Aula 7_Espécie e especiação

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Aula 7 
Conceitos de Espécie e 
Especiação
Conceitos de espécie
• Conceitos de espécie: grupo de organismos (diversos critérios caracterizam).
• Grupo de organismos, mas qual o critério a ser adotado para caracterizá-lo?
• Cerca de 9 milhões de espécies diferentes (animais, plantas, fungos, 
protozoários, bactérias e vírus)
• Biologia evolutiva estuda o conjunto de processos que leva à origem de novas 
espécies a partir de ancestrais: especiação
Conceitos de espécie: conceito fenético
• Conceito fenético: comparação de 
caracteres observáveis e mensuráveis 
no organismo (fenéticos).
• Morfologia, comportamento, 
fisiologia.
• Versão clássica conhecida como 
conceito morfológico ou tipológico:
• Morfoespécie
• Tipo: modelo morfológico com 
correspondência à espécime-tipo 
depositado em museu
Exemplo de classificação fenética por similaridade morfológica
Fonte: http://www.cientic.com/imagens/classif2.gif
Conceitos de espécie: conceito fenético
• Conceito fenético.
• Espécies politípicas: 
apresentam grande 
variabilidade morfológica 
(diferenças biogeográficas, 
dimorfismo sexual).
Borboletas Heliconius erato - um exemplo de “espécie politípica”.
Fonte: https://porantim.files.wordpress.com/2014/05/figura1.png
Exemplo de espécie politípica em roedores
Fonte: http://scielo.iec.pa.gov.br/img/revistas/rpas/v2n1/1p07f1.gif
Conceitos de espécie: conceito fenético
• Espécies politípicas: 
• Em diversas situações, 
indivíduos morfologicamente 
distintos se reconhecem e 
acasalam, gerando prole 
viável
Exemplares pertencentes a diferentes subespécies 
de Lampropeltis triangulum , a cobra-do-leite (EUA). 
Os distintos padrões de cores estão associados à 
variação geográfica da espécie. 
Conceitos de espécie: conceito fenético
• Espécies crípticas: apresentam grande similaridade morfológica, porém 
com reprodução, ecologia e genética diferentes.
Sturnella magna (a) e Sturnella neglecta (b) demonstram diferenças 
comportamentais e nas características do canto, o que promove o 
isolamento reprodutivo entre as duas espécies
Fonte: http://chc.org.br/wp-content/uploads/2012/11/Figura-2-
Leptodactylus_resize.jpg
Conceitos de espécie: conceito fenético
• Critério fenético passou a incluir caracteres não morfológicos e recursos 
matemáticos na tentativa de aumentar a precisão no processo de identificação: 
taxonomia numérica. 
• Conjunto de dados é submetido a análises multivariadas complexas, que 
apontam as principais diferenças entre conjuntos de medidas. 
• Métodos estatísticos diferentes aplicados ao mesmo conjunto de dados podem 
resultar em agrupamentos fenéticos diferentes.
• Critério fenético, apesar das limitações, tem grande aplicação prática na 
identificação da maioria das espécies. 
Conceitos de espécie: conceito biológico
• Conceito biológico: critério reprodutivo 
(mais aceito).
• Grupo de organismos que não se 
reproduzem com indivíduos de outros 
grupos
• Indivíduos de uma mesma espécie 
trocam genes entre si, mas não com 
indivíduos de outras espécies. 
• Espécie é um grupo em que há fluxo 
gênico entre os elementos
• Anterior à Darwin, mas ganha força no 
contexto neodarwinista
Isolamento ecológico – leão (savana), tigre (floresta)
Fonte: 
http://static.quizur.com/i/b/56e878a1309ac6.12867483felinos-
exoticos02.jpg
Conceitos de espécie: conceito biológico
• Se dois indivíduos de sexos opostos não se identificarem como parceiros
sexuais ou se a prole resultante do cruzamento for inviável ou estéril, eles
serão considerados como pertencentes a espécies diferentes.
