aula-1---populacoes

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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 
Faculdade de Engenharia de Ilha Solteira 
Genética de 
Populações e 
Quantitativa 
Prof. Dr. João Antonio da Costa Andrade 
Departamento de Biologia e Zootecnia 
EXPRESSÃO GÊNICA – DO GENÓTIPO AO FENÓTIPO 
Produto Final 
EXPRESÃO GÊNICA – DO GENÓTIPO AO FENÓTIPO 
Sempre será assim? 
 DNA DUPLICAÇÃO 
TRANSCRIÇÃO 
RNA PRIMÁRIO (hnRNA) 
PROCESSAMENTO 
RNA MENSAGEIRO (mRNA) 
TRADUÇÃO 
 PROTEÍNA 
 
 
ESTRUTURAL ENZIMA RESERVA 
Dogma central da genética em eucariotos 
SURGIMENTO DA GENÉTICA DE POPULAÇÕES 
 
•Muitas propriedades estudadas estão ligadas 
ao grupo e não ao indivíduo; 
 
Exemplo 
 
 “Uma certa % da população é resistente” – é 
uma propriedade do grupo, pois a planta é ou 
não é resistente” 
 
•No melhoramento e na evolução é o grupo que 
evolui ou muda e não o indivíduo. 
DO PONTO DE VISTA FILOSÓFICO: 
 
•População teve passado, tem presente e terá futuro; 
 
•Atualmente preocupa-se com o presente e em se 
fazer predições para o futuro. 
 
POPULAÇÃO 
 
•Conjunto de indivíduos que se originaram de um 
mesmo conjunto genético (gene pool) ou que 
compartilham o mesmo conjunto gênico e que têm 
em comum a origem. 
TIPOS DE POPULAÇÕES 
Naturais e Artificiais 
 
•Gerações F2, F3, etc... do cruzamento de duas linhagens; 
 
•Conjunto das árvores de aroeira da região Sul Mato-
grossense); 
 
“Cuidado !! Amostra não é uma população, mas pode 
ser representativa de uma população” 
 
• O conjunto de 20 cultivares de feijão de um 
experimento não representa todas as cultivares de feijão 
do estado ou do país. Muitas vezes não é representativa 
da população. 
MODELOS DE POPULAÇÕES 
MODELO 1: Discreto, sem sobreposição de gerações. 
• Parentais se reproduzem, mas morrem antes dos filhos 
se reproduzirem ou não tem oportunidade de se cruzar 
com os filhos. 
 Exemplos: Plantas anuais, plantas perenes manuseadas, 
animais manuseados. 
 
MODELO 2: Mortes e nascimentos contínuos e ao 
acaso, sem sobreposição de gerações. 
 Exemplos: Bactérias e fungos em crescimento em um 
ambiente. 
MODELOS DE POPULAÇÕES 
MODELO 3: Sobreposição de gerações em intervalos 
discretos de tempo. 
 Exemplos: Pássaros e mamíferos que têm uma estação 
de acasalamento, mas podem sobreviver por 
várias estações; Plantas com reprodução 
sazonal. 
 
MODELO 4: Com sobreposição de gerações e mudança 
contínua. 
 Não há estação de reprodução. Acasalamentos, 
nascimentos e mortes ocorrem continuamente. 
 Exemplos: Humanos; Insetos de vida curta. 
CARACTERIZAÇÃO DE UMA POPULAÇÃO 
 
Parâmetros: quantidade física que serve para 
descrever fenômenos e caracterizar uma população. 
Não pode ser confundido com caráter e variável; 
 
 Exemplo: Proporção 3:1 de Mendel é um parâmetro 
populacional e altura de plantas é uma variável; 
 
Modelos: Regras, leis e princípios que descrevem os 
fenômenos genéticos e biológicos da população. 
Quando matematizados, expressam os parâmetros 
quantitativamente (contêm os parâmetros, mostrando 
a inter-relação deles). 
Parâmetros básicos em genética de populações 
• Frequências genotípicas; 
• Frequências alélicas (gênicas); 
• Heterozigosidade; 
 
Parâmetros básicos em genética quantitativa 
•Média; 
•Variâncias (fenotípicas, genéticas, .....); 
•Herdabilidade; 
•Correlações entre variáveis, etc... 
Alguns modelos em genética de populações 
• p + q =1; 
• p +q+r=1; 
• p2 + 2pq + q2 = 1; 
 
Alguns modelos em genética quantitativa 
•VG = VA + VD + VAA + VAD + VDD; 
•h = MF1 – (P1 + P2)/2; 
•h2 = VA/VF; 
•GS = i VA/[VF 
(1/2)]. 
Frequências genotípicas e alélicas para um Loco B 
(alelos B e b ou B1 e B2) 
 
Tipos 
Freq. 
genotípica 
absoluta 
Freq. 
genotípica 
relativa 
Alelos 
B b 
BB N2 N2/N = D 2N2 0 
Bb N1 N1/N = H N1 N1 
bb N0 N0/N = R 0 2N0 
Total N 1 2N2 + N1 2N0 + N1 
f(B) = p = (2N2 + N1)/2N = [N2 +(1/2) N1]/N = D + ½ H 
f(b) = q = (2N0 + N1)/2N = [N0 + (1/2)N1]/N = R + ½ H 
p+q = 1 D + H + R = 1 
EXEMPLOS DE ALGUMAS POPULAÇÕES 
BB Bb bb f(B) 
Linhagem pura 1 1 0 0 1 
Linhagem pura 2 0 0 1 0 
Híbrido perfeito 0 1 0 0,5 
F2 de Híbrido perfeito 0,25 0,5 0,25 0,5 
Retrocruzamento 1 0,5 0,5 0 0,75 
Retrocruzamento 2 0 0,5 0,5 0,25 
Variedade autógama 0,6 0 0,4 0,6 
Variedade alógama 0,36 0,48 0,16 0,6 
Clone 1 1 0 0 1 
Clone 2 0 1 0 0,5 
Clone 3 0 0 1 0 
Linhagens puras 
 
•Monomorfismo (não tem variação dentro e não 
segregam), para todos os locos; 
 
•Não podem ser melhoradas apenas com seleção intra; 
 
Híbrido perfeito 
 
•Genitores homozigóticos perfeitos e contrastantes 
para todos os locos; 
 
•Heterozigoto para todos os locos considerados; 
NÃO EXISTE!!! 
Clone selecionado 
 
•Muitos locos em heterozigose; 
 
•Tem mais chances de ser heterozigoto; 
 
Variedade autógama (mistura de linhagens puras) 
 
•Não tem heterozigotos mas é polimórfica, ou seja, tem 
variabilidade (variação entre linhagens puras); 
 
Conclusão 
Frequência alélica apenas não explica como os alelos 
estão organizados. 
Frequências alélicas, genotípicas e melhoramento 
genético 
Pop. 
original 
Pop. 
 Melhorada 
 1 
Pop. 
 Melhorada 
 2 
Pop. 
 Melhorada 
 3 
BB 0,25 0,49 1 0 
Bb 0,50 0,42 0 1 
bb 0,25 0,09 0 0 
f(B) 0,50 0,70 1 0,5 
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS 
 
•Loco B (alelos B1, B2, B3 = Bu); 
 
•m = número de alelos; 
 
•m homozigotos e [m(m-1)/2] heterozigotos; 
 
•Puv ou Quv = frequência relativa dos genótipos 
(frequência genotípica). 
 
