Mecanismos de fecundação até 8 semana - EMBRIOLOGIA 1P

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Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
Mecanismos de fecundação 
MEDXVIII – Maria Emília Mota 
Conceitos importantes → 
• Ovócito I → responsável por completar a meiose 
I formando o ovócito II e 1º glóbulo ocular, além 
de que é desenvolvido – quando dentro do ovário 
– pelas células parafoliculares. 
• Células parafoliculares → produzem estrôgenio 
e progesterona e o conjunto de células formam o 
folículo ovariano. Além disso, são responsáveis 
por envolverem o ovócito II, formando a coroa 
radiada e um outro grupo forma o cúmulus 
oofurus e outro, na parte externa, a camada 
granulosa. 
• Fertilização: É a junção do espermatozoide com 
o ovulo. 
• Fecundação: É a penetração do esqueleto do 
espermatozoide na zona pelúcida do ovócito 
secundário 
Ovócito II → 
 
Estruturas: 
1. Teca externa → formada por tec. conj. frouxo do 
estroma ovariano, sem vascularização; 
2. Teca interna → altamente vascularizada e 
produtora dos hormônios androgênios, na qual 
serão encaminhados p/ as células parafoliculares 
e convertidos em estrogênio; 
3. Antro folicular → formado por células 
parafoliculares, é uma cavidade que indica o 
amadurecimento do folículo ovariano pela 
presença de acúmulo de líquido entre a camada 
granulosa e coroa radiada; 
4. Camada granulosa → formado por células 
parafoliculares; 
5. Coroa radiada → células cúbicas que se 
organizam em torno do ovócito; 
6. Cumulus oofurus → células cúbicas que ligam o 
ovócito II à camada granulosa e é importante para 
captura do ovócito pelas fimbrias; 
7. Zona pelúcida → glicoproteínas produzidas pelo 
ovócito que participam do reconhecimento 
celular, pela ZP3, para penetração do acesso do 
espermatozoide, pela ZP2, assim como, bloqueia a 
entrada de novos, pela interação com ZP2 e ZP1; 
Obs.: A formação do 1º glóbulo polar indica a finalização 
da meiose I e início da meiose II, com a formação do 
ovócito II. 
Mecanismos de fecundação → 
 
Havendo ejaculação, dando início a corrida dos 
espermatozoides, o líquido espermático possui 
bicarbonato – HCO3 – que é capaz de neutralizar o pH 
ácido do canal vaginal, elevando para pH 7,2 e, assim 
permitindo a passagem dos espermatozoides; 
O colo do útero começa a formar um tampão vaginal 
gelatinoso, a partir da enzima vesiculase que começa a 
desnaturar as enzimas do esperma e a coagula-lo. Dessa 
forma, não permite a passagem de outros 
espermatozoides, da mesma maneira que, evite que os 
que passaram retorne ao canal vaginal; 
O colo do útero produz um muco seroso que facilita a 
passagem dos espermatozoides, bem como movimentos 
do útero, através de prostaglandinas – produzida pela 
vesícula seminal – estimulam peristalse uterina e a 
pressão intravaginal também contribui para a chegada 
até o terço superior das tubas uterinas. 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
Além disso, os espermatozoides possuem em sua 
superfície a beta defensina – produzida no epidídimo - 
que os protegem da ação imunológica congênita. 
Os espermatozoides passam por uma reação de 
hiperativação, na qual, através de um receptor da 
proteína G, ocorre aumento do AMPc que gera aumento 
do Ca++ intracelular, ativando CK e liberando dinéina – 
liberando energia para os microtúbulos flagelares, 
provocando um movimento mais potente com maior 
velocidade. 
Logo, durante a passagem para as tubas uterinas, ocorre 
a capacitação dos espermatozoides, na qual é retirado 
um grupo de glicoproteínas e proteínas seminais da 
cabeça do espermatozoides, deixando mais ativo e ocorre 
a modificação de proteínas e carboidratos da membrana 
plasmática permitindo o reconhecimento do 
espermatozoide pela zona pelúcida, através da 
glicoproteína ZP-3. 
 
