Monografia-Emilio-Flavia

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Efeito da Predação de Sementes no Recrutamento de Espécies Vegetais 
EMÍLIO GARCIA1 e FLÁVIA TAVARES COLPAS2
 
Título resumido - Efeito da predação de sementes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Instituto de Biologia, UNICAMP. Autor para correspondência: 
emiliogar@uol.com.br 
2 Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal, Instituto de Biologia, UNICAMP. 
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ABSTRACT – (Effects of seed predation on the recruitment of plant species). Seed production and 
seed dispersal are important processes on plant population dynamics, since not all habitats are suitable 
to the establishment of new individuals neither all seeds are kept viable. Among the causes of seed 
mortality are the attack by parasites and predators, usually divided in pre dispersal and post dispersal 
predation. The aim of this work was to understand some aspects of seed predation and its consequences 
on plant recruitment. The following questions have been asked: (1) Does seed predation affect the 
spatial distribution of plant species? (2) How does seed predation affect species of different life forms? 
(3) What is the contribution of seed predation to seed mortality compared to other forms of mortality? 
(4) What is the effect of seed predation after dispersal? The presented examples demonstrate the strong 
influence of seed predation on plant recruitment. The magnitude of the impact depends on plant 
species, which differ in life forms, but also on their life histories and the life histories of their predators. 
This ultimately determines the trade-offs between adaptation and extinction, with consequences at short 
and long time scales. 
 
Key-words – seed predation, recruitment, life forms 
 
RESUMO – (Efeito da predação de sementes no recrutamento de espécies vegetais). A produção e 
dispersão de sementes são processos importantes para a dinâmica populacional das plantas, uma vez 
que nem todos os hábitats são favoráveis à fixação de um novo indivíduo e nem todas as sementes se 
mantêm viáveis. Dentre as causas de mortalidade de sementes, destacam-se o ataque por parasitas e a 
predação, usualmente dividida em predação pré dispersão e predação pós dispersão. Este trabalho teve 
como objetivo entender alguns aspectos da predação de sementes e suas conseqüências sobre o 
recrutamento de plantas, procurando responder às seguintes perguntas: (1) A predação de sementes 
afeta a distribuição espacial de espécies vegetais? (2) Como isto ocorre em espécies de diferentes 
formas de vida? (3) Qual a contribuição da predação de sementes para a mortalidade de sementes frente 
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a outras formas de mortalidade? (4) Qual o efeito da predação de sementes pós dispersão? Os exemplos 
apresentados demonstraram forte influência da predação de sementes sobre o recrutamento das plantas. 
A magnitude do impacto depende das espécies vegetais, que diferem não só em suas formas de vida, 
mas também de suas histórias de vida e das de seus predadores, que determinam, em última instância, 
as trocas entre adaptação e extinção, com conseqüências a curto e longo prazo. 
 