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS 
 
Tipos 
Frequência 
genotípica 
absoluta 
Frequência 
genotípica 
relativa 
Alelos 
B1 B2 B3 
B1B1 N11 N11/N = P11 2N11 0 0 
B1B2 N12 N12/N = P12 N12 N12 0 
B1B3 N13 N13/N = P13 N13 0 N13 
B2B2 N22 N22/N = P22 0 2N22 0 
B2B3 N23 N23/N = P23 0 N23 N23 
B3B3 N33 N33/N = P33 0 0 2N33 
Total N 1 
O CASO DE ALELOS MÚLTIPLOS 
 
f(B1) = p1 = (2N11 + N12 + N13)/2N = P11 + ½ (P12 + P13) 
 
f(B2) = p2 = (2N22 + N12 + N23)/2N = P22 + ½ (P12 + P23) 
 
f(B3) = p3 = (2N33 + N13+ N23)/2N = P33 + ½ (P13 + P23) 
 
 
 
 
Importante: interessante o uso de marcadores 
codominantes para distinguir homozigotos de 
heterozigotos e os heterozigotos entre si. 



uv
uvuuu PPp 2/1
Heterozigosidade para um loco 
 
 
 
Heterozigosidade média (L locos) 
 
 
 
 



vu
uvPPPPH 2313120
L
H
H
L
o o
Linhagem pura ou mistura de linhagens puras 
 
Ho = 0 para todos os locos; Hm =0; 
 
Híbrido perfeito 
 
Ho = 1 para todos os locos ; Hm =1; 
 
Outros tipos de híbridos 
 
Ho = 1 para muitos locos e 0 para outros (HS); 
Ho = 0,5 para uma grande quantidade de locos (HT, HD); 
Hm= alta. 
Variedades de alógamas 
 
•Valores variáveis de Ho e Hm; 
 
Sistemas reprodutivos 
 
•Alogamia, Panmixia, Autogamia, Apomixia, Misto, 
Propagação vegetativa; 
 
•Influem diretamente na frequência genotípica, 
mesmo que a frequência alélica permaneça constante; 
 
•Propagação vegetativa - alelos são mantidos sem 
formar novas combinações (novos genótipos). Não há 
recombinação. 
Sistemas reprodutivos 
 
 
 
 
 
 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 
 
Sementes 
taxa de 
autofecundação 
taxa de 
cruzamento 
s t = 1-s 
Alogamia completa (Panmixia) 
 
•Supondo o loco B, população panmítica, alelos B e b 
nas frequências p e q; 
• O intercruzamento ao acaso entre os indivíduos, será 
como se jogarmos todos os gametas masculinos 
“contra” os gametas femininos, para formar a geração 
seguinte; 
Gametas masculinos 
(p) B (q) b 
G
am
et
as
 
fe
m
in
in
o
s 
(p) B p2 BB pq Bb 
(q) b pq Bbq2 bb 
Frequência genotípica após o intercruzamento 
 
f(BB) = p2; f(Bb) = 2pq; f(bb) = q2 
 
Frequência alélica da geração 1 
 
f(B) = p1 = p
2 + (1/2) (2pq) = p; 
 
f (b) = q1 = q
2 + (1/2) (2pq) = q 
 
Nas gerações seguintes 
 
•Sempre teremos frequência genotípica p2; 2pq; q2 e 
frequência alélica p e q (Equilíbrio de Hardy e 
Weinberg) 
Equilíbrio de Hardy-Weinberg 
“Em uma população grande, que se reproduz por 
acasalamento ao acaso (panmixia) e onde não há 
migração, mutação ou seleção e todos os indivíduos 
são igualmente férteis e viáveis, tanto as frequências 
alélicas como genotípicas mantêm-se constantes ao 
longo das gerações.” 
47 
http://pt.wikipedia.org/wiki/Imagem:Godfrey_Harold_Hardy.jpg
Outra maneira de provar a lei do equilíbrio 
Gametas masculinos 
(p2) BB (2pq) Bb (q2) bb 
G
a
m
et
a
s 
fe
m
in
in
o
s 
(p2) BB (p4) BBxBB (2p3q) BBxBb (p2q2) BBxbb 
(2pq) Bb (2p3q) BBxBb (4p2q2) BbxBb (2pq3) Bbxbb 
(q2) bb (p2q2) BBxbb (2pq3) Bbxbb (q4) bbxbb 
 
Acasalamentos 
 
Frequência 
Descendência 
BB Bb bb 
BB x BB p4 p4 - - 
BB x Bb 4p3q 2p3q 2p3q - 
BB x bb 2p2q2 - 2p2q2 - 
Bb x Bb 4p2q2 p2q2 2p2q2 p2q2 
Bb x bb 4pq3 - 2pq3 2pq3 
bb x bb q4 - - q4 
Totais 1 p2 2pq q2 
Verificação do equilíbrio para o loco B(b) em uma 
população em que f(B)=p e f(b)=q 
Genó-
tipos 
Frequência
observada 
(fo) 
Frequência 
esperada 
(fe) 
Desvios 
(fo – fe) 
[|d|-1/2]2/fe 
BB N1 p
2N N1-p
2N 
(|N1-p
2N|-1/2)2/p2N 
 
Bb N2 2pqN N2-2pqN (|N2-2pqN|-1/2)
2/2pqN 
bb N3 q
2N N3-q
2N (|N3-q
2N|-1/2)2/q2N 
Total N N 0 2 
Graus de Nível de probabilidade 
liberdade 20% 10% 5% 2% 1% 0,1% 
1 1,64 2,71 3,84 5,41 6,64 10,83 
2 3,22 4,60 5,99 7,82 9,21 13,82 
3 4,64 6,25 7,82 9,84 11,34 16,27 
4 5,99 7,78 9,49 11,67 13,28 18,46 
5 7,29 9,24 11,07 13,39 15,09 20,52 
6 8,56 10,64 12,59 15,03 16,81 22,46 
7 9,80 12,02 14,07 16,62 18,48 24,32 
8 11,03 13,36 15,51 18,17 20,09 26,12 
9 12,24 14,68 16,92 19,68 21,67 27,88 
10 13,44 15,99 18,31 21,16 23,21 29,59 
Tabela de valores de qui-quadrado (2) 
•Caso de dominância completa: se a população estiver 
em equilíbrio, as frequências alélicas podem ser 
determinadas pela frequência do genótipo homozigoto 
recessivo (q2); 
•Se os marcadores, em uma geração n qualquer, se 
adaptarem ao modelo do equilíbrio de Hardy-
Weinberg, implica que a espécie é alógama; 
•Para um loco, em uma população em desequilíbrio, 
entrar no equilíbrio de Hardy-Weinberg, basta uma 
geração de panmixia; 
•Quando tivermos populações com mais de um loco em 
desequilíbrio, há necessidade de várias gerações de 
recombinação para entrar em equilíbrio para todos os 
locos. 
EXEMPLO DE EQUILÍBRIO PARA DOIS LOCOS 
INDEPENDENTES (amostra de 10.000 indivíduos) 
 