Após a hiperativação, o espermatozoide chega a coroa 
radiada com auxílio da atividade da hialuronidase que 
desintegra a matriz intercelular da coroa radiada, 
permitindo a formação de um espaço para que o 
espermatozoide adentre. 
Com a capacitação, os espermatozoides capacitados 
ligam-se a ZP-3 na zona pelúcida, assim sendo 
reconhecidos e iniciando a reação acrossômica → a 
partir de um receptor de proteína G, ativa fosfolipases que 
produzem IP3 (trifosfato de inositol) que desenvolve uma 
série de reações para, enfim, liberar cálcio intracelular e, 
assim, promover a fusão da membrana plasmática do 
espermatozoide e membrana acrosssomal externa 
formando poros que permitem a passagem de enzimas 
que digerem a zona pelúcida – ZP2. 
 
Enzimas: 
1. Acrossina → protease que digere as proteínas 
da ZP; 
2. Proteinase ácida → hidrolisa proteínas em pH 
ácido; 
3. Fosfolipase C → cliva fosfolipídios para 
produção de IP3; 
4. Hialuronidase → auxilia no desprendimento da 
coroa radiada do ovócito II; 
5. Colagenase → digere colágeno; 
6. Neuraminidase e betaglucuronidase; 
Obs.: Somente após a reação acrossomica que o 
espermatozoide atravessa a ZP. 
Os microvilos do ovócito II unem-se na região de 
penetração do espermatozoide na ZP formando o cone de 
fertilização. 
Assim, as membranas do espermatozoide e ovócito se 
fundem, pelo auxílio da fertilinas e integrinas –
tetraspanina -, e assim, penetram no citoplasma do 
ovócito, núcleo, mitocôndrias, centríolos e flagelo, 
enquanto a membrana plasmática fica externa 
→ fecundação completa, com meiose II finalizada e 
formação do 2º glóbulo polar e o óvulo maduro. 
• Por que o embrião possui somente mitocôndrias 
da mãe? 
As mitocôndrias da peça intermediária do 
espermatozoide são digeridas no citoplasma do óvulo em 
formação e, somente, as mitocôndrias maternas 
contribuem para formação do zigoto. 
 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
• Quais os mecanismos de impedir a poliespermia? 
Seguida a fecundação, ocorre, em sequência, os 
seguintes mecanismos: 
• Despolarização da membrana do ovócito de -
70mV para +20mV; 
• Reação cortical → abertura dos canais de cálcio 
pela ativação da proteína G que culmina na 
produção de IP3 e DAG (diacilglicerol) que 
aumenta a [Ca++] intracelular; 
• Reação zonal → liberação dos grânulos 
corticais, modificação da ZP2 que não consegue 
mais se ligar no acrossoma ativo e ZP3 que não 
reconhece mais o espermatozoide capacitado, 
além de alteração da estrutura, permeabilidade 
e separação da ZP da membrana do ovócito II. 
 
 
Do óvulo maduro – 23 cromossomos -, pós 2º glóbulo 
polar, torna-se o pró-núcleo feminino e o núcleo do 
espermatozoide, aumenta de tamanho e forma o pró 
núcleo masculino. 
• Por que o pró núcleo masculino aumenta de 
tamanho? 
O DNA do espermatozoide é associada a protaminas que 
são proteínas que espiralizam mais que as histonas, 
entretanto, quando o espermatozoide se encontra no 
citoplasma do óvulo, as protaminas são substituídas por 
histonas e quando descondensado aumenta o tamanho do 
núcleo. 
Os pró núcleos se aproximam e seus envelopes nucleares 
formam interdigitações que duplicam o DNA e cada 
cromossomo passa a ter duas cromátides. 
Em sequência, inicia-se a fertilização: 
• Fertilização = singamia + anfimixia = determinam 
a formação do zigoto 
• Singamia → perda do envoltório nuclear dos pró 
núcleos 
• Anfimixia → união dos 2 núcleos – 46 
cromossomos - espiralização dos cromossomos 
e alinhamento dos centríolos no plano equatorial 
da célula. 
O centríolo da parte paterna duplica 2x e posicionam em 
pares nos polos do zigoto, enquanto os cromossomos 
alinham no fuso e iniciam a primeira divisão do zigoto, 
dando início ao desenvolvimento embrionário. 
 
