morfogenese-plantas-forrageiras-2013

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27/09/2013
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
MORFOGÊNESE???
Dinâmica de geração e expansão de partes aéreas das plantas no espaço e no 
tempo. 
• É composta:
• Taxas de aparecimento foliar
• Taxa de alongamento foliar
• Duração de vida foliar
Genesis: geração
Morphos: forma/expansão
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
MORFOGÊNESE???
Em plantas tropicais, de crescimento 
ereto, existe um outro componente 
importante do crescimento que 
interfere na estrutura do pasto e nos 
equilíbrios dos processos de competição 
por luz
(SBRISSIA & Da SILVA, 2001)
TAXA DE ALONGAMENTO 
DO COLMO
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
MORFOGÊNESE: estuda o crescimento e o desenvolvimento das plantas forrageiras
CRESCIMENTO
• Aumento irreversível de uma dimensão física de um indivíduo ou órgão, em
determinado intervalo de tempo.
• Crescimento aumento na massa com o tempo.
• Alteração da estrutura e forma da planta
• Inclui processos de iniciação (morfogênese) de um órgão, até a diferenciação,
incluindo sua senescência.
• Os processos pelos quais as plantas, órgãos ou células passam através de
vários estádios identificáveis durante o ciclo de vida podem ser considerados
uma definição funcional de desenvolvimento.
DESENVOLVIMENTO
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
MORFOGÊNESE: objetivos
• Avaliar o efeito das estratégias de manejo sobre as plantas forrageiras: pastejo, 
irrigação, sombreamento, adubação, etc.
• Recomendar estratégias para utilização eficiente das pastagens
• Caracterizar a estrutura do pasto e sua relação com o comportamento ingestivo dos 
ruminantes
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
MORFOGÊNESE: seu estudo tem sido relevante pois
Conhecer como ocorre o 
desenvolvimento do pasto sob 
distintas condições de ambiente.
Base para proposição de 
estratégias apropriadas de 
manejo do pastejo.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
Adubação em pastagens
Forragem 
produzida
Recursos: nutrientes, clima, 
plantas, etc
CRESCIMENTO
Para otimizar a produção animal em pastagens adubadas, é necessário, 
primeiramente, conhecer como a planta forrageira cresce.
O conhecimento do crescimento da planta forrageira é obtido através da 
morfogênese
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
• Cada planta de uma população de forrageiras é formada por unidades básicas 
denominadas PERFILHOS
• PERFILHOS são formados por uma sequência de FITÔMEROS, um acima do outro, em 
diferentes estádios de desenvolvimento, e estão interligados pelos tecidos que forma o 
entrenó 
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• FITÔMERO
Morfogênese de gramíneas forrageiras
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
A formação das folhas se inicia a partir do desenvolvimento dos 
primórdios foliares (LANGER, 1963).
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
• O acúmulo de biomassa por área é resultante da integração do desenvolvimento de 
todos os perfilhos que compõem as plantas de uma população
O processo de acúmulo de forragem
Estudo da morfogênese
Processo de formação de novos tecidos 
da parte aérea, ordenado geneticamente 
e dependente de fatores ambientais.
Conhecimento e compreensão
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
• As características morfogênicas são determinadas pelo:
• Genótipo
• Ambientais: luz, água, temperatura e nutrientes 
O produto das três características estruturais da 
pastagem determina o 
ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR 
• As características estruturais são determinadas pelas variáveis:
• Comprimento final da folha
• Densidade de perfilhos
• Número de folhas vivas por perfilho
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
Morfogênese de gramíneas temperadas – Estádio vegetativo 
Relação entre as características morfogênicas e estruturais do pasto
(Chapman & Lemaire, 1993)
TApF desempenha o papel central na 
morfogênese, e por consequência, 
no IAF, pois influencia diretamente 
cada um dos três componentes da 
estrutura do pastagem
Variáveis Ambientais:
Temperatura, Nitrogênio, Água, 
etc.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
Morfogênese de gramíneas tropicais – Estádio vegetativo 
Relação entre as características morfogênicas e estruturais do pasto
(Chapman & Lemaire, 1993, adaptado por Sbrissia & Da Silva (2001) e Cândido (2003)
Qualidade da luz
Características 
Morfogênicas
Características 
Estruturais
Variáveis Ambientais:
Temperatura, Nitrogênio, Água, 
etc
Tempo de vida
da folha
Alongamento
foliar
Tamanho 
da folha
Dens.popul.
perfilhos
Núm. folhas
por perfilho
IAF
Fatores abióticos
MANEJO
Alongamento
do colmo
Relação
lâmina/colmo
Aparecimento 
foliar
Modelo conceitual das relações planta-animal (adaptado de Chapman & Lemaire, 1993; Cruz & Boval, 2000; Freitas, 2003; 
Nascimento Jr. & Da Silva, 2006).
