JUNÇÕES CELULARES E MATRIZ EXTRACELULAR

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JUNÇÕES CELULARES
● As células podem ser mantidas unidas por interações diretas ou presas dentro da
matriz extracelular, uma rede complexa de proteínas e cadeias polissacarídicas
secretadas pelas próprias células.
● A adesão às outras células e à matriz extracelular controla a orientação e o
comportamento do citoesqueleto celular, permitindo que as células detectem e
respondam às mudanças nas características mecânicas do seu ambiente
● Os tecidos conectivos, como os ossos e tendões, são formados a partir de uma
matriz extracelular produzida pelas células que se encontram esparsamente
distribuídas na matriz.
● Ligações diretas entre as células são relativamente raras, mas as células
apresentam importantes ligações à matriz. Essas junções célula-matriz conectam o
citoesqueleto com a matriz, permitindo que as células se movam pela matriz e
monitorem as alterações nas suas propriedades mecânicas.
● No tecido epitelial, como aquele que reveste o intestino ou a epiderme, as células
são fortemente ligadas em camadas chamadas de epitélios. A matriz extracelular é
menos marcante, consistindo, sobretudo, em uma fina camada denominada lâmina
basal (ou membrana basal) subjacente. No epitélio, as células estão ligadas umas às
outras diretamente, por junções célula-célula, onde os filamentos do citoesqueleto
estão ancorados, transmitindo o estresse pelo interior das células de um local de
adesão a outro. O citoesqueleto das células epiteliais também está ligado à lâmina
basal por meio das junções célula-matriz.
Dois tipos de junções de ancoragem ligam os citoesqueletos das células adjacentes:
● Junções aderentes são locais de ancoragem para os filamentos de actina. Os
desmossomos são os locais de ancoragem para os filamentos intermediários. Dois
tipos de junções de ancoragem adicionais ligam o citoesqueleto das células epiteliais
à lâmina basal: as junções célula-matriz ligadas à actina que ancoram os filamentos
de actina à matriz, e os hemidesmossomos que ancoram os filamentos
intermediários à matriz.
Junções compactas: mantêm as células muito próximas perto do ápice, selando o espaço
entre as células e, portanto, impedindo que moléculas vazem pelo epitélio.
Junções comunicantes: Próximo à porção basal das células, denominadas junções do tipo
fenda, que criam passagens conectando citoplasmas adjacentes.
Cada um dos quatro principais tipos de junções de ancoragem depende das proteínas de
adesão transmembrana que atravessam a membrana plasmática, com uma extremidade
ligando o citoesqueleto dentro da célula e a outra extremidade ligando as estruturas do lado
de fora da célula. Essas proteínas transmembrana ligadas ao citoesqueleto são classificadas
em duas superfamílias, correspondendo aos dois tipos básicos de ligação externa. As
proteínas da superfamília das caderinas medeiam a ligação célula-célula. As proteínas da
família das integrinas medeiam a ligação da célula à matriz. Há especialização dentro de
cada família: algumas caderinas ligam-se à actina e formam as junções aderentes, ao passo
que outras se ligam aos filamentos intermediários e formam os desmossomos. Igualmente,
algumas integrinas ligam-se à actina formando as junções célula-matriz ligadas à actina,
enquanto outras se ligam aos filamentos intermediários e formam os hemidesmossomos.
JUNÇÕES CÉLULA-CÉLULA
O mais comum e bem compreendido envolve os dois tipos de junções de ancoragem
célula-célula, que empregam as caderinas para ligar o citoesqueleto de uma célula com a
sua vizinha. Sua função primária é resistir às forças externas que afastam as células.
AS CADERINAS FORMAM UMA FAMÍLIA DISTINTA DE MOLÉCULAS DE ADESÃO
As três primeiras caderinas descobertas receberam seu nome de acordo com o tecido no
qual foram encontradas pela primeira vez: a caderina-E está presente em muitos tipos de
células epiteliais; a caderina-N está presente nos nervos, músculos e células do cristalino; e
a caderina-P, nas células da placenta e epiderme. Todas também são encontradas em
outros tecidos.
Caderinas não clássicas: Incluem as proteínas com função de adesão conhecida, como as
protocaderinas, encontradas no cérebro, e as desmocolinas e desmogleínas, que formam os
desmossomos. Outros membros da família estão envolvidos, principalmente, com a
sinalização. Juntas, as caderinas clássicas e não clássicas formam a superfamília das
caderinas, com mais de 180 membros em humanos.
