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AULA 3 VARIAÇÃO E SELEÇÃO NATURAL Seleção natural ▪ Darwin: taxa de descendentes das espécies é maior do que a taxa de sobrevivência. ▪ Competição intraespecífica e interespecífica pela sobrevivência: mecanismo em que opera a seleção natural. ▪ Observações foram base para a dinâmica ecológica populacional. ▪ Recursos naturais limitados + predação, parasitismo e fatores abióticos regulam o tamanho das populações. ▪ Crescimento exponencial: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório Crescimento de Populações Dinâmica de Populações • Crescimento logístico: • Equação de Verhulst-Pearl (1920) • Curva em forma de S – curva sigmóide Crescimento de Populações Onde: dN/dt = taxa do aumento da população; N = tamanho da população; r = capacidade para o aumento dadas as condições ambientais vigentes (taxa natalidade – taxa de mortalidade) K = capacidade de suporte logístico dN/dt= rN(1-N/k) • Crescimento logístico: Equação de Verhulst-Pearl (1920) Crescimento de Populações Onde: dN/dt = variação da população no tempo; N = tamanho da população; r = capacidade para o aumento dadas as condições ambientais vigentes (taxa natalidade – taxa de mortalidade) dN/dt= rN(1-N/k) Seleção natural ▪ Bacalhau-do-Atlântico (Gadus callarias) ▪ Fêmea grande pode produzir mais de 5 milhões de ovos. ▪ Predados por invertebrados planctônicos e outras espécies de peixes. ▪ Nascidos após a eclosão dos poucos ovos não predados, a maioria irá morrer antes de completar um ano de vida. ▪ De 5 milhões de ovos liberados apenas dois descendentes atingirão a fase adulta e se reproduzirão. Filhotes de tartarugas marinhas – a cada mil somente um chega à idade adulta Fonte: http://ineam.com.br/wp- content/uploads/2016/02/tartarugas.jpg Seleção natural – condições para ocorrência ▪ Variabilidade: indivíduos diferentes entre si. Não há intencionalidade ou consciência na seleção ambiental. ▪ Hereditariedade: variabilidade deve ser reflexo de variação genética. ▪ Fenótipos definidos por genótipos: prole mais parecida com os pais ▪ Aptidão evolutiva ou fitness: características individuais que são favoráveis à sobrevivência e à reprodução em circunstâncias ambientais específicas ▪ Chance de um organismo reproduzir-se e passar adiante seus caracteres ▪ Pode-se avaliar o fitness pelo número relativo de descendentes deixados pelo indivíduo Seleção natural – condições para ocorrência ▪ Aptidão evolutiva ou fitness: ▪ A seleção natural favorece organismos que apresentam certa característica (herdável) que lhes confira maior fitness. ▪ O maior fitness determinado por uma característica é associado a condições ambientais específicas. ▪ Exemplo: ▪ Antílope africano: variabilidade quanto à agilidade no momento da fuga; ▪ Depende da musculatura e do controle neural: expressão de seus genes; ▪ Com leões, os mais lentos serão mais predados. Ao longo de gerações, os antílopes mais ágeis sobreviverão e se reproduzirão mais, repassando essa característica a seus descendentes; ▪ ao longo de várias gerações de antílopes, a população desses animais será constituída basicamente de indivíduos ágeis e velozes. Melanismo por atividade industrial: seleção natural por agentes ambientais. Mudanças ambientais alteram fitness ou valor adaptativo Variações na coloração de mariposas – escurecimento de troncos favorece indivíduos escuros. Fonte: Raven, P.H.; Johnson, G.B. Biology. 6 ed. McGraw-Hill, 2001 Seleção natural – mudança ambiental e alteração de fitness Fonte: Ricklefs. A economia da Natureza Variabilidade populacional em diferentes níveis biológicos ▪ Variabilidade populacional: principal elemento com atuação direta pela seleção natural. ▪ Morfológica: ▪ Animais: variações em tamanho (altura, bico, asa, pata), forma, coloração, pelos etc ▪ Plantas: altura, DAP, cor, floração, frutificação, forma etc. Variação morfológica intraespecífica em espécie de besouro Fonte: https://beetlesinthebush.files.wordpress.com/2009/01/metaxymorpha- nigrofasciata.jpg Variabilidade populacional em diferentes níveis biológicos ▪ Bioquímica: variações em moléculas (proteínas). ▪ Humanos: cadeias proteicas da hemoglobina (betaglobina) hemoglobina A (HbA) ou hemoglobina