IAF
Taxa de lotação
Comportamento 
ingestivo
Desempenho 
individual
Profundidade 
do Bocado
Taxa de 
Bocado
Busca e 
apreensão
Tempo de 
pastejo
Produção animal por área
Variáveis: temperatura, 
nitrogênio, água, etc.
MANEJO
DO PASTEJO
Alongamento 
de colmo
Alongamento 
da folha
Aparecimento 
de folha
Tempo de 
vida da folha
Relação 
lâmina:colmo
Tamanho da 
folha
Densidade 
populacional 
de perfilhos
N° de folhas 
vivas por 
perfilho
Características 
morfogênicas
Características 
estruturais
Fatores abióticos
Qualidade 
de luz
(senescência)
Morfogênese de gramíneas forrageiras
MANEJO
DO PASTEJO
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
Características morfogênicas
e estruturais
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
• Número médio de folhas surgidas por perfilho em um determinado período de tempo
• Unidade: folha/perfilho.dia
• Influenciada: pelo corte/pastejo, tamanho da folha, densidade populacional de 
perfilhos e número de folhas por perfilho
• Relação inversa com a altura do pasto
A
Ŷ = 0,132 - 0,0006***A
R
2
 = 0,72
0,105
0,11
0,115
0,12
0,125
0,13
0 10 20 30 40
Altura da planta (cm)
fo
lh
a/
pe
rf
ilh
o.
di
a
Taxa de aparecimento foliar de B. 
decumbens cv. Basilisk em função 
da altura das plantas no mesmo 
pasto. 
Fo
n
te
: S
A
N
TO
S 
(2
0
0
9
).
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
• Relação inversa com a altura:
• O colmo ou pseudocolmo determina a distância que a folha percorre para emergir 
Variável morfogênica de extrema importância para a planta, pois a lâmina 
foliar é a responsável pela interceptação de luz. 
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
•TApF é considerada constante, é influenciada por mudanças estacionais
• Fatores que afetam a TApF
• Aspectos relacionados a planta forrageira, como espécie e/ou cultivar
• Características morfológicas, como nível de inserção das lâminas foliares
• Temperatura, água, nutrientes minerais e luz
• O inverso da TApF determina o FILOCRONO
FILOCRONO =
1 
TApF
O intervalo de tempo (dias) decorrido para que duas 
folhas sucessivas atinjam o mesmo estádio de 
desenvolvimento fisiológico (GOMIDE, 1997). 
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
FILOCRONO???
• Durante o FILOCRONO, há o desenvolvimento de um FITÔMERO no perfilho
Aparecimento da lâmina foliar
Aparecimento de gema
Aparecimentode perfilho
“Site filling”
Morfogênese de gramíneas forrageiras
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Aparecimento 
de PERFILHOS
Aparecimento 
de PERFILHOS
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
Morfogênese de gramíneas forrageiras
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
• As TApF de 4 cultivares de Panicum maximum
• Fase: crescimento de estabelecimento e rebrotação
• Conclusão: há menores TApF durante a fase de rebrotação
(Gomide & Gomide, 2000) 
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE APARECIMENTO FOLIAR
(Martuscello, 2005).
• O suprimento de N resulta em aumento na TApF
• TApF na cultivar Xaraés sob doses de N
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar
• A zona de alongamento→Dreno ativo para:
→ alocação de carboidratos e nutrientes
→ massa seca (78% da deposição total)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar
•Metade da massa seca depositada na zona de alongamento → componente estrutural
a outra metade → de carboidratos solúveis.
→ O N é também depositado → zona de alongamento foliar, com máxima deposição
ocorrendo na zona de divisão celular (GASTAL & NELSON, 1994)
→ Pouca alocação de N ocorre além da
zona de alongamento,
→ síntese da rubisco é dependente do
acúmulo de compostos nitrogenados
usados na divisão celular. São translocados
durante o alongamento e maturação celular
(SKINNER & NELSON, 1995)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar
O estádio final do alongamento ocorre quando a divisão celular é 
paralisada na base da lâmina foliar
Como o suprimento de novas células pára, o crescimento foliar é 
cessado e as células mais velhas alcançam o comprimento final. 
