estratégias para melhorar a qualidade da carne em

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Fevereiro 2021 
 
 
• Autores: Thaís Correia Costa, Min Du 
• Título: Programação fetal: estratégias para melhorar a qualidade da carne em 
bovinos de corte 
Introdução 
A demanda por eficiência da produção pecuária tem sido cada vez mais exigida, 
devido ao crescimento populacional, além da necessidade de reduzir os custos de 
produção, e garantir a segurança e qualidade alimentar. Os maiores desafios para a 
indústria de carnes são produzir uma carne de boa qualidade, que atenda a demanda 
global e cause o menor impacto ambiental possível. Uma das formas de atingir esses 
objetivos consiste na diminuição do ciclo de produção animal. 
Como o músculo esquelético, que fornece a carne, começa a se desenvolver 
durante a fase intrauterina, a manipulação do desenvolvimento do músculo durante o 
período fetal pode ajudar a melhorar a eficiência da produção. Devido à sua plasticidade 
[1], o músculo esquelético é sensível ao aporte materno de nutrientes e às alterações 
do ambiente intrauterino, que afetam a composição muscular, tais como:massa 
muscular magra, tecido conjuntivo e gordura. O periodo inicial até a metade da gestação 
é crucial para o aumento no número de fibras musculares, o que ocorre exclusivamente 
durante o período pré-natal [2]. Concomitantemente, o tecido adiposo começa a se 
desenvolver durante a metade até o final da gestação e, embora as células de gordura 
continuem a se formar após o nascimento, a capacidade de formar novas células de 
gordura diminui com o tempo [2]. 
Além disso, a alteração do ambiente intrauterino pode alterar a proporção das 
fibras musculares, que possuem diferentes propriedades metabólicas [3,4]. O tipo de 
substrato preferido pelas fibras musculares pode afetar a qualidade final da carne. 
Portanto, nesta revisão, resumimos os impactos da programação fetal no 
desenvolvimento do músculo esquelético, além das estratégias de manejo que 
impactam na composição corporal final e na qualidade da carne. 
Programação fetal 
O conceito de programação fetal é baseado em dados epidemiológicos em 
humanos, onde a escassez de nutrientes noambiente intrauterino resulta em alterações 
no desenvolvimento, crescimento e saúde da progênie a longo prazo [5]. Da mesma 
forma, a programação fetal também afeta a produção animal e tem sido amplamente 
estudada nos últimos anos. As causas da programação fetal em animais de produção 
são variáveis, incluindo super ou subalimentação materna, presença ou ausência de um 
nutriente específico, estresse por calor ou frio, idade materna, genótipo materno e 
gravidez múltipla [6]. 
Desenvolvimento do músculo esquelético 
O músculo esquelético é o principal componente da carcaça e os principais 
componentes do músculo esquelético, como fibras musculares, tecido conjuntivo e 
adiposo, determinam a qualidade da carne. Os processos pelos quais as fibras 
musculares, tecido adiposo e conjuntivo são formados, são denominados miogênese 
(formação de fibras musculares), adipogênese (formação de células de gordura) e 
fibrogênese (formação de tecido conjuntivo), respectivamente. 
Miogênese 
A miogênese envolve a especialização e determinação de uma população de 
células denominadas células-tronco mesenquimais em células progenitoras 
miogênicas, que por sua vez se diferenciam em fibras musculares [7]. Todo o processo 
de miogênese está sob controle de um conjuntoede proteínas regulatórias. Durante 
amiogênese, uma população de células miogênicas progenitoras não se diferenciam e 
permanecem ao redor das fibras musculares maduras, estas são denominadas células 
satélites. Em resposta a estímulos, como crescimento e trauma, essas células podem 
proliferar e se fundir com as fibras musculares existentes. 
 A formação das fibras musculares ocorre na fase pré-natal, e pode ser 
subdividida em miogênese primária e secundária. Em bovinos, as fibras musculares 
primárias são formadas durante o período embrionário, dentro de 2 meses após a 
concepção [8], enquanto que as fibras musculares secundárias são formadas durante 
os estágios fetais entre o 2º ao 7º mês de gestação [2]. Embora as fibras musculares 
secundárias representem a maioria das fibras em adultos, as fibras musculares 
primárias são usadas como molde para a formação de fibras musculares secundárias 
durante o estágio fetal [9]. 