S (HbS) – anemia falciforme ▪ Anemia falciforme e malária ▪ DNA: trechos de DNA podem apresentar composição variável de nucleotídeos. ▪ Sítios de restrição: sequências de bases nitrogenadas reconhecidas por enzimas de restrição ▪ Enzimas de restrição usadas em exames de paternidade Variação morfológica intraespecífica em espécie de besouro Fonte: https://beetlesinthebush.files.wordpress.com/2009/01/metaxymorpha- nigrofasciata.jpg Tipos de seleção para características quantitativas ▪ Vários fenótipos diferentes ▪ Números na população se distribuem de acordo com uma curva normal. ▪ Exemplos: tamanho total do organismo, o peso corporal, a pigmentação e os traços comportamentais. ▪ Herança resultante da interação de diversos genes entre si e com o ambiente. ▪ Pode ser: direcional, estabilizadora ou disruptiva Fonte: https://3.bp.blogspot.com/- ZiUeUO33F4Y/VnLluUydNmI/AAAAAAAAA9s/SXqqAdUTSe0/s 1600/Sem%2Bt%25C3%25ADtulo.png Seleção direcional ▪ Favorece uma das classes extremas de fenótipos quantitativos em um grupo de organismos. ▪ Coloração: mais claros ou mais escuros. ▪ Um dos extremos tendem a deixar mais descendentes. Fonte: https://3.bp.blogspot.com/- ZiUeUO33F4Y/VnLluUydNmI/AAAAAAAAA9s/SXqqAdU TSe0/s1600/Sem%2Bt%25C3%25ADtulo.png Seleção direcional ▪ Exemplo: salmões-rosa América do Norte ▪ Pesca, diâmetro da malha seleciona indivíduos maiores. ▪ Peixes adultos menores sobrevivem mais do que peixes adultos maiores. ▪ Um dos extremos tendem a deixar mais descendentes. Seleção direcional do salmão-rosa no Alto Estreito de Johnston, Canadá. O gráfico registra o decréscimo do peso dos peixes adultos pescados ao longo dos anos. Anos ímpares peixes pescados possuem maior peso, consistente com ciclo reprodutivo de dois anos da espécie (5 libras = 2,2 kg) Fonte: RIDLEY, M. Evolução . 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. p. 108. ▪ Tipo de seleção que favorece fenótipos intermediários. ▪ Reduz chance de sobrevivência dos indivíduos com características extremas. ▪ Ex.: camundongos com pelos nem muito claros nem muito escuros sobrevivem. Fonte: https://3.bp.blogspot.com/- ZiUeUO33F4Y/VnLluUydNmI/AAAAAAAAA9s/SXqqAdUTSe0/s1 600/Sem%2Bt%25C3%25ADtulo.png População após seleção População original Seleção estabilizadora ▪ Exemplo: tamanho de recém-nascidos humanos (peso ao nascer) Seleção estabilizadora Seleção estabilizadora sobre o peso de recém-nascidos humanos. Bebês pesando em torno de 6 a 8 libras (2,7 a 3,6 kg) têm menos chance de morrer e são a maioria ao nascimento que aqueles mais pesados ou mais leves Fonte: RAVEN. p. H.; JOHNSON, G. B. Biology . 6. ed. Massachusetts: McGraw-Hill, 2001. p. 435. Adaptado. ▪ Fenótipos intermediários são desfavorecidos. ▪ Aumenta chance fenótipos extremos ▪ Contrário da seleção estabilizadora. ▪ Intermediários: poucas chances na competição. Fonte: https://3.bp.blogspot.com/- ZiUeUO33F4Y/VnLluUydNmI/AAA AAAAAA9s/SXqqAdUTSe0/s1600/ Sem%2Bt%25C3%25ADtulo.png Seleção disruptiva ▪ Exemplo: populações de tentilhão africano (Pyrenestes ostrinus). ▪ Alimentam-se de plantas da família Cyperaceae, que produzem sementes duras ou macias ▪ Indivíduos com bicos maiores e bicos pequenos são favorecidos a quebrar sementes duras e macias. Intermediários: poucas chances na competição. Seleção disruptiva (a) Ave de bico grande (à esquerda) e de bico pequeno (à direita). (b) A distribuição dos tamanhos de bico não ocorre como uma curva normal típica: há duas médias, uma para bico grande e outra para bico pequeno Fonte: RIDLEY, M. Evolução . 3. ed.Porto Alegre: Artmed, 2006. p. 94. Seleção natural: evolução e adaptação ▪ Variações ambientais podem favorecer processos de seleção natural. ▪ Processo evolutivo graças a adaptações ▪ Espécimes melhores adaptados a mudanças e variações ambientais tendem a ter maior taxa de sobrevivência e reprodução. ▪ Adaptação já existente nas populações ancestrais, selecionada por um agente ambiental ▪ Não possui finalidade em si, não há intencionalidade ▪ Exemplo: pica-pau, bico adaptado. Ele não evolui para isso mas adaptação resultante de seleção natural é um exemplo de evolução. - Flutuações na população de Tentilhões no Arquipélago de Galápagos - Mudanças no tamanho do bico