AS CADERINAS MEDEIAM A ADESÃO HOMOFÍLICA
A ligação entre as caderinas é homofílica: as moléculas de caderina de um subtipo
específico de uma célula se ligam a moléculas de caderina do mesmo subtipo ou de um
subtipo muito semelhante na célula adjacente.
● O espaçamento entre as membranas celulares nas junções de ancoragem é
precisamente definido e depende da estrutura das moléculas de caderina que
participam da junção.
● A ligação homofílica ocorre nas extremidades N-terminais das moléculas de
caderina, nos domínios de caderina que se localizam mais distantes da membrana.
Cada um desses domínios terminais forma uma protuberância e uma bolsa, e as
moléculas de caderina protrundem da membrana celular oposta fazendo a ligação
pela inserção da protuberância de um domínio na bolsa do outro domíni. Cada
domínio de caderina forma uma unidade mais ou menos rígida, ligada ao próximo
domínio de caderina por uma dobradiça.
A ADESÃO CÉLULA-CÉLULA DEPENDENTE DE CADERINA COORDENA A
ORGANIZAÇÃO DOS TECIDOS EM DESENVOLVIMENTO
● As caderinas formam ligações homofílicas específicas, e isso explica por que há
tantos membros diferentes na família. As caderinas não são como colas que tornam
a superfície das células pegajosas; ao contrário, elas medeiam um reconhecimento
altamente seletivo, permitindo que as células de tipos similares se mantenham
unidas e segregadas de outros tipos celulares.
● As caderinas desempenham uma função crucial neste processo de segregação de
células durante o desenvolvimento. O aparecimento e o desaparecimento das ca
derinas específicas correlacionam-se às etapas do desenvolvimento embrionário
onde as células se reagrupam e mudam seus contatos criando novas estruturas de
tecidos. No embrião dos vertebrados, por exemplo, alterações na expressão das
caderinas são observadas durante a formação do tubo neural e seu desprendimento
da ectoderme subjacente
● Estudos com células em cultura apoiam a ideia de que as ligações homofílicas das
caderinas controlam os processos de segregação de tecidos.
AS TRANSIÇÕES EPITÉLIO-MESENQUIMAIS DEPENDEM DO CONTROLE DAS
CADERINAS
A reunião das células em um epitélio é um processo reversível. Ao ativar a expressão das
moléculas de adesão, as células mesenquimais dispersas não aderidas, como os
fibroblastos, podem se associar para formar um epitélio. Por outro lado, as células epiteliais
podem mudar suas características, dissociar-se e migrar para fora do tecido epitelial original
como células individuais.
● Tais transições epitélio-mesenquimais desempenham um papel importante no
desenvolvimento embrionário normal. A origem da crista neural é um exemplo. Essas
transições dependem, das proteínas reguladoras de transcrição denominadas Slug,
Snail e Twist.
AS CATENINAS LIGAM AS CADERINAS CLÁSSICAS AO CITOESQUELETO DE ACTINA
● Os domínios intracelulares das caderinas típicas, incluindo todas as caderinas
clássicas e algumas não clássicas, interagem com os filamentos do citoesqueleto: a
actina nas junções aderentes e os filamentos intermediários nos desmossomos
● A ligação das caderinas ao citoesqueleto é indireta e depende de proteínas
adaptativas que se reúnem na cauda citoplasmática da caderina. As caudas das
caderinas se ligam a duas proteínas nas junções aderentes: b-catenina e a outra
menos relacionada, catenina p120
AS JUNÇÕES ADERENTES RESPONDEM ÀS FORÇAS GERADAS PELO
CITOESQUELETO DE ACTINA
A maioria das junções aderentes é ligada por feixes contráteis de filamentos de actina e
miosina II não muscular. Portanto, essas junções estão sujeitas a forças de tração
produzidas pela actina ligada. Essas forças de tração são importantespara a formação e
manutenção da junção. Por exemplo, o rompimento da atividade da miosina leva à
dissociação de muitas junções aderentes. Além disso, as forças contráteis que atuam nas
junções em uma célula são equilibradas pelas forças contráteis na junção da célula oposta,
de modo que nenhuma célula empurra a outra e, portanto, não desfaz a distribuição
uniforme das células no tecido
A REMODELAGEM DOS TECIDOS DEPENDE DA COORDENAÇÃO DA CONTRAÇÃO
MEDIADA PELA ACTINA COM A ADESÃO CÉLULA-CÉLULA
● As junções aderentes são parte essencial da maquinaria para modelar a forma das
estruturas dos organismos multicelulares do corpo de um animal.