A zona de alongamento é reduzida, levando a taxa de 
alongamento a diminuir até que as células alcancem seu 
comprimento final e o alongamento cesse
(SKINNER & NELSON, 1995)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar
A partir da análise de como a folha se desenvolve e cresce, pode-se fazer duas
inferências:
• O ápice da lâmina foliar representa a porção mais velha da folha e a sua base, a
porção mais jovem
• As folhas que se desenvolvem dos
meristemas na base dos perfilhos, e
também aquelas subsequentes, se
originam de meristemas que podem
escapar do corte ou pastejo.
Dependendo do estádio de crescimento as folhas podem ser afetadas 
de diferentes maneiras pelo corte ou pastejo.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR – Lâmina foliar
• As folhas ainda mais jovens (em expansão) podem perder apenas o ápice foliar ou
escapar do corte
A associação de todos esses eventos em um único perfilho representa a 
característica dinâmica de como se processa o fluxo de tecidos e as suas 
consequências numa comunidade de plantas (LANGER, 1974)
• As folhas mais velhas terão alcançado seu comprimento final e não retomarão mais o
crescimento
• Já as folhas recém expandidas não retomarão o crescimento da lâmina, mas a
bainha, ainda ativa, continuará crescendo por 2 a 3 dias e poderá elevar a lâmina
acima da altura de desfolhação
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR
• A taxa de alongamento foliar é expressa em cm/perfilho.dia
• Ou seja, indicam o alongamento da folha e do colmo, em cm ou mm, por perfilho por 
unidade de tempo
•Apresenta grande amplitude de resposta 
às condições do meio, como temperatura, 
luz e disponibilidade hídrica e de 
nutrientes
• É a característica morfogênica de maior 
correlação com a produção de forragem
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR
• Fatores que afetam a Taxa de alongamento foliar:
• Déficit hídrico: A TAlF é um dos processos fisiológicos mais sensíveis ao déficit
hídrico, pois a planta cessa o alongamento de folhas e raízes muito antes de os
processos de fotossíntese e divisão de células serem afetados
• Nutrientes no solo: a TAlF é também afetada pelo teor de nutrientes do solo,
principalmente o de N
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO FOLIAR
Taxa de alongamento foliar em pastos de capim-braquiária manejado sob 
lotação contínua durante as estações do ano.
0,11 b
1,44 a
1,51 a
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
INV PRI VER
c
m
/p
e
rf
ilh
o
.d
ia
Estação do ano
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (P>0,10).
Santos (2009)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
• É o intervalo de tempo no qual uma dada folha permanece verde e é ela que
determina o número máximo de folhas vivas por perfilho (Lemaire, 1997)
• As folhas de gramíneas são de vida útil limitada, uma vez que, quando alcançam o
seu tamanho final, elas permanecem no perfilho por certo período, e depois morrem.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
O tempo de vida das folhas é limitado 
e determinado por características 
GENÉTICAS e influenciado por fatores 
de AMBIENTE e de MANEJO 
(Hodgson et al., 1981). 
Pode ser uma importante 
característica morfogênica a ser 
utilizada para auxiliar o manejo do 
pastejo
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
• A partir do instante que se inicia o desenvolvimento de um perfilho vegetativo, há
possibilidade de distinção de três tipos de folhas:
1. Folhas completamente expandidas: lígula exposta
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
2. Folhas emergentes: quando seus ápices se tornam visíveis acima do pseudocolmo
3. Folhas ainda em expansão: quando estão completamente contidas no interior do
pseudocolmo
Colocar uma foto de folhas em 
expansão.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
• O aparecimento da lâmina foliar em gramíneas ocorre acima da bainha da última
folha recentemente expandida no perfilho
• Após vários dias de crescimento ativo, a folha visível continua a se expandir com o
tempo e a lâmina alcança o seu tamanho máximo quando a lígula é exposta
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
• Porém, antes da completa expansão da folha ser atingida, provavelmente, uma ou
duas novas folhas já apareceram
40
Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Após um certo tempo a folha torna-se senescente, perdendo sua cor verde e 
algumas substâncias que podem ser translocadas para outras partes da 
planta, e então, morre.
