ........................................................................................................................... 18 Mecanismos de reparação e reorganização do Sistema Nervoso .................................. 19 Regeneração de nervos periféricos ..................................................................................... 20 Regeneração pós-lesão no Sistema Nervoso Central ........................................................ 22 4 TÓPICOS INTEGRADORES I – FISIOTERAPIA UNIDADE 2 PARA INÍCIO DE CONVERSA Olá, prezado(a) estudante, tudo bem com você? Bem-vindo(a) ao segundo guia da disciplina de Tópicos Integradores I de Fisioterapia. Neste guia iremos abordar os aspectos da fisiologia do sistema nervoso em duas partes. Na primeira parte do guia estudaremos a Neurofisiologia. Serão apresentados conteúdos como: os tipos celulares predominantes no sistema nervoso e suas funções; a organização dos circuitos neurais; as fases do potencial de ação e a propagação do impulso nervoso; os tipos e mecanismos envolvidos nas transmissões sinápticas; por fim, o que são e como agem os neurotransmissores que participam nas sinapses químicas. Na segunda parte do guia aprenderemos sobre Plasticidade Neural, termo que faz referência à capacidade adaptativa do sistema nervoso central. Esta habilidade permite que a rede neuronal se desenvolva e sofra alterações estruturais na sua organização em resposta à distintas experiências, positivas ou negativas e a estímulos repetidos. Este tema é de grande relevância para a fisioterapia, pois, é a partir da adaptação das funções neuronais à condição do paciente que o fisioterapeuta consegue auxiliar pacientes com lesões, e em reabilitação neuropsicológica. Preparado(a) para a nossa segunda unidade? ORIENTAÇÕES DA DISCIPLINA Este guia de estudo irá abordar aspectos não estudados anteriormente, por esse motivo é importante que você acesse os materiais adicionais, bem como, consulte a bibliografia indicada. O ensino a distância tem o objetivo de oferecer um processo de aprendizagem completo e dinâmico amparado por recursos tecnológico, porém, nesta modalidade de ensino você é gestor(a) do seu progresso acadêmico. E para que você tenha sucesso é essencial saber administrar bem as vantagens que o EAD oferta, como, por exemplo, a flexibilidade no tempo. Por esse motivo, organize seu tempo de estudo de acordo com sua disponibilidade, tenha foco, disciplina, monte um cronograma de estudos e fuja das distrações. 5 NEUROFISIOLOGIA PALAVRAS DO PROFESSOR O sistema nervoso (SN) é responsável por manter as condições do organismo nos limites necessários à vida, por meio da regulação das atividades corporais. Ele se utiliza de impulsos nervosos para gerar respostas rápidas através de uma rede de comunicações e controle, que resultará na capacidade do organismo de interagir, adequadamente, com o seu ambiente. Didaticamente, o sistema nervoso pode ser dividido em Sistema Nervoso Central (SNC), composto pelo encéfalo e medula espinal; e Sistema Nervoso Periférico (SNP), formado por nervos, gânglios, plexos entéricos e receptores sensitivos (Figura 1). Nervos são feixes de axônios que emergem aos pares do encéfalo e da medula espinal, porém, situam-se fora delas; os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso formadas principalmente por corpos celulares, e que se associam aos nervos; os plexos entéricos são extensas redes neuronais localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório; por fim, os receptores sensitivos que são estruturas espalhadas pelo corpo que monitoram as mudanças nos ambientes externo ou interno. O SNP é dividido ainda em Sistema nervoso somático (SNS), Sistema nervoso autônomo (SNA,) e sistema nervoso entérico (SNE). Figura 1. Divisão do Sistema Nervoso. Fonte: autora 6 As funções gerais do SN podem ser agrupadas em três categorias (Figura 2): 1. Detecção sensorial - Processo pelo qual os neurônios convertem a informação recebida do meio am- biente, através dos receptores sensitivos, em sinais neuronais. 2. Processamento das informações – Refere-se ao processamento das informações sensitivas para a to- mada de decisão adequada a cada situação. É dependente da comunicação intercelular nos circuitos neuronais, e envolve eventos elétricos e químicos. 