• Quem mantém as divisões mitóticas do embrião? 
As ciclinas mantém as células em metáfase, entretanto o 
fator promotor de mitose, fosfoproteína estimulada pela 
progesterona, promove a degradação das CK e ativa o 
óvulo a retomar as divisões mitóticas. 
• O que acontece se ocorrer a poliespermia? 
Determina a formação de fusos irregulares, pois entrará 
mais de um centríolo paterno e, assim, a distribuição dos 
cromossomos ficam erradase a célula se degenera. 
• Fecundação de um núcleo haploide masculino + 
pró núcleo feminino ausente: 
Os núcleos do espermatozoide se duplicam e restauram 
o número diploide de cromossomo – 46 -, o zigoto se 
mantém vivo, entretanto diferenciações anormais 
começam a formar uma placenta, invés de um embrião 
→ formação da mola hidatiforme, tumor 
Para o desenvolvimento normal de um embrião, é 
necessário um pró núcleo feminino e um pró núcleo 
masculino, pois é necessário genes ativos de ambos os 
sexos. 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
Primeira semana 
MEDXVIII – Maria Emília Mota 
A primeira semana do desenvolvimento embrionário 
ocorre, a partir, do 14º dia do ciclo menstrual. 
 
Na fertilização – singamia + anfimixia – ocorre a fusão 
dos prós núcleos e alinhamento dos cromossomos duplos 
na placa metafásica e, assim iniciando a 1º clivagem e, 
dando sequência, as próximas segmentações – divisões 
mitóticas sequenciais para formação do embrião e feto. 
Nesse momento, as células derivadas da clivagem 
liberam fator inicial de gravidez que irá suprimir a defesa 
imunológica da mãe contra o embrião. A cada clivagem, a 
célula diminui de tamanho e a medida que as mitoses 
ocorrem o embrião ‘’rola’’ pela tuba uterina. 
1º clivagem → inicia-se cerca de 30h após a fecundação, 
ocorre com a formação de 2 células jovens, chamadas de 
blastômeros, quando o zigoto passa pela primeira mitose 
em plano sagital. 
2º clivagem → ocorre de maneira perpendicular à 
primeira, e forma 4 células com os corpúsculos polares 
absorvidos 
3º clivagem → ocorre em plano meridional, 60h após a 
fecundação, na qual o embrião em formação encontra-se 
na tuba uterina, em direção ao útero, e tem-se a formação 
de 8/16 a 32 células. 
As próximas clivagens ocorrem em planos diferentes e 
formando células de tamanho diferentes, devido ao 
posicionamento dos centríolos, trama do citoesqueleto e 
filamentos de actina e miosina. 
 
Zona pelúcida → limita o crescimento das células 
totipotentes, impedindo que as células tenham contato 
direto com a tuba, o que poderia levar ao local de 
implantação incorreto. 
Formação da mórula → 
Após as clivagens, tem-se a formação da mórula, na qual 
as células passam pela compactação, na qual as células 
internas da mórula tornam-se mais reunidas com 
formação das especializações de membrana, unidas por 
zônulas de oclusão – impedem extravasamento de líquido 
- e mediadas por glicoproteínas de adesão da superfície 
célular. 
Mórula → estágio de 16 à 32 células totipotentes unidas 
por desmossomos e pontes citoplasmáticas, localizada na 
tuba uterina adetrando a cavidade uterina, com formação 
do 3º para o 4º dia do desenvolvimento embrionário. 
- Células superficiais/externas → desenvolvem mais 
zonas de oclusão e desmossomos com formação de 
microvilos e e-caderinas → relacionada a formação da 
placenta 
* Zonas de oclusão → evitam a difusão livre de 
substâncias externas do embrião, formando um ambiente 
isolado para as mitoses. 
- Células internas → ricas em junções comunicantes 
→ forma o embrião 
Formação do blastocisto → 
Já no útero, a mórula começa a absorver líquidos para 
cavidade uterina, atravessando a ZP, e determinando a 
formação da blastocele e do blastocisto. As células 
começam a ficar pressionadas com o extravasamento de 
líquidos – segregação da mórula. – e separam as células 
da periferia com as centrais, além de ter o 
degeneramento da ZP 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
5º - 6º = desaparecimento da ZP e aumento do 
blastocisto → 
 
Blastocisto tardio → aumento do tamanho do blastocisto 
com a degeneração da zona pelúcida, é este o estágio de 
implantação no endométrio uterino. 
 
