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APG – SOI 1 S16P2 - DIGESTÃO, ABSORÇÃO, METABOLISMO DE LIPÍDEOS DIGESTÃO DE LIPÍDEOS - Os lipídios mais abundantes na dieta são os triglicerídios, os quais consistem em uma molécula de glicerol ligada a três moléculas de ácidos graxos; - As enzimas que dividem os triglicerídios e os fosfolipídios são chamadas lipases. Existem três tipos de lipase que podem participar da digestão de lipídios: a lipase lingual, a lipase gástrica e a lipase pancreática. - Embora parte da digestão de lipídios ocorra no estômago pela ação das lipases gástrica e lingual, a maioria da digestão ocorre no intestino delgado pela ação da lipase pancreática. - O primeiro passo na digestão da gordura é quebrar fisicamente os glóbulos de gordura em tamanhos pequenos para que as enzimas digestivas solúveis em água possam atuar nas superfícies dos glóbulos. Esse processo é chamado de emulsificação da gordura e começa com a agitação no estômago para misturar a gordura com os produtos da digestão estomacal. A maioria da emulsificação ocorre, então, no duodeno, sob a influência dos ácidos biliares, que contém uma abundância de sais biliares (anfipáticos - cada sal biliar tem uma região hidrofóbica (não polar) e uma região hidrofílica - polar) e fosfolipídios lectina que atuam na diminui muito a tensão interfacial da gordura a tornando então solúvel, com isso é possível dividir em muitas partículas minúsculas com muito mais facilidade, (ação detergente). Essa emulsificação faz com que a área de superfície total da gordura aumente em até 1.000x, fazendo com que a lipase tenha maior contato com as moléculas. - A enzima mais importante para a digestão dos triglicerídios é a lipase pancreática, presente em enormes quantidades no suco pancreático, o suficiente para digerir em um minuto todos os triglicerídios que puder atingir. A maioria dos triglicerídios da dieta é dividida pela lipase pancreática em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídios. ABSORÇÃO - Todos os lipídios da dieta são absorvidos por difusão simples. Os adultos absorvem aproximadamente 95% dos lipídios presentes no intestino delgado; - Como resultado de sua emulsificação e digestão, os triglicerídios são fragmentados em monoglicerídios e ácidos graxos. - Os ácidos graxos de cadeia curta pequenos são hidrofóbicos, contêm menos de 10 a 12 átomos de carbono e são mais hidrossolúveis. Assim, podem se dissolver no quimo intestinal, passam através das células absortivas via difusão simples, e seguem o mesmo trajeto dos monossacarídios e aminoácidos em um capilar sanguíneo de uma vilosidade. - Os ácidos graxos de cadeia curta grandes (com mais de 10 a 12 átomos de carbono), os ácidos graxos de cadeia longa e os monoglicerídios são maiores e hidrofóbicos. Como não são hidrossolúveis, têm dificuldade em ser suspensos no ambiente aquoso do quimo intestinal. Os sais biliares, com sua característica anfipática quando no quimo intestinal, os circundam, formando pequenas esferas chamadas micelas, cada uma delas medindo de 2 a 10 nm de diâmetro e incluindo 20 a 50 moléculas de sais biliares. Uma vez formadas, as micelas se movem do interior do lúmen do intestino delgado para a borda em escova das células absortivas. Nesse momento, os ácidos graxos de cadeia curta grandes, os ácidos graxos de cadeia longa e os monoglicerídios se difundem para fora das micelas em direção às células absortivas, deixando para trás as micelas no quimo. - Uma vez nas células absortivas, os ácidos graxos de cadeia longa e monoglicerídios são recombinados para formar triglicerídios, que se agregam em glóbulos com os fosfolipídios e o colesterol e tornam -e revestidos com proteínas. Estas grandes massas esféricas, de aproximadamente 80 nm de diâmetro, são chamados quilomícrons (transportea partir do sangue para o fígado). Dentro de 10 min após a absorção, aproximadamente metade dos quilomícrons já foram removidos do sangue à medida que passam pelos capilares sanguíneos do fígado e do tecido adiposo. Esta remoção é realizada por uma enzima chamada lipoproteína lipase, que cliva os triglicerídios em quilomícrons e outras lipoproteínas em ácidos graxos e glicerol. Os ácidos graxos se difundem para os hepatócitos e células adiposas e se combinam ao glicerol durante a