2019-dis-rdvvmoncada

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE ESTATÍSTICA E MATEMÁTICA APLICADA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MODELAGEM E MÉTODOS
QUANTITATIVOS
ROSSANA DEL VALLE VELÁSQUEZ MONCADA
ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA
FORTALEZA
2019
ROSSANA DEL VALLE VELÁSQUEZ MONCADA
ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA
Dissertação apresentada ao Curso de Programa
de Pós-Graduação em Modelagem e Métodos
Quantitativos do do Centro de Ciências da
Universidade Federal do Ceará, como requisito
parcial à obtenção do título de mestre em
Modelagem e Métodos Quantitativos. Área
de Concentração: Modelagem e Métodos
Quantitativos
Orientador: Prof. Dr. Rafael Bráz Aze-
vedo Farias.
Co-Orientadora: Profa. Dra. Alessandra
Cristina da Silva Farias
FORTALEZA
2019
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação 
Universidade Federal do Ceará
Biblioteca Universitária
Gerada automaticamente pelo módulo Catalog, mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
M747e Moncada, Rossana del Valle Velásquez.
 Estudo de modelos adaptáveis ao crescimento de lagosta / Rossana del Valle Velásquez
Moncada. – 2019.
 94 f. : il. color.
 Dissertação (mestrado) – Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências, Programa
de Pós-Graduação em Bioquímica, Fortaleza, 2019.
 Orientação: Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias.
 Coorientação: Prof. Dr. Alessandra Cristina da Silva Farias.
 1. Modelo de von Bertanlanffy. 2. Panulirus Argus. 3. Métodos Bayesianos. I. Título.
 CDD 572
ROSSANA DEL VALLE VELÁSQUEZ MONCADA
ESTUDO DE MODELOS ADAPTÁVEIS AO CRESCIMENTO DA LAGOSTA
Dissertação apresentada ao Curso de Programa
de Pós-Graduação em Modelagem e Métodos
Quantitativos do do Centro de Ciências da
Universidade Federal do Ceará, como requisito
parcial à obtenção do título de mestre em
Modelagem e Métodos Quantitativos. Área
de Concentração: Modelagem e Métodos
Quantitativos
Aprovada em:
BANCA EXAMINADORA
Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias. (Orientador)
Universidade Federal do Ceará (UFC)
Profa. Dra. Alessandra Cristina da Silva
Farias (Co-Orientadora)
Universidade Federal do Ceará (UFC)
Prof. Dr. André Jalles Monteiro
Universidade Federal do Ceará (UFC)
Dr. Manuel Antônio Andrade Furtado Neto
Universidade Federal do Ceará (UFC)
Para minha mãe Manuela, que sempre acreditou
em mim.
AGRADECIMENTOS
O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento
de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001. Agradeço à
Universidade Federal do Ceará (UFC) por ter me acolhido e permitido dar um passo a mais
na minha vida acadêmica. Aos professores do Departamento de Matemáticas e Estatística
Aplicada da UFC, especialmente ao meu orientador, o Prof. Dr. Rafael Bráz Azevedo Farias
pela sua ajuda e ideias para o desenvolvimento deste trabalho. À minha co-orientadora, à Profa.
Dra. Alessandra Cristina da Silva, pela revisão esmerada e cuidadosa, e por fornecer os dados
utilizados para gerar os modelos neste projeto. E finalmente, aos meus colegas do mestrado que,
mais que colegas, são meus amigos.
RESUMO
Neste trabalho propõe-se uma revisão das alternativas de modelagem do crescimento de crus-
táceos, especificamente, o crescimento das Panulirus argus e Panulirus laevicauda. O projeto
apresenta alguns modelos presentes na literatura para o estudo do crescimento de diversas es-
pécies. Inicialmente, os modelos disponíveis na literatura para o estudo de peixes e crustáceos
foram estudados com o objetivo de construir uma base para desenvolvimento de novos modelos
para descrever melhor o crescimento da lagosta, comparando com o modelo tradicional de cresci-
mento, que é o modelo de von Bertalanffy. A proposta de novos modelos e métodos de estimação
possibilita obter uma base comparativa desses modelos que podem ser de ajuda no futuro para o
estudo e compreensão da dinâmica populacional de recursos pesqueiros, principalmente lagostas.
Palavras-chave: Panulirus argus. Panulirus laevicauda. Métodos Bayesianos. Modelo de von
Bertanlanffy.
ABSTRACT
This work proposes a review of the alternatives of crustacean growth modeling, specifically the
growth of Panulirus argus and Panulirus laevicauda. The project presents some models present
in the literature for the study of the growth of several species. Initially, the models available in
the literature for the study of fish and crustaceans were studied with the objective of constructing
a basis for the development of new models to better describe the growth of the lobster, comparing
with the traditional model of growth, which is the von Bertalanffys model. The proposal of
new models and methods of estimation gives us the possibility to obtain a comparative basis of
these models that may be of help in the future for the study and understanding of the population
dynamics of fish resources, mainly lobsters.
Keywords: Panulirus argus. Panulirus laevicauda. Bayesian Methods. von Bertalanffy’s
Model.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 – Lagostas espinhosas mais capturadas no Norte e Nordeste e alvos do presente
estudo. Panulirus Argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Figura 2 – Lagostas espinhosas mais capturadas no Norte e Nordeste e alvos do presente
estudo. Panulirus Laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Figura 3 – Distribuição do comprimento da P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Figura 4 – Distribuição do comprimento da P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Figura 5 – Comprimento vs tempo por sexo e especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
Figura 6 – Comprimento vs tempo considerando as duas formas de captura, covo e rede 52
Figura 7 – Comprimento vs espécie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
Figura 8 – Comprimento considerando o tipo de arte de captura utilizada (covo ou rede
e a especie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
Figura 9 – Comprimento das espécies segundo o sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Figura 10 – Comprimento vs espécie e tipo de arte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Figura 11 – Densidade do parâmetro da taxa de crescimento K . . . . . . . . . . . . . . 61
Figura 12 – Densidade do parâmetro do comprimento máximo teórico para a especie
P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Figura 13 – Densidade do parâmetro de idade para a especie P.argus . . . . . . . . . . . 62
Figura 14 – Convergência do parâmetro K para a especie P.argus . . . . . . . . . . . . . 63
Figura 15 – Convergência do parâmetro do crescimento máximo teórico para a especie
P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Figura 16 – Convergência do parâmetro do tempo inicial para a especie P.argus . . . . . 64
Figura 17 – Densidade do parâmetro da taxa de crescimento K para a especie P.laevicauda 65
Figura 18 – Densidade do parâmetro do comprimento máximo teórico para a especie
P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Figura 19 – Densidade do parâmetro de idade para a especie P.laevicauda . . . . . . . . 67
Figura 20 – Convergência do parâmetro K para a especie P.laevicauda . . . . . . . . . . 67
Figura 21 – Convergência do parâmetro do crescimento máximo teórico da especie
P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Figura 22 – Convergência do parâmetro da idade para a especie P.laevicauda . . . . . . 68
Figura 23 – Curva clássica de crescimentoP.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
Figura 24 – Curva de crescimento considerando oscilação sazonalP.argus . . . . . . . . 70
Figura 25 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas
e (b) dadosreestruturados com MA = 7.P.argus . . . . . . . . . . . . . . . 71
Figura 26 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas
e (b) dados reestruturados com MA = 7.P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . 72
Figura 27 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas
e (b) dados reestruturados com MA = 5.P.argus . . . . . . . . . . . . . . . 73
Figura 28 – Dados de frequência de comprimento visualizados em termos de (a) capturas
e (b) dados reestruturados com MA = 5.P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . 74
Figura 29 – Gráfico de pontuações do método ELEFAN com recozimento simulado. P.argus 75
Figura 30 – Gráfico de pontuações do método ELEFAN com recozimento simulado.