A- Blastocisto de 6 dias. 
Os blastômeros se dividem em dois grupos → 
1. Trofoblasto → células externas que formam a 
placenta e anexos embrionários, também 
produzem uma proteína imunossupressora que 
inibe o mecanismo de defesa da mãe e serve 
como teste precoce de gravidez; 
2. Embrioblasto → conjunto de células totipoentes 
que desenvolverá o embrião. 
O blastocisto caminha na cavidade uterina e é alimentado 
pelas glândulas endometriais e inicia-se sua adesão ao 
endométrio, pós degeneração da ZP. 
No 6 dia, pelo trofoblasto são expressas moléculas de 
selectinas em receptores uterinos, integrinas que se 
ligam a lamininas e fibronectinas que induzem a 
migração do blastocisto 
 
7º dia – delaminação do embrioblasto e 
diferenciação do trofoblasto → 
Embrioblasto → ocorre a delaminação e formação do 
hipoblasto – tecido cúbico simples – 
- HIPOBLASTO → descolamento das células do 
embrioblasto voltado para a blastocele forma o 
hipoblasto e determina o fim da primeira semana. 
Trofoblasto → diferencia-se em duas camadas: 
- SINCIOTROFOBLASTO → produz enzimas que degradam 
os tecidos endometriais, permitindo maior adesão e início 
a implantação ou nidação do embrião no tecido que 
penetra o endométrio. Produz BHCG e está mais externo. 
- CITOTROFOBLASTO → fornece células para o 
crescimento do sinciotrofoblasto à medida que passa por 
mitoses e perdem sua membrana plasmática fusionando-
se e seu citoplasma vai se anexando ao 
sinciciotrofoblasto e invadindo a camada funcional do 
endométrio. 
 
B- Blastocisto de 7 dias. 
 
 
 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
Camada funcional do endométrio → 
Possui veias e arteriais espiraladas e capilares que se 
modificam e estabelecem nutrição para o embrião. O 
endométrio é um tecido epitelial colunar simples com 
células ciliadas e células secretoras ou não ciliadas, 
sendo que sua lâmina própria é constituída de tec. conj. 
frouxo rico em vasos sanguíneos e fibroblastos que se 
diferenciam-se a medida que o embrião se implanta. 
Implantação a nível molecular → 
Ocorre pela integração de moléculas do sinciotrofoblasto 
e endométrio, na qual participam da adesão: 
- colágeno - laminina 
- integrinas - selectinas 
- ácido hialurônico 
- colagenases → digerem matriz extracelular 
permitindo a penetração do embrião 
- histamina → promove vasodilatação e edema 
- leucócitos → penetram no endométrio e produzem 
moléculas que impedem que o organismo da mãe 
reconheça o embrião como corpo estranho 
Implantação invasiva → 
Ocorre quando as células do sinciciotrofoblasto 
produzem proteínas de adesão que se ligam ao 
endométrio e o embrião penetra na camada superficial do 
tecido. 
 
Gestação ectópica → 
Ocorre quando o embrião se fixa fora da cavidade 
endometrial. 
 
Formação de gêmeos → 
 
Univitelinos: Os gêmeos univitelinos, como o nome 
sugere, são aqueles que crescem em um único zigoto, ou 
seja, a fecundação ocorreu com apenas um 
espermatozoide e um óvulo. 
Durante as primeiras fases da multiplicação celular do 
zigoto, ele se divide em dois, num processo que, apesar 
de ser um fato, ainda não tem os motivos muito bem 
explicados pela Medicina. Após se dividirem, os embriões 
se implantam no útero e começam a se desenvolver de 
forma independente. 
Os gêmeos univitelinos são os chamados gêmeos 
idênticos, sendo sempre do mesmo sexo. Essa 
característica ocorre porque, por terem se originado do 
mesmo zigoto, os gêmeos univitelinos compartilham o 
mesmo DNA. 
Bivitelinos: Os gêmeos bivitelinos também são conhecidos 
como gêmeos fraternos, dizigóticos ou diferentes. Ao 
contrário dos gêmeos univitelinos, os bivitelinos são 
gerados a partir de dois zigotos diferentes, ou seja, dois 
espermatozoides diferentes fecundam dois óvulos 
diferentes. Os embriões, por sua vez, se implantam e se 
desenvolvem independentemente. 
Essa é a principal diferença entre os gêmeos univitelinos 
e bivitelinos, embora ainda haja a possibilidade de 
gêmeos bivitelinos serem de sexos diferentes, já que o 
compartilhamento de DNA entre eles é semelhante ao de 
dois irmãos que nascem em gestações distintas. 
 