• Incompatibilidade reprodutiva é denominada isolamento reprodutivo.
• Isolamento reprodutivo pode ser classificado como pré-zigótico ou pós-
zigótico.
Conceitos de espécie: conceito biológico
• Isolamento reprodutivo pré-zigótico: nome dado a qualquer incompatibilidade
reprodutiva existente entre indivíduos de espécies diferentes que impede a
ocorrência de acasalamento.
• Isolamento pós-zigótico é o nome dado à falta de viabilidade ou de
fecundidade do híbrido originado a partir do acasalamento entre indivíduos de
espécies diferentes. Mistura de genomas resultará em alguma
incompatibilidade que irá afetar, em algum momento, o desenvolvimento do
híbrido.
Conceitos de espécie: conceito biológico
• Isolamento reprodutivo pré-zigótico:
• Isolamento ecológico ou de habitat: populações de duas ou mais
espécies vivem em hábitats diferentes em uma mesma região
• Isolamento sazonal ou temporal: as épocas em que os indivíduos se
reproduzem são diferentes para espécies distintas.
• Isolamento sexual ou etológico: seres pertencentes a espécies
diferentes não se sentem atraídos para acasalamento.
Conceitos de espécie: conceito biológico
• Isolamento reprodutivo pré-zigótico:
• Isolamento mecânico: os órgãos reprodutores, em espécies diferentes,
apresentam configurações físicas incompatíveis, o que impede o
intercruzamento
• Isolamento por polinizadores diferentes: plantas de duas ou mais
espécies podem ser polinizadas por diferentes tipos de polinizadores.
Desse modo, não ocorrerá a transferência de pólen entre as espécies.
• Isolamento gamético: os gametas de espécies diferentes podem não se
atrair para fecundação ou ser inviáveis quando transferidos para o
sistema reprodutor da outra espécie.
Conceitos de espécie: biológico
• Isolamento reprodutivo pós-zigótico: falta 
de viabilidade (fecundidade) de um híbrido 
originado a partir de cruzamento de 
espécies diferentes.
• Inviabilidade do híbrido
• Genoma de duas espécies diferentes.
• Inviabilidade: podem ser inviáveis ou ter 
viabilidade reduzida.
• Esterilidade: não produzem gametas 
funcionais (um ou ambos os sexos).
Fonte: http://www.coladaweb.com/files/especiacao-
simpatrica2.jpg
Conceitos de espécie: biológico
• Desmoronamento do híbrido: caso híbridos sejam férteis, podem 
originar descendentes com viabilidade reduzida.
Peixes ciclídeos que originam híbridos viáveis
Fonte: 
https://www.leidenuniv.nl/en/researcharchive/content_images/research/060510_victoriameer-
en-vissen_2.jpg
Conceitos de espécie: biológico
• Desmoronamento do híbrido: experimentos com P. pundamilia e P. nyererei:
• Situação 1: fêmeas de uma das espécies foram colocadas no mesmo tanque que 
machos das duas espécies. Elas sempre preferiam se acasalar com os machos de 
sua própria espécie.
• Situação 2: mudança na iluminação dos tanques: luz monocromática. As fêmeas 
de ambas as espécies não manifestavam preferência por machos de uma espécie 
ou de outra.
Conclusão: do intercruzamento das duas espécies, em luz monocromática, 
nasceram híbridos férteis, a partir dos quais os pesquisadores obtiveram, com 
sucesso, cinco gerações de híbridos
Conceitos de espécie: biológico
• Ambas exibem isolamento pré-zigótico, que é 
quebrado quando expostas à luz monocromática e 
suas diferenças de cores deixam de ser percebidas. 
Em locais de águas turvas resultantes da poluição 
elas têm se hibridizado intensamente, em virtude da 
alteração da luminosidade natural no lago
• Há um isolamento reprodutivo pré-zigótico do tipo 
sexual ou etológico, mas não há isolamento 
reprodutivo pós-zigótico entre as espécies.
