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CONTROLE DO CRESCIMENTO MICROBIANO Agosto - 2022 Maceió -AL CENTRO UNIVERSITÁRIO MAURÍCIO DE NASSAU CURSO DE GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA TÓPICOS INTEGRADORES I 1 1 1. INTRODUÇÃO O controle científico do crescimento microbiano começou somente há cerca de 100 anos; Pasteur levou os cientistas a acreditarem que microrganismos eram a causa possível de doenças. Na metade do século XIX iniciaram as primeiras práticas de controle microbiano em procedimentos médicos – lavagem das mãos e técnicas cirúrgicas assépticas. 2. PRINCÍPIOS DO CONTROLE MICROBIANO ESTERILIZAÇÃO – destruição de todas as formas de vida microbiana, incluindo endosporos (formas de vida mais resistentes). DESINFECÇÃO – destruição dos patógenos vegetativos (não formadores de endosporos), o que não é igual a esterilidade completa – superfícies e substância inerte. ANTI-SEPSIA – tem a mesma definição da desinfecção, porém é dirigido ao tecido vivo. 2. PRÍNCÍPIOS DO CONTROLE MICROBIANO Os nomes dos tratamentos que causam a morte direta dos micróbios possuem o sufixo –cida (significa morte): GERMICIDA – mata todos os microrganismos FUNGICIDA – mata os fungos BACTERICIDA – mata as bactérias VIRICIDA – inativa os vírus E assim por diante... 2. PRÍNCÍPIOS DO CONTROLE MICROBIANO Outros tratamentos inibem o crescimento e multiplicação dos microrganismos – seu nome tem o sufixo –stático ou –stase (significa parar). BACTERIOSTÁTICO – inibe o desenvolvimento bacteriano, porém uma vez que o agente é removido, o crescimento pode ser retomado. 3. TAXA DE MORTE MICROBIANA Quando as populações microbianas são aquecidas ou tratadas com substâncias químicas elas normalmente morrem em uma taxa constante... Se uma população de 1 milhão de células bacterianas é tratada por 1 minuto e 90% da população morre, temos então 100.000 células...se novo tratamento é realizado por mais 1 minuto, 90% dos sobreviventes anteriores morrem, isto é sobra apenas 10.000 células vivas...e assim por diante. Se a curva de mortalidade é plotada logaritmicamente, observa que a taxa de morte é constante. 3. TAXA DE MORTE MICROBIANA FATORES QUE INFLUENCIAM A EFETIVIDADE DOS TRATAMENTOS ANTIMICROBIANOS: Nº DE MICRÓBIOS – quanto mais micróbios existem no início, mais tempo leva para eliminar a maior parte da população. CARACTERÍSTICAS MICROBIANAS – os endósporos são difíceis de eliminar, e mesmo os micróbios em forma vegetativa exibem uma variação considerável em sua sensibilidade aos métodos de controle. INFLUÊNCIAS AMBIENTAIS – a presença de matéria orgânica (sangue, saliva, fezes) inibe a ação dos antimicrobianos químicos; meio em suspensão (com gorduras e proteínas) tende a proteger as bactérias; pH é fator importante, pois o calor é mais eficiente em pH ácido. TEMPO DE EXPOSIÇÃO – tratamentos de calor e radiação são muito dependentes do tempo; os agentes químicos necessitam de ação prolongada para que os endósporos sejam afetados. 4. AÇÕES DOS AGENTES DE CONTROLE MICROBIANO ALTERAÇÃO DA PERMEABILIDADE DE MEMBRANA A membrana plasmática é alvo de muitos agentes de controle microbiano; Esta membrana regula ativamente a passagem de nutrientes para dentro da célula e a eliminação de dejetos da mesma; A lesão dos lipídeos ou proteínas da membrana por agentes antimicrobianos causa o vazamento do conteúdo celular e intefere com o crescimento da célula. 4. AÇÕES DOS AGENTES DE CONTROLE MICROBIANO DANO ÀS PROTEÍNAS E AOS ÁCIDOS NUCLÉICOS As pontes de hidrogênio (responsáveis pela estrutura tridimensionsal das moléculas protéicas) são suscetíveis ao rompimento pela ação do calor ou certos agentes químicos; Os ácidos nucléicos (DNA e RNA) são transportadores da informação genética – a lesão a estes pelo calor, radiação ou substâncias químicas é frequentemente letal para a células – esta não pode ser repicar ou realizar funções metabólicas normais. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO Ao selecionar os métodos de controle deve-se considerar: calor pode inativar vitaminas e antibióticos látex e borracha podem ser danificados com o calor considerações econômicas: descartáveis X vidraria reutilizável 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR Causa a morte microbiana através da desnaturação das proteínas (úmido) ou oxidação (seco). A resistência ao calor varia entre diferentes micróbios. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO O CALOR USADO NA ESTERILIZAÇÃO PODE SER APLICADO EM DUAS DIFERENTES FORMAS: CALOR ÚMIDO: fervura, vapor de fluxo livre, autoclave, pasteurização. CALOR SECO: chama direta e ar quente (incubadora). 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR ÚMIDO FERVURA (100ºC – ao nível do mar) Mata as formas vegetativas de bactérias, quase todos os vírus, fungos e seus esporos em 10 minutos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR ÚMIDO AUTOCLAVE Método preferencial de esterilização, usada a menos que o material possa ser danificado pelo calor ou umidade. Aumenta a pressão interna, e a temperatura. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR ÚMIDO AUTOCLAVE A esterilização em uma autoclave é mais efetiva quando os organismos entram em contato com o vapor diretamente ou estão contidos em um pequeno volume de solução aquosa; Sob estas condições, o vapor em uma pressão de cerca de 1 atm (15 psi) e 121ºC, matará todos os organismos e seus endósporos em cerca de 15 minutos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR ÚMIDO PASTEURIZAÇÃO Pasteurização lenta: em que se aplicam temperaturas mais baixas durante maior tempo (65°C por 30 minutos). Pasteurização rápida: quando se aplicam temperaturas mais altas (75˚C) durante alguns segundos - HTST (High Temperature and Short Time) ou "alta temperatura e curto tempo". Pasteurização muito rápida, quando a temperatura vai de 130˚C a 150˚C, durante três a cinco segundos - UHT (Ultra High Temperature) ou "temperatura ultra-elevada". 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR SECO CHAMA DIRETA OU INCINERAÇÃO Usado em laboratório para esterilização da alça de inoculação (bico de bunsen); Método efetivo para esterilizar e eliminar papel, copos, sacos, bandagens contaminadas, material hospitalar. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO CALOR SECO AR QUENTE Menos efetivo que o calor úmido (vapor); Temperatura utilizada é 170ºC por 2 horas (incubadora/estufa). 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO FILTRAÇÃO Passagem de líquido ou gás através de um material semelhante a uma tela com poros pequenos o suficiente para reter os microrganismos. Usada para esterilização de materiais sensíveis ao calor: meios de cultura, enzimas, vacinas, antibióticos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO ou FILTRAÇÃO Uso de filtros de membrana. Composição: ésteres de celulose polímeros plásticos 0,22 e 0,45 µm de porosidade 0,2 m Membrana de nitrocelulose 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO FILTRAÇÃO Uso de bomba à vácuo. o vácuo é criado para auxiliar a gravidade a puxar o líquido através do filtro 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO FILTRAÇÃO FILTROS DE PARTÍCULAS DE AR DE ALTA EFICIÊNCIA (HEPA – High Efficiency Particulate Air) Uso em salas cirúrgicas e ocupadas por pacientes queimados – redução de infecções. Removem quase todos (99,9%) dos microrganismos maiores que 0,3 µm de diâmetro. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO BAIXAS TEMPERATURAS O efeito depende do microrganismo e da intensidade da aplicação. Temperaturas de 0 a 7ºC a taxa metabólica da maiora dos microrganismos é reduzida – efeito bacteriostático 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO BAIXAS TEMPERATURAS Psicróficlos ainda crescem lentamente em temperaturas de refrigerador – alteram o aspecto e sabor dos alimentos. Patogênicos não crescem em temperaturas de refrigerador 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO BAIXASTEMPERATURAS Temperaturas baixas (abaixo do ponto de congelamento) obtidas RAPIDAMENTE tendem a tornar os micróbios dormentes – não necessariamente os mata. O congelamento LENTO é mais nocivo – os cristais de gelo que se formam e crescem rompem a estrutura celular e molecular dos microrganismos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RESSECAMENTO AUSÊNCIA DE ÁGUA – os microrganismos não podem crescer ou se reproduzir, mas podem