 
Maria Emília Mota - MEDXVIIISegunda semana 
MEDXVIII – Maria Emília Mota 
A primeira semana finaliza com a implantação superficial 
do embrião no endométrio, bem como a diferenciação do 
trofoblasto em sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto e 
embrioblasto em hipoblasto. 
Endométrio → epitélio colunar simples com células 
ciliadas e células secretoras com lâmina basal rica em 
vasos sanguíneos e glândulas tortuosas, devido a 
progesterona. 
Sinciciotrofoblasto → começa a produzir HCG que inibe a 
luteólise, estimula e mantém o corpo lúteo a continuar a 
produção de progesterona e mantém o desenvolvimento 
do endométrio. 
Sinciciotrofoblasto erosivo → o tecido conjuntivo 
endometrial e o blastocisto, vagarosamente, se 
aprofundam no endométrio 
7º – 8º dia – continuação da delaminação do 
embrioblasto → 
Células do endométrio começam a sofrer apoptose 
liberando espaço para melhor implantação do embrião, 
assim como os capilares, antes contínuos, tornam-se 
capilares sinusóides que apresentam fenestras e 
facilitam a troca de substâncias por difusão. 
9º dia – formação do epiblasto e primeiro anexo 
embrionário → 
 
O embrioblasto mantém sua delaminação e forma o 
epiblasto – camada de células cilíndricas dorsal ao 
hipoblasto. Além disso, há a abertura da cavidade 
amniótica, produzida por cavitação, e a formação do 
primeiro anexo embrionário, a membrana amniótica, na 
qual deriva do achatamento das células do epiblasto e 
corresponde a uma camada de epitélio pavimentoso 
simples. 
Disco embrionário bilaminar (embrião) → epiblasto + 
hipoblasto 
• epiblasto: camada mais espessa, constituído por 
células cilíndricas altas, forma o assoalho da 
cavidade amniótica e está em continuidade com 
o âmnio. 
• hipoblasto: constituído por células pequenas 
cuboides, forma o teto da cavidade exocelômica 
e está em continuidade com a membrana 
exocelômica. 
9º - 12º dia - reação decidual + tampão fibrinoso + 
segundo anexo embrionário → 
 
 Do 9º ao 12º dia corresponde a fase progestacional e 
ocorre a reação decidual, na qual células do conjuntivo 
do endométrio acumulam lipídeos e glicogênio e se 
transformam em células deciduais que produzem 
inibidores enzimáticos e modulam ação de hidrolases em 
cima do sinciciotrofoblasto. Logo, a reação decidual é 
uma reação do endométrio – agora renomeado para 
decídua -, frente aos sinciciotrofoblasto. 
 Do 10º ao 12º dia, ocorre a formação de um tecido 
fibrinoso, formando o tampão fibrionoso, rico em 
colágeno e resultado da cicatrização do embrião já 
implantado no endométrio. 
Também nesse período, ocorre a cobertura da cavidade 
da blastocele pelo hipoblasto com a formação da 
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membrana exocelômica – células epiteliais pavimentosas 
simples com teto pelo hipoblasto - e substituição da 
blastocele pela cavidade exocelômica que sofrerá 
rápidas modificações e transformará saco vitelino 
primário, segundo anexo embrionário. 
O embrião bilaminar, nesse momento, é coberto, 
dorsalmente pela cavidade amniótica e ventralmente 
pelo saco vitelino primário. 
12º dia – circulação uteroplacentária → 
No 12º dia, ocorre o estabelecimento da circulação 
uteroplacentária primitiva, na qual o sangue da mãe 
começa a nutrir o embrião. 
10º - 12º - nova matriz extracelular → 
Nesse período, ocorre a separação do saco vitelino 
primário do citotrofoblasto com formação do mesoderma 
extraembrionário – tec. conj. frouxo que envolve o âmnio 
e o saco vitelino primário. 
 