•5000 indivíduos AAbb; 
•4.000 indivíduos aabb; 
•1.000 indivíduos aaBB; 
Loco A(a) 
•f(AA) = 0,5; f(Aa) = 0; f(aa) = 0,5; 
•f(A) = p = 0,5; f(a) = q = 0,5; 
•Frequência esperada no equilíbrio 
f(AA) = p2 = 0,25; f(Aa) 2pq = 0,50; f(aa) = q2 = 0,25 
Cruz. possíveis Freq. dos cruz. Descend. dos cruz. 
AA x AA (0,5)2 AA 
AA x aa 2(0,5)(0,5) Aa 
aa x aa (0,5)2 aa 
Geração 0 
fo fe (|fe - fo| - ½)
2/fe 
AA 5.000 2.500 2.499 
Aa 0 5.000 4.999 
aa 5.000 2.500 2.499 
10.000 10.00 2=9.997** 
Graus de Nível de probabilidade 
liberdade 20% 10% 5% 2% 1% 0,1% 
1 1,64 2,71 3,84 5,41 6,64 10,83 
2 3,22 4,60 5,99 7,82 9,21 13,82 
3 4,64 6,25 7,82 9,84 11,34 16,27 
4 5,99 7,78 9,49 11,67 13,28 18,46 
5 7,29 9,24 11,07 13,39 15,09 20,52 
6 8,56 10,64 12,59 15,03 16,81 22,46 
7 9,80 12,02 14,07 16,62 18,48 24,32 
8 11,03 13,36 15,51 18,17 20,09 26,12 
9 12,24 14,68 16,92 19,68 21,67 27,88 
10 13,44 15,99 18,31 21,16 23,21 29,59 
Tabela dos valores de qui-quadrado 
Geração 1 
fo fe (|fe - fo| - ½)
2/fe 
AA 2.500 2.500 0 
Aa 5.000 5.000 0 
aa 2.500 2.500 0 
10.000 10.000 2=0 
Loco B(b) 
•f(BB) = 0,1; f(Bb) = 0; f(bb) = 0,9 
•f(B) = r = 0,1; f(b) = s = 0,9 
•Frequência esperada no equilíbrio 
 f(BB ) = r2 = 0,01; f(Bb ) = 2rs = 0,18; f(bb) = s2 = 0,81 
Cruz. possíveis Freq. dos cruz. Descend. dos cruz. 
BB x BB (0,1)2 BB 
BB x bb 2(0,1)(0,9) Bb 
bb x bb (0,9)2 bb 
Geração 0 
fo fe (|fe - fo| - ½)
2/fe 
BB 1.000 100 8.091 
Bb 0 1.800 1.799 
bb 9.000 8.100 100 
10.000 10.00 2=9.990** 
Considerando os locos conjuntamente 
 
Frequência esperada no equilíbrio será: 
 
f(AABB) = p2r2 ; f(AaBB) = 2pqr2; f(aaBB) = q2r2; 
f(AABb) = 2p2rs; f(AaBb) = 4pqrs; f(aaBb) = 2q2rs; 
f(AAbb) = p2s2; f(Aabb) = 2pqs2; f(aabb) = q2s2 
Geração 1 
fo fe (|fe - fo| - ½)
2/fe 
BB 100 100 0 
Bb 1.800 1.800 0 
bb 8.100 8.100 0 
10.000 10.000 2=0 
 
Genótipos 
 
fe do 
equilíbrio 
Geração 0 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
AABB 25 0 25 
AABb 450 0 450 
AAbb 2025 5000 4370 
AaBB 50 0 50 
AaBb 900 0 900 
Aabb 4050 0 4050 
aaBB 25 1000 38025 
aaBb 450 0 450 
aabb 2025 4000 1975 
10000 2=50295** 
Geração 1 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
0 25 
0 450 
2500 111 
0 50 
1000 11 
4000 0,6 
100 225 
800 272 
1600 89 
2=1234** 
 
Genótipos 
 
fe do 
equilíbrio 
AABB 25 
AABb 450 
AAbb 2025 
AaBB 50 
AaBb 900 
Aabb 4050 
aaBB 25 
aaBb 450 
aabb 2025 
10000 
Geração 2 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
6,25 14,1 
237,5 100,3 
256,25 26,4 
37,5 3,1 
925 0,8 
4037,5 0,0 
56,25 39,1 
637,5 78,1 
1806,25 23,6 
2=285,5** 
Geração 3 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
14,06 4,8 
346,88 23,6 
2139,06 6,4 
46,88 0,2 
906,25 0,0 
4046,87 0,0 
39,06 7,9 
546,88 20,9 
1914,06 8,1 
2=69,9** 
 
Genótipos 
 
fe do 
equilíbrio 
AABB 25 
AABb 450 
AAbb 2025 
AaBB 50 
AaBb 900 
Aabb 4050 
aaBB 25 
aaBb 450 
aabb 2025 
10000 
Geração 4 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
19,1406 1.15 
399,219 5.62 
2081,64 1.56 
49,2187 0.00 
901,562 0.00 
4049,22 0.00 
31,6406 1.51 
499,219 5.27 
1969,14 1.51 
2=16,6** 
Geração 5 
fo 
(fo-fe)
2 
fe 
21,9727 0,26 
424,805 1,36 
2053,22 0,38 
49,8047 0,00 
900,391 0,00 
4049,80 0,00 
28,2227 0,30 
474,805 1,31 
1996,97 0,37 
2=3,98 
Equilíbrio para dois locos – outra abordagem 
• Locos A(a) e B(b) independentes; 
• f(A)=p; f(a)=q; f(B)=r; f(b)=s; 
Equilíbrio: 
f(AABB) = p2r2 ; f(AaBB) = 2pqr2; f(aaBB) = q2r2; 
f(AABb) = 2p2rs; f(AaBb) = 4pqrs; f(aaBb) = 2q2rs; 
f(AAbb) = p2s2; f(Aabb) = 2pqs2; f(aabb) = q2s2 
 
f(AB) = p2r2 + p2rs + pqr2 + pqrs = pr; 
f(aB) = pqr2 + pqrs + q2r2 + q2rs = qr 
f(Ab) = p2rs + p2s2 + pqrs + pqs2 = ps 
f(ab) = pqrs + pqs2 + q2rs + q2s2 = qs 
 
Equilíbrio é atingido quando: 
f(AB) x f(ab) = f(Ab) x f(aB)  prqs = qrps 
 
Medida do afastamento do equilíbrio 
 
d = f(AB) x f(ab) – f(Ab) x f(aB) 
Pode ser deduzido que dt = (1-r) d(t-1); 
dt = medida do desequilíbrio na geração t; 
r = taxa de recombinantes. 
Para dois locos independentes (r=0,5), 
 dt = (½) d(t-1)  d se reduz à metade a cada 
geração de acasalamento ao 
acaso. 
 