Palavras-chave – predação de sementes, recrutamento, formas de vida 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Introdução 
 A produção e dispersão de sementes são processos importantes para a dinâmica populacional 
das plantas, principalmente devido ao fato de nunca atingirem um resultado perfeito, já que nem todos 
os hábitats são favoráveis à fixação de um novo indivíduo e nem todas as sementes se mantêm viáveis. 
Dentre as causas de mortalidade de sementes, destacam-se o ataque por parasitas (em especial por 
fungos) e a predação. Este último usualmente é dividido em predação pré-dispersão, que ocorre antes 
da dispersão da semente, e predação pós-dispersão, que ocorre, em geral, sobre sementes no solo. 
Comparada a outros tipos de herbivoria, a predação de sementes pode ser diferenciada de 
diversas maneiras, como pela alta qualidade do alimento em relação a outros tecidos vegetais, o fato do 
alimento estar dividido em pequenas porções (geralmente pequenas demais para permitir o 
desenvolvimento total de um inseto herbívoro), sua breve disponibilidade na planta e a 
imprevisibilidade de sua produção frente a outros recursos vegetais, como folhas novas (Crawley 
1997). Ainda, a predação de sementes pode limitar o recrutamento das populações de plantas, não 
apenas por um efeito quantitativo na redução de sementes disponíveis (Janzen 1971, Crawley 1992), 
mas também por um efeito qualitativo, ao mudar sua distribuição espacial (Schupp 1995). Isto altera a 
proporção de sementes disponíveis nos diferentes micro hábitats, fazendo com que a disponibilidade de 
sítios seguros para as sementes dependa da interação entre a distribuição da chuva de sementes, a 
estrutura do hábitat e de preferências de forrageamento, tanto de dispersores secundários quanto de 
predadores pós-dispersão (Castro et al. 1999). 
O impacto da granivoria na dinâmica das plantas pode ser melhor visualizado a partir de curvas 
de recrutamento, as quais possuem três zonas (Figura 1a): (1) uma assíntota superior, quando a entrada 
de sementes é alta (Zona I); (2) uma fase de aumento, quando mais sementes significam mais 
indivíduos recrutados (Zona II); e (3) uma zona inferior, onde não há recrutamento de plântulas (Zona 
III). Quando a densidade das sementes é alta (Zona I), então deve haver intensa competição por acesso 
a micro sítios favoráveis. Sob estas circunstâncias, grandes reduções na densidade das sementes 
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resultantes de predação podem causar uma redução não mensurável no número de plantas que são 
recrutadas para a população jovem, de modo que quando o recrutamento é limitado pelo micro sítio, 
não é provável que a predação de sementes tenha impacto sobre a densidade de plantas adultas. Por 
outro lado, quando a densidade de sementes é baixa em relação à disponibilidade de micro sítios 
adequados (Zona II), mas suficientemente alta para saciar os granívoros após a dispersão, uma 
fecundidade reduzida irá inevitavelmente reduzir o recrutamento das plantas. Isto ocorre, pois sob 
baixas densidades de sementes, não há dependência de densidade atuando sobre a performance das 
plântulas e, portanto, não ocorreriam reduções compensatórias dadas por outros fatores de mortalidade. 
Quando não há recrutamento devido à predação das sementes após a dispersão (Zona III), a redução da 
produção de sementes não tem impacto sobre o recrutamento. No entanto, se a produção de sementes 
aumentar próximo ao limite de densidade para a saciar os granívoros, pode haver efeitos rápidos no 
recrutamento das plantas. 
 
Dicotomia Granívoro X Dispersor 
 Freqüentemente, discussões sobre as interações animal-planta apresentam os conceitos de 
granivoria e frugivoria de maneira bem separada (Howe e Wesley 1988, Abrahamson 1989, Fenner 
2000). Em geral, a frugivoria é examinada como uma interação mutualística entre animal e planta, 
enquanto a granivoria é vista como uma interação antagonística ou como uma vertente da herbivoria 
(Hulme 2001). Esta dicotomia, no entanto, é provavelmente inapropriada, já que muitas espécies 
podem ser reconhecidas como participantes da guilda dos granívoros e dos frugívoros (Snow e Snow 
1988, Palacios et al. 1997), sendo melhor descritas como espécies frugívoras granívoras. Além disso, 
uma porcentagem das sementes provenientes de frutos consumidos por dispersores legítimos podem 
sofrer danos durante a digestão do animal (Traveset & Verdú 2001), tendo como conseqüência a 
“mudança” de uma interação mutualística para uma antagonística. De maneira oposta, muitas sementes 
coletadas por granívoros não chegam a ser predadas: sementes enterradas podem não ser recuperadas e 
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acabar germinando (Vander Wall 2001) ou sementes consumidas podem não ser digeridas(Cipollini & 
Levey 1997). Ainda, alguns tipos de granivoria podem ser benéficos para as plantas como, por 
exemplo, o aumento da taxa de germinação de certas leguminosas que têm o endosperma de suas 
sementes consumidas por larvas de curculionidios (Karban & Lowenberg 1992). 
 
Efeitos da predação pré e pós-dispersão 
 A forte ligação entre dispersão e predação de sementes é enfatizada pela freqüente distinção 
feita entre a granivoria antes ou após a dispersão (Crawley 1992). Os granívoros que se alimentam 
antes da dispersão teriam, provavelmente, maior influência na estrutura entre planta e dispersor, através 
de pelo menos três mecanismos: (1) reduzindo o número de sementes disponíveis, causando queda na 
probabilidade de uma semente ser dispersa (Janzen 1970); (2) diminuindo a visitação por dispersores à 
plantas com densidade de frutos reduzida (Sallabanks e Courtney 1992), os quais rejeitariam os frutos 
predados; e (3) reduzindo a taxa de consumo de frutos não danificados, principalmente quando o 
dispersor é uma ave (Garcia et al. 1999). Em contraste à dispersão pré-dispersão, os principais 
resultados da predação pós-dispersão seriam agir como um filtro sobre a “sombra de sementes”, 
modificando a densidade e a distribuição das sementes. 
 