permanecer viáveis por anos...quando a água encontra-se presente seu crescimento é retomado. Usado para preservar microrganismos em laboratório: LIOFILIZAÇÃO 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RESSECAMENTO A resistência das células vegetativas ao ressecamento varia com a espécie e o ambiente do organismo. Bactéria da gonorréia – pode suportar o ressecamento por cerca de 1 hora Bactéria da tuberculose – pode permanecer viáveis por meses Endósporos bacterianos podem sobreviver por séculos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO PRESSÃO OSMÓTICA Uso de altas concentrações de sais e açúcares. Criam um ambiente hipertônico que ocasiona a saída da água da célula microbiana 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO PRESSÃO OSMÓTICA Esse princípio é utilizado na conservação dos alimentos. No geral fungos e bolores são muito mais capazes de crescer em materiais com baixa umidade. Essa propriedade combinada com capacidade de crescer em condições ácidas é a razão pela qual as frutas e grãos são deteriorados por fungos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RADIAÇÃO Tem vários efeitos sobre as células, dependendo de seu comprimento de onda, intensidade e duração. Há dois tipos de radiação: Ionizante: raios gama, raio X e feixes de elétrons de alta energia Não ionizante: luz ultravioleta (UV) 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RADIAÇÃO IONIZANTE Comprimento de onda curto (menos de 1 nm) altamente energético. O principal efeito é a ionização da água, que forma radicais hidroxila altamente reativos - estes radicais reagem com os componentes orgânicos celulares, especialmente DNA. É utilizada na esterilização de produtos farmacêuticos e materiais dentários e médicos. 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RADIAÇÃO NÃO IONIZANTE (UV) 5. MÉTODOS FÍSICOS DE CONTROLE MICROBIANO RADIAÇÃO NÃO IONIZANTE (UV) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO São usados para controlar o crescimento de micróbios em TECIDOS VIVOS e OBJETOS INANIMADOS. Com poucos agentes se obtêm a redução das populações microbianas em níveis seguros. Um problema é a seleção de um agente, pois nenhum desinfetante será apropriado para todas as circunstâncias. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO PRINCÍPIOS DA DESINFECÇÃO EFETIVA: Ler o rótulo do produto: quais grupos microbianos é capaz de controlar e a concentração de uso; Natureza do material a ser desinfetado (pH e matéria orgânica); Contato microrganismo X desinfetante; Temperatura de ação (quanto maior melhor a ação). TIPOS DE DESINFETANTES 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO FENOL E COMPOSTOS FENÓLICOS: Usada por Lister (Século XIX) cirurgia asséptica; Atualmente pouco utilizada – irrita a pele e odor desagradável; Derivados de fenol – molécula de fenol quimicamente alterada para reduzir as qualidades irritantes ou aumentar sua atividade antimicrobiana. HEXACLOROFENO 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO FENOL E COMPOSTOS FENÓLICOS: Ação antimicrobiana – lesão nas membranas plasmáticas, inativa enzimas (desnatura proteínas); Permanecem ativos na presença de matéria orgânica; Grupos: - crésois (desinfetantes de superfície) - hexaclorofeno (ingrediente de detergente); 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO BIGUANIDAS: Clorexidina (estrutura e aplicação similar ao do hexaclorofenol); Usada no controle microbiano na pele e membranas mucosas; Combinada a um detergente ou álcool, é utilizada para a escovação cirúrgica das mãos e preparo pré-operatório. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO BIGUANIDAS: Clorexidina: forte afinidade de ligação com a pele ou membranas mucosas; apresenta baixa toxicidade; ação é efetiva no controle da maioria das bactérias vegetativas e fungos, mas não é esporicida; ação antimicrobiana: lesão à membrana citoplasmática. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS: IODO e CLORO São agentes antimicrobianos efetivos, tanto isoladamente quanto como constituintes de compostos inorgânicos e orgânicos. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS IODO É um dos anti-sépticos mais antigos e mais efetivos. Tem ação contra todos os tipos de bactérias, muitos endósporos, vários fungos e alguns vírus. Ação antimicrobiana: se combina ao aminoácido tirosina, inibindo sua função protéica; oxida grupos sulfidrila (-SH), importantes para manutenção da estrutura de proteínas. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS IODO Está disponível como: * Tintura – solução em álcool * Iodóforo – molécula orgânica da qual o iodo é liberado lentamente (não mancham e são menos irritantes) Aplicação: desinfecção da pele e tratamento de feridas. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS CLORO Como gás ou em combinação com outras substâncias químicas – é amplamente usado. Sua ação germicida é causada pelo ÁCIDO HIPOCLOROSO – é formado quando o cloro (Cl2) é adicionado à água. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS CLORO - Ácido Hipocloroso: Forte agente oxidante, que impede o funcionamento de boa parte do sistema enzimático celular; Forma mais efetiva de cloro, pois tem carga elétrica neutra e se difunde facilmente através da parede celular. Forma líquida (gás cloro comprimido) – usada para desinfetar água (tratamento municipal) e piscinas 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS CLORO Outras formas de cloro desinfetante: Hipoclorito de equipamentos restaurantes. Hipoclorito de para desinfetar cálcio: usado de laticínios e utensílios de sódio: desinfetante doméstico, utilizado em indústrias alimentícias e em sistemas de hemodiálise 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO HALOGÊNIOS CLORO CLOROAMIDAS: cloro+amônia Compostos estáveis que liberam o cloro durante períodos prolongados; São relativamente efetivos em contato com a matéria orgânica, mas agem de forma lenta e menos efetiva que outras formas de cloro; A amônia controla o sabor e odor do cloro; Por serem menos efetivos, deve-se empregar uma concentração maior. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALCOÓIS Matam efetivamente as bactérias e os fungos mas não os endósporos e os vírus não-envelopados; Ação antimicrobiana: desnaturação de proteínas, e rompimento de membranas através da dissolução de lipídios; Alcoóis mais comumente usados: ETANOL e ISOPROPANOL 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALCOÓIS Tem a vantagem de agir e então evaporar-se, sem deixar resíduos. Porém não são considerados anti-sépticos satisfatórios quando aplicados a feridas – causam a coagulação de uma camada de proteína, sob a qual as bactérias continuam a crescer. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALCOÓIS A concentração ótima recomendada é de 60 a 95% - mesma eficiência – por isso utiliza-se álcool 70% O etanol puro é menos efetivo que as soluções aquosas (etanol + água), pois a desnaturação requer água. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOS Vários metais pesados podem ser germicidas ou anti- sépticos: -Prata -Mercúrio -Cobre -Zinco AÇÃO OLIGODINÂMICA – QUANTIDADES MUITO PEQUENAS DE METAIS EXERCEM ATIVIDADE ANTIMICROBIANA. Os íons do metal se combinam com os grupos Sulfidrila (-SH) das proteínas celulares, e ocorre desnaturação. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOSPRATA: É UTILIZADA COMO ANTISÉPTICO EM SOLUÇÃO DE NITRATO DE PRATA 1% Curativos impregnados com prata liberam lentamente os íons demonstram serem úteis quando há problemas com bactérias resistentes à antibióticos. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOS MERCÚRIO: Cloreto de mercúrio – tem a história mais longa de uso como desinfetante – amplo espectro de atividade EFEITO BACTERIOSTÁTICO. Seu uso é limitado devido sua toxicidade, poder de corrosão e ineficácia em contato com a matéria orgânica; -Utilizado em tintas para evitar mofo; mercurocromo – usado domesticamente. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOS MERCÚRIO: Timerosal (Merthiolate) (C9H9HgNaO2S) contém 49% de mercúrio. Hoje a nova fórmula do Merthiolate apresenta Digluconato de clorexidina 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOS COBRE: Sulfato de cobre – usado para inibir algas verdes (algicida) Hidroxiquinolina de cobre – utilizados em tintas para prevenir mofo 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO METAIS PESADOS E SEUS COMPOSTOS ZINCO: Telhas galvanizadas: revestidas com zinco para evitar crescimento microbiológico; Soluções de bochecho – cloreto de zinco Antifúngico em tintas – óxido de zinco (componente de pigmentos) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO AGENTES DE SUPERFÍCIE – tensoativos ou surfactantes Incluem: SABÕES e DETERGENTES Pouco valor anti-séptico. Degerminante (remoção mecânica dos micróbios) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO AGENTES DE SUPERFÍCIE – tensoativos ou surfactantes TRICLOCARBAN e TRICLOSAN - inibem gram- positivas Desinfetantes de superfície ÁCIDO-ANIÔNICO: ânions reagem com membrana plasmática (amplo espectro de ação) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO COMPOSTOS DE AMÔNIO QUATERNÁRIO (QUATS) – apresenta íon amônio de 4 valências. Agente de superfície mais amplamente usado (detergente iônico) Sua capacidade de limpeza está relacionada à parte positivamente carregada (cátion) da molécula São bactericidas contra gram-positivas e em menor ação contra gram-negativas. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO COMPOSTOS DE AMÔNIO QUATERNÁRIO (QUATS) Afetam a permeabilidade da membrana plasmática. CLORETO DE BENZALCÔNICO CLORETO DE CETILPIRIDÍNIO 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO CONSERVANTES DE ALIMENTOS: - Retardam a deterioração: Benzoato de sódio e ácido sórbico – alimentos ácidos (queijos e refrigerantes); Propionato de cálcio – pães Nitrato de sódio – embutidos (presunto, salame, salsicha) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALDEÍDOS: Antimicrobianos químicos mais efetivos Formaldeído Glutaraldeído Inativam proteínas formando ligações cruzadas covalentes com vários grupos funcionais orgânicos (-NH2, -OH, -COOH, -SH) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALDEÍDOS: GÁS FORMALDEÍDO – excelente desinfetante – encontrado como FORMALINA (37% de gás formaldeído) Extensivamente usada para conservar amostras biológicas e inativar bactérias e vírus em vacinas 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ALDEÍDOS: GLUTARALDEÍDO – menos irritante e mais efetivo que o formaldeído. Usado para desinfetar instrumentos hospitalares – pode ser considerado esterilizante. Usados por agentes funerários para embalsamar. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO QUIMIOESTERILIZANTES GASOSOS: Substâncias químicas que esterilizam em uma câmara fechada com o uso de gás. ÓXIDO DE ETILENO: desnatura proteínas Mata todos os micróbios e endosporos, mas requer tempo de exposição prolongado (4 a 18 horas) Altamente penetrante. Outros gases: óxido de propileno e beta-propiolactona (suspeita de serem carcinogênicos) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO PEROXIGÊNICOS: Exercem atividade antimicrobiana oxidando componentes celulares. Ex: ozônio, peróxido de hidrogênio, peróxido de benzoíla e ácido peracético. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO AGENTES QUIMIOTERÁPICOS: Antimicrobianos úteis para a ingestão ou injeção no tratamento de doenças. A principal propriedade para que um agente quimioterápico tenha sucesso refere-se à TOXICIDADE SELETIVA: capacidade de inibir bactérias ou outros agentes patogênicos sem provocar efeitos adversos no hospedeiro. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO AGENTES QUIMIOTERÁPICOS: Duas categorias: agentes sintéticos: análogos de fatores de crescimento antibióticos (produzidos por microrganismos) 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO Agentes sintéticos: Análogos de fatores de crescimento Ex: SULFAS (Sulfanilamida) Análogo do ácido p-aminobenzóico inibe a síntese de ácido fólico, precursor de ácidos nucléicos. 5. MÉTODOS QUÍMICOS DE CONTROLE MICROBIANO ANTIBIÓTICOS Compostos químicos produzidos por microrganismos que inibem ou matam outros microrganismos – produtos naturais. Alexander Fleming descobre a Penicilina em 1928 RESISTÊNCIA A COMPOSTOS ANTIMICROBIANOS Capacidade adquirida por um organismo de resistir a um agente quimioterápico ao qual este é normalmente susceptível. Envolve GENES DE RESISTÊNCIA: -Trocas genéticas -Mutação.
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