Desvios da panmixia (sistemas mistos) 
BB p2 + 1 
Bb 2pq + 2 
bb q2 + 3 
Soma 1 0 
1 + 2 + 3 = 0 
 
f(B)=p = p2 + 1 + pq +(1/2) 2  1 + (1/2) 2 = 0 
 
f(b)=q = q2 + 3 + pq +(1/2) 2  3 + (1/2) 2 = 0 
 
1 = 3 =   2 = -2 
p2 +  
2pq - 2 
q2 +  
SEWALL WRIGHT - substituiu  por fpq, onde f é o 
índice de fixação (f de WRIGHT); 
 
f(BB) = p2 + ; f(Bb) = 2pq - 2; f(bb) = q2 +  
 
Equilíbrio de WRIGHT para um loco B(b) 
 
 f(BB) = p2 + fpq 
 f(Bb) = 2pq(1-f) 
 f(bb) = q2 + fpq 
 
Vale para espécies de reprodução sexuada mista com 
taxa s de autofecundação e t de cruzamento; 
•f positivo 
  muitos homozigotos; 
•f negativo 
  muitos heterozigotos; 
• f = 0 
  panmixia 
Populações 
1 2 3 4 
p ½ ½ ½ ½ 
f 0 1 -1 1/3 
Freq (BB) 
Freq (Bb) 
Freq (bb) 
¼ 
½ 
¼ 
½ 
0 
½ 
0 
1 
0 
1/3 
1/3 
1/3 
HETEROSIGOSIDADE•Ho = heterozigosidade observada = 2pq(1-f); 
 
•He = heterozigosidade esperada sob panmixia = 2pq; 
 
•He – Ho = 2pq – 2pq(1-f); 
 
•He – Ho = He – He(1-f); 
 
•He – Ho = fHe; e
oe
H
HH
f


No sistema sexuado misto temos: 
 
 
 
 
 
Portanto podemos calcular s e t, usando qualquer 
marcador molecular, quando consideramos uma 
população em equilíbrio. Dessa maneira, pelo menos 
teoricamente podemos inferir sobre o sistema 
reprodutivo de uma espécie. 
s
s
f


2
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
= Estimativa da taxa de 
 autofecundação. 
s
s
f


2e
oe
H
HH
f


oe
oe
HH
HH
s



2
)(2
s
s
H
HH
e
oe



2
Possíveis situações na natureza supondo p=q=0,5 
1 - He = Ho = 0,5  s = 0; t = 1  Alogamia; 
2 - He > Ho (He = 0,5; Ho = 0,3)  s = 0,57; t = 0,43; 
 Sistema misto; 
3 - He > Ho (He = 0,5; Ho = 0)  s = 1; t = 0 
  Autogamia; 
4 - He < Ho (He = 0,5; Ho = 1)  s = -∞; t = ∞ 
  ????????; 
 (He = 0,5; Ho = 0,8)  s = -3; t = ?? 
  s negativo indica favorecimento dos heterozigotos; 
Heterozigosidade máxima - Máximo polimorfismo 
Um loco, n alelos com frequências p1=p2=p3=.....=p e 
panmixia : 
 
 
 
 
 
 
 
n2 genótipos; n homozigotos; n(n-1) heterozigotos; 
Hmax = n(n-1)/n
2  Hmax = (n-1)/n 
(p) 1 (p) 2 (p) 3 (p) 4 ... (p) n 
(p) 1 p2 (11) p2 (12) p2 (13) p2 (14) ... p2 (1n) 
(p) 2 p2 (12) p2 (22) p2 (23) p2 (24) ... p2 (2n) 
(p) 3 p2 (13) p2 (23) p2 (33) p2 (34) ... p2 (3n) 
(p) 4 p2 (14) p2 (24) p2 (34) p2 (44) ... p2 (4n) 
... ... ... ... ... ... ... 
(p) n p2 (1n) p2 (2n) p2 (3n) p2 (4n) ... p2 (nn) 
73 
Exemplo: Tomemos uma população em equilíbrio com: 
0p)A(f  0q)a(f 
2
0p)AA(f  00qp2)Aa(f 
2
0q)aa(f 
Após a primeira geração de autofecundação: 
( 20p ) AA  AA 00
2
0 qp)21(p)AA(f  
( 00qp2 ) Aa  (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)Aa(f  
( 20q ) aa  aa 00
2
0 qp)21(q)aa(f  
 
00000
2
01 pqp)21(qp)21(pp 
00000
2
01 qqp)21(qp)21(qq 
Autogamia completa ou seguidas autofecundações de uma espécie 
alógama 
74 
Fatores que alteram o equilíbrio 
Após a segunda geração de autofecundação: 
]qp)21(p[ 00
2
0  AA  AA 0000
2
0 qp)41(qp)21(p)AA(f  
( 00qp ) Aa  (¼)AA + (½)Aa + (¼) aa 00qp)21()Aa(f  
]qp)21(q[ 00
2
0  aa  aa 0000
2
0 qp)41(qp)21(q)aa(f  
 
0000000
2
02 pqp)41(qp)41(qp)21(pp 
0000000
2
02 qqp)41(qp)41(qp)21(qq 
“Autofecundação leva a homozigose e endogamia altera apenas a 
frequência genotípica”. 
Autogamia completa ou seguidas autofecundações de 
uma espécie alógama 
Geração 
 0 
Geração 
1 
Geração 
 2 
Geração 
 
BB 
Bb 0 
bb 
f(B) p0 p0 p0 p0 
f(b) q0 q0 q0 q0 
2
0p
002 qp
2
0q
00
2
0 )2/1( qpp 
00qp
00
2
0 )2/1( qpq 
0000
2
0 )4/1()2/1( qpqpp 
00)2/1( qp
0000
2
0 )4/1()2/1( qpqpq 
000
2
0 pqpp 
000
2
0 qqpq 
E se a população inicial estiver em desequilíbrio? 
Resumo geral: Equilíbrio com infinitas gerações 
Após ∞ gerações 
Aló- 
gama 
Sistema misto Autó- 
gama 
Prop. 
 Veg. 
BB p2 p2 + fpq = p2 + [s/(2-s)]pq p p2 
Bb 2pq 2pq(1-f) = 2pq{1-[s/(2-s)]} 0 2pq 
bb q2 q2 + fpq = q2 +[s/(2-s)]pq q q2 
Sendo mais que 50%, indica apomixia. 
 