3. Expressão do comportamento – É o desencadeamento de uma resposta motora específica por meio da ativação de efetores, resultante da totalidade das respostas do organismo a seu meio. Figura 2. Integração das funções gerais do Sistema Nervoso. Fonte: Adaptada de Purves, 2010 Existem dois tipos de células que compõem o tecido nervoso, os neurônios e a neuróglia. Os neurônios são células especializadas na comunicação e sinalização elétrica em longas distâncias, e que conectam todas as regiões do corpo com o SNC. As células gliais fornecem suporte físico e metabólico aos neurônios, ajudam na manutenção do líquido intersticial que os circundam e contribuem para a regeneração do sistema nervoso lesionado. NEURÔNIOS Caro(a) aluno(a), este tipo celular é a unidade funcional do sistema nervoso. Para que possa desempenhar sua função, o neurônio apresenta excitabilidade elétrica, ou seja, a capacidade de responder a um estímulo, e em seguida converter em um potencial de ação. 7 O neurônio típico consiste em corpo celular (soma), número variável de dendritos e o axônio (Figura 3). O soma é a usina metabólica do neurônio, em que estão situados o núcleo e as organelas citoplasmáticas responsáveis por produzir as substâncias necessárias para seu funcionamento. Os dendritos são ramificações do soma, cuja função é de receber o estímulo sináptico de outros neurônios e transmitir esta informação para o corpo celular. A chamada árvore dendrítica pode apresentar diferentes formatos e tamanhos, estas e outras características são determinantes importantes de como o estímulo sináptico afetará o neurônio. O axônio é uma extensão da célula que transporta: substâncias químicas para os terminais sinápticos, e o estímulo da célula para o próximo neurônio ou para um músculo. É na região do cone axônico que os potenciais de ação são gerados Figura 3. Estrutura típica de um neurônio. Fonte: Berny e Levy, 2010 Os neurônios apresentam diferentes formatos e tamanhos, aqueles que apresentam semelhança na morfologia geralmente caracterizam regiões específicas do SNC. A variação morfológica é produzida por diferenças no padrão de ramificação dos dendritos e do axônio. De acordo com sua morfologia, os neurônios se classificam em três grupos: unipolares, bipolares e multipolares (Figura 4). Neurônios unipolares possuem uma única extensão primária que em geral origina muitos ramos e são encontrados apenas no sistema nervoso autônomo. Os bipolares possuem o soma no formato oval e duas extensões: um dendrito que leva as informações da periferia para o corpo e um axônio que conduz informações para o SNC. Muitas células sensoriais são bipolares. Existem variantes de células bipolares denominadas pseudounipolares. Neste grupo encontram-se os mecanorreceptores que transmitem contato, pressão e dor à medula espinhal. Os neurônios multipolares são os predominantes no sistema nervoso. Apresentam axônio único, e grande quantidade de dendritos emergindo de vários pontos do corpo celular. Estes neurônios exibem muita variação de forma, comprimento dos axônios e o número, comprimento e complexidade de suas ramificações dendríticas. Como exemplo deste tipo de neurônio é possível citar: os neurônios motores espinhais que inervam as fibras musculares esqueléticas; as células piramidais (que possuem o soma triangular, e dendritos apicais e basais) que são encontradasno hipocampo e em todo o córtex cerebral. E as células de Purkinje do cerebelo, caracterizadas por uma extensa árvore de dendritos que permite enorme aferência sináptica. 8 Figura 4. Tipos de neurônios. (A) Neurônio Unipolar (B) Neurônio bipolar (C) Neurônio pseudounipolar (D) Neurônio multipolar. Fonte: https://pt.vecteezy.com/arte-vetorial/117978-vetor-de-icones-de-neuronio-gratis Com base na função, os neurônios são classificados em sensoriais, motores e interneurônios. Os neurônios sensoriais são aqueles que transmitem informações da periferia do corpo para sistema nervoso. Os motores conduzem as ordens do cérebro ou medula espinhal para músculos e glândulas. O grupo dos interneurônios compreende todos os outros neurônios do organismo e podem ser de transmissão, que levam sinais a distâncias consideráveis de uma região do cérebro ou locais, que organizam informações dentro de circuitos pontuais. Circuitos neurais Os neurônios estão organizados em conjuntos conectados sinapticamente denominados circuitos neurais, e juntos eles processam as informações específicas e condutas cerebrais. As conexões sinápticas que determinam os circuitos neurais são normalmente feitas sobre o neurópilo, que constitui a região entre os somas em que ocorrem grande parte das conexões sinápticas. As células nervosas responsáveis por conduzir a informação da periferia em direção ao SNC são chamadas de neurônios aferentes.; ao passo que, as células nervosas que transportam a informação para longe do SNC são denominadas eferentes. Os interneurônios participam das porções locais de um circuito. Essas classes funcionais constituem todos os circuitos neurais. Quando um único neurônio pré-sináptico estimula vários neurônios pós-sinápticos, fibras musculares ou células glandulares ao mesmo tempo, ele forma um circuito chamado divergente. Esta configuração amplifica o sinal, pois, o distribui para várias células efetoras. Em contraponto, um circuito é chamado convergente quando vários neurônios pré-sinápticos fazem sinapse com apenas um neurônio pós- sináptico.; esta configuração permite uma estimulação ou uma inibição mais efetiva do neurônio pós- sináptico. Ao receber sinais de vários neurônios, a célula-alvo é capaz de integrar informações de diferentes procedências e coordená-las em uma resposta única. 