Neste contexto, este trabalho teve como objetivo entender alguns aspectos da predação de 
sementes e suas conseqüências sobre o recrutamento de plantas, tendo como base resultados obtidos 
com palmeiras, pinheiros e cereais (em ambientes naturais e fragmentados) sob pressão de predadores 
vertebrados e invertebrados. Especificamente, procuramos responder às seguintes perguntas: (1) A 
predação de sementes afeta a distribuição espacial de espécies vegetais? (2) Como isto ocorre em 
espécies de diferentes formas de vida? (3) Qual a contribuição da predação de sementes para a 
mortalidade de sementes frente a outras formas de mortalidade? (4) Qual o efeito da predação de 
sementes pós dispersão? 
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Resultados - Estudos de caso 
Palmeiras vs. queixadas – ambientes naturais 
 Embora estudos realizados com mamíferos demonstrem que estes predadores de sementes 
tenham um impacto geral sobre seus recursos, o papel de espécies individuais geralmente não é 
distinguido e raramente são realizados em grandes áreas (> 1 ha) ou escalas de tempo (Silman et al. 
2003). Com este enfoque, esses autores propuseram o estudo do sistema queixada (Tayassu pecari) vs. 
Astrocaryum murumuru para examinar o impacto da predação de sementes por tais animais na 
magnitude e no padrão espacial de recrutamento desta palmeira. Trata-se de uma espécie dominante na 
Amazônia Ocidental, constituindo um recurso chave para mamíferos frugívoros, que apresenta intensa 
predação de suas sementes por vertebrados e invertebrados (taxas de sobrevivência de 0-2%), porém 
altas taxas de sobrevivência das plântulas (cerca de 69-100%). T. pecari utiliza sementes de A. 
mururmuru como um de seus principais itens alimentares, forrageando através da serrapilheira, o que 
diminui substancialmente as densidades das sementes no solo da floresta. 
O estudo consistiu da realização de censos das plântulas ao longo de um transecto em períodos 
em que T. pecari estava presente em grandes bandos (1978), 12 anos após seu desaparecimento (1990) 
e 10 anos após a recuperação das densidades iniciais (1999). As plântulas foram classificadas de acordo 
com a distância em relação a lianas, raízes e troncos caídos, que seriam utilizados como esconderijos 
para o consumo posterior dos queixadas (ou seus sítios seguros). Os autores observaram que o número 
de plântulas encontrado foi significativamente maior em 1990 que nos demais anos. A distribuição 
espacial destas plântulas também foi marcadamente diferente, com mais plântulas se estabelecendo 
próximo aos sítios seguros quando os queixadas estavam presentes na área de estudo e um excesso se 
estabelecendo distante destes objetos quando os animais não estavam presentes. 
 Silman et al. (2003) também testaram hipóteses alternativas, verificando se fatores climáticos, 
tais como a ocorrência de eventos de El Niño nos anos de censo e no intervalo intercenso poderiam ser 
considerados importantes. Uma vez que as plântulas desta palmeira apresentam razões de 
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sobrevivência altas e coortes superpostas, altas variações na coorte poderiam levar a pulsos de plântulas 
e, se estas interagissem com outros agentes de mortalidade de forma dependente da distância em 
relação aos locais seguros, isto poderia afetar os resultados. Além disso, foram investigadas as 
contribuições das densidades de outros predadores de sementes vertebrados e invertebrados, entre os 
quais roedores do gênero Proechimys e besouros bruquídeos e escotilídeos. 
Após testarem essas possibilidades, os autores concluíram que o fato de tanto o padrão espacial 
quanto o número de plântulas desta espécie em regeneração mudarem marcadamente com o 
desaparecimento dos queixadas (voltando às abundâncias e padrões espaciais iniciais), sugere a 
importância do controle que este predador de sementes exerce sobre a reprodução de Astrocaryum. Isto 
é reforçado pelo fato do recrutamento de Astrocaryum (maior na classe >20 cm em 1990, quando os 
queixadas não estavam presentes) não ter sido significativamente diferente do esperado ao acaso, 
demonstrando que os animais teriam causado o padrão de 1978 ao se alimentarem das sementes que 
não estavam nos sítios seguros. Além disso, ao procurarem alimento na serrapilheira, as manadas 
pisoteariam e arrancariam as plântulas, uma causa de mortalidade adicional, provavelmente não 
associada aos sítios seguros. 
Os autores concluem que eventos de extinção e recolonização em larga escala de T. pecari 
regulariam tanto o número quanto a distribuição espacial das plântulas de Astrocaryum, o que teria 
implicações para a conservação destas espécies: os queixadas são rapidamente extintos até mesmo por 
pressões humanas moderadas e sua dependência de grandes mosaicos de hábitat os tornam 
particularmente sensíveis à fragmentação antropogênica. Dado que limitam o recrutamento de uma das 
espécies de árvore dominantes na Amazônia, as florestas amazônicas podem ser submetidas a 
mudanças drásticas na composição das espécies com sua ausência. 
 