P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
Figura 31 – Otimização baseada em algoritmos genéricos. P.argus . . . . . . . . . . . . 77
Figura 32 – Curvas de crescimento e gráfico de frequências de comprimentos . . . . . . 78
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Diferenças na complexidade dos métodos na descrição do crescimento de
crustáceos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Tabela 2 – Estatísticas Descritivas do Comprimento das lagostas . . . . . . . . . . . . 49
Tabela 3 – Número de observações mensais por sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
Tabela 4 – Número de observações mensais por especie . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Tabela 5 – Média empírica e desvio padrão para cada variável, mais erro padrão da
média. P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Tabela 6 – Quantis para cada variável. P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Tabela 7 – Média empírica e desvio padrão para cada variável, mais erro padrão da
média. P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
Tabela 8 – Quantis para cada variável. P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.1 Objetivo geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
1.2 Objetivos específicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1 Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.1.1 Embasamento Teórico do Estudo do Crescimento . . . . . . . . . . . . . . 17
2.2 Modelagem de crescimento em peixes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.3 Modelagem de crescimento em crustáceos . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.4 Modelagem de crescimento em lagostas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.5 Outros modelos interessantes no estudo dos crustáceos . . . . . . . . . . 24
2.5.1 Modelos para dados longitudinais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
2.5.2 Modelo de crescimento estocástico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.5.2.1 O subordinador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.5.3 Modelando o processo de crescimento passo a passo . . . . . . . . . . . . 29
2.5.4 Modelando períodos inter-muda de dados de criação em tanques . . . . . 29
2.5.5 Modelando incremento de muda de dados do tanque . . . . . . . . . . . . 30
2.5.6 Matriz de transição de tamanho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.5.7 Determinação da idade . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.5.8 Métodos indiretos de determinação da idade: análise de frequências de
comprimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.6 MOTIVAÇÃO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3 METODOLOGIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.1 Curvas de Crescimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.2 Relações morfométricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 MÉTODO DE ESTIMAÇÃO PROPOSTO . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.4 Modelo Bayesiano Completo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.5 Modelo Bayesiano Baseado em Dados de Comprimento . . . . . . . . . 44
3.6 O método ELEFAN como alternativa de simulação do crescimento . . . 45
3.6.1 Método ELEFAN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.7 PROPOSTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
3.8 Resultados esperados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
4 RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1 Estatísticas Descritivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.1 Distribuição do Comprimento geral das lagostas . . . . . . . . . . . . . . 49
4.1.2 Comprimento vs Tempo considerando o peso total . . . . . . . . . . . . . . 50
4.1.3 Comprimento vs Tempo considerando o peso total . . . . . . . . . . . . . . 51
4.1.4 Media dos comprimentos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.1.5 Media dos comprimentos considerando a arte utilizada . . . . . . . . . . . 53
4.1.6 Media dos comprimentos por mês . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.1.7 Media dos comprimentos por mês e tipo de arte . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.1.8 Número de observações mensais por sexo . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.1.9 Número de observações mensais por especie . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.2 Modelagem clássica de von Bertanlanffy comparada com a abordagem
Bayesiana considerando a especie P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.3 Modelagem clássica de von Bertanlanffy comparada com a abordagem
Bayesiana considerando a especie P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.4 Modelo com abordagem de estimação Bayesiana considerando a especie
P.argus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.4.1 Densidades a posteriori dos parâmetros do modelo . . . . . . . . . . . . . 60
4.4.2 Verificando a convergência . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.5 Modelo com abordagem de estimação bayesiana considerando a especie
P.laevicauda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.5.1 Densidades a posteriori dos parâmetros do modelo. P.laevicauda . . . . . . 65
4.5.2 Verificando a convergência . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.6 O Método ELEFAN e os parâmetros de crescimento . . . . . . . . . . . 69
4.6.1 Recozimento simulado (Simulated annealing) . . . . . . . . . . . . . . . . 74
4.6.2 Otimização baseada em algoritmos genéticos . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.6.3 Resumo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
4.7 Ferramentas utilizadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
4.7.1 Openbugs e Winbugs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.7.1.1 Diferenças entre o Openbugs e o Winbugs . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.7.2 Stan . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.7.2.1 Algoritmos MCMC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
4.7.3 The R Project for Statistical Computing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4.7.3.1 Rjags . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
4.7.4 JAGS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
4.7.5 TropFishR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
4.7.6 Avaliação de estoque pobre em dados usando TropFishR . . . . . . . . . . 83
4.7.7 Vantagens do TropFishR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5 CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
REFERÊNCIAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
ANEXOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
ANEXO A –Códigos Fonte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
14
1 INTRODUÇÃO
Neste projeto estamos interessados no estudo dos modelos aplicáveis ao crescimento
das lagostas verdes (P. laevicauda) e das lagostas vermelhas (P. argus). Estas últimas (Ver figura
1) se caracterizam por ter uma carapaça com fortes espinhos em linhas longitudinais mais ou
menos regulares, espinhos supra-orbitais grandes, comprimidos e curvados para cima e para
frente. Olhos grandes e proeminentes. Antênulas quase 2/3 do comprimento do corpo, com
flagelo externo mais curto e grosso do que o interno, ciliado distalmente. (MELO, 1999).
As lagostas verdes (P. laevicauda) (Ver figura 2) apresentam carapaças com fortes
espinhos em linhas transversais na frente da região cardíaca. Espinhos supra-orbitais grandes,
curvados para frente. Olhos grandes e prominentes. Anel antenular com dois espinhos distais.
Antênulas quase 2/3 do comprimento do corpo e com dois flagelos. (FONTELES, 2011).
Com o objetivo de estudar varias especies de crustáceos, foram desenvolvidos
modelos matemáticos e estatísticos para explicar melhor o comportamento de algumas relações
biométricas e de crescimento, sendo este um dos parâmetros básicos utilizados nos estudos de
dinâmica de populações (FONTELES, 2011), porém com algumas dificuldades, visto que: a)
os crustáceos não possuem uma estrutura corpórea capaz de permitir a leitura direta da idade
e, b) eles apresentam crescimento descontinuo. Os trabalhos sobre crescimento de crustaceos
são muitos, alguns dos mais importantes são os modelos de Bertalanffy (1938), Walford (1946),
Gulland e Holt (1959) e Fabens et al. (1965).
No Brasil, estudos de relações morfométricas de crustáceos utilizan frequentemente
os modelos de regressão linear e não-linear sem um desenvolvimento de técnicas mais robustas
para a estimativas dos parâmetros da equação, assim como, o uso de modelos de crescimento
contínuo, gerando incertezas nas estimativas.(DASILVA, 2006).
O exemplo mais comum é visto na relação peso/comprimento que é feita com base na
equação exponencial ajustada pelo método dos mínimos quadrados e linearizada. Para verificar
se o modelo está bem ajustado utiliza-se o valor do coeficiente de determinação R2 e para a
comparação entre as curvas é utilizado o teste t. Nestes processos de estimação é comum observar
a desconsideração do grau de incerteza do modelo e consequente conclusão equivocada sobre
o assunto (e.g Araújo et al., 2012; Freire et al., 2012; Bentes et al., 2013; Martins et al., 2013;
Oliveira et al., 2014; Rodrigues Incao, 2015, Santos Filho et al., 2016; Severino-Rodrigues et
al., 2016).
Outro exemplo é a utilização de modelos de crescimento contínuo, como o proposto
15
por von Bertanlannfy (1938), e o de crescimento sazonal proposto por vários autores como
Kuarata (1962), Pauly e Gaschütz (1979), Hartnoll (1982), Appeldoorn (1987) e Hoening e
Hanumara (1990). Do mesmo modo visto para as relações morfométricas, observa-se para
os estudos de crescimento a fragilidade nas conclusões das análises e tomadas de decisões
equivocadas no âmbito da gestão de pescarias (DASILVA, 2006). .
Assim, é de grande importância propor alguns modelos que expliquem melhor o
crescimento da lagosta e aplicar métodos de estimação pouco utilizados, além de alternativas
para a distribuição do componente aleatório, sempre com o objetivo de explicar melhor o
comportamento deles. Neste projeto propomos a utilização do modelo de von Bertanlaffy
(SUN, 2011), métodos de estimação Bayesianos (SIEGFRIED, 2006), e métodos de simulação
com algoritmos genéticos, os quais já foram aplicados com sucesso em estudos com peixes e
crustáceos.
Desta forma, para que estudantes e profissionais da área de dinâmica de populações
pesqueiras no Brasil possam expandir e consolidar seus conhecimentos, torna-se necessária a
realização de uma revisão da literatura, nacional e internacional, dos modelos que buscam explicar
o crescimento da lagosta, uma vez que, diferentemente dos peixes, apresentam crescimento
descontínuo (DASILVA, 2006). Neste trabalho apresentamos vários modelos utilizados com
sucesso em peixes e outros crustáceos, destacando a importância do tipo de dados disponíveis,
os quais podem levar para modelos baseado em dados de comprimento e idade ou modelos
baseados em dados longitudinais, ou seja, dados observacionais dos mesmos indivíduos ao longo
do tempo (DASILVA, 2006).
1.1 Objetivo geral
Rever e propor modelos de crescimento para lagostas.
1.2 Objetivos específicos
• Propor métodos estatísticos de estimação que expliquem o comportamento do crescimento
das lagostas.
• Encaixar o modelo proposto (von Bertalanffy) com o método de estimação Bayesiano.
• Testar novas técnicas de simulação a partir de dados de comprimento.
16
Figura 1 – Lagostas espinhosas mais cap-
turadas no Norte e Nordeste e
alvos do presente estudo. Pa-
nulirus Argus
Fonte: Labomar
Figura 2 – Lagostas espinhosas mais cap-
turadas no Norte e Nordeste e
alvos do presente estudo. Pa-
nulirus Laevicauda
Fonte: Labomar
17
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
No estudo do crescimento de peixes e crustáceos existem diversos modelos determi-
nísticos e estocásticos presentes na literatura. Os mais utilizados são: Modelo de von Bertalanffy,
Análise de marcação e recaptura, Modelos com processos de muda, Taxa de crescimento simples,
Modelos de crescimento contínuos, MPM estocástico, Matriz de transição, dentre outros. Apesar
de existir muitos modelos que objetivam o crescimento, nem sempre é fácil a obtenção de dados
aderentes aos modelos propostos (FOO; WANG, 2013). Uma alternativa é o uso de dados
simulados, que nos fornecem um reflexo dos resultados idealizados como teoria para um modelo
pratico. Neste projeto são apresentados alguns dos modelos mais utilizados na literatura no
ajuste de curvas de crescimento.
2.1 Crescimento
O desenvolvimento corporal dos crustáceos consiste de um processo de mudanças
irreversíveis que ocorrem desde o momento que o ovo se forma até a morte do individuo, o
qual existe por metabolismo, isto é tomando elementos do médio ambiente em que vive e nele
descarregando seus produtos. Embora seja um processo ogânico contínuo, nem sempre se
evidencia externamente em especies de crustáceos e moluscos, por causa de seus invólucros
rígidos de carapaça e concha (FONTELES, 2011).
As especies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois
aspectos básicos: pequena influencia da força de gravidade no meio aquático, e pequenas perdas
de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximo teórico
(L∞). Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua
de geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes,
daí o conceito de biomassa máxima teórica (B∞). (FONTELES, 2011)
2.1.1 Embasamento Teórico do Estudo do Crescimento
O desenvolvimento é um processo continuo, mas partes diferenciadas do corpo po-
dem crescer a taxas diferenciadas como resposta a variações ambientais ou demandas fisiológicas
para otimizar determinados aspectos da alimentação e reprodução (FONTELES, 2011). Esse
processo pode ser rotulado de crescimento relativo, termo empregado quando se estuda as
18
relações morfométricas entre diferentes partes do corpo do indivíduo, ou entre peso e compri-
mento através de modelos de regressão que representam duas situações básicas: 1) Relações
unidimensionais entre partes do corpo, ajustadas por una equação linear do tipo Y = a+bX , 2)
relações tridimensionais entre comprimento e peso ou entre comprimento e volume, ajustadas
por uma equação potencial do tipo Y −A.Xb.
