Embriologia I - Mitose e Meiose

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Como nossas células se dividem: 
Mitose e Meiose
 
Células 
 Todo ser vivo é composto por células: 
procariotos e eucariotos.. 
 
 
❖ Uma célula só se forma a partir da duplicação 
de uma célula já existente: 
CRESCIMENTO ➔ DIVISÃO = CICLO CELULAR 
✓ Mecanismo básico pelo qual os seres vivos se 
reproduzem. 
✓ Modo como os organismos multicelulares se 
formam. 
✓ Modo como as células são substituídas 
 
 
❖ Características universais 
✓ Cópia fiel do material genético dos 
cromossomos 
✓ Transmissão da informação genética para as 
células filhas. 
 
Obs.: A duração do ciclo varia de acordo com o 
tipo de célula considerado e com o estado 
funcional em que ela se encontra. Em algumas 
células, ele pode ser completado em pouco mais 
de 30 minutos. Em outras, pode durar vários dias.. 
No embrião, por exemplo, as divisões celulares 
ocorrem com grande rapidez. 
 
Ciclo celular 
(G1 → S → G2 → M) 
 
(G = gap/intervalo; S = síntese; M = mitose) 
_ G1, S, G2 
É o intervalo entre duas divisões celulares 
sucessivas e representa, via de regra, cerca de 
95% do tempo de duração do ciclo celular. 
Nesse período, a célula se encontra em grande 
atividade metabólica, realizando, praticamente, 
todos os processos de síntese necessários ao 
seu desenvolvimento. Durante a interfase, os 
filamentos cromossômicos (“cromossomos 
interfásicos”), que constituem a cromatina, 
apresentam-se bastante alongados e 
emaranhados no interior do núcleo, não sendo 
facilmente distinguíveis. Utilizando-se marcadores 
radioativos, constata-se que eles se duplicam no 
período S da interfase. Desse modo, onde havia 
um fio cromossônico (cromátide), passam a 
existir dois, unidos por um único ponto 
denominado centrômero (sequencia especial de 
nucleotídeos), formando, consequentemente, 
um “cromossomo” duplicado. 
 
 
 
: antecede à duplicação do 
DNA, indo, dessa forma, do final da divisão celular 
até o início da duplicação do DNA. Nele, cada 
“cromossomo” é formado por apenas uma dupla 
hélice de desoxirribonucleotídeos (DNA) 
denominada, cromátide, na qual se encontram 
enfileirados centenas ou milhares de genes. 
Lembramos que de acordo com a teoria 
uninêmica, a cromátide apresenta uma única 
dupla-hélice contínua de DNA, como mostra a 
figura abaixo. 
 