ressíntese dos triglicerídios. METABOLISMO - A maioria dos lipídios, como os triglicerídios, são moléculas apolares, portanto, bastante hidrofóbicas. Elas não se dissolvem em água. Para serem transportadas na corrente sanguínea aquosa, essas moléculas devem antes se tornar mais hidrossolúveis pela combinação com proteínas produzidas pelo fígado e pelo intestino. As combinações formadas desse modo são as lipoproteínas, partículas esféricas com uma camada externa de proteínas, fosfolipídios e colesterol circundando um núcleo interno de triglicerídios e outros lipídios. As proteínas na camada externa são chamadas de apoproteínas (apo). - Cada um dos vários tipos de lipoproteínas possui diferentes funções, mas elas são essencialmente veículos de transporte. Elas fornecem serviços de busca e entrega de lipídios sempre que as células precisarem para uso ou sempre que houver uma quantidade exarcebada para retirar. As lipoproteínas são categorizadas e nomeadas principalmente de acordo com sua densidade, que varia com a taxa de lipídios (que possuem densidade baixa) e proteínas (que possuem densidade alta). Das maiores e mais leves até as menores e mais pesadas, as quatro classes principais de lipoproteínas são: ● Quilomícrons: São formados nas células epiteliais da túnica mucosa do intestino delgado e transportam os lipídios da dieta para serem armazenados no tecido adiposo. Eles contêm cerca de 1 a 2% de proteínas, 85% de triglicerídios, 7% de fosfolipídios e 6 a 7% de colesterol, além de uma pequena quantidade de vitaminas lipossolúveis. Os quilomícrons entram nos vasos linfáticos a partir das vilosidades intestinais sendo carregados pela linfa até o sangue venoso e, então, para a circulação sistêmica. A Sua presença fornece ao sangue uma aparência leitosa, mas eles permanecem no sangue apenas por alguns minutos. Conforme os quilomícrons circulam pelos capilares do tecido adiposo, uma de suas apoproteínas, a apo C 2, ativa a lipase endotelial de lipoproteínas, uma enzima que remove os ácidos graxos dos triglicerídios dos quilomícrons. Os ácidos graxos livres são captados pelos adipócitos para a síntese e o armazenamento como triglicerídios e pelas células musculares para a produção de ATP. Os hepatócitos removem os remanescentes dos quilomícrons do sangue por endocitose mediada por receptor, nesse processo outra apoproteína do quilomícron, a apo E, é a proteína de atracação. ● Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL): São formadas pelos hepatócitos, contêm principalmente lipídios endógenos (produzidos no corpo). As VLDLs contêm cerca de 10% de proteínas, 50% de triglicerídios, 20% de fosfolipídios e 20% de colesterol. As VLDLs transportam os triglicerídios sintetizados nos hepatócitos para serem armazenados pelos adipócitos. Elas perdem seus triglicerídios conforme sua apo C 2 ativa a lipase endotelial de lipoproteínas e os ácidos graxos resultantes são captados pelos adipócitos para serem armazenados ou pelas células musculares para a produção de ATP. Conforme elas depositam uma parte de seu conteúdo de triglicerídios nos adipócitos, as VLDLs são convertidas em LDL. ● Lipoproteínas de baixa densidade (LDL): contêm 25% de proteínas, 5% de triglicerídios, 20% de fosfolipídios e 50% de colesterol. Elas carregam cerca de 75% do colesterol total no sangue e o entregam às células em todo o corpo para ser utilizado no reparo das membranas celulares e na síntese de hormônios esteroides e de sais biliares. As LDLs contém uma única apoproteína, a apo B100, a proteína de atracação que se liga aos receptores de LDL nas membranas plasmáticas das células do corpo de modo que a LDL possa entrar na célula por endocitose mediada por receptor. Dentro da célula, a LDL é clivada e o colesterol é liberado para atenderàs necessidades da célula. Uma vez que a célula tenha colesterol suficiente para as suas atividades, um sistema de retroalimentação negativa inibe a síntese de novos receptores de LDL pela célula. Quando presente em quantidades excessivas, a LDL também deposita colesterol dentro e ao redor das fibras musculares lisas das artérias, formando placas gordurosas que aumentam o risco de doença da artéria coronária. Colesterol mau. ● Lipoproteínas de alta densidade (HDL): que contém 40 a 45% de proteínas, 5 a 10% de triglicerídios, 