• O conceito biológico é um dos mais aceitos pelos 
biólogos, embora nem sempre possa ser aplicado, 
como no caso de organismos assexuados ou fósseis
Conceitos de espécie: ecológico
• Conceito ecológico: utiliza como critério o 
nicho ecológico.
• Indivíduos que apresentam sobreposição 
em todos os aspectos de seus nichos 
ecológicos em diferentes fases da vida 
são considerados da mesma espécie.
• Adaptações a ambientes distintos podem 
levar à especiação.
Tentilhões e diferentes formatos e adaptações de bicos
Fonte: http://3.bp.blogspot.com/-N_YiS52bf7A/UBFA1vR-
ajI/AAAAAAAAAEU/dM4WesgZIlQ/s1600/ucelidarw.jpg
Conceitos de espécie: ecológico
• Por que diferentes espécies não poderiam sobrepor os seus nichos 
ecológicos?
• Princípio da exclusão competitiva (princípio de Gause): somente espécies 
com diferenças significativaspodem coexistir.
• Sobreposição causa competição.
• Uma das espécies poderia levar a outra à extinção.
• Conceitos ecológico e biológico são compatíveis em vários aspectos
Princípio de Gause em espécies de protozoários
Fonte: http://interna.coceducacao.com.br/ebook/content/Pictures/2002-22-143-15-i009.jpg
Conceitos de espécie: ecológico
• Se houver intercruzamento dos dois grupos, 
nascerão descendentes com bicos pouco 
adaptados, a seleção natural se encarregará 
de eliminá-los. 
• Sob esse ponto de vista, os bicos adaptados 
(conceito ecológico) e o isolamento 
reprodutivo (conceito biológico) foram 
estabelecidos pelos mesmos processos 
evolutivos.
• Incompatibilidade entre os conceitos 
ecológico e biológico: organismos assexuados. 
• Bactérias, se reproduzem de modo 
assexuado. Há a ausência de fluxo gênico, 
portanto o critério adaptativo do conceito 
ecológico é mais bem-aplicado.
Tentilhões e diferentes formatos e adaptações de bicos
Fonte: http://3.bp.blogspot.com/-N_YiS52bf7A/UBFA1vR-
ajI/AAAAAAAAAEU/dM4WesgZIlQ/s1600/ucelidarw.jpg
Conceitos de espécie: filogenético
• Conceito filogenético: baseia-se no 
critério da monofilia.
• Grupo monofilético: grupo de 
indivíduos cujos descendentes são do 
mesmo ancestral.
• Populações (ou parcelas) que contêm 
todos os indivíduos de um único 
ancestral comum.
• Qualquer população que forma um 
ramo independente em uma filogenia é 
considerada uma espécie. Exemplo de classificação filogenética por ancestral comumFonte: http://www.cientic.com/imagens/classif3.gif
Conceitos de espécie: genético
•Conceito genético: define as espécies como um grupo de populações
naturais que são geneticamente compatíveis. Aqui o isolamento não é o
reprodutivo, mas o genético, assim, uma espécie é isolada geneticamente
das outras.
Conceito de Especiação
Modos de especiação
• Especiação: conjunto de processos 
que levam à origem de novas 
espécies a partir de ancestrais.
• Conceito-chave nas pesquisas sobre 
especiação: conceito biológico.
• Isolamento reprodutivo é o 
principal critério.
• Especiação: evolução do 
isolamento reprodutivo entre duas 
populações.
Fonte: http://4.bp.blogspot.com/-
7k1mmJEglns/Vkt97n9JRYI/AAAAAAAAACA/TmC1XBbOxp8/s1600/biologi
a%2B1.JPG
Modos de especiação: alopátrica
• Especiação alopátrica: determinado 
grupo populacional: subdividido em 
dois ou mais subgrupos por uma 
barreira natural: dispersão ou 
vicariância.
• Rios e montanhas por ex.
• Modo de especiação que ocorre 
com maior frequência.
• O fluxo gênico é interrompido entre 
as duas populações.