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Qualquer prática de manejo que resulte em redução da disponibilidade de 
fatores de crescimento, principalmente luz, pode ocasionar incremento no 
processo de senescência das folhas reduzindo sua longevidade 
(Hodgson et al., 1981) 42
Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
• O processo de senescência se inicia no ápice da folha, que é a parte mais velha, e se
estende para a base (Langer, 1963)
• O processo de amarelecimento e eventualmente escurecimento (cor marrom), e a
desidratação são os primeiros sinais visíveis de senescência foliar
• É expressa em cm/perfilho.dia
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
• Nos estádios iniciais do processo de senescência, parte dos constituintes celulares
são mobilizados e redistribuídos, mas a maioria é usada na própria respiração do órgão
senescente (Hodgson, 1990).
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Morfogênesede gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Capim-marandu sob lotação contínua no INVERNO
• Menor superfície de perda de água
• Menor taxa respiratória
• Menor senescência
• Maior acúmulo de forragem
(Sbrissia, 2004)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Pasto alto 
no inverno
⇑ Tecido 
morto
⇓ Luz
⇓ Perfilhamento 
na primavera
⇑ TSeF
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Plantas com 40 cm
Plantas com 10 cm
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Taxa de senescência foliar (cm/perfilho.dia) em pastos de capim-
braquiária manejado sob lotação contínua e com altura fixa ou variável 
durante as estações do ano.
b
a
b
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE SENESCÊNCIA FOLIAR
Taxa de senescência foliar da B. decumbens em função da altura (A) da 
planta no mesmo pasto durante março a abril de 2008
(*** Significativo pelo teste t - P<0,10)
(Santos, 2009)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
Quando a folha emerge, ela cresce a uma taxa diária determinada pela 
temperatura. Após um período proporcional ao acúmulo térmico, o 
alongamento cessa e a folha permanece verde , determinando a DVF
• É o tempo em que a folha permanece verde, ou seja, é o período desde sua completa 
expansão até sua senescência
• A DVF é a relação entre o Filocrono x Número de folhas vivas
• É uma característica associada a senescência foliar, que determinará a DVF
• Relacionada com a eficiência de pastejo e VN do pasto
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
(Santos, 2009)
Duração de vida da folha (dias) em pastos de capim-braquiária manejado sob 
lotação contínua e com altra fixa ou variável durante as estações do ano
51
Morfogênese de gramíneas forrageiras
DURAÇÃO DE VIDA DA FOLHA
(Barbosa, 2004)
Inverno 54,8 dias
Primavera 50,4 dias
Verão
Outono
23,7 dias
38,0 dias
Duração de vida da folha de capim-tanzânia
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• Expressa em cm/perfilho.dia
• Processo natural em gramíneas tropicais
Interceptação de luz pelo dossel (%)
M
as
sa
 d
e 
fo
rr
ag
em
(k
g/
h
a 
d
e 
M
S)
Folha
Colmo
Tecido
senescente
95
Condição de
pré-pastejo
Filosofia de utilização do pasto sob lotação intermitente de acordo com a 
dinâmica do acúmulo de forragem no pasto durante sua rebrotação
Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
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Taxa de alongamento de colmo (cm/perfilho) em pastos de capim-tanzânia sob 
lotação intermitente
Interceptação luminosa (%)
90 95 100
Inverno 0,4 a 0,5 a 0,5 a
Primavera 0,8 c 2,2 b 4,26 a
Verão 1,9 1,7 b 5,7 a
Estação 90 95 100 Média
Inverno 0,4 a 0,5 a 0,5 a
Primavera 0,8 c 2,2 b 4,26 a
Verão 1,9 b 1,7 b 5,7 a
(Barbosa, 2004) 
Outono 6,0 b 12,8 b 25,5 a6,0 b 12,8 b 25,5 a
0,5 C
2,4 BC
3,1 B
14,8 A
0,5 C
2,4 BC
3,1 B
14,8 A
Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
54
Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
A
Ŷ = 0,079 + 0,0027**A
R2 = 0,94
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0 10 20 30 40
Altura da planta (cm)
cm
/p
er
fi
lh
o.
di
a
Taxa de alongamento do pseudocolmo de B. decumbens cv. Basilisk em função 
da altura (A) da planta no mesmo pasto durante março a abril de 2008
(** Significativo pelo teste t - P<0,05)
(Santos, 2009)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
Taxa de alongamento de colmo em pastos de capim-braquiária manejado sob 
lotação contínua durante as estações do ano.