O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento por meio da relação
entre comprimento e idade que, em populações aquáticas tem sido representada pelo modelo
de von Bertanlanffy (1938), segundo o qual o organismo é um sistema químico aberto que
gerauma biomassa resultante da interação das taxas de anabolismo, proporcional à área das
superfícies absorventes de material nutritivo, e a de catabolismo, proporcional à massa total em
descomposição. Esse modelo ainda é o mais adequado ao estudo da Dinâmica Populacional de
especies aquáticas em função do seu embasamento biológico e a facilidade de incorporação a
outros modelos destinadas à estimação da captura máxima de equilíbrio sustentável, como o
analítico e o da analise de coortes.
Os dois primeiros parâmetros de crescimento individual (L∞) e (K) têm tendencias
inversas e, de certo modo, se complementam, isto é, se uma especie crescer muito rapidamente,
atingirá também mais rapidamente o comprimento máximo, que terá um valor menor do que se
ela tivesse crescido lentamente e atingido um tamanho maior. Essa estrategia decorre do fato que
um crescimento rápido causa muito desgaste ao organismo, de modo que seu comprimento e
peso serão menores do que numa situação inversa. Além disso, o L∞ em peixes é determinado
principalmente pelas interações entre suprimento e demanda de oxigênio, medidas pela área da
superfície branquial caraterística de cada especie.
O coeficiente de crescimento (K) tem uma interpretação fisiológica, pois varia numa
proporção direta com os fatores que causam stress e acréscimo no consumo de oxigênio. Por
esse motivo, a longevidade de qualquer espécie, é diretamente correlacionada com a taxa de
atividades corporais promovidas por metabolismo, crescimento e reprodução. Altas temperaturas
e um rico suprimento alimentar aceleram o crescimento e o envelhecimento fisiológico, enquanto
baixas temperaturas e pouco alimento reduzem a taxa de crescimento e estendem a expetativa de
vida. (FONTELES, 2011).
19
2.2 Modelagem de crescimento em peixes
A pesca contribui para a segurança alimentar de três maneiras principais. Aumenta
diretamente o abastecimento de alimentos das pessoas, fornece proteínas animais nutritivas e
micronutrientes importantes. O peixe também resolve o problema da falta de comida quando
há escassez. Finalmente, pesca e aquicultura oferecem emprego e renda para uma quantidade
importante de pessoas (FAO, 2011).
Existem diversos fatores importantes na dinâmica populacional, um dos mais im-
portantes é o crescimento, o qual consiste em um processo de mudanças que ocorrem desde o
momento em que o ovo se forma até a morte do indivíduo. Muitos métodos foram desenvolvidos
para descrever mudanças no tamanho do peixe (Para mais informações, ver Campana (2001).
Esses métodos variam de um índice simples que descreve a taxa de mudança de tamanho em um
período de tempo definido para funções matemáticas e modelos probabilísticos que imitam a
mudança de tamanho ao longo da vida útil dos peixes. Os peixes são frequentemente amostrados
utilizando estratégias de amostragem a partir de capturas de pescas comerciais ou pesquisas
científicas. Estes peixes amostrados são envelhecidos e medidos (comprimento ou peso), produ-
zindo dados de tamanho em idade. Um modelo matemático adequado (por exemplo, a função de
crescimento de von Bertalanffy, VBGF; von Bertalanffy (1938)) pode ser usado para descrever o
crescimento contínuo do tamanho. Além disso, se o número de grupos etários nos dados não for
suficientemente grande para a modelagem, a taxa de crescimento relativa ou absoluta pode ser
calculada para descrever as mudanças de tamanho ao longo do tempo. (SUN, 2011)
As espécies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois
aspectos básicos: pequena influência da força de gravidade no meio aquático e pequenas perdas
de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximo teórico
L∞. Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua de
geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, de
onde surge o conceito de biomassa máxima teórica B∞.
Partes integrantes do corpo podem crescer a taxas diferenciadas como resposta
a variações ambientais ou a demandas fisiológicas para otimizar determinados aspectos da
alimentação e reprodução. Esse processo pode ser descrito como crescimento relativo, termo
empregado quando se estudam as relações morfométricas entre diferentes partes do corpo do
individuo, ou entre peso e comprimento, através de modelos de regressão que representam
duas situações básicas: relações unidimensionais entre partes do corpo, ajustadas por uma
20
equação linear do tipo Y = a+ bX ou relações tridimensionais entre comprimento e peso ou
entre comprimento e volume, ajustadas por uma equação potencial do tipo Y = AXb.
O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento por meio da relação
entre comprimento e idade que, em populações aquáticas, tem sido representada pelo modelo
de Bertalanffy (1938), segundo o qual o organismo é um sistema químico aberto que gera uma
biomassa resultante da interação das taxas de anabolismo, proporcional à área das superfícies ab-
sorventes de material nutritivo, e a de catabolismo, proporcional à massa total em decomposição.
Esse modelo é considerado um dos mais adequados para o estudo da dinâmica populacional de
espécies aquáticas, assim como também o modelo analítico ou da analise de coortes (FONTELES,
2011).
O estudo consistente da idade e crescimento em peixes foi iniciado por Carl Pertersen,
em 1982, quando sugeriu que as coortes podiam ser identificadas a partir da decomposição das
sub-distribuições de comprimento dando origem ao método da progressão modal (BARCELOS
et al., 2007). O estudo de anéis em estruturas rígidas no estudo da idade consolidou-se com
o trabalho de Lea (1910), que observou a existência de proporcionalidade do comprimento
individual com o tamanho da escama, que seria a base da técnica de retro-cálculo do comprimento
durante a formação dos anéis etários. (FONTELES, 2011)
O crescimento de um organismo implica uma mudança de tamanho no tempo. Pode-
se medir isso usando variáveis como o comprimento ou o peso. Um indivíduo recebe energia
diretamente do alimento e essa energia é destinada ao crescimento, reprodução ou atividade.
De acordo com von Bertalanffy (1938) o crescimento em peixes é o resultado liquido de dois
processos opostos, o catabolismo e o anabolismo. Processos anabolizantes envolvem síntese
protéica, enquanto os catabólicos são a sua degradação. (CHONG et al., 2006).
Variação do peso em um instante determinado do tempo
dw
dt
= HW d− kW, (2.1)
Em que dwdt é a mudança no peso do corpo por unidade do tempo
H: coeficiente de anabolismo
k: coeficiente de catabolismo
Aqui, o processo anabólico é proporcional a uma potencia do peso.
Chong et al. (2006) usaram um modelo quadrático para simular o crescimento de
biomassa de peixes e para estimar os parâmetros do modelo utilizaram o método dos elementos
21
finitos e desenvolvendo técnicas upwinde, as quais são um método computacional que tem maior
precisão ao momento de extrair informações externas.
O modelo de Meyer e Diniz (1997) propõe um crescimento Malthusiano (com taxa
de crescimento constante), que limita o modelo a um estudo de intervalo inicial quando não há
obstáculos para o crescimento, Chong et al. (2006) estudaram Modelos de tipo Verhulst para
peixe e Sossae et al. (1999) para populações em geral, o que pressupõe uma taxa de crescimento
linear e permite estudar em intervalos de tempo mais longos a partir de uma condição inicial.
Esses modelos não nos permitem estudar o efeito Allee (CHONG et al., 2006) pelo qual as
populações atingem um estágio de reprodução ideal e depois começam a diminuir até atingir o
ponto de equilíbrio.
2.3 Modelagem de crescimento em crustáceos
As espécies aquáticas têm capacidade para crescer continuamente em função de dois
aspectos básicos: pequena influência da força de gravidade no meio aquático, e pequenas perdas
de energia por locomoção; daí a justificativa para a estimação do comprimento máximoteórico
(L∞) Do ponto de vista populacional, o crescimento é um processo interminável que continua de
geração a geração com a transferência de energia através dos indivíduos das diversas coortes, daí
o conceito de biomassa máxima teórica (B∞) (FONTELES, 2011).
No estudo do crescimento de peixes e crustáceos existem diversos modelos determi-
nísticos e estocásticos presentes na literatura. Os mais utilizados são: Modelo de von Bertalanffy,
Análise de marcação e recaptura, Modelos com processos de muda, Taxa de crescimento simples,
Modelos de crescimento contínuos, MPM estocástico, Matriz de transição, dentre outros. Apesar
de existir muitos modelos que objetivam o crescimento, nem sempre é fácil a obtenção de dados
aderentes aos modelos propostos. Uma alternativa é o uso de dados simulados, que servem para
avaliar algumas propriedades importantes dos modelos, o ideal em muitos dos casos é ter dados
longitudinais, (que geralmente são difíceis de encontrar). Neste projeto são apresentados alguns
dos modelos mais utilizados na literatura no ajuste de curvas de crescimento.
2.4 Modelagem de crescimento em lagostas
Alguns pesquisadores consideram que no crescimento das lagostas espinhosas
(P.argus) e (P.laevicauda), os aspectos mais importantes são o tempo entre a muda e o au-
22
mento do comprimento durante a muda. Zetina-Moguel e Ríos-Lara (2000) apresentaram dois
modelos de crescimento que se ajustam melhor à forma da função de distribuição empírica que
explica o crescimento da lagosta espinhosa e um método de cálculo para a idade. O método de
cálculo da idade baseou-se no cálculo atrasado dos incrementos de comprimento e o número
de mudas. Eles estimaram os parâmetros dos modelos usando um contexto bayesiano. Neste
contexto, a maior dificuldade encontrada na modelagem do crescimento dos crustáceos está
na determinação do período de inter-muda e no cálculo da idade a partir dos comprimentos
observados.