● Em muitos tecidos não epiteliais, elas se apresentam na forma de pequenos pontos
ou linhas que conectam os filamentos de actina cortical abaixo da membrana
plasmática entre duas células vizinhas. No músculo cardíaco, elas ancoram os feixes
de actina do aparelho contrátil e atuam em paralelo com os desmossomos para ligar
as células contráteis de ponta a ponta. O modelo de junções aderentes ocorre no
epitélio onde elas costumam formar um cinturão de adesão contínuo (ou zona
aderente) logo abaixo da face apical do epitélio, circundando cada célula da camada.
● As junções aderentes tomam a forma de um cinturão de adesão, circulando cada
uma das células.
● Sua característica mais óbvia é o feixe contrátil de actina, localizado na superfície
citoplasmática da membrana plasmática juncional.
● Os feixes de filamentos de actina são presos por proteínas intracelulares às
caderinas, que se ligam às caderinas nas células adjacentes. Dessa maneira, os
feixes de filamentos de actina das células adjacentes são unidos.
● A contração coordenada dessa rede proporciona as forças motoras para um
processo fundamental na morfogênese animal, o enovelamento das camadas de
células epiteliais em tubos, vesículas e outras estruturas relacionadas
OS DESMOSSOMOS FORNECEM FORÇA MECÂNICA AO EPITÉLIO
Os desmossomos são estruturalmente similares às junções aderentes, mas contêm
caderinas especializadas que se ligam aos filamentos intermediários em vez de se ligarem
aos filamentos de actina. Sua principal função é proporcionar força mecânica.
● estão presentes na maioria dos epitélios maduros de vertebrados e são
particularmente abundantes nos tecidos sujeitos a altos níveis de estresse mecânico,
como o musculo cardíaco e a epiderme, o epitélio que forma a camada externa da
pele
● Os desmossomos aparecem como pontos de contato em forma de botões que fixam
as células Dentro da célula, os feixes de filamentos intermediários semelhantes a
cordas que estão ancorados nos desmossomos formam uma rede estrutural de
grande força de tensão, com ligação aos feixes similares nas células adjacentes,
criando uma rede que se estende por todo o tecido
AS JUNÇÕES COMPACTAS FORMAM UMA BARREIRA ENTRE AS CÉLULAS E UM
OBSTÁCULO ENTRE OS DOMÍNIOS DE MEMBRANA PLASMÁTICA
Todos os epitélios são ancorados a outros tecidos em um lado, a porção basal, e livres de
qualquer ligação no lado oposto, a porção apical. A lâmina basal localiza-se na interface
com o tecido subjacente, mediando a ligação, enquanto a superfície apical do epitélio em
geral é banhada por um líquido extracelular. Assim, todos os epitélios são estruturalmente
polarizados, assim como suas células individuais: a porção basal da célula, aderida à lâmina
basal abaixo, difere da porção apical, exposta ao meio. Desse modo, todos os epitélios
possuem pelo menos uma função em comum: eles atuam como uma barreira de
permeabilidade seletiva, separando os fluidos que permeiam os tecidos na sua porção basal
dos fluidos com diferente composição química na sua porção apical. Essa função de barreira
requer que as células adjacentes sejam seladas por junções compactas, de modo que as
moléculas não possam passar livremente pela camada celular.
AS JUNÇÕES COMPACTAS CONTÊM FEIXES DE PROTEÍNAS DE ADESÃO
TRANSMEMBRANA
Quando as junções compactas são vistas como uma rede ramificada de fitas selantes que
circundam completamente a extremidade apical de cada célula na camada epitelial
As folhas externas das duas membranas plasmáticas estão fortemente unidas na região das
fitas. Cada fita é composta por um longo segmento de proteínas de adesão transmembrana
homofílicas embebidas em cada uma das duas membranas plasmáticas que estão
interagindo. Os domínios extracelulares dessas proteínas ligam-se diretamente uns aos
outros para bloquear o espaço intercelular.