9 CÉLULAS GLIAIS A neuróglia ou células de suporte, engloba os principais elementos celulares não-neurais do sistema nervoso. Em relação aos neurônios, a neuroglia apresenta superioridade numérica, contudo, não participa diretamente nas interações sinápticas ou sinalização elétrica. Existem seis diferentes tipos de células da neuroglia. No SNC existem os astrócitos, oligodendrócitos, células da micróglia e células ependimárias e, no SNP, as células de Schwann e células satélites. Os astrócitos ajudam a regular um microambiente adequado para a geração de impulsos nervosos do SNC. Este processo só é possível porque eles ajustam a concentração de íons, recaptam neurotransmissores, e servem de condutores para a passagem de substâncias entre os capilares sanguíneos e os neurônios. Seus prolongamentos cercam grupos de terminações sinápticas, isolando-as de sinapses adjacentes e do espaço extracelular. Possuem ainda, microfilamentos que providenciam um suporte mecânico para os neurônios, e, em caso de lesão no tecido nervoso, os astrócitos se hipertrofiam e formam “cicatriz” glial. Os oligodendrócitos são responsáveis pela formação e manutenção da bainha de mielina encontrada ao redor dos axônios do SNC. Esta capa de mielina é formada pelo enrolamento em espiral de diversas camadas de membrana dos oligodentrócitos ao redor dos axônios do SNC. Sua função é isolar eletricamente os axônios e aumentar a velocidade de condução do impulso nervoso. As células da micróglia são células fagocitárias latentes. Elas ajudam na remoção de restos celulares durante o desenvolvimento normal do tecido nervoso e em casos de lesão, além de, fagocitarem microrganismos. As células ependimárias formam o epitélio que reveste os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinal, e formam a barreira hematencefálica. Estas células são responsáveis também, por secretar grande parte do líquido cerebrospinal nos plexos coroides do sistema ventricular. As células de Schwann formam a bainha de mielina nos axônios dos neurônios mielinizados no SNP, e isolam os axônios não-mielinizados. Estas células atuam na regeneração do axônio, que ocorre mais facilmente no SNP que no SNC. As células satélites possuem função semelhante aos astrócitos, fornecem suporte estrutural, regulam o microambiente e encapsulam células dos gânglios das raízes dorsais e dos nervos cranianos. POTENCIAL DE AÇÃO Estímulo é qualquer mudança no ambiente forte o suficiente gerar um potencial de ação, este também chamado de impulso nervoso, é um sinal elétrico que se propaga pela superfície da membrana de uma célula excitável. Esta propagação ocorre devido à passagem de íons entre o líquido intersticial e o interior da célula por meio de canais iônicos, controlados pela voltagem, localizados em sua membrana. Uma vez iniciado, o impulso nervoso é propagado rapidamente com a mesma forma e amplitude ao longo de todo o axônio, e em velocidade constante. Fases do potencial de ação e suas bases iônicas A membrana plasmática das células excitáveis (neurônios, células musculares e algumas células glandulares) apresenta diferença de potencial elétrico (voltagem). O fluxo de íons através da membrana 10 forma a corrente elétrica que caracteriza o impulso nervos. A propagação desse impulso ao longo da célula ocorre em 4 etapas (figura 5): Figura 5: Representação gráfica das fases do potencial de ação de acordo com a variação de voltagem Fonte: https://static.wixstatic.com/media/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.png/v1/fill/w_ 600,h_401,al_c,q_85,usm_0.66_1.00_0.01/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.webp Estimado(a) estudante, agora vamos analisar as fases da figura (5) acima: Repouso: O potencial de membrana em repouso existe devido ao equilíbrio de íons de cargas negativas no lado interno da membrana plasmática, e de íons positivos em sua superfície externa. O valor deste potencial nas células, incluindo os neurônios é em torno de –70m, neste estado a célula é deno- minada polarizada. Em uma célula nervosa em repouso, não existe o movimento de cargas resultantes através da membrana, desta forma a célula não responde a estímulos. O potencial de repouso é resultado do fluxo passivo de íons através de canais iônicos de vazamento (K+ e Cl-), que estão sempre abertos. Despolarização: Ocorre devido à abertura dos canais de Na+. O influxo deste íon inverte a polari- zação da membrana. O potencial de membrana se torna menos negativo, atinge o zero, e então se torna positivo, indo de -55mV para +30mV. Repolarização: Ocorre devido à abertura dos canais de K+ dependentes de voltagem, permitindo o efluxo deste íon rapidamente. Estes canais se abrem mais lentamente, com certo atraso após a despo- larização, e praticamente ao mesmo tempo em que os canais de Na+ se fecham. A inativação dos canais de Na+, torna seu influxo mais lento. Este processo de redução do ritmo de influxo de Na+ e a aceleração da saída de K+ fazem com que o