 
 
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Cereais vs. formigas granívoras – ambientes fragmentados 
 Ainda que formigas granívoras tenham sido muito estudadas, poucos trabalhos têm se 
concentrado em hábitats modificados pelo homem, ainda que apresentem importância potencial como 
pragas ou como agentes de controle (Díaz 1992 e referências citadas). Esta constatação levou Díaz 
(1992) a propor um estudo que visasse a descrição e análise dos padrões espaciais e temporais da 
predação de sementes por formigas em agroecossistemas. Para tanto, foram estudadas as taxas de 
remoção de sementes por Messor capitatus, além da abundância de sementes no solo e na vegetação, a 
fisionomia do hábitat (paisagem e microhábitat), variáveis ambientais como temperatura e precipitação 
e a distância ao ninho mais próximo. A área de estudo era dominada por cultivos extensivos de cevada, 
trigo e girassol, cuja fisionomia e composição florística mudavam durante o ano em função da 
atividade humana, o que levou o autor a caracterizar campos de cultivo, campos pós colheita e campos 
arados. Além destas áreas, haviam ambientes não-cultivados, tais como áreas constituídas por espécies 
arbustivas e outras dominadas por gramíneas. 
Assumindo que as formigas estariam utilizando a estratégia de forragear ao redor de seus 
ninhos, Díaz (1992) levantou a hipótese de que os padrões de predação levariam a uma grande 
dependência das razões de predação devido a distância entre ninho e local de forrageamento. Esta 
premissa baseou-se no fato de que esta espécie de formiga parece investir os recursos de maneira 
diferenciada ao longo das estações do ano: na primavera, todos os recursos seriam investidos emnovas 
operárias, levando ao rápido aumento na atividade de forrageamento; no final do verão, os recursos 
seriam alocados para a produção de indivíduos reprodutivos, levando à diminuição da atividade de 
forrageamento da colônia. Se houvesse efeito do ciclo endógeno das colônias, seria esperado que as 
razões de predação fossem maiores na primavera. 
 Ao final do experimento, o autor constatou que as sementes eram mais abundantes no verão que 
na primavera, sendo maior nas áreas de gramíneas durante o verão e menor nos campos arados em 
ambas as estações. As razões de predação médias foram afetadas tanto pela estação do ano, quanto pelo 
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tipo de hábitat, mas não pela hora do dia: a predação concentrou-se na área de arbustivas em ambas as 
estações, sendo maior na primavera que no verão. Ainda, de modo geral, a predação por M. capitatus 
associou-se positivamente com os hábitats não-arados (como as áreas de arbustivas e de gramíneas com 
solos rochosos) e a características do microhábitat que indicavam baixo uso humano (coberturas com 
muitas pedras, caméfitas e briófitas), e também com localidades que apresentavam amadurecimento das 
sementes no início da primavera. 
 Assim, o impacto do forrageamento das formigas granívoras na paisagem agrícola estudada 
parece ter sido limitado tanto por fatores do microhabitat e quanto por fatores endógenos. A estratégia 
de forrageamento das formigas e a escassez de microsítios favoráveis à construção de ninhos teria 
forçado as formigas a concentrar sua atividade nas áreas de arbustivas, que cobre apenas uma pequena 
porcentagem da área. Ainda que a produção de sementes nas áreas de gramíneas e áreas cultivadas seja 
mantida alta pela atividade humana, estas estariam sendo sub exploradas devido às modificações na 
fisionomia do hábitat, mesmo havendo grande disponibilidade de sementes. Ainda, os padrões sazonais 
de forrageamento, aparentemente baseados no ciclo endógenos das colônias de insetos sociais, não 
coincidiram com a disponibilidade máxima de sementes: estas populações de formigas não seriam 
capazes de acompanhar a variação espacial e temporal impostas, o que diminuiria o potencial de 
interação com outros membros do sistema de granívoros. 
 