 
No período G1 ocorre: 
_ Crescimento acentuado da célula 
_ Preparação para a fase S 
_ Intensa Síntese de RNA (transcrição) e de 
proteínas diversas. 
_ Momento de decisão: 
• Continuidade da proliferação ou tornar-se 
quiescente 
Obs. 01: A produção de RNA mensageiro, que 
irá determinar a produção de proteína, permitirá 
o referido crescimento da célula. São, ainda, 
produzidas substâncias que estimulam ou inibem 
a duplicação do DNA, determinando a ocorrência 
ou não da divisão celular. Nele, vários inibidores e 
mutações são capazes de bloquear a 
proliferação. O período G1 é o mais variável na 
https://djalmasantos.files.wordpress.com/2015/07/unim.jpg
https://djalmasantos.files.wordpress.com/2015/07/unim.jpg
maioria das células de animais e vegetais e, via 
de regra, ocupa muitas horas, durante as quais 
as células crescem. Ele pode, em última análise, 
variar individualmente de célula a célula, em face 
de ser o que mais sofre influencia de fatores 
extracelulares. Há, entretanto, ciclos em que o 
período G1 é “ausente” ou tem pequena duração, 
é o caso das células embrionárias iniciais, que 
começam a se dividir logo após a fecundação. 
Nessa situação, entretanto, não ocorre 
crescimento celular entre as divisões 
Obs. 02: Ao longo do ciclo celular, existem 
momentos, denominados pontos de 
checagem (“checkpoints”), em que mecanismos 
celulares avaliam as condições da célula, antes de 
iniciar a fase seguinte. É nesses pontos que a 
célula “decide” se completa a divisão ou se 
interrompe o processo e, dependendo das 
condições, a alternativa pode ser até 
a apoptose (morte celular programada).. Nessas 
interrupções, são feitos reparos em DNA’s 
eventualmente danificados, evitando que 
moléculas lesadas sejam duplicadas e transmitidas 
às células-filhas. O principal ponto de checagem, 
denominado ponto de restrição (ponto de 
checagem G1), ocorre no final do período G1, 
antes de iniciar o período S. Nesse momento, a 
célula verifica, fundamentalmente, se o tamanho 
que atingiu está adequado, se o meio extracelular 
se encontra ideal à proliferação e se o DNA não 
está danificado. Se as condições não estão 
adequadas, o ciclo celular não prossegue, e a 
célula assume um estado 
pausado ou quiescente denominado G0, 
podendo permanecer nesse estado por longo 
tempo sem se dividir. Estando as condições 
ideais, a célula entra na fase S e, em seguida, no 
período G2. Nesse período, um pouco antes de 
a célula iniciar a divisão, ocorre um outro ponto 
de checagem (ponto de checagem G2), no qual 
tem lugar uma nova verificação quanto ao 
crescimento da célula e à correta replicação do 
DNA. Tendo havido crescimento adequado e 
correta duplicação do DNA, tem início a divisão 
celular. Se, por outro lado, as condições não são 
satisfatórias, a prófase não é iniciada, e a divisão 
não se processa. Um terceiro ponto de 
checagem, denominado ponto de checagem da 
mitose, ocorre durante a divisão celular, entre o 
término da metáfase e o início da anáfase. Ele 
tem por objetivo detectar defeitos na formação 
do fuso mitótico (fuso de divisão ou acromático) 
e na adesão dos cinetócoros aos microtúbulos. 
Dessa forma, as células só entram em anáfase, 
via de regra, quando todos os cinetócoros se 
encontram perfeitamente ligados aos 
microtúbulos do referido fuso. 
 
Estudos recentes, feitos com células de 
mamíferos, detectaram uma proteína 
denominada p53, que participa da interrupção do 
ciclo celular. Foi constatado que essa proteína é 
produzida em grande quantidade sempre que 
moléculas de DNA são danificadas. No caso de 
esses danos serem muito grandes, essa proteína 
ativa a apoptose da célula danificada. Se a 
proteína p53 não funcionar corretamente, 
células com o DNA danificado podem se 
multiplicar e se transformar, eventualmente, 
em células cancerosas. Assim sendo, o câncer 
não é mais frequente graças à proteína p53, que 
desencadeia a apoptose das células portadoras 
de DNA lesado, as quais poderiam originar 
tumores malignos. Para se ter uma ideia, em 50% 
dos tumores humanos, observa-se mutações no 
gene que codifica essa proteína. 
 
 intervalo no qual ocorre a 
replicação das proteínas da cromatina e a 
duplicação do DNA, processo fundamental para 
a divisão celular, já que garante que as células-
filhas recebam todas as informações genéticas 
responsáveis pelas suas características. Em 
função dessa duplicação, cada “cromossomo 
interfásico” fica constituído por duas cromátides 
(cromátides-imãs), unidas pelo centrômero.. (Essa 
condição, duplicada, permanece durante a divisão 
célular até a metáfase, quando, na anáfase, em 
função da duplicação do centrômero, ocorre a 
separação das cromátides-irmãs.) Ou seja, essa 
Replicação/Duplicação é: 
• Semiconservativa – fitas como moldes 
• Bases pareadas – complementaridade de W&C 
• Acurada, bidirecional e semidescontínua 
 
_Durante o período S, uma célula diploide passa 
a tetraploide 
 • Seres humanos: 46 cromossomos (2n) 
 • Ao final da fase S: 92 cromossomos (4n) 
 
 
 