potencial de membrana passe de +30mV para -70 mV. Hiperpolarização: Como os canais de K+ permanecem abertos por mais tempo, e isto resulta no efluxo deste íon em quantidade suficiente para causar uma fase de hiperpolarização. Durante esta fase, o potencial de membrana se torna ainda mais negativo (cerca de -90mV), e em seguida é restaurado aos poucos. Quando, por fim, os canais de K+ se fecham, o potencial de membrana volta ao seu nível em repouso de -70 mV. https://static.wixstatic.com/media/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.png/v1/fill/w_600,h_401,al_c,q_85,usm_0.66_1.00_0.01/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.webp https://static.wixstatic.com/media/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.png/v1/fill/w_600,h_401,al_c,q_85,usm_0.66_1.00_0.01/9b3e35_3b24ccdf1f70409bb2e3f9059c0d0ab9.webp11 Durante grande parte do potencial de ação, a célula fica inacessível a novos estímulos. Este período em que, independente da intensidade do estímulo, ela é incapaz de gerar novo potencial de ação é chamado período refratário absoluto. A célula alcança esse momento nas fases de despolarização e repolarização, pois netas fases seus canais de Na+ estão abertos ou inativados pela voltagem. Para que, ao final do potencial de ação, a célula seja capaz de iniciar um novo potencial é necessário um estímulo mais forte do que o usual. Este momento é denominado período refratário relativo, e ocorre na fase de hiperpolarização. Nesta fase os canais de Na+ estão se fechando e a condutância do K+ está aumentada, contrapondo-se à despolarização da membrana. VEJA OS VÍDEOS! Prezado(a), sabe-se que o impulso nervoso, também conhecido como potencial de ação, ocorre devido a uma rápida alteração do potencial elétrico das membranas dos neurônios. Nestes vídeos apresentamos o que é e quais são as fases deste mecanismo de propagação do potencial de ação. Podemos ver também como o movimento dos íons através de canais iônicos e da bomba de Na+/K+ coordenam a condução contínua deste impulso ao longo da célula, e como é feita a transmissão desta informação de um neurônio para outro. 1. Sistema nervoso: Potencial de ação | Impulso Nervoso | Despolarização | Repolarização | Refratário – duração de 3 minutos e 13 segundos: https://www.youtube.com/ watch?v=s8_nSoO4CJA 2. Impulso nervoso (vídeo dublado) - duração de 4 minutos e 15 segundos: https://www.youtube.com/ watch?v=x91KdZ83lRo Continuando... Propagação do impulso nervoso Para conduzir as informações, os potenciais de ação devem se propagar a partir do local de origem, o cone axônico até os terminais axônicos, sem que haja alteração em sua intensidade. Este modo de condução, que pode ser contínua ou saltatória, é chamado propagação. O potencial de ação que envolve despolarização e repolarização graduais de cada segmento da membrana plasmática é denominado condução contínua. Nela, os íons trafegam através de seus canais https://www.youtube.com/watch?v=s8_nSoO4CJA https://www.youtube.com/watch?v=s8_nSoO4CJA https://www.youtube.com/watch?v=x91KdZ83lRo https://www.youtube.com/watch?v=x91KdZ83lRo 12 correspondentes ao longo da membrana, e este tipo de condução ocorre em axônios não mielinizados e nas fibras musculares. A condução saltatória ocorre nos axônios mielinizados, devido à distribuição heterogênea dos canais dependentes de voltagem, que se concentram nos nódulos de Ranvier. Assim, a corrente elétrica carregada por íons flui pela membrana de um nó para outro. Como o potencial salta por longos segmentos do axolema mielinizado, ele se propaga mais rapidamente. De um modo geral, três fatores interferem na velocidade de propagação: a mielinização, o diâmetro do axônio e a temperatura. Potenciais de ação se propagam mais rapidamente por neurônios mielinizados do que pelos não mielinizados. Quanto maior o diâmetro do axônio mais veloz será a propagação, pois estes apresentam maior área de superfície. Por fim, quando são resfriados, os axônios propagam os potenciais de ação mais lentamente. VOCÊ SABIA? Você sabia que as patologias desmielinizantes são doenças do sistema nervoso que danificam a bainha de mielina dos neurônios, caro(a) aluno(a)? Bem, as diversas causas podem provocar esta desmielinização como, agentes infecciosos, reações autoimunes, alterações genéticas ou podem ter origem idiopática. Os danos ocasionados à bainha de mielina prejudicam a condução de impulsos nervosos. E a depender do nervo afetado, trará consequências como a deficiência no movimento, na cognição ou outras funções. Uma desordem desmielinizante bastante conhecida no SNC é a Esclerose múltipla, e no SNP, a Síndrome de Guillain-Barré. O tratamento deste tipo de patologia deve ser específico para cada paciente e depende dos sintomas apresentados e do estágio da progressão da doença. Contudo, a intervenção fisioterápica é de suma importância, pois auxilia no processo de recuperação das funções neurológicas, motoras, cardiorespiratórias, entre outras. TRANSMISSÃO