O modelo escalonado do crescimento individual utilizado por Zetina-Moguel e
Ríos-Lara (2000) é dado pelas três equações seguintes:
Lt = L0 +∑MtLM (2.2)
Mt = ∑αe
−[βt(t−t0)] (2.3)
LM = β 2 +β 3LM−1 (2.4)
em que:
Lt =Comprimento em cm no tempo t
t = tempo em semanas
L0 =Comprimento do ce f alotorax em cm
M = nmero de muda.
LM =Comprimento durante o periodo de muda
t0 = tempo de assentamento em semanas.
Mt é o valor inteiro que resulta da soma contida entre as chaves, uma vez que o
número de mudas não pode ser fracionário e α,β i são os parâmetros do modelo.
Verdoit et al. (1999) apresentaram um modelo que inclui variabilidade individual
para uma população de lagostas na Noruega. O crescimento da lagosta (Nephropsnorvegicus) da
baía da Biscaia foi modelado através da sucessão de mudas e períodos intermináveis. Primeiro, os
parâmetros relacionados a cada um desses processos foram estimados para cada estágio de sexo
e maturidade. O incremento de muda foi modelado como uma função linear do comprimento da
23
carapaça e os parâmetros de regressão foram estimados usando o método de mínimos quadrados
ponderados.
Para as fêmeas, o período de inter muda foi assumido como dependente do estágio
de maturidade, enquanto que para os machos foi assumido como constante ao longo de sua
vida. Os períodos intermodais médios foram estimados a partir de dados radiométricos. As
estimativas basearam-se em procedimentos de inicialização que levam em consideração tanto o
erro de medição quanto a variabilidade individual. Em um segundo passo, Verdoit et al. (1999)
simularam 500 curvas de crescimento individuais utilizando estimativas de parâmetros anteriores.
Finalmente, uma medida de idade-comprimento foi calculada a partir de saídas de simulação,
proporcionando uma idade mediana igual ao intervalo de confiança correspondente.
O crescimento da lagosta foi modelado anteriormente usando diferentes tipos de
dados. Vários autores tentaram estimar as medidas de idade-comprimento da análise de dados
de frequência de comprimento. No entanto, o crescimento da lagosta parece depender de dois
parâmetros, a saber, incremento de muda (IM) e período de inter muda (PM) (ou frequência de
muda). Assim, outra forma de modelar o crescimento consiste em simular a sucessão de muda
ao longo do tempo usando estimativas de IM e PM. Há uma série de estudos destinados a estimar
esses parâmetros a partir de observações diretas de animais mantidos em cativeiro em gaiolas
imersas (Charuau, 1977) ou em tanques.
Os métodos de marcação e recaptura foram utilizados para estimar o incremento
anual. Mais recentemente, Shelton e Chapman (1995) testaram uma nova técnica de marcação
baseada no enxerto histológico. Esta técnica permite contar o número de muda entre marcação
e recaptura, sendo o comprimento correspondente ao mesmo tempo. Além disso, uma técnica
baseada em medidas de radioatividade natural foi desenvolvida por Latrouiteet al. (1991).
Esta técnica permite uma estimativa confiável de PM através da medição de radionuclídeos na
carapaça de crustáceos amostrados em fase pré-fase. Sheehyet al. (1994) usaram lipofucina, um
marcador fisiológico presente nos tecidos permanentes de lagostins (Cherax quadricarinatus)
para determinar sua idade. Os depósitos de lipofucina são grânulos irregulares de fluorescência
amarela encontrados nos tecidos pós-mitóticos de animais de baixa temperatura. Eles podem
ser detectados usando microscopia de fluorescência e quantificados por análise de imagem
(FONTELES, 2011).
24
2.5 Outros modelos interessantes no estudo dos crustáceos
Além do modelo de von Bertalanffy, diversos modelos não lineares, dentre os quais
podemos citar os modelos exponencial (Everhartet al., 1975), logístico ou Richards (Richards,
1959), Weibull (Weibull, 1951), Gompertz (Gompertz, 1932), Morgan-Mercer-Flodin (Morgan et
al., 1975) e Janoscheck (Janoscheck, 1957) foram propostos com o objetivo de melhor descrever
o padrão de crescimento de indivíduos de determinada espécie animal de interesse.
No entanto, poucas vezes estes modelos são utilizados no Brasil. Além disto, eles
descrevem curvas com crescimento contínuo, a qual apresenta nível médio de realidade biológica
para descrever o crescimento médio dos indivíduos, mas tende a ser fraca na representação do
crescimento do indivíduo em particular, principalmente entre os crustáceos, os quais apresentam
crescimento descontínuo. A Tabela 1 apresenta as diferenças na complexidade de alguns métodos
na descrição do crescimento de crustáceos.
A literatura nesta área de ajuste de curvas de crescimento animal, principalmente
para crustáceos, apresenta uma falta considerável de estudos sobre a qualidade dos estimadores,
diagnóstico e qualidade do ajuste dos modelos considerados.
Deste modo, um dos objetivos deste projeto é preencher esta lacuna, a partir da com-
paração teórica de modelos para o ajuste de relações morfométricas e de curvas de crescimento
de lagostas, apresentando suas propriedades, vantagens e desvantagens.
2.5.1 Modelos para dados longitudinais
Em muitas situações práticas, há interesse em modelar o comportamento de uma
ou mais variáveis respostas medidas nas unidades de uma ou mais populações ao longo de
alguma dimensão ordenada. Embora o caso geral possa envolver múltiplas variáveis respostas,
concentraremos nossa atenção no caso univariado.
Neste contexto, podemos identificar duas grandes estratégias para coleta de dados. A
primeira envolve uma única observação (realizada num instante especificado) da variável resposta
para cada elemento (pacientes, por exemplo) de uma amostra de cada população de interesse (de
indivíduos normais ou hipertensos, por exemplo). A segunda estratégia envolve duas ou mais
observações (realizadas em instantes diferentes) da variável resposta em cada unidade amostral
sob investigação. No primeiro caso, dizemos que o estudo tem um planejamento transversal e no
segundo, referimo-nos ao planejamento como longitudinal.
25
Estudos longitudinais têm interesseespecial quando o objetivo é avaliar tanto mu-
danças globais quanto individuais ao longo do tempo. Em primeiro lugar, eles permitem que
a variável resposta seja observada em unidades amostrais sob níveis constantes de outras co-
variáveis que podem influenciá-la. Esta característica é de especial interesse nos casos em que a
variabilidade interunidades amostrais é maior do que a variabilidade intra-unidades amostrais.
Em segundo lugar, planejamentos longitudinais proveem informações sobre variações individu-
ais nos níveis da variável resposta. Finalmente, é importante notar que alguns parâmetros dos
modelos estatísticos subjacentes podem ser estimados de forma mais eficiente sob planejamentos
longitudinais do que sob planejamentos transversais com o mesmo número de observações
(SINGER et al., 2012).
26
Tabela 1 – Diferenças na complexidade dos métodos na descrição do crescimento de crustáceos.
Métodos Níveis de
requisitos
de dados
Complexidade ma-
temática
Complexidade estatís-
tica
Níveis de realidade bio-
lógica
Taxa de crescimento
simples
Baixo Função única Nenhuma estimativa es-
tatística
Baixo (crescimento mé-
dio durante estágios da
vida)
Modelo de crescimento
contínuo (MCC)/MCC
sazonal
Médio Função única Estimativa linear ou
não linear, pesquisa de
grade
Realidade média ou
alta (sazonal) de cres-
cimento médio dos
indivíduos; pobre para
indivíduo
Análise de marcação e
recaptura
Médio Combinação de fun-
ções
Estimativa de má-
xima verossimilhança
(EMV)
Realidade média para o
crescimento médio de
indivíduos; Baixo para
indivíduo
Análise de frequência
de comprimento
Baixo Combinação de fun-
ções
Métodos gráficos,
EMV, estimativa não
paramétrica
Realidade média para o
crescimento médio de
indivíduos; Baixo para
indivíduo
Modelo de processo
com muda (MPM)
Médio Combinação de fun-
ções
Estimativas lineares e
não-lineares
Realidade média para o
crescimento médio de
indivíduos; Baixo para
indivíduo
MPM estocástico Médio Combinação de fun-
ções
Estimativas lineares e
não-lineares; Simula-
ções estocásticas
Realidade média para o
crescimento médio de
indivíduos; Baixo para
indivíduo
MPM Temperatura-
dependente
Alto Combinação de fun-
ções
Estimativas lineares e
não-lineares
Média para o cresci-
mento médio de indiví-
duos; Baixo para indiví-
duo
Matriz de transição Médio Combinação de fun-
ções
EMV Média para o cresci-
mento médio de indiví-
duos; Baixo para indiví-
duo
Fonte: Chang et al. (2011).
2.5.2 Modelo de crescimento estocástico
Geralmente, a metodologia utilizada para modelar o crescimento de alguns organis-
mos baseia-se em trajetórias contínuas como no caso do peixe, no entanto, conforme o exposto
acima, os modelos para estudar o crescimento de crustáceos devem levar em consideração que
estes têm um crescimento descontínuo devido à mudança no seu exoesqueleto. O crescimento
gradual dos crustáceos através do processo de muda torna a estimativa de crescimento mais
difícil. As abordagens estocásticas podem ser usadas para modelar o crescimento descontínuo
ou o que é comumente conhecido como "Jump". No entanto, precisa-se garantir que o modelo
de crescimento estocástico resulte em apenas saltos positivos. Em vista disso, o modelo de
crescimento estocástico apresenta um subordinador, que é um caso especial de um Processo
Levy. Um subordinador é um processo Levy não decrescente, que ajudará na modelagem do cres-
cimento de crustáceos. Principalmente melhorando a compreensão da variabilidade individual e
da estocasticidade nos períodos e aumentos de muda (FOO; WANG, 2013).