: ocorre após a síntese de 
DNA e antes da divisão celular [entre o período 
S e o início da divisão celular]. Embora ocorra 
crescimento da célula durante esse período, ele 
é menos intenso do que no G1. Durante o 
período G2, a célula sintetiza, principalmente, 
moléculas relacionadas diretamente com a 
divisão, como as fibras do fuso acromático, que 
exercem importante papel na duplicação celular 
e ocorre a Checagem e reparo do genoma 
→ É importante destacar que durante todas as 
etapas da interfase estarão ocorrendo a síntese 
de proteínas e a produção das estruturas 
celulares._ : Fase M (Divisão Celular) 
• Preparo e divisão dos cromossomos (4n) 
• Simbolizada por E! 
• Encerra-se com a citocinese 
 _ Divide a célula em duas metades, cada 
uma com um núcleo idêntico 
 
• A mitose começa após a fase S e divide-se em 
quatro fases: 
 . Prófase 
 . Metáfase 
 . Anáfase 
 . Telófase 
 
 
Prófase: 
_ Os cromossomos replicados, cada um 
consistindo em duas cromátides-irmãs 
intimamente associadas, se condensam... Fora do 
núcleo, o fuso mitótico se forma entre os dois 
centrômeros, que se replicaram e se 
distanciaram. 
_ É, via de regra, a fase mais longa da mitose. 
_ Condensação dos cromossomos impede que 
eles se quebrem ou se embaracem 
 
 
 
 
Prometáfase: 
Nesta fase o invólucro nuclear fragmenta-se e 
desaparece. Os microtúbulos que aparecem 
vindos dos centrossomas localizados nos pólos 
alcançam os cromossomas, agora condensados. 
 
 
 
Metáfase: 
nessa etapa, os cromossomos posicionam-se no 
plano equatorial da célula (placa metafásica) com 
as cromátides-irmãs ainda unidas pelos 
centrômeros (CINETÓCORO); é nela que os 
cromossomos atingem seu grau máximo de 
condensação. 
 
 
_ Condensação máxima dos cromossomos e 
seu alinhamento no equador da célula 
 
 
: Em face de a 
metáfase ser a fase de máxima visibilidade 
cromossômica, ela é a mais utilizada para a 
obtenção de fotografias cromossômicas, com as 
quais são montados os cariótipos, sendo por essa 
razão que ela é conhecida como a fase do 
cariótipo. Na metáfase, portanto, os 
cromossomos exibem uma máxima 
condensação e se dispõem no “equador” da 
célula, formando a placa metafásica 
Anáfase: 
_ Inicia-se no momento em que o centrômero 
de cada cromossomo duplicado divide-se 
longitudinalmente, separando as cromátides-
irmãs. Assim que separam, as cromátides 
passam a ser chamadas de cromossomos-
irmãos, e são puxados para os polos opostos 
da célula, orientados pelas fibras do fuso. 
Quando os cromossomos-irmãos atingem os 
polos da célula, termina a anáfase. Assim, cada 
polo recebe o mesmo material cromossômico, 
uma vez que cada cromossomo-irmão possui a 
mesma informação genética. 
 
 
 
 
 
_Movimentação das cromátides-irmãs e sua 
segregação 
 
Telófase: 
_ É a última fase da mitose. 
_ Nela ocorre praticamente o inverso do que 
ocorreu na prófase e início da prometáfase. A 
carioteca se reorganiza, os cromossomos se 
descondensam, o cinetócoro e as fibras 
cinetocóricas desaparecem e o nucléolo se 
reorganiza (com a descondensação dos 
cromossomos inicia-se a síntese de RNA e 
consequentemente o núcleo reaparece). Os 
dois núcleos adquirem ao final da telófase o 
mesmo aspecto de um núcleo interfásico. 
 
 
 
_ Reconstrução dos núcleos e início da 
citocinese. 
Citocinese 
Também conhecida como citodiérese ou 
plasmodiérese, é o processo que leva à 
formação de duas células filhas. Ela termina, 
portanto, quando essas células se separam. A 
citocinese pode ser de dois tipos: centrípeta e 
centrífuga. (Célula Vegetal) 
 
 
Na citocinese centrípeta, que ocorre nas células 
animais, a membrana plasmática se invagina, 
determinando uma divisão celular de “fora para 
dentro” (da periferia para o centro), por 
estrangulamento da célula na região equatorial. 
A invaginação está associada a um anel de 
microfilamentos (anel contrátil) formados por 
actina e miosina, que são proteínas contráteis. 
A interação entre essas proteínas cria uma 
força de contração, que leva, 
progressivamente, à redução do diâmetro do 
anel, acarretando o estrangulamento da célula. 
 