13º dia – celoma extraembrionário + saco vitelino 
secundário + pedículo do embrião + terceiro anexo 
embrionário → 
O mesoderma extraembrionário começa a abrir espaços 
extraembrionários isolados que formam o celoma 
extraembrionário, enquanto o mesoderma divide-se em 
dois folhetos: 
• folheto somático extraembrionário: contato com 
âmnio e citotrofoblasto 
• folheto esplâncnico extraembrionário: contato 
com saco vitelino primário 
 
No 13º dia, ocorre a formação do córion, terceiro anexo 
embrionário, junção de folheto somático 
extraembrionário + citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto. 
Pedículo do embrião → participa da formação do cordão 
umbilical e são áreas do mesoderma extraembrionário 
que não sofreram apoptose para formação do celoma 
extraembrionário. → futuramente forma o cordão 
umbilical. 
Há a formação do saco vitelino secundário, pela 
diminuição do saco vitelino primário e nova migração de 
células do hipoblasto, além da pressão do celoma. 
14º dia – vilosidade coriônica primária → 
 
Pela proliferação de células do sinciciotrofoblasto e 
citotrofoblasto, surgem as vilosidades coriônicas 
primaria, no 14º dia. 
No embrião bilaminar, em uma região oposta ao pedículo, 
tem-se a formação da placa precordal – indica o futuro 
local da boca e cabeça, parte anterior do corpo -, na qual 
células hipoblásticas cúbicas tornam-se colunares. 
 
 
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Terceira semana 
MEDXVIII – Maria Emília Mota 
A segunda semana finaliza com a formação das 
vilosidades coriônicas primárias, bem como a formação 
da placa pré-cordal, na qual indica a formação anterior 
do corpo do embrião. Ainda no início da terceira semana, 
é verificado a formação das duas aortas dorsais, tanto 
direita, quanto esquerda. 
Nesse período, ocorre três fases importantes: 
gastrulação – formação do ectoderma, mesoderma 
intraembrionário e endoderma, surgimento da notocorda 
e neurulação. 
 
15º dia – formação da linha primitiva + notocorda + 
iniciação dos folhetos embrionários → 
 
Iniciando a 3º semana têm-se a formação da linha 
primitiva, através da migração de células do epiblasto 
para a região mediana do embrião. 
Linha primitiva (desaparece no fim da 4º semana) → 
cresce da porção central para a porção caudal, sentido 
cefalocaudal e serve como rota de migração de células 
para formação dos três folhetos intraembrionários, 
notocorda, mesoderma cardiogênica e mesênquima. 
Nó primitivo → porção de células que se aglomeram na 
região cranial da linha primitiva que se diferencia na 
fosseta primitiva. 
Notocorda → formada a partir de sinais indutores, vindo 
da porção cefálica do nó primitivo, que se tem início com 
a formação do processo notocordal, formando uma linha 
e aumenta de tamanho em direção a placa pré-cordal. 
Temporariamente, enquanto o processo notocordal ainda 
é existente, há o canal neuroentérico que é uma 
comunicação, no local da fosseta primitiva, entre o saco 
vitelino secundário e a cavidade amniótica, por fim, a 
medida que a notocorda se fecha e adentra o 
mesênquima, o canal neuroentérico fecha-se. 
 