 
 Sementes 
 apomíticas () não apomíticas (1-) 
 
 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 
 
 
Sementes 
Apomíticas Não apomíticas 
Locos 
maternos 
Filhos 
heterozigóticos 
Total de 
filhos 
% de hete- 
rozigotos 
Aa N(Aa) NA N(Aa)/NA 
Bb N(Bb) NB N(Bb)/NB 
Cc N(Cc) NC N(Cc)/NC 
Dd N(Dd) ND N(Dd)/ND 
Apomixia – como detectar 
FATORES QUE ALTERAM O 
EQUILÍBRIO 
 
•DERIVA GENÉTICA 
•MIGRAÇÃO 
•SELEÇÃO 
•MUTAÇÃO 
CONSIDERAÇÕES 
• População em equilíbrio não evolui; 
• Equilíbrio – manutenção da variabilidade 
(observado = esperado); 
• Princípio recorrente – Na seleção recorrente o 
intercruzamento dos eleitos (ao acaso) ocorre 
para atingir equilíbrio e geralmente para 
praticar nova seleção; 
• Constituição genética de populações depende: 
•Das frequências gênicas e genotípicas; 
•Do sistema reprodutivo; 
•Da presença ou ausência de fatores que 
alteram o equilíbrio; 
 
Deriva Genética ou Processo Dispersivo 
“Random Genetic Drift” 
•Amostragem ocorre em todas as populações; 
•Mudança não ocorre em uma direção pré-
determinada, pois o processo de amostragem é 
totalmente aleatório; 
• A magnitude da mudança em cada geração depende 
do tamanho da população, tornando-se pouco 
importante em grandes populações; 
• Amostragem (principalmente amostras pequenas) 
pode levar a diferenciação entre sub-populações, 
redução da variabilidade genética, aumento da 
frequência de homozigotos; 
Oscilação da frequência gênica entre subpopulações 
derivadas de uma mesma população 
Modelo ideal para analisar deriva genética; 
 
• Considera que mesmo após a amostragem dos gametas 
a frequência dos remanescentes não muda (amostragem 
com reposição); 
 
 Amostra (2N gametas) 
 
 
 N ∞ N ∞ 
Indivíduos gametas indivíduos gametas 
 
 p0 p0 p1 p1 
Modelo ideal para analisar deriva genética; 
 
•Como toda população está sujeita à amostragem, 
sempre existe a probabilidade da amostra de gametas 
conter i alelos B para um loco hipotético B(b), 
qualquer que seja i (Distribuição binomial); 
P = probabilidade de uma amostra conter i alelos B e 
2N-i alelos b, para o loco B(b); 
 
N = número de indivíduos diplóides da amostra; 
 
p = frequência do alelo B; 
 
q = frequência do alelo b; 
iNiiNi
iN qp
iNi
N
qpCP 

 22,2
)!2(!
!2
Probabilidade de uma amostra conter i alelos B e 2N-i 
alelos b, para o loco B(b); 
•Com a amostragem a frequência alélica na nova 
população será p1 = i/2N e q1= (2N-i)/2N; 
 
•Na próxima geração um novo processo de 
amostragem ocorrerá, originando p2 e q2, com base 
em p1 e q1 e assim por diante; 
 
•Com amostras pequenas a frequência alélica será 
totalmente errante, geração após geração, 
implicando em diferenciação entre as sub-
populações; 
Simulações de Wright-Fisher - amostragem de gametas 
(20 amostras) 
Modelo para analisar o efeito da deriva genética 
Resultados reais (BURI, 1956) 
 
•Organismo diplóide (Drosophila ); 
•Reprodução sexual; 
•Sem sobreposição de gerações; 
•107 sub-populações independentes, tamanho constante (a 
partir de 8 machos e 8 fêmeas bw75/bw; p=0,5; q=0,5), por 19 
gerações; 
•Sem migração entre as sub-populações; 
•Sem mutação; 
•Sem seleção; 
 0 5 10 15 20 25 30 
GERAÇÃO 0 
0 
20 
40 
60 
80 
100 
120 
No de alelos bw75 
N
o
 
d
e 
su
b
p
o
p
u
la
çõ
es
 
Todos heterozigotos 
bw75/bw 
GERAÇÃO 1 
0 
20 
40 
60 
80 
100 
120 
 0 5 10 15 20 25 30 
N
o
 
d
e 
su
b
p
o
p
u
la
çõ
es
 
No de alelos bw75 
GERAÇÃO 2 
0 
10 
20 
30 
40 
50 
60 
70 
80 
90 
 0 5 10 15 20 25 30 
N
o
 
d
e 
su
b
p
o
p
u
la
çõ
es
 
No de alelos bw75 
• Primeiras gerações com distribuição 
“amontoada”; 
• Gradualmente a curva foi achatando, 
ficando horizontal e finalmente em forma 
de U, com muitas populações fixadas 
para bw75 ou bw; 
 
GERAÇÃO 19 
0 
5 
10 
15 
20 
25 
30 
35 
 0 5 1015 20 25 30 
 
N
o
 
d
e 
su
b
p
o
p
u
la
çõ
es
 
No de alelos bw75 
Resultados reais (BURI, 1956) 
p médio = 0,5 
 
em qualquer 
 
geração 
Probabilidade de transição de i alelos B para j alelos B 
)2(
,2 )
2
2
()
2
( jNjjNij
N
iN
N
i
CT 


)2()( )
2
2
()
2
(
)!2(!
)!2( jNj
ij
N
iN
N
i
jNj
N
T 



Simulando para várias gerações (Cadeia de 
MARKOV), obtem-se um gráfico teórico (esperado) 
Modelo teórico de predição de Wright-Fisher 
O mesmo modelo pode ser visualizado em uma forma 
bidimensional 
Tempo médio de permanência de um alelo neutro em 
uma população de tamanho N 
p = 0,5  t  2,8N gerações; 
 
p = 0,1  t  1,3N gerações; 
 
p = 0,8  t  1,8N gerações 
Evolução da heterozigosidade 
•Queda da heterozigosidade é > que a esperada com N=16; 
•Se ajusta ao tamanho populacional N=9; 
•N=9 é o tamanho efetivo da população. 
DERIVA GENÉTICA vs ENDOGAMIA 
 
•População pequena - probabilidade de dois gametas 
serem idênticos por descendência é maior; 
 
•Coeficiente de endogamia (F) – Probabilidade de dois 
alelos escolhidos ao acaso dentro de uma população ou 
cruzamento, serem idênticos por descendência (serem 
cópias de um mesmo alelo ancestral); 
DERIVA GENÉTICA vs ENDOGAMIA 
 
 Replicação do DNA 
 A1 
A2 
A1 
A1 
A1 
 A2 A2 
A2 
A1 
 A1 A2 
A2 
A1 
A1A1 
A2A2 
A1A1 
A2A2 
A1A2 
A1A2 
Autozigóticos 
e 
 Homozigóticos 
Alozigóticos 
e 
 Heterozigóticos 
Alozigóticos 
e 
 Homozigóticos 
1 1 1 3 
COEFICIENTE DE ENDOGAMIA DEVIDO À AMOSTRAGEM 
DERIVA GENÉTICA vs ENDOGAMIA 
 
•Probabilidade de um segundo gameta ser idêntico ao 
primeiro é 1/2N; 
 
•Probabilidade de um segundo gameta ser diferente do 
primeiro é (2N – 1)/2N = 1 – (1/2N); 
 
 
 
 
 
 
 
 , se F0 = 0. 
 