 A massa muscular é determinada pelo número (hiperplasia) e tamanho 
(hipertrofia) das fibras musculares. A hiperplasia ocorre exclusivamente no período pré-
natal, e o número de fibras musculares é fixado no nascimento. Além disso, a hipertrofia 
muscular também se inicia no período pré-natal e se estende até o final da fase puberal 
(Figura 1). A proliferação e fusão de células satélite com fibras musculares existentes 
contribuem para a hipertrofia das fibras musculares pós-natal [10]. Portanto, o 
estabelecimento de um maior número de fibras musculares ao nascimento e o aumento 
do número de células satélites podem impactar positivamente na eficiência da produção 
de carne, que pode ser alcançada por meio de um adequado suporte nutricional e 
ambiental durante a fase intrauterina. 
Adipogênese 
Semelhante à miogênese, a adipogênese envolve a determinação e 
diferenciação celular. Como um processo competitivo, a mesma população de células-
tronco mesenquimais que podem se desenvolver em fibras musculares também podem 
sofrer diferenciação em um grupo de células progenitoras fibro-adipogênicas que são 
capazes de formar adipócitos e fibroblastos maduros [11,12]. Os adipócitos maduros 
são capazes de responder aos hormônios, armazenar lipídios e secretar hormônios que 
atuam em outros tecidos, a fim de regular o metabolismo de todo o corpo e levar a 
homeostase [13]. 
Em bovinos, a adipogênese começa por volta da metade da gestação, 
concomitantemente com a miogênese secundária [14-16]. O depósito de tecido adiposo 
segue a ordem sequencial de desenvolvimento: visceral, subcutâneo, intermuscular e 
intramuscular. Ao contrário da miogênese, a adipogênese não se limita aos estágios 
pré-natais, porém o potencial de hiperplasia (aumento no numero de células) desse 
tecido diminui com o tempo [17]. A hiperplasia da gordura visceral se estende até o 
estágio neonatal, enquanto a gordura subcutânea e intermuscular se estende até o inicio 
do desmame e a formação de gordura intramuscular se estende até aproximadamente 
250 dias de idade [17]. Após o respectivo período de hiperplasia, os adipócitos sofrem 
hipertrofia (aumento de tamanho), contribuindo para o armazenamento de gordura 
(Figura 1). 
Fibrogênese 
A formação do tecido conjuntivo ocorre por meio de um processo denominado 
fibrogênese. No músculo esquelético, o tecido conjuntivo é dividido em endomísio, 
perimísio e epimísio, que circundam respectivamente cada fibra muscular, os feixes de 
fibras musculares e o músculo como um todo [18,19]. A fibrogênese começa durante o 
final do estágio fetal, acompanhada da adipogênese; tanto as células de gordura quanto 
os fibroblastos são oriundos das células progenitoras fibro-adipogênicas. Os 
fibroblastos são responsáveis pela secreção de componentes do tecido conjuntivo, 
incluindo colágeno e enzimas que catalisam o crosslinking do colágeno [20]. O processo 
de crosslinking do colágeno ocorre lentamente, aumentando com a idade, e contribuindo 
para a dureza da carne [21]. 
Como os tecidos adiposo e conjuntivo são originados de um mesmo conjunto de 
células progenitoras durante a fase fetal, há uma oportunidade de manipulação neste 
período de forma a favorecer o aumento de células de gordura intramuscular e 
diminuição de fibroblastos e acúmulo de tecido conjuntivo, de forma a melhorar a 
qualidade da carne [17]. 
Tipos de fibra muscular e qualidade da carne 
Metabolismo do músculo esquelético 
O músculo esquelético utiliza principalmente carboidratos e gorduras como 
fontes de energia. Em ruminantes, a fermentação pela microbiotaruminal produz ácidos 
graxos de cadeia curta, como acetato, propionato e butirato. A proporção desses ácidos 
graxos de cadeia curta é influenciada pelo tipo de alimento consumido, e principalmente 
pela relação volumoso:concentrado. A degradação ruminal de dietas ricas em forragens 
proporciona um ambiente adequado para a produção de altas proporções de acetato. 
Enquanto dietas ricas em grãos favorece a produção de propionato. Por meio da 
gliconeogênese hepática, o propionato é convertido em glicose que pode ser utilizada 
como fonte de carbono para diversos processos. Para a síntese de lipídios, o tecido 
adiposo subcutâneo utiliza principalmente acetato, enquanto o tecido adiposo 
intramuscular utiliza altos níveis de glicose (fornecida pelo propionato) [22]. Portanto, as 
estratégias alimentares podem alterar a composição da carcaça e favorecer a deposição 
da gordura intramuscular desejada. 
Tipo de fibras musculares 
As fibras musculares são classificadas por suas propriedades contráteis e 
metabólicas [23,24]. As fibras do tipo I são caracterizadas pela baixa velocidade de 
contração, o metabolismo oxidativo (aeróbio), que utiliza a gordura como principal fonte 
de energia, as quais são ricas em mioglobina que conferem cor vermelha à carne [25]. 