27
O modelo de crescimento estocástico propõe uma densidade conjunta, composta por
duas funções: uma para incrementos de muda e o outra para intervalos de tempo entre muda. Foo
e Wang (2013) afirmam que essas funções são condicionalmente independentes, o comprimento
pré-muda e os períodos entre mudas. As variações dos incrementos de muda e os períodos
entre mudas são ditos independentes pela propriedade de Markov ou probabilidade condicional.
Assim, os parâmetros em cada função podem ser estimados separadamente. Posteriormente,
integram-se as duas funções através do método de Monte Carlo. Podemos, portanto, obter uma
média de população para o crescimento de crustáceos.
2.5.2.1 O subordinador
Um subordinador é um processo Levy não decrescente que não possui componente
de difusão, é não-negativo, o que significa que o indivíduo nunca se move para trás e tem saltos
não negativos (Cont e Tankov, 2004).
Seja zt , t > 0, um subordinador a partir da origem, de modo que Z0 = 0, o processo
seja contínuo pela direita e se obtém o valor em [0,∞]. Tem incrementos independentes e
estacionários em [0,∞]. Para t ≥ 0, zt ≥ 0 e zt1 ≤ zt2 em t1 ≤ t2, é mais conveniente para olhar a
transformada de Laplace de zt
Mt(θ) = E(e−θZt ), θ > 0 Mt(θ) = (etlθ ) (2.5)
Em que l(θ) é o expoente de Laplace.
A transformação de Laplace na equação (2.5) pode ser usada para estimar a média e
a variância dos subordinadores facilmente. Se zt tiver uma média finita µ e variância finita σ2,
então a média e variância do subordinador podem ser escritas como:
E(Zt) = µt (2.6)
e
Var(Zt) = σ2t (2.7)
Em que µ e σ2, são a média e variância de zt em t = 1. Um subordinador também pode levar em
consideração a variação individual e ambiental. Russo et al. (2009) aplicaram processos gama e
gaussianos inversos como exemplos de subordinadores ao crescimento da população de arenque
do Atlântico. Podem-se usar os subordinadores para modelar o crescimento de crustáceos com
28
base no seu enquadramento estatístico. Um processo Gama é um subordinador que segue uma
distribuição Gama no tempo t com densidade na forma de
f (x) =
λ αtxαt−1e−λx
Γ(αt)
∼ Γ(αt,λ ), x > 0, (2.8)
Com α , λ > 0 e f (x) = 0 para qualquer outro valor de x. O parâmetro α é a taxa média de saltos
e o parâmetro de escala λ controla a distribuição dos tamanhos de salto.
A transformação de Laplace de (2.8) é
Mt(θ) = E(e−θZt ) = exp
(
−αtlog(λ )
λ +θ
)
= λ
−αt
λ+θ (2.9)
Portanto, as derivadas de primeira e segunda ordens de (2.9) produzem a média e variância do
processo gama.
E(Zt) =
αt
λ
(2.10)
e
Var(Zt) =
αt
λ 2
(2.11)
Em seguida, examina-se o segundo exemplo do subordinador, que é o processo gaussiano inverso.
Enquanto o Gaussiano descreve o nível de um movimento Browniano em um tempo fixo, um
processo Gaussiano inverso descreve um longo movimento browniano com direção positiva para
alcançar um nível positivo fixo. Aqui, o subordinador dado por Zt =
√
aBt +btt > 0; em que
Bt é um movimento Browniano padrão com direção b > 0 e a > 0. Então o primeiro tempo de
passagem de Zt para um nível fixo a > 0 é
Tα = in f (t > 0,zt > α) (2.12)
Assumindo Tα segue uma distribuição gaussiana inversa, onde IG(µ,λ ), com os parâmetros de
média e escala:
µ =
a
b
, (2.13)
λ = α
2
α (2.14)
O primeiro tempo de passagem Tα para o nível fixo a tem função de densidade de probabilidade
fa(x) =
e[
−b2x
2a −
α2
2αx ]αe
bt
α
√
2παx3
(2.15)
29
A transformação de Laplace da equação (2.15) é
Mα(θ) = exp[−α(
√
(
b2
a2
)+(
2θ
a
)− (b
a
)] (2.16)
O subordinador correspondente tem uma média E(Zt) = µ = ab , e var =
µ3
λ=a( α
b3
)
, em que a,b≥ 0
2.5.3 Modelando o processo de crescimento passo a passo
Em primeiro lugar, vamos construir uma abordagem de verossimilhança para aco-
modar o parâmetro de crescimento acima mencionado. Supondo que o indivíduo i consista
em ni medidas repetidas (Li, j−1,Ti j, Ii j) de j = 1 para ni em que (Li, j−1) é o décimo primeiro
comprimento da muda, Ti j é o décimo período de inter-muda, e Ii j é o décimo maior comprimento
de incremento. Como cada um dos indivíduos é medido em momentos diferentes, é necessária
uma função de densidade geral para descrever uma amostra de diferentes lagostas. Define-se
f (Li0) como uma função de comprimento inicial para um animal. Assumimos que g(.) é uma
função de períodos inter-muda e h(.) é uma função de incremento de muda, que ambas funçõescondicionam o comprimento pré-muda e períodos inter-muda (SUN, 2011).
Em geral, a função de densidade conjunta para o indivíduo i pode ser escrita como:
ni
∏
j=1
[g(Ti j|L(i j−1),T(i j−1)]
ni
∏
j=1
[h(Ii j|Li j−1,Ti j) f (Li0)] (2.17)
Supondo que existem N indivíduos no estudo. A função de verossimilhança para
todos os indivíduos é
L(θ) =
N
∏
i=1
[
ni
∏
j=1
g(Ti j|L(i j−1),T(i j−1))
ni
∏
j=1
h(Ii j|Li j−1,Ti j−1) f (Li0)] (2.18)
em que o primeiro termo da equação 2.18 é para a função de períodos entre mudanças,
e o segundo termo é para os incrementos nas mudanças. Os Parâmetros em g(.) e h(.) podem ser
estimados maximizando as duas funções por separado. Assim, o primeiro e segundo termo são
assintoticamente independentes, dada a duração pré-mudança e os períodos entre mudanças. A
próxima seção discutirá os modelos de interesse em relação à função de períodos entre mudas
g(.) e incrementos de função de muda h(.) por separado.
2.5.4 Modelando períodos inter-muda de dados de criação em tanques
Aqui, sabemos exatamente o tempo de muda T dos animais. A distribuição de
probabilidade para os períodos entre mudas segue uma distribuição log-normal será considerada
30
no modelo de crescimento. Suponha que o log(T ) seja distribuído N(µL,σ2), o significado
do período T entre muda é baseado no comprimento pré-muda L− (Restrepo, 1989), portanto,
temos
µL = logα−
σ2
2
+BL− (2.19)
Em que α > 0 e β ≥ 0 são constantes. Existem três parâmetros a serem estimados:
α , β e σ . A função de verossimilhança para os períodos entre mudas é
L(T |L−;α,β ,γ) =
N
∏
i=1
[
ni
∏
j=1
1
(σTi j
√
2π)
]exp
−[log(Ti j)− log(α)− σ22+βLi j ]2
2σ2
 (2.20)
Por simplicidade, assumimos que todas as observações em j são independentes para
cada amostra i. A estimativa dos parâmetros pode ser realizada maximizando o logaritmo de
L(T |L−;α,β ,σ).
2.5.5 Modelando incremento de muda de dados do tanque
Seja zt , t ≥ 0, um subordinador, a mudança do tempo do Processo Levy Lt = ZVt
com o tamanho em idade de um animal denotado por Lt no tempo t, e a transformação do tempo
é seguida por von Bertalanffy Vt = 1− e−k(t−t0) em que k é a velocidade de crescimento e t0 é a
idade dos peixes a zero comprimento (Russo et al., 2009). Conforme discutido anteriormente,
o tamanho e idade pode ser estimado desde que zt tenha significância e variância com base na
equação (2.6) e (2.7) tal que
E(Lt) = µVt (2.21)
e
Var(Lt) = σ2Vt (2.22)
Com µ e σ2 números reais. Aqui, µ desempenha o papel de l∞, assim as estimativas seguem uma
função de crescimento de von Bertalanffy (VBGF) e possuem comportamento de incremento
monotônico. No entanto, não temos informações na idade t0 dos indivíduos. O método de Fabens
(1965) para estimar o tamanho dos animais pode ser usado em a suposição de que todas as idades
são desconhecidas. A forma rearranjada de VBGF com seu tamanho de incremento de l é
l = (l∞−L−)(1− e−kT ), (2.23)
31
Em que l∞ e k são os parâmetros. Em primeiro lugar, um processo Gama tem média µ =
α(1− e−kT )/λ , e variância σ2 = α(1− e−kT )/λ 2. Assim, α = λ (l∞−L−), o comprimento
estimado do incremento após o intervalo de tempo T a partir da equação (2.21) é
E(I|T,L−) = (l∞−L−)(1− e−kT ), (2.24)
e a variância do comprimento de incremento após o intervalo de tempo T a partir da equação
(2.22) é
Var(I|T,L−) = (l∞−L
−)(1− e−kT )
λ
, (2.25)
Posteriormente, a probabilidade dos comprimentos de incremento dos n animais é
L(I|T,L−, l∞,k,λ ) =
N
∏
i=1
ni
∏
j=1
λ
λ (l∞−L−i j)(1−e
−kTi j )
Γλ (l∞−L−i j)(1− e−kTi j)
I
λ (l∞−L−i j)(1−e
−kTi j )(e−λ Ii j )
i j (2.26)
em que i é o indivíduo, e j é o número de medidas em cada indivíduo. Em segundo
lugar, assumimos uma distribuição gaussiana inversa como na equação (2.15), a média e variância
de um subordinador seguindo um processo gaussiano inverso são µ = (1− e−kT )/b e variância
σ2 = α(1− e−kT )b2, onde 1/b toca o papel de (l∞− L−). Supondo que o comprimento do
incremento seja I|T,L−, VtZ segue um processo Gaussiano inverso IG (1− e−kT/a;b/a), em
que L− é o comprimento pré-muda dos indivíduos, e T é o tempo do intervalo da muda. O
comprimento de incremento estimado após o intervalo de tempo T pode ser escrito como na
equação (2.21)
E(I|T,L−) = (l∞−L−)(1− e−kT ) (2.27)
Enquanto a variância do tamanho de incremento após o intervalo de tempo T é
Var(I|T,L−) = a(l∞−L−)3(1− e−kT ), (2.28)
Podemos escrever a função de verossimilhança conjunta no comprimento do incremento no
momento de n indivíduos da seguinte forma
L(I|T,L−, l∞,k,λ ) =
N
∏
i=1
ni
∏
j=1
[
(1− e−kTi j)e
1−e−kTi j
α(l∞−L−i j )√
2παI3i j
exp
(
−
Ii j
2α(I∞−Li j)2
− (1− e
kTi j)2
2αIi j
)
]
(2.29)
32
em que os parâmetros estimados são α , l∞ e k.