Fonte: 
https://i.ytimg.com/vi/zTy7b47KhvY/mqdefault.jpg
• Processos microevolutivos nos dois subgrupos 
levam à diferenciação genética.
• Novas mutações e adaptações a fatores 
ambientais específicos de cada região 
geográfica.
• Deriva genética contribui para o 
distanciamento genético dos dois subgrupos.
• Seleção natural, efeito carona e 
pleiotropia 
Modos de especiação: alopátrica
• Esquilos A. harrisii e A. leucurus vivem em bordas opostas do Grand 
Canyon (EUA).
• Se acasalamento originar prole viável e fértil, é porque o processo de 
especiação não se completou: subespécies ou raças geográficas.
Modos de especiação: alopátrica
Modos de especiação: alopátrica
Fonte: 
http://clickeaprenda.uol.com.br/sg/uploads/materiais/imagens/imag
em10223.jpg
Isolamento reprodutivo induzido
• Experimentação com moscas-da-banana 
(Drosophila pseudoobscura).
• Divisão das amostras em oito grupos.
• Quatro grupos criados em meio com 
amido.
• Quatro grupos criados em meio com 
maltose.
• Após um ano houve a presença de 
diferenças nas enzimas entre os grupos.
• Ocorrência de processo adaptativo.
Fonte: https://netnature.files.wordpress.com/2013/02/drosophila.jpg
Isolamento reprodutivo induzido
• Experimentação com moscas-da-banana: isolamento pré-zigótico.
Modos de especiação
Hibiscos híbridos
Fonte: http://ecoviladamontanha.org/wp-content/uploads/2014/08/hibridizacao.jpg
• Isolamento reprodutivo natural: cruzamentos experimentais entre 
populações da mesma espécie, porém de regiões geográficas distintas.
• Verificar se há isolamento reprodutivo.
• Experimentação: híbridos de plantas de diferentes localidades 
apresentam decréscimo da fertilidade quando cruzadas com indivíduos 
de populações mais distantes.
Modos de especiação
Modos de especiação
Isolamento reprodutivo – espécies em 
anel:
• Populações que se reencontram 
naturalmente após período de tempo 
isoladas.
• Salamandras: migrações de indivíduos 
originaram dois grupos.
• Ao longo das gerações foram formando 
populações distintas.
• Alguns grupos voltaram a se encontrar, 
porém estavam reprodutivamente 
isolados.
Fonte: MADER, S. Biology. 10 ed. New York: McGraw Hill, 2010, p. 1026. 
Aspectos genéticos do isolamento reprodutivo:
• Evolução dos mecanismos de isolamento reprodutivo está associada a eventos 
genéticos.
• Efeito carona: variação da frequência de alelos de um loco como consequência 
da mudança de alelos de outro loco:
• Seleção natural, ao elevar a frequência de um alelo vantajoso do loco A, 
acaba elevando também a frequência de um alelo do loco B. 
• Alelo do loco B não confere nenhuma vantagem seletiva no ambiente 
considerado
• Mas como o loco B situa-se cromossomicamente muito próximo ao loco A, 
que contém um alelo vantajoso, acaba alterando também sua frequência 
genética durante o processo de seleção natural.
Modos de especiação: efeito carona
Aspectos genéticos do isolamento reprodutivo:
• Pleiotropia: expressão de um gene afeta mais de uma característica do 
organismo.
• Tentilhões de Darwin: seleção natural do tamanho do bico para alimentação
• Altera também a emissão dos sons característicos. 
• Nas espécies com bicos maiores, os sons emitidos são mais lentos, enquanto os 
de bicos menores emitem sons rápidos
• Parceiros de acasalamento com base nas características do canto.
• Os genes que atuam na determinação do tamanho do bico têm efeito 
pleiotrópico, pois influenciam tanto a alimentação quanto a reprodução
Modos de especiação: pleiotropia
Fonte: http://2.bp.blogspot.com/-DdDFWyZAuzU/U-
tlULvD7PI/AAAAAAAAM8A/DJqt7Wl8SkE/s1600/FIG_01
3.PNG
• Especiação parapátrica: duas 
populações vizinhas sem separação por 
barreiras geográficas.