● As principais proteínas transmembrana da junção compacta que forma essas fitas
são as claudinas, essenciais na formação e na função da junção compacta
● Junções compactas normais também contêm uma proteína transmembrana
denomina da ocludina, segunda em importância, a qual não é essencial para a
montagem ou estrutura da junção compacta, mas é importante para limitar a
permeabilidade juncional. Uma terceira proteína transmembrana, a tricelulina, é
necessária para selar as membranas celulares e impedir o vazamento transepitelial
nos locais de encontro de três células.
AS PROTEÍNAS DE SUPORTE ORGANIZAM OS COMPLEXOS DE PROTEÍNAS
JUNCIONAIS
A organização das proteínas de adesão nas junções compactas depende de proteínas
adicionais que se ligam na porção citoplasmática das proteínas de adesão, como nas
junções aderentes. As proteínas organizadoras fundamentais das junções compactas são as
proteínas da zona ocludente (ZO). As três principais representantes da família ZO, ZO-1,
ZO-2 e ZO-3, são grandes proteínas de suporte que fornecem o suporte estrutural onde a
junção compacta é formada.
AS JUNÇÕES DO TIPO FENDA LIGAM AS CÉLULAS DE FORMA ELÉTRICA E
METABÓLICA
Junções do tipo fenda: ele faz pontes entre células adjacentes criando canais diretos do
citoplasma de uma célula para o de outra.
● As junções do tipo fenda estão presentes na maioria dos tecidos animais, incluindo
tecido conectivo, bem como epitélio e músculo cardíaco,
● A fenda é formada por proteínas formadoras de canais de duas famílias distintas
denominadas conexinas e inexinas. As conexinas são as proteínas predominantes
das junções do tipo fenda nos vertebrados, com 21 isoformas nos humanos. As
inexinas são encontradas nas junções do tipo fenda nos invertebrados.
● Uma corrente elétrica injetada em uma célula com o auxílio de um microeletrodo
causa um distúrbio elétrico na célula vizinha, devido ao fluxo de íons carregando a
carga elétrica ao longo da junção do tipo fenda
● Os potenciais de ação podem se dispersar rapidamente de célula para célula, sem o
atraso que ocorre nas sinapses químicas.
● compartilhar pequenos metabólitos e íons confere mecanismos para coordenar as
atividades das células individuais em determinados tecidos e homogeneizar
flutuações ao acaso na concentração de pequenas moléculas em diferentes células.
AS SELECTINAS MEDEIAM AS ADESÕES TRANSITÓRIAS CÉLULA-CÉLULA NA
CORRENTE SANGUÍNEA
Pelo menos três outras superfamílias de proteínas de adesão célula-célula são importantes:
as integrinas, as selectinas e os membros da superfamília das imunoglobulinas (Ig).
As selectinas são proteínas de superfície celular que se ligam a carboidratos (lectinas) que
medeiam uma variedade de interações de adesão transitórias célula-célula na circulação
sanguínea. Sua principal função, é a coordenação do tráfego dos leucócitos entre os órgãos
linfoides normais e qualquer tecido inflamado.
● As selectinas controlam a ligação dos leucócitos às células endoteliais que revestem
os vasos sanguíneos, permitindo que as células sanguíneas migrem da circulação
para os tecidos
MATRIZ EXTRACELULAR
● Essa matriz é composta por muitas proteínas diferentes e polissacarídeos que são
secretados localmente e reunidos em uma rede organizada e em estreita associação
com a superfície das células que os produzem.
● A matriz pode tornar-se calcificada para formar estruturas rígidas como os ossos e os
dentes, ou pode formar a matriz transparente da córnea, ou ainda adotar a forma de
cordões que originam os tendões e sua grande força tensora.