 
 
 
Fuso mitótico 
❖ Estruturas de microtúbulos que se encaixam 
aos cinetócoros, nos centrômeros de cada 
cromátide-irmã 
❖ Permite a separação das cromátides-irmãs 
durante a anáfase 
❖ Nos polos, organiza-se o centrossomo, de 
onde partem os microtúbulos em direção ao 
centro 
❖ Proteínas motoras controlam a montagem e 
a função do fuso 
❖ O início do ciclo celular estimula a divisão do 
centrossomo 
❖ Para que o fuso complete sua montagem, é 
necessário que o núcleo seja desintegrado 
 
_ O sinal positivo não indica carga, nesse 
contexto. Ele indica o sentido da polimerização 
das fibras do fuso. Durante a interfase, em 
equilíbrio dinâmico, os microtúbulos ficam em 
constante polimerização, indicada por esse sinal 
de mais, e em despolimerização, indicada por 
um sinal de menos. Durante o processo 
mitótico, para a criação dos fusos, o “saldo” 
dessa dinâmica precisa ser positivo, por isso o 
sinal. 
Obs.: Falhas de disjunção levam a anomalias 
cromossômicas. 
_ Não-disjunção é um defeito de segregação 
de cromossomos homólogos ou cromátides-
irmãs, resultando na produção de gametas com 
mais ou menos cromossomas que a 
normalidade. Esta alteração é um mecanismo 
comum, ocorre quando os cromossomos 
pareados ou cromátides-irmãs não se separam 
na meiose I, meiose I I ou mitose. 
 
 
_ a divisão que permite a 
reprodução sexuada
• Simbolizada por R! 
• Processos: 
 
 
• Reprodução sexuada: fusão de dois genomas 
geneticamente distintos 
• Envolve, geralmente, indivíduos diploides 
• Meiose produz células haploides, os gametas. 
• Os gametas se fundem e formam um zigoto 
diploide. 
• 1 ciclo de duplicação dos cromossomos + 2 
ciclos de segregação 
• Meiose I + Meiose I I = a meiose I é reducional 
e a I I é equacional. 
• Segregação dos cromossomos homólogos + 
segregação das cromátides-irmãs 
 
Meiose I 
compreende prófase I, metáfase I, anáfase I e 
telófase I. 
❖ Prófase I: o emparelhamento [sinapse 
cromossômica] dos cromossomos homólogos 
(um fornecido pelo pai e outro pela mãe, que 
convivem nas células diploides) e a troca de 
pedaços entre cromátides homólogas [“crossing-
over” (permutação ou recombinação gênica)], 
formando cromátides recombinadas 
 
✓ Leptóteno: condensação e pareamento de 
homólogos; início da recombinação 
 
✓Zigóteno: formação do complexo 
sinaptotênico 
 
 
✓ Paquíteno: homólogos em sinapse ao longo 
do comprimento 
 
✓ Diplóteno: desorganização dos complexo 
sinaptotênicos; condensação e encurtamento 
dos cromossomos 
 
✓ Diacinese: homólogos prontos para serem 
segregados; quiasmas visíveis; transição para a 
metáfase I 
 
 
❖ Metáfase I 
Os cromossomos homólogos pareados 
(tétrades) dispõem-se na zona equatorial da 
célula, formando a placa equatorial ou placa 
metafásica. Os cromossomos atingem sua 
máxima condensação, e cada componente do 
par de homólogos se encontra ligado, pelo seu 
centrômero, às fibras cromossômicas que 
“emergem” de centríolos opostos. 
 
 
Obs.: Na mitose, os homólogos duplicados não 
estão pareados na placa metafásica, sendo cada 
um deles formado por duas cromátides-irmãs, 
unidas pelo centrômero. Na meiose I, por outro 
lado, eles se encontram pareados, formando as 
tétrades ou bivalentes. Além das cromátides-
irmãs e homólogas, a figura também evidencia o 
quiasma, o cinetócoro e as fibras cinetócoricas 
(fibras cromossômicas). 
 