11 )
2
1
1(
2
1
11)
2
1
1(
2
1
  tttt F
NN
FF
NN
F
)]1()
2
1
1[(1 0F
N
F tt 
t
t
N
F )
2
1
1(1 
)1)(
2
1
1(1)1)(
2
1
1(1 11   tttt F
N
FF
N
F
DERIVA GENÉTICA vs ENDOGAMIA 
 
Heterozigosidade - probabilidade do sorteio de um par 
de alelos não idênticos por 
 descendência; 
 
 
 
Exemplo: F de uma planta em uma população gerada 
a partir de uma grande população 30 gerações atrás, 
mantida por panmixia, com tamanho de 20 indivíduos 
cada geração? 
 
 , apenas devido ao 
tamanho reduzido da 
população; 
001 )
2
1
1()
2
1
1(1 HH
N
H
N
FH ttttt  
532,0)01()
40
1
1(1 3030 F
N=20 0,532 
N=30 0,400 
N=40 0,310 
N=100 0,140 
Autofecundação repetida em uma população contendo 
somente indivíduos heterozigóticos 
Gerações de Frequências genotípicas 
autofecundação A1A1 A1A2 A2A2 F p 
0 0 1 0 0 1/2 
1 1/4 1/2 1/4 1/2 1/2 
2 3/8 1/4 3/8 3/4 1/2 
: : : : : 
: : : : : 
t 1/2 
 1/2 0 1/2 1 1/2 
2
)2/1(1 t
t)2/1(
2
)2/1(1 t t)2/1(1
TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO 
 
N - nem sempre é o número real de indivíduos que contribuem 
com alelos para a geração seguinte; 
 
População ideal 
 
Organismo diplóide, reprodução sexual equitativa, sem 
sobreposição de gerações, acasalamento ao acaso, sem 
migração, sem seleção, tamanho constante; 
 
 
População real (natural ou de melhoramento) 
 
Tamanho flutuante, número diferente de machos e fêmeas, 
sobreposição de gerações, tamanho diferente das famílias. 
TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO 
 
Definição: Tamanho efetivo de uma população é o 
número de indivíduos de uma população 
ideal que geraria o mesmo coeficiente de 
endogamia da população considerada, 
tendo a mesma magnitude (taxa) de deriva 
genética; 
 
População real com N indivíduos  F; 
População ideal com Ne indivíduos sob deriva  F; 
 
Normalmente Ne é menor ou igual a N, com algumas 
exceções, como no caso de progênies em alógamas. 
)
1
......
111
(
11
321 te NNNNtN

Fórmula do tamanho efetivo com amostragens desiguais 
ao longo das gerações 
Como surgiu? 
Amostragem desigual por sucessivas gerações 
 
 
Amostragem de N1 indivíduos na geração 1: 
 
 
 
Amostragem de N2 indivíduos na geração 2: 
 
 
 
Amostragem de N3 indivíduos na geração 3: 
 
 
 
)1)(
2
1
1(1 1 tt F
N
F )1)(
2
1
1(1 1 tt F
N
F
)1)(
2
1
1)(
2
1
1()1)(
2
1
1(1 0
12
1
2
2 F
NN
F
N
F 
)1)(
2
1
1)(
2
1
1)(
2
1
1()1)(
2
1
1(1 0
123
2
3
3 F
NNN
F
N
F 
)1)(
2
1
1(1 0
1
1 F
N
F 
Usando a fórmula geral com amostragem ideal para a 
geração t: 
 
 
 
Para uma população ideal na geração 3: 
 
 
 
Portanto: 
 
 
 
 
 
 
 
)]1()
2
1
1[(1 0F
N
F tt  )]1()
2
1
1(1 0F
N
F tt 
)]1()
2
1
1(1 0
3
3 F
N
F
e

)1)(
2
1
1)(
2
1
1)(
2
1
1()1()
2
1
1( 0
123
0
3 F
NNN
F
Ne

)
2
1
1)(
2
1
1)(
2
1
1()
2
1
1(
321
3
NNNNe

Por analogia: 
 
 
 
Dedução complicada: 
 
 
 
•Se N1 = N2 = N3 = N4 = .......= Nt  Ne = Nt 
 
•Média harmônica tende a ser dominada pelos 
menores termos e, na realidade biológica, um simples 
período de tamanho pequeno de população (gargalo de 
garrafa ou “bottle neck”, “efeito de fundador”) pode 
resultar em uma séria perda de heterosigosidade e, 
consequentemente, de variabilidade. 
)
2
1
1)......(
2
1
1)(
2
1
1)(
2
1
1()
2
1
1(
321 t
t
e NNNNN

)
1
......
111
(
11
321 te NNNNtN

Exemplo “bottle neck” 
1 – Amostra de 1000 indivíduos por 4 gerações: 
1000)
1000
1
1000
1
1000
1
1000
1
(
4
11
 e
e
N
N
2 – Redução na segunda amostragem: 
83,38)
1000
1
1000
1
10
1
1000
1
(
4
11
 e
e
N
N
69,307)
1000
1
1000
1
100
1
1000
1
(
4
11
 e
e
N
N
14,357)
000.10
1
000.10
1
100
1
1000
1
(
4
11
 e
e
N
N
Organismos bissexuais (dióicos): 
 Ne = N + ½ (Wright) 
 
Número diferente de machos e fêmeas: 
 
  
 
Tamanho efetivo com amostragem de progênies: 
 
•Meios irmãos: Ne = 4; 
•Irmãos germanos: Ne = 2; 
•Progênies S1: Ne = 1. 
 
fme NNN 4
1
4
11

fm
fm
e
NN
NN
N


4
Meios irmãos 
1 fêmea 
 machos 
4
1.4
1
4
11


 e
e
N
N
Irmãos germanos (completos) 
um macho + uma fêmea 
2
1.4
1
1.4
11
 e
e
N
N
Progênies S1 
Mesmo indivíduo 
é pai e mãe 
1
)2/1(4
1
)2/1(4
11
 e
e
N
N
Aumento de Ft em populações ideais em função do 
tempo e tamanho efetivo 
Importância: 
 
a) Melhor amostrar mais indivíduos com poucos 
descendentes do que poucos indivíduos com muitos 
descendentes; 
 
b) Cuidado para não usar amostras restritas nos casos 
em que a endogamia não é desejável. 
 