A MATRIZEXTRACELULAR É PRODUZIDA E ORIENTADA PELAS CÉLULAS
● As macromoléculas que constituem a matriz extracelular são produzidas localmente
pelas células na matriz
● Na maioria dos tecidos conectivos, as macromoléculas da matriz são secretadas por
células denominadas fibroblastos (Figura 19-30). Em certos tipos especializados de
tecido conectivo, como osso e cartilagem, elas são secretadas por células da família
dos fibroblastos que possuem nomes mais específicos: os condroblastos, por
exemplo, formam a cartilagem, e os osteoblastos, o osso
● A matriz extracelular é formada por três principais classes de moléculas: (1) os
glicosaminoglicanos (GAGs), que são grandes polissacarídeos altamente
carregados, em geral covalentemente ligados às proteínas formando os
proteoglicanos; (2) as proteínas fibrosas, que são, principalmente, membros da
família do colágeno; e (3) uma grande classe de glicoproteínas não colagenosas, que
possuem os oligossacarídeos ligados a asparagina convencionais
AS CADEIAS DE GLICOSAMINOGLICANOS (GAGS) OCUPAM GRANDE PARTE DO
ESPAÇO E FORMAM GÉIS HIDRATADOS
Os glicosaminoglicanos (GAGs) são cadeias polissacarídicas não ramificadas compostas de
unidades dissacarídicas repetidas. Um dos dois açúcares no dissacarídeo repetido é sempre
um amino açúcar (N-acetilglicosamina ou N-acetilgalactosamina)
● O segundo açúcar normalmente é um ácido urônico. Grupos sulfato ou carboxila
ocorrem na maioria dos açúcares, e por isso os GAGs são negativamente
carregados
● Quatros principais grupos de GAGs são distinguidos de acordo com seus açúcares, o
tipo de ligação entre os açúcares e o número e localização dos grupos sulfato: (1)
hialuronana, (2) sulfato de condroitina e sulfato de dermatana, (3) sulfato de
heparana e (4) sulfato de queratana.
OS COLÁGENOS SÃO AS PRINCIPAIS PROTEÍNAS DA MATRIZ EXTRACELULAR
A família dos colágenos é constituída pelas proteínas fibrosas encontradas em todos os
animais multicelulares. Elas são secretadas pelas células do tecido conectivo e por uma
variedade de outros tipos celulares
● colágenos são as proteínas mais abundantes nos mamíferos
● A principal característica de uma molécula de colágeno típica é a estrutura longa e
rígida de sua fita tripla helicoidal, na qual três cadeias polipeptídicas de colágeno, de
nominadas cadeias a, são enroladas umas nas outras formando uma super-hélice
seme lhante a uma corda
● O colágeno tipo I é o mais comum, sendo o principal encontrado na pele e nos
ossos. Ele pertence à classe dos colágenos fibrilares,
● Os colágenos tipo IX e XII são denominados colágenos associados a fibrilas porque
decoram a superfície das fibrilas de colágeno
● O tipo IV é um colágeno formador de rede, constituindo a maior parte da lâmina
basal, enquanto as moléculas do tipo VII formam dímeros que se reúnem em
estruturas especializadas denominadas fibrilas de ancoragem
● Há também inúmeras proteínas “tipo colágeno” contendo curtos segmentos
semelhantes ao colágeno.
A LÂMINA BASAL É UMA FORMA DE MATRIZ EXTRACELULAR ESPECIALIZADA
Essa camada extremamente fina, embora flexível, de moléculas de matriz é o suporte de
todo o epitélio. Possui função fundamental na arquitetura corporal. Os principais
componentes da lâmina basal estão entre as macromoléculas mais ancestrais da matriz
extracelular.
● A camada da lâmina basal não se situa apenas abaixo das células epiteliais, mas
também circunda as células musculares, adiposas e células de Schwann
individualmente.
● A lâmina basal separa essas células e o epitélio das camadas celulares do tecido
conectivo subjacente.
● Elas são capazes de determinar a polaridade celular, influenciar o metabolismo
celular, organizar as proteínas nas membranas plasmáticas adjacentes, promover a
sobrevivência, a proliferação ou a diferenciação celular, além de servirem como vias
para a migração celular.
A LAMININA E O COLÁGENO TIPO IV SÃO OS PRINCIPAIS COMPONENTES DA LÂMINA
BASAL
A maior parte da lâmina basal madura contém as glicoproteínas laminina, colágeno tipo IV e
nidogênio, junto com o proteoglicano perlecana. Outro componente comum da lâmina basal
são as fibronectinas e o colágeno tipo XVIII
- A laminina é o organizador primário da estrutura de camadas, e logo no início do
desenvolvimento a lâmina basal consiste principalmente em moléculas de laminina.
As lamininas compreendem uma grande família de proteínas, cada uma composta de
três longas cadeias polipeptídicas (alfa, beta e gama ? é o Y) unidas por pontes de
dissulfeto e organizadas na forma de um ramalhete assimétrico, como um molho de
três flores cujos galhos estão torcidos na base mas cujas cabeças permanecem
separada
- O colágeno tipo IV é o segundo componente essencial da lâmina basal madura e
também existe em várias isoformas.
- O colágeno tipo IV consiste em três longas cadeias proteicas sintetizadas
individualmente que se unem na forma de uma super-hélice como uma corda.