0,01 c
0,24 b
0,33 a
0
0,1
0,2
0,3
0,4
INV PRI VER
c
m
/p
e
rf
ilh
o
.d
ia
Estação do ano
(Santos, 2009)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
O alongamento de pseudocolmo na fase reprodutiva, em geral, é maior que na fase 
vegetativa, porque a transição de desenvolvimento vegetativo para reprodutivo é 
marcada por aumento na freqüência de divisões celulares dentro da zona central do 
meristema apical do colmo, resultando em aumento no alongamento 
(Taiz e Zeiger, 2006)
Verão 1
ŷ = 0,1600+0,0296x
r
2
 = 0,9876
0,00
0,50
1,00
1,50
10 20 30 40
Alturas dos Pastos (cm)
TA
lC
R
I (
cm
.d
ia-
1 )
Verão 1
ŷ = - 0,0150+0,0125x
r
2
 = 0,9473
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
10 20 30 40
Alturas dos Pastos (cm)
TA
lC
I (
cm
.d
ia-
1 )
Taxa de alongamento de colmo reprodutivo (TAlCRI) e vegetativo (TAlCI) em pasto de capim-
braquiária sob quatro alturas médias. 
Colmo reprodutivo Colmo vegetativo
2,4 vezes maior
(Faria, 2009)
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Morfogênese de gramíneas forrageiras
TAXA DE ALONGAMENTO DO COLMO
• Grande participação na produção de forragem
• Modifica a estrutura do pasto:
• Produção primária
• Eficiência de pastejo
• Comportamento ingestivo do animal
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CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO PASTO
• As características morfogênicas:
• Taxa de aparecimento foliar
• Taxa de alongamento foliar
• Duração de vida da folha
• Taxa de alongamento do colmo
Determinarão as 
CARACTERÍSTICAS 
ESTRUTURAIS DO PASTO
• Comprimento da lâmina foliar
• Número de folhas por perfilho
• Número de perfilhos
• Relação folha:colmo
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Estrutura do pasto
COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR
• É o produto da taxa de expansão foliar e a duração do período de alongamento para
uma dada folha
• As folhas das gramíneas forrageiras constituem duplo papel, pois representam:
• Aparelho fotossintetizante: fundamental para a produção de fotoassimilados
para sustentar a produção primária
• Material de alto valor nutritivo para os ruminantes: sendo indispensável para a
produção secundária
60
Estrutura do pasto
COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR
• O comprimento final da folha pode ser considerado como o produto da TAlF e a
duração do período de alongamento de uma única folha
• Este período é proporcional a TApF, ou seja, o tamanho da folha é igual a TAlF/TApF
Mas o IAF atual é também o resultado do equilíbrio dinâmico entre 
morfogênese e o padrão de desfolhação definido pelo manejo do 
pastejo.
• Para uma relação constante de área foliar/comprimento da folha, geneticamente
determinada, as três características estruturais são os componentes do IAF do pasto, o
qual determina, por sua vez, a quantidade de RFA absorvida e o suprimento de C para
a planta
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Estrutura do pasto
COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR
• O CFL varia com seu nível de inserção da folha no perfilho
Perfilho 
maior
Folha mais 
comprida
Superior período de 
alongamento foliar
Comprimento da lâmina foliar (LF) em função do nível de inserção da folha no 
perfilho de capim-braquiária
(** Significativo pelo teste t - P<0,01) (Santos, no prelo) 62
Estrutura do pasto
COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR
Massa da lâmina foliar (LF) em função do nível de inserção da folha no perfilho 
de capim-braquiária
(** Significativo pelo teste t - P<0,01)
Folha mais 
comprida
Maior massa 
foliar
(Santos, no prelo)
63
Estrutura do pasto
COMPRIMENTO DA LÂMINA FOLIAR
• Varia com a espécie e, ou, cultivar de planta forrageira, bem como com a altura do 
pasto
A
Ŷ = 4,7967 + 0,5176*A
R
2
 = 0,92
0
2
4
6
8
10
12
0 10 20 30 40
Altura da planta (cm)
cm
Comprimento final da lâmina foliar em perfilhos de B. decumbens cv. Basilisk
em função da altura (A) das plantas no mesmo pasto
(Santos, 2009)
64
Estrutura do pasto
NÚMERO DEFOLHA POR PERFILHO
• É uma constante genotípica, mas varia com o meio e o manejo
• NFP: DVF/Filocrono (qualquer mudanças nestas características afetará o número de 
folhas vivas por perfilho)
• Inicialmente o tempo para estabilização do NFP é um critério de manejo
65
Estrutura do pasto
NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO
• Se for constante para cada espécie, constitui informação importante para definir o 
intervalo de corte quando se pretende minimizar as perdas por senescência e morte 
foliar, buscando orientar o manejo das forrageiras, com o objetivo de maximizar a 
eficiência de colheita da forram produzida ( Fulkerson & Slack, 1994)
Sendo, assim, um critério prático para definição do momento de desfolhação, por 
corte e/ou pastejo (Gomide, 1997) 66
Há um equilíbrio entre as taxas de surgimento e senescência 
das folhas.
