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MITOSE E MEIOSE Células surgem de outras células já existentes a partir do processo de divisão ❏ MITOSE Ocorre em células somáticas (2n) com a finalidade de crescimento durante o desenvolvimento, reposição ou renovação das células, reparo e reprodução ★ Interfase G1 / S / G2 A intérfase é um período de intensa síntese de todos os constituintes celulares. Quando a célula recebe o sinal para divisão, sintetiza os componentes necessários para esse processo e dobra seu volume para possibilitar que duas novas células aproximadamente iguais no tamanho e na composição sejam originadas por mitose. Quase todos os constituintes celulares são produzidos continuamente na intérfase - Cromossomos ocorrem como filamentos distendidos - Período de intensa síntese de todos os constituintes celulares - Crescimento da célula - Replicação do DNA; síntese de histonas (fase S) Quase todos os constituintes celulares são produzidos continuamente na intérfase, ocorrendo intensa transcrição e tradução, multiplicação de organelas, aumento da membrana plasmática e do citoesqueleto. Alguns constituintes, porém, são produzidos apenas em determinado período, como o DNA, que é sintetizado somente em uma subfase da intérfase denominada S. Da mesma maneira, as proteínas histônicas são também intensamente sintetizadas no citoplasma nessa subfase. O período que antecede S é denominado de G1 e o que sucede S é chamado G2. No caso em que a célula permanece em intérfase por anos sem se dividir, a subfase G1 é denominada G0. Geralmente, células em G0 são muito diferenciadas, não se dividem mais e estão voltadas para suas funções, como secreção (p.ex., célula caliciforme), condução de impulso nervoso (neurônios), defesa do organismo contra patógenos (macrófagos), entre outras. Algumas, ainda, como a maioria dos linfócitos do sangue humano e hepatócitos em G0, podem voltar a se dividir se houver um estímulo. Portanto, é em algum momento de G1 que a célula recebe o estímulo para dividir. Em G1-S da intérfase, ocorre outro evento importante para o processo de divisão celular, que é a duplicação do centrossomo. Essa estrutura é um “centro organizador de microtúbulos”, formada por um par de centríolos, localizada próximo ao envoltório nuclear. A duplicação dessa estrutura durante a intérfase vai garantir a formação de dois pólos do fuso e que cada célula-filha receba um centrossomo. A duplicação do DNA na subfase S é um evento muito importante do ciclo celular, pois garante que as células-filhas possam receber uma cópia exata de cada molécula de DNA da célula parental. Durante a fase S, cada molécula de DNA dá origem a outra idêntica a ela, de tal forma que, em G2, a célula humana contém 92 moléculas de DNA, sendo que cada um dos 46 cromossomos contém duas moléculas de DNA (denominadas cromátides-irmãs) que se mantêm associadas por complexos proteicos denominados coesinas. Essas células continuam diplóides, tendo 2n = 46 cromossomos, embora com o dobro do conteúdo de DNA A subfase G2 é o período em que a célula verifica, por exemplo, se todo DNA duplica corretamente e se houve aumento adequado do volume, antes de iniciar a divisão celular propriamente dita. Portanto, as subfases S e G2 ocorrem somente em células que irão se dividir ★ Prófase A prófase se caracteriza pelo início da condensação da cromatina. Ocorre gradativamente a fragmentação do nucléolo, cujos componentes, em parte, dispersam-se pelo citoplasma na forma de corpúsculos de ribonucleoproteínas e, em parte, permanecem associados à periferia dos cromossomos. Os dois centrossomos, cada um com seu par de centríolos, começam a se mover para pólos opostos da célula e, entre eles, pode-se observar a formação das fibras (= microtúbulos) polares. ★ Prometáfase Na pró-metáfase, a cromatina encontra-se mais condensada, mostrando filamentos mais grossos e curtos, e o nucléolo não é mais visualizado. O envoltório nuclear e as organelas membranosas, fragmentam-se em pequenas vesículas. Os centrossomos continuam migrando para os polos opostos. Forma-se o cinetocoro, estrutura proteica ligada à região do centrômero de cada cromátide-irmã, na qual os microtúbulos do fuso, denominados cinetocóricos, associam-se e exercem tensão sobre essas cromátides ★ Metáfase A metáfase é a fase em que a cromatina atinge o máximo de condensação. A tensão proporcional que os microtúbulos exercem em direções opostas sobre as cromátides-irmãs leva os cromossomos a assumir uma posição de equilíbrio em um plano na região equatorial da célula entre os dois pólos. ★ Anáfase A anáfase começa abruptamente com a separação das cromátides-irmãs, que se movem para os polos. O posicionamento de cada homólogo do par independente um do outro no equador da célula permite que, ao separar as cromátides-irmãs, cada célula-filha receba todos os pares de cromossomos, mantendo assim a ploidia. O movimento das cromátides-irmãs (cada uma agora denominada cromossomo-filho) para pólos opostos é resultante da combinação de dois processos, denominados anáfase A e B, que estão relacionados com a mecânica do fuso mitótico. ★ Telófase A telófase se caracteriza pela reestruturação do envoltório nuclear a partir da reassociação dos componentes dispersos pelo citosol na pró-metáfase. As vesículas das membranas do envoltório nuclear se fundem em torno dos cromossomos, os complexos de poro se