SINÁPTICA Sinapse é um local especializado de contato em que ocorre a comunicação entre dois neurônios ou entre um neurônio e uma célula efetora (célula muscular ou glandular). Fisiologicamente, as sinapses são essenciais para a homeostasia, pois permitem a filtração e a integração das informações. Além de que, alterações na comunicação sináptica podem resultar em patologias e distúrbios neurológicos. A transmissão sináptica é o método pelo qual os sinais elétricos são transferidos entre as células do sistema nervoso, processo este fundamental para a execução das funções neurais. Esta ocorre no sentido do neurônio pré-sináptico ou pós-sináptico. O termo neurônio pré-sináptico se refere a célula que leva ??? https://www.abc.med.br/p/sinais.-sintomas-e-doencas/325530/como+e+a+esclerose+multipla.htm 13 o sinal, ou seja, conduz o impulso nervoso em direção a uma sinapse. Em contrapartida, a célula pós- sináptica é aquela que recebe o sinal, que pode ser um neurônio que direciona o impulso nervoso para longe de uma sinapse, ou uma célula efetora, que responderá ao impulso da sinapse. Com base em seu mecanismo de transmissão, as sinapses podem ser diferenciadas em duas categorias: elétricas e químicas. Sinapses Elétricas Embora estejam em minoria, as sinapses elétricas ocorrem em todos os sistemas nervosos, permitindo o fluxo passivo direto da corrente elétrica entre neurônios. Esta via de baixa resistência permite que corrente flua livremente entre as células através de junções comunicantes. Cada junção contém centenas de conexinas tubulares, que funcionam como túneis que interligam e conectam diretamente o citosol de duas células (Figura 6). Figura 6: Estrutura da uma sinapse elétrica (adaptada). Fonte: https://3.bp.blogspot.com/-iRlpKxJzsC0/XH7Em6dc8wI/ AAAAAAAAYvw/m3ATAZ-aN4MbAAbJYchHnOXyEveCsJRKwCLcBGAs/s1600/ Sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2BVS%2Bsinapse%2Bel%25C3%25A9trica.png As sinapses elétricas apresentam vantagens importantes: A transmissão do sinal pode ser bidirecional, isto é, a corrente pode fluir em qualquer direção através da junção comunicante; Promovem uma comunicação rápida, visto que o potencial de ação passa diretamente da célula pré- -sináptica para a pós-sináptica; Podem sincronizar a atividade de um grupo de neurônios ou fibras musculares, resultando na produ- ção de potenciais de ação de modo coordenado e em harmonia. 14 Sinapses Químicas Nas sinapses químicas as membranas plasmáticas dos neurônios não se tocam, ou seja, estão separadas por uma fenda sináptica, que impossibilita a condução dos impulsos nervosos. Assim, ocorre uma forma alternativa e indireta de comunicação, de modo que as interações entre as células ocorrem por meio de intermediários químicos conhecidos como neurotransmissores. O elemento pré-sináptico, geralmente formado pela extremidade terminal de axônio, possui e é capaz de liberar pequenas vesículas contendo estes mediadores químicos. Já o elemento pós-sináptico é o único que apresenta receptores específicos que podem reconhecer e se ligar a estes neurotransmissores. Devido a esta conformação estrutural, a propagação dos potenciais de ação ocorre em apenas uma direção. Figura 7 - Estrutura básica da uma sinapse química (adaptada). Fonte: https://3.bp.blogspot.com/-iRlpKxJzsC0/XH7Em6dc8wI/ AAAAAAAAYvw/m3ATAZ-aN4MbAAbJYchHnOXyEveCsJRKwCLcBGAs/s1600/ Sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2BVS%2Bsinapse%2Bel%25C3%25A9trica.png Em resposta a um impulso nervoso (sinal elétrico), o neurônio pré-sináptico libera um neurotransmissor (sinal químico) que se difunde pela fenda sináptica e se liga a receptores na membrana do neurônio pós-sináptico. Este neurônio então recebe o sinal químico e, em contrapartida, gera um potencial pós- sináptico (sinal elétrico). O tempo necessário para que isso ocorracausa um retardo sináptico, que resulta em uma transmissão de sinais mais lenta (Figura 7). https://3.bp.blogspot.com/-iRlpKxJzsC0/XH7Em6dc8wI/AAAAAAAAYvw/m3ATAZ-aN4MbAAbJYchHnOXyEveCsJRKwCLcBGAs/s1600/Sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2BVS%2Bsinapse%2Bel%25C3%25A9trica.png https://3.bp.blogspot.com/-iRlpKxJzsC0/XH7Em6dc8wI/AAAAAAAAYvw/m3ATAZ-aN4MbAAbJYchHnOXyEveCsJRKwCLcBGAs/s1600/Sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2BVS%2Bsinapse%2Bel%25C3%25A9trica.png https://3.bp.blogspot.com/-iRlpKxJzsC0/XH7Em6dc8wI/AAAAAAAAYvw/m3ATAZ-aN4MbAAbJYchHnOXyEveCsJRKwCLcBGAs/s1600/Sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2BVS%2Bsinapse%2Bel%25C3%25A9trica.png 15 PARA RESUMIR A sinapse química pode ser assim resumida: A transmissão sináptica é iniciada pela chegada do potencial de ação ao terminal pré-sináptico. Esta despolarização causa a abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem. O aumento da [Ca2+] desencadeia a fusão das vesículas de neurotransmissores com a membrana plasmática. Os neurotransmissores são expelidos na fenda sináptica, difundindo-se por ela. Estes se ligam aos