 
 
❖ Anáfase I 
Na anáfase I, os cromossomos homólogos 
separam-se e são puxados para polos opostos 
da célula, sendo guiados pelas fibras do fuso. É 
importante deixar claro que, na anáfase I, os 
centrômeros não se separam e as cromátides 
irmãs permanecem unidas. A separação é 
observada exclusivamente nos homólogos. 
 
❖ Telófase I 
Caracteriza-se pela chegada dos homólogos aos 
polos da célula, graças ao encurtamento das 
fibras cromossômicas, pela desespiralização 
(descondensação) dos cromossomos e pela 
reorganização do nucléolo e da carioteca. Após 
a reorganização nuclear, ocorre a primeira 
citocinese [citodiérese ou plasmodiérese (divisão 
citoplasmática)], fazendo surgir duas células 
haploides, sendo por essa razão que a meiose I 
é considerada uma divisão reducional. Não 
devemos esquecer que, embora o número de 
cromossomos tenha sido reduzido à metade, 
cada um deles está duplicado. Assimsendo, as 
células filhas haploides, ao final da meiose I, 
possuem duas cópias de cada molécula de DNA. 
Com a segunda divisão da meiose, essa situação 
irá se modificar 
 
 
Meiose II 
É muito semelhante à mitose, sendo, inclusive, 
uma divisão equacional (ocorre apenas a 
separação das cromátides) 
❖ Prófase II 
Na prófase II, verificam-se a formação das fibras 
do fuso, a desorganização do envoltório nuclear, 
caso ele tenha sido reconstruído, e o 
desaparecimento do nucléolo. Os cromossomos, 
os quais ainda estão formados por duas 
cromátides irmãs, iniciam sua movimentação em 
direção à placa metafásica. Nessa etapa, 
os cromossomos voltam a se condensar. 
 
 
 
Obs: A exemplo da mitose e da meiose I, alguns 
biólogos consideram o fim da prófase II como 
sendo uma fase denominada prometáfase II. Nela, 
os cromossomos duplicados se ligam às fibras do 
cinetócoro e migram para o “equador” da célula, 
fenômenos que costumam ser englobados na 
prófase I I. 
 
❖ Metáfase II 
Na metáfase II, os cromossomos estão alinhados 
na placa metafásica e os cinetocoros (complexo 
formado por proteínas e localizado no 
centrômero) das cromátides irmãs estão ligados 
aos microtúbulos dos polos opostos. 
 
 
 
❖ Anáfase II 
Na anáfase II, os centrômeros separam-se, e 
as cromátides, agora separadas, migram para os 
polos opostos. As cromátides, a partir desse 
momento, ficam como cromossomos individuais. 
 
 
 
❖ Telófase II 
Na telófase II, última etapa da meiose, há uma 
reorganização da célula. O envoltório nuclear e o 
nucléolo reaparecem, os cromossomos 
começam a se descondensar e, ao mesmo 
tempo em que a telófase ocorre, o citoplasma 
divide-se (citocinese). Nessa etapa, formam-
se duas células-filhas para cada célula que iniciou 
a meiose I I. 
 
 
Obs.: Erros de disjunção são comuns durante a 
meiose 
_ Em humanos: 92 cromátides que devem ser 
distribuídas em 4 células – cada uma com um 
conjunto completo de 23 
_ Erros são mais comuns em mulheres → 
interrupção da meiose após o diplóteno que 
persiste por anos 
_ Falha na separação: não-disjunção. Resulta em 
aneuploidia (número anormal de cromossomos) 
e é a principal causa de abortos 
 
 
 
• Troca de segmentos de informação genética 
entre dois cromossomos diferentes 
• Ocorre em regiões onde as sequências são 
similares (homólogas) 
• Pareamento de bases complementares entre 
as duas fitas 
• Proteína RecA (procariotos) ou Rad51 
(eucariotos) 
• Mantém uma fita simples e uma dupla hélice 
unidas 
• Fita simples “invade” a dupla-fita 
 
• Gera diversidade genética 
• Segregação independente dos cromossomos 
• Recombinação genética ou crossing-over 
• Proporciona vantagem adaptativa 
• Auxilia na eliminação de genes deletérios 
• Prole geneticamente diversa: aumenta a 
chance de sobrevivência da espécie