em resposta à dureza das sementes - Seleção estabilizadora, direcional ou disruptiva? Seleção natural Fonte: Ricklefs. A economia da Natureza Insetos cochonilha em pomares da Califórnia -Fumigação de gás cianeto - Mudança evolutiva para resistência ao gás Seleção natural Fonte: Ricklefs. A economia da Natureza Grilos cantantes X grilos calados – Havaí - Teleogryllus oceanicus - Mosca parasitóide exótica: Ormia ocharacea - Mosca depositam larvas atraídas pelo canto - Número de indivíduos calados, predomina sobre cantantes Seleção natural Fonte: Ricklefs. A economia da Natureza ▪ Influência da herbivoria/predação na estrutura de comunidades: ▪ Efeito da predação: Seleção natural - Coevolução ✓Populações de duas ou mais espécies interagem: ✓Cada uma pode desenvolver uma resposta àquelas características da outra que afetam o ajustamento individual; ✓ Fitness ✓As respostas desenvolvidas são recíprocas; ✓Adaptações numa população promovem a evolução de adaptações na outra; Seleção natural - Coevolução Seleção natural: novas variantes fenotípicas ▪ Mutações: fenômenos responsáveis por gerar mudanças genéticas nas espécies. ▪ Eventos aleatórios que podem ocorrer em qualquer parte do genoma. Não há finalidade! ▪ Induzida ou não por agentes ambientais. ▪ Pode comprometer sobrevivência do indivíduo mutante. Fonte: http://www.ib.usp.br/evosite/evo101/images/dna- mutation.gif http://farm4.static.flickr.com/3443/3975629232_746e5779db.jp g Seleção natural: resistência bacteriana ▪ Antibióticos: compostos químicos usados no combate a infecções. ▪ Agem em diversos locais da célula bacteriana (parede celular, ribossomos etc.) ▪ Criados e aplicados em larga escala: fim da guerra às infecções bacterianas? Fonte: http://imcf.com.br/wp- content/uploads/2014/12/lainfo.es-5832- bacteria2.jpg Seleção natural: resistência bacteriana ▪ Bactérias: ocorrências de mutações aleatórias originaram resistência à antibióticos. ▪ Milhares de novos indivíduos em horas ▪ Bactérias mutantes não necessariamente se sobressaem as não mutantes ▪ Agente ambiental, antibióticos, cria mudança que favorece as mutações ▪ Mutantes passam a ter maior fitness ▪ Hereditariedade: características mutantes são passadas aos descendentes. ▪ Resistência bacteriana a antibióticos resulta de um processo adaptativo. ▪ É comum dizer que a bactéria adquiriu resistência ao medicamento. O que significa adquirir algo? A bactéria, de fato, contraiu resistência? Seleção natural: recombinação genética e variabilidade ▪ Fenótipos morfológicos: diferentes possibilidades de mistura de alelos (recombinação). ▪ Características morfológicas são quantitativas: seu mecanismo de herança é poligênico ▪ Diferentes possibilidades de mistura de alelos contribuintes e não contribuintes nos gametas, ou seja, da recombinação genética Seleção natural: recombinação genética e variabilidade ▪ Exemplo: estatura humana. ▪ Filhos de um mesmo casal podem apresentar grandes diferenças na estatura. ▪ Combinação de alelos paternos e maternos nem sempre é a mesma. ▪ Em condições seletivas, combinações favoráveis tornam-se bem mais frequentes na população do que antes da seleção. Fonte: http://www.abc.es/Media/201009/29/altura1-- 478x340.JPG Seleção natural: aleatoriedade das mutações e recombinação genética ▪ Surgimento de novas variedades biológicas são aleatórias, não previsíveis, seleção natural incidente sobre as populações não! Fonte: livro-texto Adaptação e evolução adaptativa ▪ Adaptação: diferentes significados em biologia. ▪ Contexto fisiológico: ajustes nos indivíduos em resposta a variações ambientais. ▪ Plasticidade fenotípica ▪ Ex.: alterações volumétricas na musculatura em resposta ao exercício físico. ▪ Adaptabilidade: resposta orgânica ou comportamental a uma situação de estresse ambiental. ▪ Adaptações não herdáveis. Processo de hipertrofia muscular Fonte: http://bioecoesportes.com.br/wp- content/uploads/2016/02/masa-muscular.jpg Adaptação e evolução adaptativa ▪ Exemplo: ajuste que ocorre no corpo de pessoas recém-chegadas a uma região de altitude muito elevada. ▪ Nas grandes altitudes, a pressão atmosférica é baixa e baixa a quantidade de oxigênio disponível no ar. ▪ Policitemia: aumento da produção de hemácias