Entretanto, elas se distinguem dos colágenos fibrilares por interrupções em mais de
20 regiões na sua estrutura helicoidal de três fitas, permitindo múltiplos locais de
flexão. As moléculas de colágeno tipo IV interagem com seus domínios terminais
para se unirem extracelularmente em uma rede como um feltro que proporciona
resistência à tração. A laminina e o colágeno tipo IV interagem com outros
componentes da lâmina basal, como a glicoproteína nidogênio e o proteoglicano
perlecana, formando uma rede altamente reticulada de proteínas e proteoglicanos
JUNÇÕES CÉLULA-MATRIZ
● As células produzem, organizam e degradam a matriz extracelular. Por sua vez, a
matriz exerce uma poderosa influência sobre as células. As influências são exercidas
principalmente pelas proteínas de adesão celular transmembrana que atuam como
receptores de matriz.
● Os receptores de matriz desempenham um papel fundamental nas células epiteliais,
mediando a interação com a lâmina basal subjacente. Eles também são importantes
nas células do tecido conectivo, mediando as interações entre as células com a
matriz que as circunda.
● Vários tipos de moléculas podem atuar como receptores de matriz ou correceptores,
incluindo os proteoglicanos transmembrana. No entanto, os principais receptores das
células animais para a ligação da maioria das proteínas de matriz extracelulares são
as integrinas.
AS INTEGRINAS SE AGREGAM PARA FORMAR ADESÕES FORTES
Elas costumam se ligar aos seus ligantes com baixa afinidade e estão presentes em
concentrações 10 a 100 vezes maiores na superfície celular. O princípio do velcro também
atua aqui. Após sua ativação, as integrinas agregam-se para criar uma densa placa na qual
muitas moléculas de integrina estão ancoradas aos filamentos do citoesqueleto.
A LIGAÇÃO À MATRIZ EXTRACELULAR ATRAVÉS DAS INTEGRINAS CONTROLA A
PROLIFERAÇÃO E A SOBREVIVÊNCIA CELULAR
● Elas também ativam vias de sinalização intracelular, permitindo o controle de
qualquer aspecto do comportamento celular de acordo com a natureza da matriz
circundante e o estado de ligação da célula a essa matriz.
● Quando essas células perdem o contato com a matriz extracelular, elas sofrem
apoptose. Tal dependência de adesão a um substrato para o crescimento, a
proliferação e a sobrevivência celular é conhecida como dependência de ancoragem,
sendo mediada principalmente por integrinas e pelos sinais intracelulares por elas
gerados.
AS ADESÕES CÉLULA-MATRIZ RESPONDEM A FORÇAS MECÂNICAS
● Assim como as junções celulares que descrevemos antes, as junções célula-matriz
podem detectar e responder às forças mecânicas que atuam sobre elas.
● Quando as células estão ligadas a uma matriz rígida que resiste às forças de tração,
a junção célula-matriz é capaz de detectar a tensão resultante e desencadear a
resposta que irá recrutar integrinas adicionais e outras proteínas para aumentar a
estabilidade da junção para suportar a tensão. A adesão das células à matriz
relativamente macia produz menos tensão e, portanto, uma resposta menos robusta.
Esses mecanismos permitem que as células detectem e respondam a diferenças na
rigidez damatriz extracelular de diferentes tecidos.
A PAREDE CELULAR DAS PLANTAS
● A parede celular das plantas é uma matriz extracelular elaborada que circunda cada
célula da planta
● As paredes das células vizinhas das plantas são cimentadas para formar a planta
intacta, costumam ser espessas e fortes, sendo mais importantes e mais rígidas do
que a matriz extracelular das células animais
Para acomodar o subsequente crescimento celular, suas paredes, denominadas paredes
celulares primárias, são finas e extensíveis, embora rígidas. Uma vez que elas param de
crescer, a parede celular não precisa mais ser extensível: algumas vezes, a parede celular
primária é mantida sem modificações, porém, mais comumente, uma parede celular
secundária rígida é produzida pela deposição de novas camadas no interior das antigas.
Essas novas camadas em geral apresentam uma composição que é significativamente
diferente daquela da parede primária. O polímero adicional mais comum da parede
secundária é a lignina, uma rede complexa de compostos fenólicos encontrada na parede
dos vasos do xilema e nas células fibrosas dos tecidos da madeira.