receptores específicos na membrana pós- sináptica e esta ligação causa abertura ou fechamento dos canais iônicos na membrana pós-sináptica. À medida que os íons passam pelos canais abertos, a voltagem da membrana se modifica gerando o potencial pós-sináptico. A excitabilidade da célula é alterada de acordo com este potencial. Caso seja despolarizante gera um potencial pós- sináptico excitatório (PPSE); se for hiperpolarizante resulta em potencial pós-sináptico inibitório (PPSI) (Figura 8). Figura 8: Detalhamento de uma sinapse química (adaptada). Fonte: https://2.bp.blogspot.com/-xUeJ0APfYhs/XH7GHONY8mI/ AAAAAAAAYwE/P1Ibtn8ZF1oLvz3QHy7WD76YBR2Y5h_LgCLcBGAs/s1600/ sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2Bnumerada.jpg Ao final do processo, o neurotransmissor se desprende do receptor e pode ser removido de diferentes maneiras. Alguns neurotransmissores se difundem para longe da fenda sináptica, e estando fora do alcance de seus receptores, não poderá exercer suas funções. Outros são inativados por degradação enzimática. E por fim, muitos são recaptados intactos pelo neurônio que os liberou, ou transportados para a neuróglia adjacente. A remoção destes neurotransmissores é essencial para o funcionamento normal da sinapse, pois, caso permaneçam na fenda sináptica, eles podem influenciar a célula pós-sináptica indefinidamente. https://2.bp.blogspot.com/-xUeJ0APfYhs/XH7GHONY8mI/AAAAAAAAYwE/P1Ibtn8ZF1oLvz3QHy7WD76YBR2Y5h_LgCLcBGAs/s1600/sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2Bnumerada.jpg https://2.bp.blogspot.com/-xUeJ0APfYhs/XH7GHONY8mI/AAAAAAAAYwE/P1Ibtn8ZF1oLvz3QHy7WD76YBR2Y5h_LgCLcBGAs/s1600/sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2Bnumerada.jpg https://2.bp.blogspot.com/-xUeJ0APfYhs/XH7GHONY8mI/AAAAAAAAYwE/P1Ibtn8ZF1oLvz3QHy7WD76YBR2Y5h_LgCLcBGAs/s1600/sinapse%2Bqu%25C3%25ADmica%2Bnumerada.jpg 16 Neurotransmissores São os mediadores da sinalização entre os neurônios, ou seja, substâncias liberadas durante a sinapse química que afetam a célula pós-sináptica, seja esta um neurônio ou pertencente a um órgão efetor, como células musculares ou glândulas. Os efeitos dos neurotransmissores são temporários, porém, sua ação pode causar mudanças na célula de atuação por um longo período. Para que uma substância seja considerada um neurotransmissor, ela deve deter algumas características. Primeiro ela deve ser sintetizada e armazenada no neurônio pré-sináptico. Deve estar presente no terminal pré-sináptico, e ser liberada em quantidade suficiente durante a despolarização do terminal. Precisa possuir receptores específicos, na membrana pós-sináptica; e, por último, deve existir um mecanismo específico de remoção desta substância na fenda sináptica. Os diferentes tipos podem ser separados de acordo com seu tamanho em: neurotransmissores de moléculas pequenas e neuropeptídios. Ambas as classes estão alojadas em vesículas, pequenas ou grandes, que estão simultaneamente presentes na maioria dos neurônios, contudo em diferentes proporções. As vesículas pequenas são características dos neurônios que usam acetilcolina, glutamina, GABA e glicina como transmissores, enquanto as vesículas grandes são típicas de neurônios catecolaminérgicos e serotoninérgicos. Dentre as muitas substâncias capazes de propagar um sinal elétrico entre as células neuronais, podemos citar: • Acetilcolina (ACh): Amplamente distribuída por todo o sistema nervoso. No SNP é o transmissor nas junções neuromusculares, no sistema nervoso somático e nos gânglios autonômicos. No SNC é relevante nos neurônios de alguns núcleos do tronco cerebral, do córtex pré-frontal e gânglios da base e na medula. A ACh opera tanto como neurotransmissor excitatório quanto inibitório, a depender de em qual sinapses ele está atuando. Perturbações do sistema colinérgico estão associadas às patologias como as doenças de Parkinson e Alzheimer. Glutamato: Está presente na grande maioria das sinapses do SNC, sendo considerado o principal neurotransmissor excitatório do SNC. Desempenha função em múltiplas vias metabólicas, e tem grande importância no desenvolvimento neural, plasticidade sináptica, aprendizado e memória. Con- tudo, em altas concentrações, o glutamato é uma potente neurotoxina, podendo causar morte neu- ronal por todo o cérebro e medula. Entre as patologias ligadas ao glutamato estão a epilepsia, dor neuropática, ansiedade e depressão. Ácido Gama-aminobutírico (GABA): Principal neurotransmissor inibitório do SNC. Encontrado em diversas regiões do encéfalo e cerebelo, sendo liberado por muitos interneurônios locais. Assim como o GABA, a Glicina também atua como neurotransmissor inibidor, porém com predomínio na medula. O GABA está diretamente relacionado à regulação do tônus muscular, e sua disfunção está associada a transtornos como a fibromialgia. Dopamina: Fibras dopaminérgicas se originam em duas regiões principais do tronco cerebral: a re- gião compacta da substância negra e a área tegumentar ventral. Sua liberação está relacionada a sentimentos de prazer, satisfação, movimento, motivação, bem como ao vício. A degeneração de neurônios dopaminérgicos está associada à disfunção motora característica da doença de Parkinson. 