As vantagens do modelo de crescimento estocástico são: uso de um fator aleatório
(subordinador) sob o uso de um processo estocástico por Levy, o que permite estudar a descon-
tinuidade; modelo mais aderente ao crescimento real das lagostas, o que pode gerar melhores
resultados e estimativas lineares e não-lineares; Simulações estocásticas. Por outro lado, as
desvantagens deste modelo são: dificuldade com a construção do subordinador, dificuldade de
obter dados com estrutura longitudinal, ou dados que medem diferentes variáveis nos animais a
traves do tempo e combinação de funções (maior complexidade do modelo) (SUN, 2011).
2.5.6 Matriz de transição de tamanho
A partir da dificuldade de estudar a idade dos crustáceos, as avaliações de estoque
para estas espécies geralmente são baseadas em modelos que não requerem informações sobre
a idade. Modelos de avaliação de estoque estruturado em tamanho foram recentemente desen-
volvidos para várias espécies de crustáceos (por exemplo para lagosta vermelha, J. Tristani,
Bergh e Johnston 1992; lagosta do sul do mar, Punt e Kennedy 1997; lagosta americana, Chen et
al. 2005). Um dos principais componentes de um modelo dinâmico de população estruturada
em tamanho é a matriz de transição de crescimento, a qual descreve a probabilidade de um
organismo crescer de uma classe de tamanho para outra em uma determinada unidade de tempo
(geralmente um ano). Essas probabilidades são calculadas por integração de distribuições de
probabilidade ao longo de intervalos de comprimento de cada classe de comprimento maior
como:
Pi j ∝
∫ l+(i)
l−(i)
F(∆li,Var(∆li), l)dl, (2.30)
em que l é comprimento, Φ é uma função de densidade de probabilidade normal
do incremento médio de crescimento (∆li) e variância Var(∆li)) para a classe de tamanho i,
l+(i) é o limite superior de classe de tamanho i, l−(i) é o limite inferior de classe de tamanho
i. Punt et al. (1997) descreveram o crescimento da lagosta do sul pelas matrizes de transição.
As probabilidades de transição foram calculadas por integração da distribuição normal e gama,
e o incremento médio de crescimento de qualquer comprimento determinado é modelado pelo
modelo de crescimento de Schnute (Schnute, 1981).
O estudo desenvolveu uma estrutura de estimação (dentro de uma abordagem de
máxima verossimilhança) com base nos dados de marcação-recaptura. Com dados de marcação-
33
recaptura da mesma espécie, McGarveye Feenstra (2001) desenvolveram uma matriz de transição
de tamanho sazonal, e apresentaram uma abordagem alternativa de generalização usando dois
parâmetros para definir distribuições de densidade normal ou gama como funções polinomiais
do comprimento da carapaça e estimando os parâmetros por máxima verossimilhança.
A matriz de transição de tamanho é mais apropriada para modelagem estruturada
por tamanho, porque considera o tamanho-classe em vez de tamanho como a medida básica
de comprimento e porque permite estudar o caso em que um animal realmente muda, mas
permanece em sua classe de tamanho atual. Além disso, essa abordagem pode ser usada para
descrever crustáceos exibindo crescimento em declínio ao experimentar ambientes temporaria-
mente desfavoráveis. Neste método é requisito de classificação um nível médiode dados (Tabela
1) e a vantagem deste método é apresentar variabilidade de crescimento individual em termos de
probabilidade (SUN, 2011).
As vantagens do modelo de matriz de transição são: variabilidade de crescimento
individual em termos de probabilidade; não se precisa conhecer a idade do indivíduo e estimativas
usando abordagem de máxima verossimilhança. Por outro lado, as desvantagens do modelo de
matriz de transição são: falta de dados de marcação e recaptura e combinação de funções (maior
complexidade do modelo).
2.5.7 Determinação da idade
Uma técnica alternativa para modelar o crescimento de crustáceos é estimar o
tamanho nos dados de idade com base no acúmulo do chamado pigmento da idade, lipofuscina,
ao longo do tempo. A lipofuscina tem uma ocorrência generalizada no cérebro dos crustáceos,
porém a concentração é uma função da idade fisiológica em vez de cronológica.
Além disso, a concentração de lipofuscina está altamente correlacionada com a
variação de temperatura. Assim, para fins de determinação da idade, a taxa de acumulação de
lipofuscina deve ser calibrada antes de poder ser utilizada como idade cronológica.
A calibração da idade pode ser obtida de indivíduos criados no laboratório sob
condições ambientais relevantes ou marcação e recaptura de campo. Em geral, modelos lineares
simples podem ser usados para relacionar a concentração de lipofuscina com a idade conhecida
para calibração. Sheehy et al. (1994) adaptaram um VBGF sazonal para relacionar a concentração
de lipofuscina com o regime de idade e temperatura. Sheehy (2002) também apresentou um
modelo linear estacionalizado para ajustar os dados osciloscópios de lipofuscina. Vários estudos
34
sugerem que a lipofuscina é um melhor preditor de idade cronológica do que o tamanho corporal
ou o peso corporal em vários decápodos comparando o erro previsto. A análise de freqüência de
concentração de lipofuscina pode ser usada como uma abordagem independente para a resolução
de coortes.
Esta nova abordagem oferece um potencial importante na estimativa de crescimento
e na perspectiva demográfica dos crustáceos. No entanto, a grande variação nos valores derivados
da idade e os problemas associados à metodologia sugerem que ainda não pode ser de precisão
suficiente para auxiliar na modelagem de crescimento diretamente (SUN, 2011).
2.5.8 Métodos indiretos de determinação da idade: análise de frequências de comprimentos
A dificuldade, ou mesmo impossibilidade, de determinar a idade através de métodos
diretos (leitura de idade em estruturas calcificadas) em alguns recursos (por exemplo em peixes
tropicais e crustáceos) levou à utilização do comprimento como uma medida não linear do tempo
biológico. As distribuições de frequências de comprimentos das populações desses recursos
tem sido analisadas com objetivo de separar as diversas coortes que as constituem. Além de
atribuírem grupos de idade e estimar os comprimentos médios para a modelagem do crescimento.
O primeiro a fazê-lo foi o investigador norueguês Petersen (1892), percursor dos Métodos de
Análise de Frequências de Comprimentos (AFC).
A identificação de coortes pode ser muito evidente em composições de comprimentos
de espécies de vida curta e crescimento rápido, mas torna-se muito difícil nas espécies de vida
longa e crescimento lento pois, à medida que a variação do comprimento aumenta com a idade,
também aumenta o grau de mistura dos comprimentos das várias coortes.
As distribuições de frequências de comprimentos podem ser analisadas amostra
a amostra ou em conjuntos de amostras espaçadas sequencialmente no tempo. Esta última
abordagem constitui a denominada técnica de Análise de Progressão Modal, que consiste no
seguimento das alterações no tamanho dos indivíduos dentro de uma coorte ao longo do tempo,
i.e., em sucessivas amostras obtidas com uma mesma arte não selectiva ou combinando o
resultado de amostragem com diferentes artes.
Há métodos que supõem uma determinada forma para a distribuição de frequências
de comprimentos das coortes (em regra a distribuição Normal, com uma determinada média e
desvio padrão, como Bhattacharya e Normsep) e outros que não efetuam qualquer suposição
sobre a forma da distribuição do comprimento numa coorte, por exemplo LFDA e ELEFAN).
35
O Método de Bhattacharya é utilizado para separar uma composição de compri-
mentos polimodal numa série de distribuições normais (componentes), representando coortes.
Começa-se por identificar a primeira componente normal (coorte mais jovem) e subtrair o número
de indivíduos dessa componente, presente em cada classe de comprimento, da distribuição de
frequências de comprimentos total. Este procedimento é repetido para a segunda e demais com-
ponentes identificáveis na distribuição total. O método de Bhattacharya consiste na linearização
da distribuição normal.
A cada componente normalmente distribuída (coorte), separada através deste pro-
cedimento, é atribuído um grupo de idade para o qual se obtém um determinado comprimento
médio à idade e o seu correspondente desvio-padrão.
O Método de NORMSEP é um processo de ajuste não linear (pelo método de
máxima verosimilhança) que aplica-se de uma mistura de normais a uma distribuição polimodal
de frequências de comprimentos. Com este método pretende-se obter o melhor ajuste possível
de k distribuições normais, correspondente ao número de coortes previamente identificadas
na distribuição total. O número de coortes presentes bem como os valores iniciais dos seus
parâmetros (comprimentos médios à idade e correspondentes desvios-padrão) são normalmente
obtidos através de uma análise prévia com o método de Bhattacharya.