30% de fosfolipídios e 20% de colesterol, removem o excesso de colesterol das células do corpo e do sangue e transportam o colesterol para o fígado para ser eliminado. Como a HDL evita o acúmulo de colesterol no sangue, um alto nível de HDL está associado a menor risco de doença da artéria coronária. Por esse motivo, o colesterol HDL é conhecido como o “bom” colesterol. DESTINO DOS LIPÍDEOS: os lipídios podem ser oxidados para a produção de ATP. Se o corpo não tem necessidade imediata do uso de lipídios, eles são armazenados no tecido adiposo (depósitos de gordura) espalhado pelo corpo e no fígado. Alguns lipídios são utilizados como moléculas estruturais ou para a síntese de outras substâncias essenciais. Alguns exemplos incluem os fosfolipídios, constituintes das membranas plasmáticas; as lipoproteínas, utilizadas para o transporte de colesterol pelo corpo; a tromboplastina, necessária para a coagulação sanguínea; e as bainhas de mielina, que aceleram a condução dos impulsos nervosos. ARMAZENAMENTO DE LIPÍDEOS: Uma função importante do tecido adiposo é a remoção de triglicerídios dos quilomícrons e do VLDL e seu armazenamento até que eles sejam necessários para a produção de ATP em outras partes do corpo. Os triglicerídios armazenados no tecido adiposo constituem 98% de todas as reservas energéticas do corpo. Eles são armazenados mais facilmente do que o glicogênio, em parte porque os triglicerídios são hidrofóbicos e não exercem pressão osmótica nas membranas plasmáticas. Os triglicerídios no tecido adiposo são continuamente decompostos e sintetizados novamente. Assim, os triglicerídios armazenados no tecido adiposo hoje não são as mesmas moléculas que estavam presentes no mês passado porque eles são continuamente liberados, transportados no sangue e depositados novamente em outras células do tecido adiposo. CATABOLISMO DE LIPÍDEOS: Para que músculos, fígado e tecido adiposo possam oxidar os ácidos graxos derivados dos triglicerídios para a produção de ATP, eles devem primeiro ser separados em glicerol e ácidos graxos, um processo chamado de lipólise. A lipólise é catalisada por enzimas chamadas de lipases. O glicerol e os ácidos graxos resultantes da lipólise são catabolizados por vias diferentes. O glicerol é convertido por muitas células do corpo a gliceraldeído-3 fosfato, um dos compostos formados durante o catabolismo da glicose. Se o conteúdo de ATP na célula for alto, o gliceraldeído-3 fosfato é convertido em glicose, um exemplo de gliconeogênese. Se o conteúdo de ATP na célula for baixo, o gliceraldeído-3 fosfato entra na via catabólica e se torna ácido pirúvico. Os ácidos graxos são catabolizados de modo diferente do glicerol e geram mais ATP. O primeiro estágio do catabolismo de ácidos graxos é uma série de reações, chamadas coletivamente de betaoxidação, que ocorre na atriz mitocondrial. As enzimas removem dois átomos de carbono da longa cadeia de átomos de carbono do ácido graxo de cada vez e ligam o fragmento com dois carbonos à coenzima A, formando acetil CoA. A acetil CoA então entra no ciclo de Krebs. Um ácido graxo com 16 carbonos pode gerar até 129 moléculas de ATP em sua oxidação completa por betaoxidação, ciclo de Krebs e cadeia transportadora de elétrons. ANABOLISMO DE LIPÍDEOS: Os hepatócitos e os adipócitos conseguem sintetizar lipídios a partir da glicose ou de aminoácidos por intermédio da lipogênese, estimulada pela insulina. A lipogênese ocorre quando os indivíduos consomem mais calorias do que o necessário para a satisfação de suas necessidades de ATP. Excesso de carboidratos, proteínas e gorduras dietéticos têm todos o mesmo destino – eles são convertidos em triglicerídios. Alguns aminoácidos podem sofrer as seguintes reações: aminoácidos → acetil CoA → ácidos graxos → triglicerídios. O uso de glicose para a formação de lipídios ocorre por duas vias: (1) glicose → gliceraldeído-3 fosfato → glicerol; (2) glicose → gliceraldeído-3 fosfato → acetil CoA → ácidos graxos. O glicerol e os ácidos graxos resultante podem sofrer reações anabólicas e se tornarem triglicerídios armazenados ou podem passar por uma série de reações anabólicas para a produção de outros lipídios como lipoproteínas, fosfolipídios e colesterol. TORTORA SILVERTON
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