(OLIVEIRA, 1999)
O nº médio de folhas 
vivas/perfilho se mantém 
quase constante
Início da senescência das 
folhas mais velhas
Estrutura do pasto
NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO
27/09/2013
12
67
Estrutura do pasto
NÚMERO DE FOLHA POR PERFILHO
(Santos, 2009)
Número de folhas vivas e mortas em perfilho de capim-braquiária manejados sob 
lotação contínua e com altura fixa ou variável durante as estações do ano
68
Estrutura do pasto
RELAÇÃO FOLHA/COLMO
• Influencia: 
• O comportamento ingestivo dos ruminantes
• A competição por luz
• O acúmulo de forragem 
Ŷ = 1,2284 - 0,1745**A
R
2
 = 0,80
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
1,40
10 20 30 40
Altura da planta (cm)
LF
V
/C
V
Relação folha/colmo (LFV/CV) de B. decumbens cv. Basilisk em função da 
altura (A) das plantas no mesmo pasto.
(Santos et al., no prelo)
• É determinada pela altura do pasto
69
Estrutura do pasto
RELAÇÃO FOLHA/COLMO
• É determinada pela idade do pasto Ŷ = 0,6613 - 0,001724*X
R2 = 0,97
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 30 60 90 120
Período de diferimento (dia)
Deferred period (day)
LV
/C
V
GB
/G
S
Relação folha/colmo (LFV/CV) de B. decumbens cv. Basilisk em função do 
período de diferimento do pasto.
(Santos et al., no prelo)
70
Estrutura do pasto
NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA
• O perfilho é considerado a unidade básica de desenvolvimento das plantas 
forrageiras
• As gramíneas utilizam o perfilhamento como forma de crescimento, aumento de 
produtividade e, como forma de sobrevivência das plantas na pastagem (Hodgson, 1990)
71
Estrutura do pasto
NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA
Com exceção da gema apical, os perfilhos aparecem na ordem natural da 
sucessão foliar determinada geneticamente, mas as condições ambientais e a 
expressão genética da planta, decidem qual gema será a primeira a iniciar seu 
desenvolvimento (GOMIDE, 1997)
72
Estrutura do pasto
NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA
• Uma das características estruturais mais importantes do pasto;
• É influenciado pelo ambiente: luz, temperatura e disponibilidade de água e 
nutrientes (principalmente N e, em menor escala, P e K), além do estádio de 
desenvolvimento da planta (reprodutivo ou vegetativo)
• A densidade populacional de perfilhos no pasto é resultante do equilíbrio entre a 
taxa de aparecimento e de mortalidade dos perfilhos
(S
B
R
IS
SI
A
, 2
0
0
4
)
27/09/2013
13
73
Estrutura do pasto
NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA
(S
A
N
TO
S 
et
al
., 
n
o
 p
re
lo
)
Ŷ = 1508,01 - 4,9216**X
R2 = 0,91
700
850
1000
1150
1300
1450
1600
0 30 60 90 120
Período de diferimento (dia)
Deferring period (day)
Pe
rfi
lh
o/
m
2
Ti
lle
r/m
2
Densidade populacional de perfilho vegetativo em pasto de B. decumbens cv. 
Basilisk em função do período de diferimento. 