Na prática, quando pelo menos algumas das coortes presentes numa distribuição de
frequências de comprimentos não são facilmente identificáveis, ou seja, quando não se observam
modas na distribuição total, os resultados da AFC podem não ser válidos, i.e., podem não
corresponder à realidade. Por isso, considera-se aceitável a separação de coortes apenas quando
o chamado Índice de Separação (IS) for maior ou igual a 2. O índice de separação é dado por
lS = 2∗
l2− l1
s2 + s1
, (2.31)
em que l1 e l2 são as médias de duas componentes de idades consecutivas e s1 e s2
os correspondentes desvios-padrão. Geralmente, só se conseguem separar as primeiras duas ou
três componentes em recursos de média e longa longevidade.
No Método SLCA (Shepherd’s Length Composition Analysis), a forma da distri-
buição total é prevista a partir da combinação de várias distribuições normais determinadas a
partir de comprimentos médios à idade resultantes de uma gama de parâmetros de crescimento.
A comparação entre as distribuições de frequências observada e prevista permite seleccionar o
conjunto de parâmetros mais apropriado.
36
Um outro método, muito utilizado, é o ELEFAN (Electronic Length Frequency
Analysis). Este método suaviza a distribuição de frequências de comprimentos através de médias
móveis e identifica as classes em que as frequências excedem a média (picos). Estes picos são
tratados como comprimentos modais das coortes e o método tem por objetivo procurar o melhor
conjunto de parâmetros de crescimento que proporcione o melhor ajuste a esses valores. O
método ELEFAN é também aplicável à Análise de Progressão Modal, onde o crescimento das
coortes é seguido ao longo do tempo. Ademais, tambén podem ser usadas funções de oscilação
nas curvas de crescimento para dar conta das variações estacionais no crescimento das coortes.
Muitos outros métodos foram desenvolvidos para a Análise de Frequências de
Comprimentos. Os métodos aqui mencionados apresentam a vantagem de estar entre os mais
utilizados e de estarem implementados em programas de divulgação gratuita, como são os casos
do FISAT – FAO-ICLARM Stock Assessment Tools que incluem os métodos de Bhattacharya,
NORMSEP e ELEFAN e do LFDA (Length Frequency Distribution Analysis), do Management
Resources Assessment Group, do ImperialColledge, Universidade de Londres - que inclui o
SLCA.(GULLAND; ROSENBERG, 1992).
Em segundo lugar, o problema da identificação de coortes pode ser superado através
da marcação de um grande número de animais que permitem a identificação após a recaptura.
Ao medir a mudança de tamanho durante o período de liberdade, o VBGF também pode ser
usado para estimar a relação entre o tamanho e o tamanho relativo dos dados de marca-recaptura
sem idade absoluta (CAMPBELL; PHILLIPS, 1972). O segundo problema, o crescimento
descontínuo, recebeu menos atenção. Quase todos os modelos de crescimento desenvolvidos
nas pescas assumem que os peixes sofrem mudanças contínuas em tamanho e houve tentativas
limitadas para modelar o crescimento gradual de crustáceos.
Além disso, é importante incorporar uma componente de incerteza no modelo
de crescimento. O modelo determinístico que descreve a trajetória de crescimento médio
pode induzir ao erro na tendência de crescimento quando existe uma grande variabilidade no
processo de crescimento entre indivíduos e quando grandes erros de medição estão presentes. O
crescimento estimado resultaria em erros na modelagem da dinâmica populacional, levando a
erros na avaliação de estoque e na gestão da pesca.
Nos últimos 30 anos, muitos estudos foram realizados para quantificar o crescimento
de crustáceos. Esses estudos fornecem informações valiosas sobre diferentes aspectos. Hartnoll
(1982) discutiu padrões de crescimento e os efeitos de fatores externos sobre o crescimento
37
de várias taxas em crustáceos e Botsford (1985) analisou alguns modelos de crescimento para
os crustáceos. O desenvolvimento e o crescimento das larvas de crustáceos foram o foco em
Wenner (1985). Estudos recentes destinados a grandes crustáceos, tais como lagosta (Fogarty
1995; Wahle e Fogarty 2006), enquanto Hartnoll (2001) atualizou o progresso no estudo do
crescimento de crustáceos em diferentes aspectos (SUN, 2011).
Sun (2011) analisaram diversos métodos quantitativos para modelar o crescimento
de crustáceos, especialmente os grandes (por exemplo, decápodos) com importância comercial.
Os métodos quantitativos incluídos no seu estudo variam de equações simples para calcular
taxas de crescimento até modelos complexos, descrevendo crescimento contínuo e descontínuo
com base em vários tipos de dados (por exemplo, dados de distribuição de tamanhos, dados de
recuperação de marca e dados de observação de aquário).
Estudos comparativos foram realizados para avaliar diferentes modelos de cresci-
mento e modelar diferentes taxas em crustáceos. A perspectiva de modelar a variabilidade de
crescimento de crustáceos foi destacada no artigo de Sun (2011). Os efeitos de vários fatores
bióticos e abióticos sobre as taxas de crescimento, os padrões de crescimento e as incertezas no
estudo do crescimento também foram amplamente discutidos.
Alguns dos mais importantes modelos utilizados na literatura no estudo do cresci-
mento de crustáceos foram os modelos de taxa de crescimento simples, modelos de crescimento
contínuos, modelos de crescimento sazonal, modelos de captura e recaptura, modelos de proces-
sos de muda, análise de frequência de comprimento, matriz de transição, modelos estocásticos
do processo de muda, entre outros. (ver Tabela 1).
2.6 MOTIVAÇÃO
A lagosta é um produto de exportação de grande importância para o Nordeste
brasileiro. Há uma preocupação visível e constante com o decréscimo da produção lagosteira,
razão pela qual deveria se incrementar o cultivo da lagosta de forma sustentável.
Inicialmente, os modelos presentes na literatura para o estudo de peixes e crustáceos
foram feitos com o objetivo de construir uma base para desenvolvimento de novos modelos que
sejam mais adequados no momento de estudar o crescimento. Além disso, métodos de estimação
Bayesianos podem ser de interesse em futuras pesquisas, e trazer resultados interessantes com
outro ponto de vista.
Uma forma de contribuir nas investigações em relação à gestão de pesca, é apresentar
38
alternativas de modelagem quando temos dados limitados, que sejam de implementação pratica e
que possam ser aplicáveis em futuras pesquisas. Neste trabalho são apresentadas trés alternativas
de modelagem para situações em que tem-se dados de comprimento, sem precisar dados de idade
ou longitudinais, os que podem ser utilizados em outros estudos de peixes e crustáceos.
39
3 METODOLOGIA
Dados
Os dados a serem utilizados são referentes às pescarias experimentais realizadas
por pesquisadores do Instituto de Ciência do Mar/UFC e que foram disponibilizados pelo
coordenador da pesquisa, Prof. Carlos Tassito Corrêa Ivo.
As pescarias foram realizadas com o auxílio do barco de pesquisa Prof. Martins
Filho, utilizando dois tipos de apetrechos-de-pesca: covo e rede de espera. As lagostas foram
capturadas na localidade de Iguape, Município de Aquiraz-Ceará, no período de junho/1990 a
julho/1991, em três estratos de profundidade:
Área I: 03o45
′
S – 38o13
′
W – profundidade média de 16 metros.
Área II: 03o38
′
S – 38o13
′
W – profundidade média de 30 metros.
Área III: 03o31
′
S – 38o12
′
W – profundidade média de 40 metros.
Foram realizadas 4 dias de pesca por mês em cada área. As lagostas capturadas
foram das espécies, P.argus e P.laevicauda. As informações biométricas foram as seguintes:
comprimento total (mm), comprimento do cefalotórax (mm), comprimento do abdômen (mm),
peso total (g), peso do cefalotórax (g), peso do abdômen (g) e o sexo.
40
MODELO DE VON BERTANLANFFY
A proposta deste trabalho é apresentar o modelo clássico de von Bertalanffy como
alternativa de modelagem de lagostas e outros crustáceos. Assim como mostrar a revisão de
outros modelos utilizados na literatura para o estudo do crescimento.
3.1 Curvas de Crescimento
A curva de crescimento em comprimento amplamente utilizada na literatura nacional
foi formulada pelo biólogo australiano von Bertalanffy em 1938. Ele assumiu que a taxa de
crescimento de um organismo diminui com o tamanho, de modo que a taxa de mudança de
comprimento, L, possa ser descrita por:
dL
dt
= k[L∞−L], (3.1)
em que: L é comprimento médio (ou alguma outra medida de tamanho); k é o parâmetro
relacionado com a taxa de crescimento; L∞ é comprimento máximo teórico (comprimento
assintótico em que a taxa de crescimento é zero) e t é idade considerada em anos. A equação
de von Bertalanffy (1934) é obtida resolvendo a equação diferencial ordinária anterior, a qual é
dada por:
Lt = L∞[1− e−k(t−t0)], (3.2)
com: Lt denotando o comprimento médio na idade t. O parâmetro t0 é incluído para ajustar a
equação para o tamanho inicial do organismo. Este parâmetro é definido como a idade em que
os organismos teriam tamanho zero. O t0 é geralmente considerado igual a zero. No entanto,
com idades de um ou mais indivíduos jovens conhecidos, a idade hipotética com comprimento
zero pode ser estimada como:
t0 =
1
n
n
∑
i=1
[
1
k
ln(
L∞−Lti
L∞
)+ ti
]
(3.3)
em que: Lt(i) é o tamanho da i-ésima espécime que tem informações sobre a idade, t(i) é a idade
deste i-ésima espécime e n é o número total de espécimes que têm informações sobre a idade.
O modelo proposto por von Bertalanffy pode ser considerado uma alteração da curva
de crescimento logístico de Verhulst com a finalidade de acomodar características metabólicas
baseadas em argumentação fisiológica. Já para a estimativa da curva de crescimento em peso
41
utiliza-se a equação:
Wt =W∞
[
1− e−k(t−t0)
]b
, (3.4)
em que: Wt é peso médio na idade t e W∞ é peso máximo teórico. As outras quantidades são as
mesmas definidas anteriormente. Outro método utilizado é o da equação de crescimento sazonal
de Bertalanffy (Pauly e Gaschütz, 1979), em que foi adicionado um termo de oscilações sazonais.