 
 
SELEÇÃO 
 
BB – p2 (1) 
Bb – 2pq (1) 
bb – q2 (1-s) 
 
BB – p2 (1) 
Bb – 2pq (1-0,5s) 
bb – q2 (1-s) 
 
BB – p2 (1-s1) 
Bb – 2pq (1) 
bb – q2 (1-s2) 
Coeficientes de seleção (alelo b menos adaptado) 
(s = valor adaptativo ou de seleção) 
DOMINÂNCIA 
AÇÃO ADITIVA 
SOBREDOMINÂNCIA 
BB – p2 (1) 
Bb – 2pq (1-hs) 
bb – q2 (1-s) 
 
 
Coeficientes de seleção (alelo b menos adaptado) 
DOMINÂNCIA PARCIAL 
0 < h < 1 
 
BB – p2 (1-s) 
Bb – 2pq (1-s) 
bb – q2 (1) 
 
BB – p2 (1-s) 
Bb – 2pq (1-0,5s) 
bb – q2 (1) 
 
BB – p2 (1-s1) 
Bb – 2pq (1) 
bb – q2 (1-s2) 
Coeficientes de seleção (alelo B menos adaptado) 
(s = valor adaptativo ou de seleção) 
DOMINÂNCIA 
AÇÃO ADITIVA 
SOBREDOMINÂNCIA 
BB – p2 (1-s) 
Bb – 2pq (1-hs) 
bb – q2 (1) 
 
 
Coeficientes de seleção (alelo B menos adaptado) 
DOMINÂNCIA PARCIAL 
0 < h < 1 
 
Genótipos 
Antes da seleção 
(geração 0) 
Após seleção 
 
Br2Br2 
Br2br2 
br2br2 0 
Totais 1 
2
0p
002 qp
2
0q
2
0p
002 qp
0
0
00
2
0
00
1
12 q
q
qpp
qp
q




000
2
0
00
20
1
1
1
2 qqpp
qpp
p





00
2
0 2 qpp 
Novas frequências alélicas para geração 1 
COEFICIENTE DE SELEÇÃO s=1 (AMBOS OS SEXOS) 
 
Genótipos 
Antes da seleção 
(geração 0) 
Após seleção 
Br2Br2 
Br2br2 
br2br2 
Totais 1 
2
0p
002 qp
2
0q
2
0p
002 qp
2
0
00
2
0
2
0
2
000
1
1
)1(
1 sq
sqq
sq
sqqqp
q






2
0
0
2
0
2
000
2
0
00
2
0
1
1
1
2 sq
q
sqqqpp
qpp
p






2
01 sq
Novas frequências alélicas para geração 1 
 
COEFICIENTE DE SELEÇÃO s≠1 (AMBOS OS SEXOS) 
)1(20 sq 
 
Coeficiente de seleção = 1 
Um ciclo de seleção Dois ciclos de seleção Três ciclos de seleção t ciclos de seleção 
0
1
1
1
q
p

 
0
0
2
21
1
q
q
p


 
0
0
3
31
21
q
q
p


 
0
0
1
)1(1
tq
qt
pt


 
0
0
1
1 q
q
q

 
0
0
2
21 q
q
q

 
0
0
3
31 q
q
q


 0
0
1 tq
q
qt

 
 
 
 
Coeficiente de seleção = s 
Um ciclo de seleção Dois ciclos de seleção Três ciclos de seleção t ciclos de seleção 
2
0
0
1
1
1
sq
q
p



 2
00
0
2
21
1
sqq
sq
p



 2
00
2
00
3
321
21
sqq
sqq
p


 
2
00
2
00
)1(1
)1()2(1
tsqqt
sqtqt
pt


 
2
0
00
1
1
)1(
sq
sqq
q


 
2
00
00
2
21
)1(
sqq
sqq
q


 
2
00
00
3
321
)1(
sqq
sqq
q


 
2
00
00
)1(1
)1(
tsqqt
sqq
qt


 
 
Mudança da frequência alélica com vários ciclos de 
seleção nos dois sexos (s=1 e s variável) 
Com seleção continuada por t gerações em um sexo 
com s=1 
)1(21
)1(1
0
2
0
0
0
tq
tq
tq
qt
pt





2
2
.
1
0
0
0 


tq
tq
q
qt
)1(21
1
0
2
0
0
1
q
q
q
p




2
2
.
1
0
0
0
1



q
q
q
q
Uma geração 
t gerações (?????) 
Autógamas e prop. vegetativa – sempre ambos os sexos 
Seleção continuada por t gerações nos dois sexos (s=1) 
Ciclos 
seletivos 
Frequências 
alélicas 
q q(%) 
0 q0 = 0,4000 --- --- 
1 q1 = 0,2857 -0,1143 -28,6 
2 q2 = 0,2222 -0,0635 -22,2 
3 q3 = 0,1818 -0,0404 -18,2 
4 q4 = 0,1538 -0,0208 -15,4 
5 q5 = 0,1333 -0,0205 -13,3 
6 q6 = 0,1177 -0,0156 -11,7 
7 q7 = 0,1053 -0,0124 -10,5 
8 q8 = 0,0953 -0,0103 -9,8 
• Um único parâmetro – valor adaptativo, que 
expressa a taxa de crescimento diferencial 
de cada genótipo. 
Exemplo para o loco A(a) 
• Genótipo A – Nt = (1+x)
t N0; 
• Genótipo a – nt = (1+y)
t n0; 
• Nt /nt = f(A)t/f(a)t = pt/qt= w; 
w é probabilidade de sobrevivência de a em 
relação a A. 
Seleção Natural – Modelo clássico Darwiniano 
Organismos haplóides 
Geração 0 Genótipo a Genótipo A 
Frequência antes 
da seleção 
q0 p0 
Adaptação relativa w 1 
Depois da seleção q0w p0 
Geração 1 
 
q1 = q0w/(q0w+p0) p1 = p0/(q0w+p0) 
q = q1 – q0 = [q0w/(q0w+p0)]-q0 = p0q0 (w-1)/(q0w+p0) 
Modelo de seleção em organismo haplóide, em que w 
é a probabilidade de sobrevivência do genótipo a em 
relação ao genótipo A 
Geração Genótipo a Genótipo A 
0 q0 p0 
1 q1 = q0w/(q0w+p0) p1 = p0/(q0w+p0) 
2 q2 = q0w
2/(q0w
2+p0) p2 = p0/(q0w
2+p0) 
3 q3 = q0w
3/(q0w
3+p0) p3 = p0/(q0w
3+p0) 
: : : 
t qt = q0w
t/(q0w
t+p0) pt = p0/(q0w
t+p0) 
Modelo de seleção em organismo haplóide, em que w 
é a probabilidade de sobrevivência do genótipo a em 
relação ao genótipo A 
Componentes da seleção 
 
Viabilidade 
 
Taxas de desenvolvimento diferentes e probabilidades 
diferentes de sobrevivência do zigoto até adulto. 
 
Seleção sexual 
 
Diferenças entre genótipos em atrair parceiros. 
Seleção Natural – Modelo clássico Darwiniano 
Organismos diplóides 
Direcionamento meiótico ou Distorção de segregação 
 
Desvios da segregação Mendeliana na produção de 
gametas nos heterozigotos. 
 