inserem nas membranas, a lâmina nuclear se reorganiza e, ao final da telófase, o envoltório nuclear está totalmente reconstituído. Os cromossomos irão se descompactar gradativamente até o final dessa fase, assumindo o estado mais distendido da cromatina e característico da intérfase. O nucléolo é reconstituído a partir dos fragmentos dissociados na prófase. Os microtúbulos cinetocóricos desaparecem e os polares permanecem apenas na região equatorial, na qual se dará a citocinese. As organelas membranosas são reconstituídas e, juntamente com as demais, são distribuídas aleatoriamente entre as duas células-filhas. ★ Citocinese A citocinese é a divisão citoplasmática da célula em duas, de maneira a assegurar que cada célula-filha receba um núcleo e quantidades suficientes dos constituintes celulares. O local em que vai ocorrer a citocinese é marcado na anáfase por um anel de actina e miosina II, associado à membrana plasmática, na região equatorial, denominado anel contrátil. Na telófase, esse anel contrai e essa região, também marcada pelo fuso residual de microtúbulos polares, vai sendo estrangulada, dividindo a célula em duas. ❏ MEIOSE O processo meiótico envolve duas divisões nucleares e citoplasmáticas sucessivas, denominadas meiose I e meiose II, resultando em quatro novas células haplóides. Portanto, uma célula 2C replica seu DNA na interfase, tornando-se 4C, e após as duas divisões, dá origem a quatro células C. Ocorre em células da linhagem germinativa masculina e feminina, com a importância de reduzir a metade o número de cromossomos dos gametas e a fonte de variabilidade genética ★ Prófase I A prófase I é a fase mais longa e complexa e, por isso, foi subdividida em leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. A prófase I começa quando a cromatina interfásica inicia a condensação. No leptóteno, os cromossomos, já duplicados, aparecem como filamentos longos, apresentando regiões mais compactadas intercaladas com outras ainda pouco condensadas, dando um aspecto granular ao filamento. Esses grânulos são denominados cromômeros. Nessa fase, os cromossomos se associam ao envoltório nuclear por seus telômeros, facilitando, graças à fluidez da membrana, a aproximação e a associação entre os cromossomos homólogos. No zigóteno, emparelham-se longitudinalmente em um processo conhecido como sinapse e, entre eles, aparece uma estrutura proteica denominada complexo sinaptonêmico. Atribui-se ao complexo sinaptonêmico a função de estabilizar o emparelhamento, de forma a permitir a ocorrência de permuta entre as cromátides homólogas. No paquíteno, os cromossomos já se encontram mais condensados e totalmente emparelhados,e o evento mais importante dessa fase é a permuta, ou crossing-over, na qual cromátides homólogas trocam pedaços equivalentes, resultando em uma nova combinação de genes dos pais No diplóteno o complexo sinaptonêmico, então, desorganiza-se e os cromossomos homólogos começam a se separar, mas permanecem unidos em algumas regiões em que ocorreu permuta. Esses locais são denominados quiasmas. Pode ocorrer mais de uma permuta no mesmo par de cromossomos e, portanto, estes ficam “presos” nesses pontos quando se inicia a separação. Na diacinese, os quiasmas deslocam-se para as extremidades dos cromossomos, inclusive podendo diminuir em número ★ Metáfase I A metáfase I é a fase em que os cromossomos atingem o seu grau máximo de condensação e ainda permanecem unidos. em suas extremidades pelos quiasmas. Nessa etapa, o envoltório nuclear e o nucléolo já desapareceram e os cromossomos se localizam na região central da célula, dita equatorial, entre os dois pólos opostos, onde se localizam os centrossomos. Em cada cromossomo homólogo duplicado, portanto constituído por duas cromátides-irmãs, haverá apenas um cinetocoro, resultante da fusão dos cinetócoros-irmãos ★ Anáfase I Na anáfase I, ocorre a separação dos cromossomos homólogos, que migram para pólos opostos, reduzindo à metade o número de cromossomos em cada célula formada. Portanto, cada célula receberá um dos cromossomos de cada par de homólogos, cada um com duas cromátides-irmãs. ★ Telófase I / Citocinese Na telófase I, os cromossomos descondensam, o envoltório nuclear é reconstituído e ocorre a citocinese. Essas duas células formadas ao final da meiose I são haploides (n), embora ainda tenham a quantidade de DNA duplicada (2C), já que cada cromossomo do par é constituído de duas cromátides. Ocorre a reorganização do envoltório nuclear, descondensação do cromossomo e aparecimento do anel contrátil ★ Prófase II A prófase II é muito rápida: os cromossomos reiniciam a condensação, formam-se dois novos fusos e o envoltório nuclear é desestruturado. ★ Metáfase II / Anáfase II Na metáfase II, os cromossomos, com suas duas cromátides-irmãs ligadas pelo cinetocoro às fibras de fusos opostos, alinham-se na região central da célula. A migração das cromátides-irmãs de cada cromossomo para pólos opostos caracteriza a anáfase II. Essas cromátides serão denominadas cromossomos filhos. ★ Telófase II / Citocinese Na telófase II, os cromossomos descondensam-se, organizam-se novos núcleos com a reconstituição do envoltório nuclear e o nucléolo reaparecem. Uma nova citocinese dará origem a quatro células haplóides (n), que ficarão também com a metade da quantidade de DNA (C) de uma célula diploide.
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