Pinheiros vs. aves e roedores – predação pré e pós dispersão 
 Por dois anos, a chuva de sementes e a magnitude das perdas devido a predação de sementes 
foram avaliadas por Castro et al. (1999) nas florestas de pinheiros escoceses no sul da Espanha. O 
estudo baseou-se na pressuposição de que a viabilidade das populações de plantas no limite ecológico 
de sua distribuição é controlada primariamente por fatores abióticos (dada no Hemisfério Norte por 
baixas temperaturas ao norte e secas durante o verão ao sul), havendo um efeito adicional dos fatores 
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bióticos, que limitariam as chances de regeneração das espécies vegetais (Castro et al. 1999 e 
referências citadas). 
Na Europa, uma das espécies que tem sua população limitada é Pinus sylvestris, que forma 
florestas residuais entre 1600 e 2100 m de altitude, delimitando uma linha arbórea. Essa população de 
pinheiros é um exemplo muito interessante de espécie que migrou continuamente durante os ciclos 
glacial-interglacial e que com o fim da era glacial encontrou refúgio nas altas montanhas do 
mediterrâneo, formando populações remanescentes isoladas do fluxo principal de distribuição mais ao 
norte. 
 A predação pré-dispersão foi avaliada contando-se as sementes predadas sob algumas árvores, 
sendo os predadores identificados (quando possível), enquanto os efeitos da predação pós-dispersão foi 
verificada através de experimentos, nos quais grupos de sementes eram dispostos para diferentes 
grupos de predadores. Os autores não observaram diferenças entre hábitats com relação à predação pré-
dispersão, realizada principalmente por Loxia curvirrostra (‘crossbills’), que consumiram cerca de 80% 
das sementes. Das sementes que escaparam à predação por esta espécie, 16 a 50% foram atacadas por 
Parus ater e Carduelis spinus. A predação após a dispersão também foi bastante intensa, sendo muito 
maior que os controles quando todos os predadores eram analisados em conjunto, sendo pássaros e 
roedores os principais. 
 A chuva de sementes mostrou que a maioria foi dispersa sob a planta mãe, porém bem menor 
comparado aos grandes lotes homogêneos da área de distribuição de P. sylvestris, provavelmente 
devido à baixa densidade de árvores encontradas. Assim, a distribuição das sementes parece ser mais 
afetada pela distância da fonte que pela estrutura física do microhábitat, o que implica que a 
disponibilidade de sementes para colonizar novas áreas é limitada tanto pela baixa produção quanto 
pelo padrão de dispersão. Desta forma, a perda de sementes antes mesmo da dispersão tem 
conseqüências dramáticas, diminuindo em muito o número de sementes disponível para a dispersão.
 Nestes ambientes, a cobertura de arbustos mostrou-se alta e homogeneamente distribuída em 
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relação aos demais microhábitats, criando uma matriz onde os predadores de sementes podiam 
encontrar abrigo facilmente. Esta similaridade pode ter levado a alta predação observada e teria como 
conseqüência o fato de que este padrão seria transmitido para o próximo estádio de regeneração e que, 
portanto, a maioria das sementes sobreviventes continuaria a ser encontrada sob as plantas mãe. Em 
escalas maiores, a pressão de predação foi constante, tendo como conseqüência que tanto a regeneração 
dentro dos lotes quanto a possibilidade de colonização de zona além da linha arbórea sejam 
severamente limitadas. Adicionalmente, uma vez que as pressões de predação pré e pós dispersão são 
bastante altas, a probabilidade das sementes eventualmente escaparem da predação em anos de alta 
produção de sementes ou de baixos níveis de populações de predadores parece ser muito reduzida, 
indicando que estas florestas de pinheiro são altamente afetadas pela predação de sementes. 
 O impacto dos predadores de sementes neste sistema pode, ainda, ser agravada por algumas 
características de P. sylvestris, entre as quais: (1) a ausência de reprodução vegetativa, (2) a baixa 
produção de sementes, que não permite que os predadores sejam saciados, (3) a improbabilidade de 
escape no tempo, já que a colonização de novas áreas é restringida pela queda das sementes muito 
próxima às plantas mãe, (4) a alta predação tanto na escala espacial quanto na temporal, (5) a ausência 
de dormência de sementes, que não permite a formação de bancos que possam tamponar a predação e 
(6) a sobrevivência das plântulas ser severamente restringida durante a estação seca. Todos esses 
pontos sugerem que a predação de sementes de Pinus sylvestris pode ser considerada um dos principais 
fatores demográficos atuando na redução das probabilidades de recrutamento desta espécie em 
ambientes mediterrâneos. 
 