O tipo II é classificado como fibras de contração rápida, que utiliza a glicose como 
principal fonte de energia, e possuem baixo teor de mioglobina, tornando a uma carne 
de cor mais clara [25]. Além da cor da carne, o tipo de fibras musculares também 
influencia a maciez da carne e a capacidade de retenção de água [26,27]. Além disso, 
a proporção relativa desses tipos de fibras musculares varia dependendo da espécie, 
função muscular, raça, sexo, idade, entre outros [28]. A seleção genética de raças para 
aumento da massa muscular favorece o estabelecimento de maior proporção de fibras 
do tipo II [29]. 
 
Carne Pálida Macia Exsudativa (PSE) e Escura Firme Seca (DFD) 
A qualidade da carne é determinada através da combinação de fatores pré-
natais, pós-natais e pós-mortem. A transformação do músculo em carne é o processo 
final da produção da carne. Resumidamente, após o abate, o suprimento de oxigênio 
cessa, e o metabolismo anaeróbico (sem oxigênio) se inicia a fim de fornecer energia 
para manter a função celular [30]. A glicólise anaeróbica utiliza o glicogênio armazenado 
no músculo para produzir lactato, que contribui para o declínio do pH. A proporção dos 
tipos de fibras musculares, a velocidade do declínio do pH e a temperatura afetam as 
mudanças pós-mortem e a qualidade da carne. O rápido declínio do pH enquanto a 
temperatura da carcaça ainda está alta pode resultar na desnaturação de proteínas e 
reduziz a capacidade da carne em reter água, originando uma carne pálida, macia e 
exsudativa (PSE) [25]. Por outro lado, a maior proporção de fibras do tipo I pode estar 
associada a carne escura, firme e seca (DFD) [31]. A carne DFD é o resultado de 
glicólise insuficiente, resultando em um pH final superior ao da carne normal, o que 
frequentemente se deve ao esgotamento do glicogênio associado ao estresse pré-
abate. 
Estratégias de programação fetal para melhorar o desempenho do gado de corte 
 Número, tamanho e composição da fibra muscular 
Como mencionado anteriormente, o potencial de crescimento muscular está 
baseado na formação das fibras musculares durante o pré-natal, uma vez que não há 
aumento no número de fibras musculares no pós-natal. O aporte de nutrientes para o 
desenvolvimento embrionário e fetal é fornecido exclusivamente pela mãe e, portanto, 
garantido por uma nutrição materna adequada. Para vacas de corte prenhes criadas a 
pasto, a restrição alimentar devido à sazonalidade da produção de forragem pode 
prejudicar o desenvolvimento intrauterino da progênie. Nessa situação de restrição, os 
nutrientes maternos são utilizados prioritariamente para a formação dos tecidos vitais 
do feto (órgãos e visceras) ao invés de tecidos secundários, como o músculo 
esquelético, acarretando em uma menor eficiência da produção de carne futuramente 
[32,33]. Em ovelhas, a desnutrição materna durante o início até a metade da gestação 
diminui o número de fibras musculares na progênie, aumenta a proporção de fibras do 
tipo II (glicolíticas) e reduz as enzimas responsáveis pela oxidação de ácidos graxos, 
resultando na redução da proporção de massa magra / gordura da progênie [34]. Além 
disso, a supernutrição materna durante a metade da gestação também pode reduzir o 
numero de fibras musculares no feto [4]. Em contraste, estratégias de suplementação 
proteica durante o terço médio da gestação em bovinos, proporciona o aumento do 
número de fibras musculares e, consequentemente, melhoraram o desempenho pós-
natal [35]. 
Embora o terço inicial e médio da gestação seja um período crítico para o 
estabelecimento do número de fibras musculares, o terço médio até o final da gestação, 
bem como até a puberdade, representam os períodso em que ocorre o aumento do 
tamanho das fibras musculares (hipertrofia). LeMaster et al. [36] observaram que a 
desnutrição materna no terço final da gestação desencadeou redução do peso corporal 
dos bezerros. Além disso, a suplementação proteica para a matriz gestante durante o 
mesmo período melhora esses efeitos negativos [36]. Avaliando o efeito da 
suplementação proteica durante as diferentes fases da gestação, Marquez et al. [35] 
mostraram que apesar da falta de diferença no peso corporal, os bezerros nascidos de 
mães suplementadas com proteína durante o terço médio ou final da gestação 
apresentaram maior área de olho de lombo. De fato, a suplementação da matriz durante 
a gestação garante o desenvolvimento fetal adequado, no entanto, diferentes fontes de 
alimentos levariam a diferentes respostas envolvendo o desenvolvimento do músculo 
esquelético da progênie e a futura composição muscular. Especificamente, as dietas à 
base de amido (milho) diminuem o desenvolvimento da fibra muscular, enquanto as 
dietas ricas em fibra, proteína e gordura (grão de milho seco por destilação; DDG) 
aumentam principalmente a gordura subcutânea e perirrenal fetal durante o terço médio 
até o final da gestação [37]. 