• É influenciado pela idade do pasto
74
Estrutura do pasto
NÚMERO DE PERFILHOS POR ÁREA
• Manejo x Perfilhamento
• O perfilhamento é o indicador do vigor e da persistência das plantas forrageiras
• Um relvado apresenta numerosos pequenos perfilhos sob pastejo pesado, mas 
poucos e grandes perfilhos sob pastejo leve (Frame, 1981 e Hodgson, 1983)
75
INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO NITROGENADA
• Quanto maior a dose de N
• Maior será a TAlF
• maior será CFF
• Maior será a competição por luz, com rápido fechamento/adensamento do 
pasto, aumentando a TSe e diminuindo a DVF
76
INFLUÊNCIA DA ADUBAÇÃO NITROGENADA
• O efeito positivo do N no perfilhamento é atribuído à maior rapidez de formação das 
gemas axilares e à iniciação dos perfilhos correspondentes
• Se o sistema de manejo utilizado não acompanhar o uso do fertilizante 
nitrogenado, efeitos adversos na produção animal pode ser obtidos como 
consequência do acúmulo do excesso de material foliar morto
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Relação folha:colmo
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0
0,2
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Alongamento colmos
c
m
/p
e
rf
.d
ia
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Alongamento folhas
c
m
/p
e
rf
.d
ia
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0
0,2
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Aparecimento folhas
fo
lh
a
s
/p
e
rf
.d
ia
0,10
0,08
0,06
0,04
0,02
0
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Duração vida folhas
d
ia
s
120
100
80
60
40
0
20
140
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Tamanho da folha
c
m
25
20
15
10
5
0
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
População perfilhos
p
e
rf
il
h
o
s
/m
2
1200
1000
800
600
400
0
200
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Folhas/perfilho
4,8
3,6
2,4
1,2
0
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
IAF
6,0
4,5
3,0
1,5
0
(Brachiaria brizantha cv. Marandu)
S
b
ri
s
s
ia
(2
0
0
4
)
10 20 30 40
Altura do pasto (cm)
Interceptação de luz
100
80
60
40
0
20
%
Resultados de pesquisa
D
if
a
n
te
(2
0
0
5
)
Consumo diário e desempenho de novilhos em pastos de capim-tanzânia
submetidos a pastejo rotacionado (Dezembro/04 a Abril/05)
Tratamentos Variáveis
(IL/Resíduo) GP1 TL2 GP/ha3 Consumo4
95/25 0,665B 6,1A 560 2,0
95/50 0,850A 4,9B 600 2,2
1 kg/novilho.dia
2 número de animais de 300 kg/ha
3 kg GP/ha em 150 dias
4 kg MS/100 kg de peso
Eficiência de pastejo:
• Resíduo de 25 cm = 90%
• Resíduo de 50 cm = 50%
Resultados de pesquisa
27/09/2013
14
Produção diária de leite (kg/vaca.dia) em 
pastos de capim-mombaça pastejados a 90 
ou 140 cm de altura pré-pastejo
Altura do pasto (cm)
Mês 90 140
Janeiro 15,7 12,1
Fevereiro 12,3 9,5
Média 14,0a 10,8b
Médias seguidas de mesma letra não diferem entre si (P > 0,05)
H
a
c
k
(2
0
0
4
)
Resultados de pesquisa
Características estruturais do capim-tanzânia em diferentes IAFresidual
0,8 - IAFr
95% - IL2,4 - IAFr
1,6 - IAFr
Resultados de pesquisa
 Pré-pastejo Pós-pastejo 
Tratamento IL (%) Altura IAF IL (%) Altura IAF 2 
IAFr - 0,8 94,72 a1 49,55 c 5,31 a 40,5 c 25,14 c 0,89 c 
IAFr - 1,6 95,17 a 56,12 b 5,25 a 52,06 b 32,32 b 1,38 b 
IAFr - 2,4 95,67 a 60,81 a 5,75 a 69,06 a 40,96 a 2,23 a 
 
Ciclo 
fev-março/2008 95,05 a 57,59 a 5,37 a 50,89 b 31,17 b 1,39 b 
março-abril/2008 95,44 a 59,39 a 5,7 a 53,89 ba 35,42 a 1,57 a 
maio-agosto/2008 95,05 a 49,49 b 5,23 a 56,83 a 31,84 b 1,55 ab 
CV % 1,82 7,87 13,23 11,06 7,74 11,33Interceptação luminosa (IL), altura média e índice de área foliar (IAF), no pré e 
pós pastejo, ao longo dos ciclos de pastejo, de pastos de capim-tanzânia
submetidos a diferentes índices de área foliar residuais (IAFr)