Conclusões 
Os exemplos apresentados demonstraram que, em geral, a predação de sementes tem forte 
influência sobre o recrutamento das plantas. A magnitude do impacto depende das espécies vegetais, 
que diferem não só em suas formas de vida, mas também em suas histórias de vida. Especialmente 
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importantes são os aspectos relacionados à sua reprodução, como o número de sementes produzidas, o 
número de eventos reprodutivos e sua capacidade de propagar-se vegetativamente, entre outros. No 
entanto, as respostas parecem variar também em função do tipo de predador de sementes considerado. 
Assim, características das histórias de vida dos animais têm como conseqüência diferenças no impacto 
que podem causar sobre as populações de plantas. Além do fato de serem especialistas ou generalistas, 
a predação de sementes depende do comportamento dos animais e das formas como suas populações 
são reguladas, como a dada pela intervenção humana, ao fragmentar ambientes. 
A fragmentação de áreas cultivadas, por exemplo, não permite a predação de sementespor 
formigas em áreas isoladas e influencia o número de indivíduos recrutados em diferentes populações de 
plantas, o que poderia alterar as proporções de espécies dominantes em uma área. O isolamento de 
pequenos fragmentos de P. sylvestris na Europa, aliada a alta predação de suas sementes, também não 
tem permitido a expansão da área de distribuição desta espécie. Mesmo Astrocaryum, que é uma 
espécie muito abundante na Amazônia Ocidental, também parece sofrer grandes flutuações 
populacionais em função do desaparecimento de seu principal predador de sementes pela atividade 
antrópica. Portanto, não há dependência do número inicial de indivíduos para que as populações se 
mantenham. As características das espécies é que determinam as trocas entre adaptação e extinção, com 
conseqüências a curto e longo prazo, respectivamente. 
Além da predação, a mortalidade das sementes pode ser afetada por sua inviabilidade (sementes 
abortadas de Pinus, por exemplo) e por fatores abióticos, como clima. Além disso, como salientado 
inicialmente, o recrutamento de plântulas pode ser também restringido pela competição entre 
indivíduos, de modo que para se compreender melhor a interação entre populações de plantas e seus 
predadores e/ou dispersores de sementes, é necessário estudar-se tanto a história de vida das espécies 
vegetais, quanto das espécies animais, cuja interação pode ser complexa e variável no tempo. 
 
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Figura 1 – Limitações ao recrutamento de plântulas. (a) Curvas de recrutamento plotando o número de 
plantas estabelecidas versus a densidade de sementes a partir da qual a coorte foi recrutada. Zona I: 
limitação por microsítio (competição); Zona II: limitação por sementes; Zona III: limitação por 
predação (granivoria). (b) Quando recrutamento não é limitado por sementes, grandes reduções na 
produção de sementes como resultado da herbivoria (de A para B) não têm impacto sobre o 
recrutamento. (c) Quando há limitação por sementes, a herbivoria leva à redução do recrutamento. (d) 
Quando o recrutamento não é limitado por sementes devido a produção das sementes estar abaixo do 
limite necessário à saciação por granívoros, a herbivoria não tem impacto sobre o recrutamento. (R = 
recrutamento). Fonte: Crawley (1997). 
	Efeito da Predação de Sementes no Recrutamento de Espécies V
	ABSTRACT – (Effects of seed predation on the recruitment of 
	Introdução
	Resultados - Estudos de caso
	Conclusões
	Referências bibliográficas