Lt = L∞
[
1− e−k(t−t0)−
ck
2π sen(2π(t−ts))
]
. (3.5)
Esse termo produz as oscilações sazonais de crescimento, nomeadamente mudando t0 durante o
ano. O parâmetro ts assume valores entre 0 e 1 e C é a amplitudeda taxa de crescimento, que
também varia de 0 a 1. (DASILVA, 2006)
3.2 Relações morfométricas
A relação peso/comprimento é usualmente ajustada de acordo com a seguinte função
potência: (FONTELES, 2011)
Wt = A(Lt)b, (3.6)
em que: Wt denota o peso total (em gramas) e Lt denota o comprimento total (em milímetros).
Os parâmetros A e b são estimados após a realização da transformação logaritmo neperiano dos
dados de peso e comprimento, resultando em um modelo linear usual,
y = a+bx, (3.7)
em que: y = ln(Wt), a = ln(A) e x = ln(Lt). Desta forma, os parâmetros da regressão linear são
obtidos através do método dos mínimos quadrados usual.
Quando o interesse é comparar duas curvas, é determinado o tipo de crescimento
para cada grupo de interesse (intra ou interespecífico), que de acordo com Fonteles (2011), pode
ser isométrico (b = 3), alométrico positivo (b > 3) ou alométrico negativo (b < 3). Para tal
finalidade, o teste t é usualmente aplicado com o objetivo de verificar se os valores de b foram
diferentes do crescimento isométrico, utilizando a seguinte estatística de teste:
t =
3−b√
s2b
, (3.8)
42
com
s2b =
[
1
N−2
][
s2y
s2x
−b2
]
, (3.9)
Em que: t é a estatística do teste; b é o coeficiente angular; s2b é a variância do coeficiente angular;
s2y é a variância do peso total; s
2
x é a variância do comprimento total e N é o número de pares
ordenados da amostra.
Os coeficientes angulares podem ser erroneamente testados sob a hipótese de uma
possível diferença entre grupos quando o teste t descrito na equação (3.3) é utilizado sem que as
suposições sejam verificadas, podendo levar a conclusões inadequadas.
As vantagens do modelo de von Bertanlanffy são: modelo mais utilizado na literatura
para explicar crescimento; não se precisa conhecer a idade do indivíduo e possui estimativas
usando distintas abordagens (verossimilhança, mínimos quadrados, estimativas Bayesianas). Por
outro lado, as desvantagens do modelo de von Bertanlanffy são: não é o modelo mais adequado
para estudar crescimento de crustáceos e dependendo da abordagem de estimação o valor os
parâmetros podem variar.
3.3 MÉTODO DE ESTIMAÇÃO PROPOSTO
Com base no modelo de von Bertalanffy, pode-se propor vários tipos de métodos de
estimação que podem contribuir para melhores resultados. A equação de crescimento de von
Bertalanffy (VBGE) é comumente usada em ecologia e gestão da pesca como modelo individual
de crescimento de um organismo. Geralmente, a regressão não-linear é usada com a data de
crescimento e idade para estimar os seguintes parâmetros:
L∞ (tamanho assintótico), k (o coeficiente de crescimento), e t0 (um tempo usado
para calcular o tamanho aos 0 (zero) anos).
No entanto, os dados de idade geralmente não estão disponíveis para muitas espécies
de interesse, o que torna a regressão impossível.
Siegfried (2006), propõe um modelo bayesiano para encontrar L∞ usando apenas
dados de comprimento. Eles usaram dados de idade-comprimento no estudo do tubarão azul
fêmea para testar suas hipoteses, comparações preliminares da saída do modelo e resultados de
uma regressão não linear usando o modelo de von Bertanlanffy mostram estimativas similares de
43
L∞. Além disso, eles desenvolveram um modelo bayesiano completo que se encaixa no modelo
de von Bertanlanffy usando os mesmos dados no modelo clássico de regressão e conseguiram
resultados similares. Os métodos de regressão clássica são altamente sensíveis à dados faltantes.
Análises já feitas mostram que encaixar o VBGE em um estimador bayesiano torna a estrutura
mais robusta. Pesquisas realizadas anteriormente argumentam que tanto o estimador Bayesiano
ou os modelos bayesianos baseados em comprimento são preferíveis às regressões clássicas
não-lineares (SIEGFRIED, 2006).
3.4 Modelo Bayesiano Completo
O modelo Bayesiano completo proposto por Siegfried e Sansó (2006) adapta-se ao
modelo de Bertanlaffy aos dados de duração em idade utilizando o Método de Monte Carlo via
Cadeias de Markov (MCMC) (Hastings 1970; Gelmanet al. 2004). Esses métodos requerem as
seguintes quatro etapas:
• Propor uma distribuição de probabilidade adequada para os dados,
• Estabelecer distribuições a priori para todos os parâmetros
• Decidir usar o Metropolis Hastings ou o algoritmo amostrador de Gibbs (Gelman et al.,
2004).
Neste caso, utiliza-se o fator aleatório multiplicativo na equação de VBGE (von
Bertalanffy General Equation)
L(a) = L∞
(
1− e−k(a−to)
)
eεa (3.10)
Aplica-se o logaritmo neperiano
La = l∞ + k(a− to)+ εa, εa ∼ N(0,σ2) (3.11)
Em que l representa o logaritmo da equação L, logo procura-se a função de verossimilhança,
L
(
lar
l∞,k, to,σ2
)
∝
α
∏
α=0
Ra
∏
r=1
1√
2πσ2
exp
(
− 1
2σ2
(lar− (l∞ + log(1− e−k(α−t
2
o )))
)
(3.12)
em que Ra é o número de dados de comprimento para cada idade. Ao construir distribuições
a priori informativas para k e to com base em estimativas publicadas para estes parâmetros na
literatura para tubarão azul, tem-se que:
f (x,α,β ) =
β αxα−1e−βx
Γ(α)
, x,α,β > 0 (3.13)
44
f (x,Θ,τ) =
τΘxΘ−1e−τx
Γ(Θ)
, x,Θ,τ > 0. (3.14)
Se utiliza-se distribuições a priori não informativas para l∞ e σ2, deixa-se todo o
poder da estimativa para os dados:
p(l∞) ∝ 1 (3.15)
p(σ2) ∝
1
σ2
(3.16)
A distribuição a priori para σ2 é uma priori de Jeffreys do tipo não informativa, (ver Gelman et
al. 2004). Procurando a função de densidade marginal a posteriori e multiplicando a função de
máxima verossimilhança pelas distribuições a priori, para cada parâmetro obtém-se as seguintes
distribuições condicionais completas
L∞ ∼ lognor
(
l−
α
∑
α=0
Ra
∑
r=1
log(1− e−k(a−to)2)
n
,
σ2
n
)
(3.17)
σ
2 ∼ IG
(
n
2
,2
α
∑
α=0
Ra
∑
r=1
(lar(l∞ + log(1− e−k(a−to))
2
)
(3.18)
Sendo l a média de comprimentos registrados e Ra o número de comprimentos para cada idade.
Como as distribuições condicionais completas para l∞ e σ2 tem forma conhecida, usamos uma
amostra de Gibbs para esses parâmetros no MCMC.
3.5 Modelo Bayesiano Baseado em Dados de Comprimento
O modelo Bayesiano completo não só é computacionalmente exigente mas também
precisa de dados de idade-comprimento. Para casos onde só estão disponíveis os dados de
comprimento, que é frequente na maioria de casos de pesca, Siegfried (2006) desenvolveram um
modelo para estimar o comprimento máximo para valores usando os dados disponíveis. O novo
método utiliza o seguinte modelo Bayesiano. Seja X1, ...,Xn comprimentos individuais e
Yi = log
( xi
θ
1− xi
θ
)
xi < θ (3.19)
45
Em que θ é a aproximação para L∞ e assume-se que Yi ∼ N(µ,σ2). O parâmetro θ é
a aproximação do tamanho máximo que o animal no estudo poderia atingir. A condição inicial é
que os dados devem ser menor do que θ . A função de máxima verossimilhança é definida como:
L(µ,σ2,θ) = exp
(
1
2σ2
n
∑
i=1
(log(
xi
θ
1− xi
θ
−µ))2)( 1
σ2
)
n
2 (
n
∏
i=1
1
xi(1− xiθ )
)
(3.20)
Siegfried (2006) assumiram uma priori de Jeffreys para a media e a variância da
equação 3.20 para ambos parâmetros
p(µ,σ2) ∝
1
σ2
(3.21)
Porem, eles utilizaram informação encontrada na literatura para a priori do L∞. Para
a função de distribuição a posteriori, foram encontradas as seguintes distribuições condicionais
p(µ|σ2,θ ,) ∝ N
(
1
n ∑i
( xi
θ
1
− xi
θ
)
,
σ2
n
)
(3.22)
p(σ2|µ,θ ,) ∝ IG
n2 , 2
∑
n
i=1
(
log
(
xi
θ
1− xi
θ
)
−µ
)2
 (3.23)
Assim, Siegfried (2006) encontram novamente as funções de densidade de proba-
bilidade para µ e σ2, usando um amostrador de Gibbs para esses parâmetros. Além disso, foi
utilizado o algoritmo Metropolis Hastings com uma distribuição aleatória para encomtrar θ .
3.6 O método ELEFAN como alternativa de simulação do crescimento
A análise científica e avaliação das pescarias fornece a base para a exploração susten-
tável dos recursos marinhos em termos econômicos e sociais. Para fins de gestão, modelos de uma
especie são usados principalmente para derivar esses níveis de referência (MILDENBERGER et
al., 2017).
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A variedade