no organismo ▪ Com o aumento da quantidade de hemácias no sangue, eleva-se também a taxa de hemoglobina e, com isso, há uma maior capacidade de transporte de oxigênio pelo sangue. ▪ Adaptabilidade: flexibilidade biológica. As modificações fisiológicas decorrentes da interação do organismo com o ambiente deixam de existir quando o estresse ambiental é interrompido - Aclimatação Adaptação no contexto genético-evolutivo ▪ Em biologia evolutiva, adaptação pode assumir tanto o significado de processo quanto o de estrutura. ▪ Processo evolutivo: desenvolvimento de características que implicam maiores chances de sobrevivência por seleção natural. ▪ Estrutura: característica biológica em si, como o bico de uma ave ou a camuflagem de um inseto: implica maior chance de sobrevivência. Fonte: http://metropolerevista.com.br/wp- content/uploads/2014/01/louva_a_deus_orquidea_01.jpg http://floresrinaldi.com.br/wp-content/uploads/2013/10/Mini- Orqu%C3%ADdeas-1000x380.jpg ▪ Mimetismo: adaptação que torna um organismo semelhante a outro ou aspectos do ambiente. ▪ Nem todas as espécies de louva-a-deus terão a coloração idêntica à da orquídea (variações). ▪ Outras estruturas como pernas raptoriais potentes para captura de presas. ▪ Processo evolutivo guiado por variabilidade genética, seleção natural e adaptação. Fonte: http://www.newsmax.com/Newsmax/files/a5/a549d09d -cda0-4349-93f9-97d9e7a8cfa4.jpg Adaptação no contexto genético-evolutivo ✓ Mimetismo ✓ Espécie se parece com outro de espécie diferente ✓ Estratégias para defesa ou ataque Imitam os olhos de um predador (Coruja) Aranha imita uma formiga Adaptação no contexto genético-evolutivo ✓Disfarce em relação ao meio em que vive ✓Homocromia: ✓O ser vivo imita a cor do meio em que vive para se esconder ou atacar uma presa. Louva-deus Camaleão ou Sinimbu (Iguana iguana) Adaptação no contexto genético-evolutivo ✓Disfarce em relação ao meio em que vive ✓Homotipia: ✓O ser vivo se assemelha à forma apresentada pelo meio em que vive (disfarce) Bicho-pauLagarto Stenocercus fimbriatus Adaptação no contexto genético-evolutivo ✓Aposematismo: ✓Produzem químicos nocivos ou os acumulam a partir dos alimentos, e anunciam o fato com um padrão de cor notável; ✓Colorações de advertência para possíveis predadores; Cobra coral verdadeira Dendrobatídeo Adelphobates quinquevittatus Adaptação no contexto genético-evolutivo ▪ Alelopatia: é o tipo de adaptação apresentado por algumas espécies vegetais ▪ Caracterizado pela liberação de compostos químicos que impedem outras plantas de crescerem ao seu redor. ▪ Redução da competição com outras plantas pelos mesmos recursos do solo. ▪ O eucalipto é um exemplo de planta que possui esse tipo de adaptação. ▪ Antibiose/antagonismo/amensalismo Adaptação no contexto genético-evolutivo ▪ Antibiose/antagonismo/amensalismo Adaptaçãono contexto genético-evolutivo ▪ Ecolocalização: adaptação que permite a alguns animais explorar o ambiente pela captação dos ecos produzidos pela emissão de sons agudos. ▪ Os morcegos são animais que dependem da ecolocalização para, por exemplo, capturar pequenas presas, como insetos. ▪ Existe alguma evolução que não seja adaptativa???? Fonte: SADAVA, D. E.; et al . Life : the science of biology. 10. ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2014. p. 472. Adaptação no contexto genético-evolutivo Evolução sem processos adaptativos ▪ Exaptação: característica sem função original ou que evoluiu com uma determinada função mas que exerce outra função atualmente. ▪ Cooptada para nova função ▪ Ex.: penas de aves. ▪ Atual voo, origem penas não ▪ Logo, pena não é uma adaptação quanto ao voo, mas uma exaptação Folhas de Dionaea muscipula adaptadas para captura de presas também realizam fotossíntese Fonte: http://giardino-piante-fiori.lacasagiusta.it/wp- content/img/dionea01.jpg Evolução sem processos adaptativos ▪ Adaptacionismo: visão em que todas as características de um organismo se estabelecem por processos adaptativos. Perdura até déc. de 1970. ▪ Neutralismo: algumas características não tem relação com seleção natural, portanto, com evolução: cor do sangue, variações em aminoácidos de algumas enzimas etc
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