17 Serotonina: Fibras serotoninérgicas se originam de núcleos localizados na linha média do tronco cerebral, conhecidos como núcleos da rafe. Possui ação tanto excitatória quanto inibitória. Apesar de poucos os neurônios produzirem e liberarem serotonina, uma quantidade considerável de células é capaz de detectar esse neurotransmissor. Noradrenalina: Os neurônios noradrenérgicos são encontrados no locus ceruleus, um núcleo do tronco encefálico que se projeta difusamente para vários alvos no encéfalo. No SNP é encontrado nas células ganglionares simpáticas, que o empregam como o principal neurotransmissor do sistema ner- voso autônomo simpático. Atua na regulação da pressão arterial e dos batimentos cardíacos, facilita a atenção e as ações de resposta do cérebro. Os neurotransmissores desencadeiam o processo de conversão do sinal químico em potencial elétrico, ao se ligarem à receptores nas células pós-sináptica. Estes receptores são classificados em dois grupos de proteínas: canais iônicos controlados por ligantes (ionotrópicos) e receptores acoplados às proteínas G (metabotrópicos). Os receptores ionotrópicos são complexos proteicos que apresentam uma região de ligação extracelular e formam canal iônico através da membrana. Os receptores metabotrópicos são monômeros de proteínas com um sítio de ligação extracelular e outro intracelular acoplado a uma proteína G. A ligação com o receptor ativa da proteína G, que desencadeia a cascata de transdução do sinal que altera a função de canal iônico na membrana. (Figura 9). Figura 9 - Tipos de receptores dos neurotransmissores Fonte: Berny e Levy, 2010 Os neurotransmissores de rápida ação se ligam a receptores e agem abrindo ou fechando os canais iônicos da membrana; outros de ação mais lentausam sistemas de segundo mensageiros, para interferir em reações químicas intracelulares. Independente do processo, o resultado pode ser a inibição ou excitação dos neurônios pós-sinápticos. Existem ainda hormônios que atuam como neurotransmissores. 18 PLASTICIDADE NEURAL Também denominado plasticidade neuronal ou neuroplasticidade, este termo refere-se à capacidade que o SNC possui em alterar algumas de suas propriedades funcionais e morfológicas em resposta a determinadas manipulações, como lesões do cérebro, privação sensorial ou, até mesmo, experiência. Esta capacidade plástica dos neurônios ocorre durante toda a vida, sendo maior no cérebro em desenvolvimento, porém, permanece em algum grau no cérebro adulto. As alterações morfofuncionais podem incluir mudanças como o brotamento de novos dendritos e axônios, a síntese de novas proteínas e modificações nas sinapses com outros neurônios. A plasticidade do SNC ocorre principalmente em situações de aprendizagem e após processos lesionais. Durante o processo de aprendizagem, há modificações na estrutura e funcionamento das células neurais e de suas conexões, ou seja, o aprendizado promove modificações plásticas. Em casos de lesões acontece remodelamento de vias neurais e, portanto, alterações no comportamento. Neste caso, o SNC utiliza desta habilidade plástica na tentativa de recuperar funções perdidas e/ou, principalmente, fortalecer funções similares relacionadas às originais. A organização somatotrópica do córtex motor não é estática e pode sofrer alteração durante o aprendizado motor ou após lesões. Desta forma, alguns circuitos motores maduros do córtex podem mudar de acordo com estimulação contínua da atividade sensorial ou motora, e isto ressalta a importância da prática de tarefas sócio-motoras na reabilitação de pacientes que tiveram um derrame ou alguma outra forma de lesão cerebral. Período crítico A capacidade de plasticidade ocorre no cérebro durante toda a vida. No entanto, acontece com maior intensidade durante a fase inicial da vida, e nos chamados períodos críticos. Estes períodos são definidos como o tempo durante o qual um determinado comportamento é especialmente suscetível às influências ambientais específicas e realmente necessita delas para se desenvolverem normalmente. Neurônios em desenvolvimento possuem maior capacidade de adaptação do que células maduras, e, durante o período crítico, tem-se uma plasticidade mais acentuada. Considera-se que o maior período de plasticidade cerebral compreende a primeira infância até os 10 (dez) anos de idade. A partir deste momento, esta capacidade diminui à medida que o organismo envelhece, porém nunca é findada, pois perdura até o momento da morte (Figura 10). Figura 10 - Desenvolvimento do cérebro humano Fonte: Nelson, C, 2000 19 A atividade neural gerada por interações com o mundo exterior na vida pós-natal fornece um mecanismo pelo qual o ambiente pode influenciar a estrutura e a função do cérebro. Uma experiência normal validará os