• Há possibilidade de haver fluxo gênico 
em determinada área (zona de 
hibridação).
• Zona de hibridação primária: localizada 
dentro dos limites da área ocupada 
pela espécie ancestral.
• Zona de hibridação secundária: 
encontro de indivíduos de populações 
em alopatria.
• Híbridos com baixa viabilidade na zona 
de hibridação.
Modos de especiação: parapátrica
Hibridação primária (A) e secundária (B). Apenas a zona de hibridação primária é 
representativa de um processo em andamento de especiação parapátrica. Na secundária 
as populações estavam se diferenciando por alopatria e se intercruzam porque processo de 
especiação não estava completo.
Modos de especiação: parapátrica
• Processo de diferenciação começa a ocorrer porque os indivíduos da espécie
ancestral não se acasalam aleatoriamente dentro dos limites geográficos de
sua distribuição: acasalamento com os mais próximos e sobre forçantes
ambientais distintas.
• Espécie Anthoxanthum odoratum (gramínea europeia)
• Mineração contamina o solo com metais pesados
• Seleção dos indivíduos naturalmente resistentes
• Tolerantes passaram a apresentar tempo de florescimento diferente em
relação àquelas intolerantes que habitam ao redor.
• Alteração reprodutiva faz as duas populações da planta apresentarem um
isolamento reprodutivo parcial
• Início do processo de interrupção de fluxo gênico entre as populações,
caracterizando o processo de especiação parapátrica.
Modos de especiação: parapátrica
Fonte: http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/wp-
content/blogs.dir/475/files/2012/04/i-
bab22f74d7897d44fc6df6a56a2142f7-Sympatry.jpg
• Especiação simpátrica: não há 
necessidade de nenhum isolamento 
geográfico entrepopulações.
• Diferenciação genética ocorre dentro 
da própria área geográfica.
• Exemplo: infestação de insetos de uma 
determinada espécie de planta passam 
a infestar outra espécie.
• Peixes africanos: espécie ancestral e 
parentes próximos localizados no 
mesmo lago.
Modos de especiação: simpátrica
Rhagoletis pomonella (mosca da maçã)
• Acasalamento e ovoposição em plantas de pilriteiro ou espinheiro (Crataegus
sp.).
• Quando o fruto vai ao chão, as larvas se enterram, empupam e emergem adultas. 
• Macieira introduzida há cerca de 300 anos;
• Em 1864: primeiro registro da existência de larvas dessa mosca em maçãs;
• Hoje dois grupos distintos quanto à preferência do fruto para acasalamento.
• Diferenças entre enzimas dos dois grupos, assim como no tempo de 
desenvolvimento larvar no interior do fruto (40 dias na maçã, 60 dias no pilrito). 
• Em conjunto, essas distinções observadas entre as duas populações de moscas 
revelam que um processo de diversificação está em andamento.
Modos de especiação: simpátrica
Peixes ciclídeos africanos, grandes lagos do leste da África. 
• A análise atual de parentesco entre espécies permite concluir se houve 
especiação alopátrica ou simpátrica. 
• Especiação alopátrica: os parentes mais próximos de uma determinada espécie 
que atualmente habita um certo lago se encontram em uma região distante, por 
exemplo, um rio ou outro lago. 
• Especiação de modo simpátrico: uma espécie e seus parentes mais próximos são 
localizados habitando o mesmo lago.
Modos de especiação: simpátrica
Em (a), espécies de grande parentesco atual vivem em lagos diferentes
Em (b), espécies de maior parentesco atual situam-se no mesmo lago
Modos de especiação: simpátrica
1 e 2
3 e 4
(a): Peixes marinhos em diferentes profundidades.
(b): Aves e plantas teoria dos refúgios.
Modos de especiação?