1 As médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p>0,05)
2 Os dados dessa variável foram analisados pelo PROC MIXED
Resultados de pesquisa
0 5 10 15 20
%
1 a 8
9 a 16
17 a 24
25 a 32
33 a 40
41 a 48
49 a 56
57 a 64
Altura 2,4 IAFr
Folha Haste Material Morto
0 5 10 15 20
%
1 a 8
9 a 16
17 a 24
25 a 32
33 a 40
41 a 48
49 a 56
57 a 64
Altura
1,6 IAFr
Folha Haste Material Morto
0 5 10 15 20
%
1 a 8
9 a 16
17 a 24
25 a 32
33 a 40
41 a 48
49 a 56
57 a 64
Altura
0,8 IAFr
Folha Haste Material Morto
a) b)
c)
Distribuição espacial dos componentes morfológicos em pasto de capim 
Tanzânia em diferentes IAFresidual
a) 0,8 IAFr b) 1,6 IAFr c) 2,4 IAFr
Resultados de pesquisa
 Pré-pastejo Pós-pastejo 
Tratamento IL (%) Altura IAF IL (%) Altura IAF 2 
IAFr - 0,8 94,72 a1 49,55 c 5,31 a 40,5 c 25,14 c 0,89 c 
IAFr - 1,6 95,17 a 56,12 b 5,25 a 52,06 b 32,32 b 1,38 b 
IAFr - 2,4 95,67 a 60,81 a 5,75 a 69,06 a 40,96 a 2,23 a 
 
Ciclo 
fev-março/2008 95,05 a 57,59 a 5,37 a 50,89 b 31,17 b 1,39 b 
março-abril/2008 95,44 a 59,39 a 5,7 a 53,89 ba 35,42 a 1,57 a 
maio-agosto/2008 95,05 a 49,49 b 5,23 a 56,83 a 31,84 b 1,55 ab 
CV % 1,82 7,87 13,23 11,06 7,74 11,33 
 
Interceptação luminosa (IL), altura média e índice de área foliar (IAF), no pré e 
pós pastejo, ao longo dos ciclos de pastejo, de pastos de capim-tanzânia
submetidos a diferentes índices de área foliar residuais (IAFr)
1 As médias seguidas de mesma letra não diferem entre si pelo teste de Tukey (p>0,05)
2 Os dados dessa variável foramanalisados pelo PROC MIXED
Resultados de pesquisa
Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:
O que medir e como medir???
27/09/2013
15
Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:
O que medir e como medir???
Em intervalos de 3 a 4 dias (primavera 
e, ou, verão) ou de 7 dias (outono 
e, ou, inverno) são tomadas 
informações de cada um dos perfilhos 
selecionados.
• Seleção e marcação dos perfilhos
• Uso da régua transecta
Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:
O que medir e como medir???
6
4 5
3
12
1
3
2
87 87
Comprimento da lâmina: da sua 
lígula até o final da lâmina (cm)
Aparecimento de folhas: todas as folhas surgidas por perfilho dividido 
pelo número de dias de avaliação. (Ex: 4 folhas surgidas em 30 dias= 
0,133 folhas/perfilho.dia)
1
2
3
4
Número de folhas verdes: toda folha em que não foi detectada 
senescência ou com mais de 50% verde.
Folha em alongamento: medida 
da lígula da última folha 
expandida até o final da lâmina
Comprimento do colmo: do solo até 
a lígula da última folha expandida
88
 Comprimento (cm)
Senescência de folhas: 
Diferença entre o 
comprimento total da folha 
menos a parte ainda verde.
Características MORFOGÊNICAS e ESTRUTURAIS:
O que medir e como medir???
A densidade de perfilhos pode ser 
determinada pela contagem dos 
perfilhos em amostras oriundas de 
áreas delimitadas nos piquetes.
Densidade populacional de perfilhos
Considerações finais
Os ecossistemas de pastagens são complexos e estão constantemente se ajustando 
às diferentes formas e intensidade de desfolha. Essa complexidade se dá devido a 
mecanismos que envolvem planta-solo-animal-meio ambiente.
O entendimento de características morfogenéticas permite
ao técnico uma visualização da curva de produção, acúmulo de forragem e uma 
estimativa da qualidade do pasto, além da possibilidade de planejamento de 
práticas de manejo diferenciadas á situações particulares (Gomide, 1998)
Portanto, deve-se associar as características morfológicas e estruturais da 
pastagem aos sistemas de pastejo, para conciliar o ótimo de desenvolvimento da 
planta forrageira ao ótimo desempenho animal, buscando sustentabilidade do 
sistema. 
27/09/2013
16
92
93 94
95 96
27/09/2013
17
97