circuitos iniciais, preservando, aumentando ou ajustando o arranjo cerebral normal. Em caso de uma experiência anormal, os mecanismos que permitem esses ajustes resultam em alterações anatômicas mais significativas. Essas mudanças garantem a máxima função adaptativa do sistema frente às alterações na capacidade periférica de codificar e retransmitir informação. VEJA OS VÍDEOS! Nos vídeos abaixo podemos aprender um pouco mais sobre Neuroplasticidade. O primeiro vídeo nos mostra o que é, e como se dá o processo de plasticidade cerebral. Vídeo com duração de quatro minutos e cinco segundos: https://www.youtube.com/watch?v=h1rkL_1V4E4 O segundo vídeo, além de explicar sobre plasticidade neuronal, nos apresenta o conceito de poda neuronal, termo que diz respeito ao processo pelo qual axônios e dendritos neuronais são desfeitos e destruídos, com a finalidade de eliminar neurônios extras e suas conexões. Esta poda objetiva aumentar a eficiência das transmissões e reduzir o gasto de energia. Vídeo com duração de seis minutos e trinta e três segundos: https://www.youtube.com/watch?v=97y5q1frtsg Mecanismos de reparação e reorganização do Sistema Nervoso Uma lesão no sistema nervoso pode originar três diferentes situações. Primeiro, a lesão pode atingir o corpo celular do neurônio resultando em sua morte, e neste caso, o processo é irreversível. As outras situações são reversíveis, e ocorre quando o corpo celular está íntegro e o axônio lesionado; ou quando o neurônio se apresenta um estágio de excitação diminuída. Os mecanismos e limites para o reparo do sistema nervoso começam a surgir prontamente após a lesão e podem perdurar por meses e até anos. Quando nervos periféricos são lesionados, seja em um gânglio periférico ou no SNC, ocorre no neurônio um processo de regeneração da porção distal de seu axônio. Os neurônios localizados próximos a um https://www.youtube.com/watch?v=h1rkL_1V4E4 https://www.youtube.com/watch?v=97y5q1frtsg 20 sítio de lesão podem desenvolver, após sua recuperação, um brotamento modesto de axônios e dendritos. Outra possibilidade de reparo ocorre através do processo de neurogênese em larga escala, para substituir os neurônios lesionados que foram perdidos, sendo, neste caso, dependente de células-tronco indiferenciadas. Regeneração de nervos periféricos O mecanismo de regeneração acontece por meio da renovação de axônios periféricos lesionados e do restabelecimento de sinapses sensoriais e motoras nos músculos ou em outros alvos. Durante essa regeneração, diferentes células e mediadores químicos são os fatores fundamentais que promovem o direcionamento inicial do axônio periférico e a sinaptogênese. Os elementos celulares primordiais que contribuem para o crescimento de novos axônios periféricos e reinervação de seus alvos são as células de Schwann, células gliais que compõem a bainha de mielina dos axônios periféricos e os macrófagos. A capacidade de formação de novos brotos e crescimento dos axônios pode ser programada geneticamente ou dependente do meio. Uma classe de proteínas regenerativas ou fatores tróficos, atua sobre os neurônios, através de receptores nos terminais axônicos. O conjunto ‘fatores tróficos + receptores’ é internalizado e transportado até o corpo celular. No soma, o DNA é ativado e promove o aumento de organelas citoplasmáticas, o que favorece o crescimento de dendritos e axônios. Este mecanismo de brotamento pode ser regenerativo, quando ocorre em axônios lesados e constitui a formação de novos brotos provenientes do segmento proximal, ou colateral quando acontece em axônios não lesionados, em resposta a um estímulo que não faz parte do processo normal de desenvolvimento. Contudo, este processo nem sempre restaura a função normal e algumas vias neuronais não parecem desenvolver brotamentos. Após a lesão de um prolongamento de um nervo periférico, os corpúsculos de Nissl sofrem cromatólise, ou seja, se decompõem em finas massas granulares. Logo depois, é possível perceber sinais de recuperação no corpo celular. Em seguida, a porção do axônio distal à região lesada se fragmenta e a bainha de mielina se deteriora, processo denominado degeneração walleriana, e os macrófagos fagocitam os restos da degeneração dos axônios lesionados. Apesar dessas alterações, o neurolema se mantém. Ocorre então, uma aceleração da síntese de RNA e de proteínas, favorecendo a reconstrução ou a regeneração do axônio. As células de Schwann de cada lado da lesão se multiplicam para formar um tubo de regeneração que passa pela área lesada, e guiará o crescimento de um novo axônio. Este terá origem na parte proximal da lesão e seguirá em direção à parte distal previamente ocupada pelo axônio original. Desta forma, acontece o reestabelecimento de algumas conexões sensitivas e motoras e a recuperação de certas funções. Com o passar do tempo, as células de Schwann formam uma nova bainha de mielina (Figura 11). 21 Figura 11. Processo
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