Seleção gamética 
 
Sobrevivência diferencial dos gametas 
 
Seleção de fecundidade 
 
Produção de número diferente de descendentes em cada 
genótipo 
Seleção Natural – Modelo clássico Darwiniano 
Seleção Natural – Modelo clássico Darwiniano 
•Baseado na viabilidade (sobrevivência diferencial dos 
genótipos); 
•Seleção ocorre nos indivíduos diplóides e não nos 
gametas; 
• Por definição os zigotos sobrevivem na razão 
w11:w12:w22, tal que a proporção AA:Aa:aa nos adultos 
será p2w11: 2pqw12: q
2w22; 
•Portanto a frequência gamética passará para: 
f(A) = p1 = p
2w11 + pqw12; 
f(a) = q1 = q
2w22 + pqw12; 
 
Seleção Natural – Modelo clássico Darwiniano 
Ger. Estágio Frequências 
 t Gametas A a 
 Frequência p q 
t+1 Genótipos gerados AA Aa aa 
 Frequência zigótica p2 2pq q2 
 Viabilidade w11 w12 w22 
 Sobrev. após seleção p2w11 2pqw12 q
2w22 
 Normalização p2w11/w 2pqw12/w q
2w22/w 
 
t+1 Nova freq. alélica p1 = (p
2w11 + pqw12)/w = p(pw11 + qw12)/w 
 q1 = (q
2w22 + pqw12)/w = q(qw22 + pw12)/w 
 
Novo total = w = p2w11 + 2pqw12 + q
2w22 
p = p1- p = pq[p(w11 – w12) + q(w12 – w22)]/w 
COM ADPTABILIDADE DIFERENCIAL 
COM SELEÇÃO 
COM SELEÇÃO EM FAVOR DO HETEROZIGOTO 
• O equilíbrio é atingido quando p = p1- p =0 
 
• Portanto pq[p(w11 – w12) + q(w12 – w22)]/w = 0 
 
• p = (w12 – w22)/(2w12 – w11 – w22) 
 
• Portanto p atinge um valor fixo para cada 
combinação de valores de w11, w12 e w22, 
independente do valor inicial de p e q. 
 
p = p1- p = pq[p(w11 – w12) + q(w12 – w22)]/w = 0 
p = (w12 – w22)/(2w12 – w11 – w22) 
• Simular w11=w22=0 e w12=1 
• Mistura de sementes 
• Polinização com pólen estranho à população 
• Mistura de animais 
• Inseminação com sêmen estranho à população 
 
• Quando consciente ...... 
 
 INTROGRESSÃO 
MIGRAÇÃO 
• q0 , p0= a frequência dos alelos antes da migração; 
 
• q1, p1 = frequência dos alelos após a migração; 
 
• M = proporção de indivíduos migrantes; 
 
• qi, pi = frequência dos alelos nos migrantes; 
 
• q = M(q1 - q0) (Mudança na frequência 
 alélica na população) 
• Novo equilíbrio - ???????? 
q1 = q0(1 - M) + qiM p1 = p0(1 - M) + piM 
•Partindo-se de uma amostra de uma população em 
equilíbrio com N indivíduos: f(A)=p0; f(a)=q0; 
•Admitindo chegada de P indivíduos: f(A)=pi e f(a)=qi ; 
•Novo total de indivíduos = N+P; 
•Novo total de gametas = 2N + 2P; 
 
 
 
•Fazendo P/(N+P)=M (proporção de migrantes): 
 
 
 
 
 
PN
Pq
PN
Nq
PN
PqNq
PN
PqNq
q iii









 0001
22
22
i
i Mqq
PNM
MP
PN
Pq
PN
Nq
q 






 0
0
1
)(
)1(
MpMpp i )1(01MqMqq i )1(01
TAXA DE MIGRAÇÃO CONSTANTE POR 
 t GERAÇÕES (?????) 
GER. Frequência do alelo A Frequência do alelo a 
0 p0 q0 
1 p1=p0(1-M) + piM q1=q0(1-M) + qiM 
2 p2=p0(1-M)
2 + piM(2-M) q2=q0(1-M)
2 + qiM(2-M) 
3 p3=p0(1-M) 
3+ piM (2-M)
2 q3=q0(1-M) 
3+ qiM(2-M)
2 
: : : 
t pt=p0(1-M)
t + piM(2-M)
t-1 qt=q0(1-M)
t + qiM(2-M)
t-1 
MUTAÇÃO 
 
•Formação dos gametas - frequência entre 10-5 e 10-6, 
criando-se um alelo novo a cada evento mutante; 
 
•Como será o seu efeito no melhoramento? 
 
•Mutação para alelo fortemente favorável; 
 
•Mutação para alelo fortemente desfavorável; 
 
• Mutação para alelo levemente favorável; 
 
•Mutação para alelo levemente desfavorável; 
 
MUTAÇÃO 
 
 µ  taxa de mutação de B para b; 
 
v  taxa de mutação de b para B (mutação reversa); 
 
•Assumindo que um alelo não pode mutar duas vezes 
na mesma geração temos que B na geração t aparece 
de duas maneiras: 
 
 a) B que escapou da mutação na geração t-1 
(probabilidade 1-µ); 
 
 b) Mutação de b para B (probabilidade v). 
•f(B)t = pt = p(t-1) (1- µ) + (1-p(t-1))v;•Veja que, se não houver mutação, pt = p(t-1); 
 
•Supondo que haja mutação, resolvendo para várias 
gerações e generalizando em função de p0 fica: 
 
 
 
 
Entendimento biológico 
 
• Como µ e v são normalmente muito pequenos (10-5 - 10-6), t 
pequeno (menos que 100 por exemplo)  (1- µ-v)t  1-t(µ+v). 
 
t
t v
v
v
p
v
v
p )1)(( 0 



 

•Supondo p0=0 (toda população bb) teremos: 
 
 
 
•Freq. de B cresce linearmente com declividade v; 
 
•Como v é 10-5 - 10-6, não afeta o melhoramento, onde 
poucas gerações são consideradas; 
 
•Como v é pequeno, é difícil de ser detectado 
experimentalmente, exceto em grandes populações 
(microrganismos) onde t cresce rapidamente; 
tvvt
v
v
v
v
vt
v
v
v
v
pt 











)](1[
• Supondo p0=1 (toda população BB) e fazendo 
as mesmas analogias teremos: 
 pt= 1-µt (pouco muda com poucas gerações) 
 
• O que acontece biologicamente ao longo do 
tempo (t muito grande)? 
- t muito grande (105 – 106 gerações); 
- 1-µ-v é próximo de 1 mas não é 1 e (1- µ-v)t  0; 
- pt atinge valor fixo, não mudando geração 
após geração, chamado de valor de equilíbrio: 
 
 v
v
p



ˆ
• Supondo µ=v 
 
 
 
para qualquer p0, pois (1-2v)
t tende a zero. 
 
•Supondo v=0  pt= p0(1-µ)
t. Como µ é baixo, 
pouca mudança ocorre em poucas gerações. 
t
t v
v
v
p
v
v
p )21)(
2
(
2
0 
2
1
2
ˆ 
v
v
p
Conclusão 
 
 
• Mutação é fraca para mudar a frequência 
alélica, pois há necessidade de dezenas de 
milhares de gerações para alcançar o 
equilíbrio.