Marmoreio e maciez da carne 
 A gordura intramuscular ou marmoreio é um parâmetro importante que afeta a 
qualidade da carne, afetando o sabor, a suculência, a maciez e agregando valor 
econômico ao produto final [38,39]. A seleção de raças para o crescimento muscular 
magro prejudica a deposição de gordura intramuscular e, consequentemente, reduz a 
qualidade da carne [17]. Além disso, a tentativa de aumentar a gordura intramuscular, 
sem aumentar o acúmulo geral de gordura corporal, continua sendo um desafio para os 
produtores de carne bovina [17]. 
 O outro fator responsável pela qualidade da carne é a maciez, que é influenciada 
principalmente pela combinação de fibrilas de colágeno e o crooslinking intermolecular 
no tecido conjuntivo, conferindo a dureza da carne [40]. Conforme relatado 
anteriormente, os adipócitos (incluindo células de gordura intramuscular) e fibroblastos 
(tecido conjuntivo) originam-se do mesmo grupo de células progenitoras (progenitoras 
fibro-adipogênicas). Portanto, a manipulação dessas células em favor da adipogênese, 
pode ajudar a melhorar a qualidade da carne, melhorando o marmoreio e 
consequentemente a maciez. 
O conceito de “janela de marmoreio” comprovado em inúmeros estudos 
descreve o momento adequado para o fornecimento de suplementação de nutrientes 
para o bezerro, que pode contribuir para o aumento da gordura intramuscular, sem 
aumentar o acúmulo de outros depósitos de gordura. Nesse sentido, a suplementação 
com nutrientes ou compostos bioativos desde o início da desmama até os 250 dias de 
idade, resulta em altos níveis de marmoreio na carne [17]. Além disso, bezerros 
recebendo dietas à base de grãos logo após o desmame apresentaram carcaçascom 
alto teor de marmoreio [41-44]. 
Comparando raças distintas de bovinos de corte, Duarte et al. [45] mostraram 
que o alto potencial de marmoreio em bovinos Wagyu é acompanhado pelo aumento no 
tecido conjuntivo, possivelmente devido à maior abundância de células progenitoras 
fibro-adipogênicas em comparação com bovinos Angus. Da mesma forma, a 
abundância de células progenitoras fibro-adipogênicas pode ser responsável pela 
diferença entre o gado Angus e Nelore no desenvolvimento da gordura intramuscular 
(marmoreio). Devido à alta proporção dessas células, a raça Angus apresenta alto 
potencial adipogênico comparado ao gado Nelore, enquanto que a fibrogênese não é 
diferente entre essas raças [46], o que poderia explicar um alto nível de marmoreio na 
raça Angus. 
Conclusão 
Os estágios embrionário e fetal são cruciais para a formação das fibras 
musculares, tecido adiposo e conjuntivo. Compreender os estágios específicos da 
gestação que afetam a composição final da carcaça da progênie nos ajuda a melhorar 
a eficiência da produção de carne bovina e, consequentemente, melhorar a qualidade 
da carne. A nutrição materna durante a gestação pode alterar a composição da fibra 
muscular e a relação massa magra: gordura, levando à produção de uma composição 
corporal desejável. Marmoreio e maciez são características críticas de qualidade da 
carne. A combinação da nutrição materna com a suplementação pós-natal em uma 
chamada janela de marmoreio, resulta no elevado número de células de gordura 
intramuscular, levando a um alto índice de marmoreio nas carcaças. Com o crescente 
conhecimento da programação fetal em bovinos, mais estratégias de seleção genética 
e manejo nutricional podem ser desenvolvidas a fim de aumentar a qualidade e a 
eficiência produtiva dos bovinos de corte. 
 
Figura 1. Ordem cronológica do desenvolvimento das fibras musculares e depósitos de 
gordura em bovinos. A janela de marmoreio compreende o período crítico para o manejo 
nutricional de bezerros para aumentar a formação de gordura intramuscular. Cores mais 
claras e linha pontilhada representam o período de aumento do número de células 
(hiperplasia). Cores mais escuras e linhas tracejadas representam o período de 
aumento no tamanho da célula (hipertrofia). 
 
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