A notocorda corresponde a um tecido conjuntivo 
fibroelástico que serve como sustentação do embrião e 
induz células do ectoderma a formar a placa neural, além 
de induzir a formação dos corpos vertebrais e 
sequenciamento inicial do pâncreas. 
No adulto, a notocorda corresponde ao núcleo pulposo 
dos discos intervertebrais. 
16º dia – formação do alantoide → 
Pela evaginação do sac o vitelino secundário para o 
pedículo do embrião, no 16º dia, forma o próximo anexo 
embrionário, o alantoide. 
Alantoide → função hematogéna. 
15º - 23º dia – formação dos folhetos 
intraembrionários → 
 Enquanto células do epiblasto vão migrando pela linha 
primitiva, vai ocorrendo a formação dos folhetos 
intraembrionários: 
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• Ectoderma; 
• Mesoderma; 
• Endoderma; 
Na porção cefálica e caudal não possui mesoderma 
intraembrionário, assim ocorre o encontro do ectoderma 
e endoderma que se fusionam e formam, na região 
cefálica, a membrana bucofaríngea, e na região caudal, a 
membrana cloacal – voltada para o pedículo do embrião. 
O mesoderma intraembrionário auxilia na formação do 
celoma intraembrionário e se divide em três folhetos → 
1. Mesoderma paraxial – mais interno → migração 
de células do epiblasto da região cranial da linha 
primitiva → forma os somitos; 
2.Mesoderma intermediário – medial → migração 
de células do epiblasto da região mediana da 
linha primitiva; 
3. Mesoderma lateral – mais externo → migração 
de células do epiblasto da região caudal da linha 
primitiva. 
 
• Sômitos → proliferação do mesoderma 
intraembrionário que intumesce lateralmente ao 
tubo neural da região cefálica para região 
caudal. 
Até o fim da 5º semana existem cerca de 42 a 44 sômitos. 
O celoma intraembrionário – mesoderma 
intraembrionário sofre apoptose e formam os espaços 
celômicos intraembrionários que logo se fundem e 
formam o celoma e o mesmo se divide em dois folhetos 
→ 
1. Folheto somático intraembrionário → fica em 
contato com o ectoderma → somatopleura 
(folheto extra/intra + ectoderma)→ recobre 
dorsalmente o corpo do embrião; 
2. Folheto esplâncnico intraembrionário → fica em 
contato com o endoderma → esplancnopleura 
(folheto extra/intra + endoderma) → recobra 
ventralmente o corpo do embrião. 
 
 
18º dia – formação completa do sulco neural → 
A notocorda é responsável pela indução do ectoderma a 
se diferenciar em placa neural – possui células 
colunares. A placa neural se invagina ao longo do seu 
eixo central formando uma depressão chamada de sulco 
neural, e consequentemente ao lado desta depressão, 
serão formadas elevações denominadas de pregas 
neurais que, consequentemente, se fundem, no final da 3º 
semana, e formam o tubo neural. 
O tubo neural é responsável, na região cefálica, por 
formar as vesículas encefálicas: prosencéfalo, 
mesencéfalo e rombencéfalo. 
• Tubo neural → começa em torno do 22º a 23º dia, 
desenvolve as vesículas encefálicas e, na parte 
posterior, a medula espinhal. 
Conforme o tubo neural se destaca do ectoderma de 
superfície e adentra o mesênquima, as células da crista 
neural formam uma massa achatada entre o tubo neural 
e o ectoderma sobrejacente, dando origem a crista neural 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
 
As pregas neurais não fusionadas, a partir da 4º semana, 
formam o neuróporo rostral, na região cefálica, e o 
neuróporo caudal, na região caudal. 
• Neuróporo rostral → fecha no 25º dia; 
• Neuróporo caudal → fecha no 27º dia. 
 
20º dia – aparecimento da eminência caudal: 
desenvolvimento secundário do corpo → 
A linha primitiva produz células mesodérmicas 
pluripotenciais que formam a eminência caudal e, são 
células da eminência caudal que são utilizadas para 
formação da extremidade caudal – região sacral e 
coccígena - do tubo e crista neural, além da formação dos 
somitos caudais. 
21º dia - Desenvolvimento do coração primitivo na 
área cardiogênica → 
Nesse período, células do saco vitelino secundário se 
diferenciam-se em células mesenquimais que migram 
para diferentes áreas do embrião e se multiplicam 
formando um grupo de células chamadas de ilhotas 
sanguíneas. 
Nesse grupo, ocorre a diferenciação dos, na qual as 
células mais periféricas – angioblastos - formam as 
células endoteliais e as mais internas formam as 
hemácias nucleadas - hemangioblastos. 
 
Ocorrem dois processos nesse meio para formação do 
coração tubular primitivo. 
 
• Coração tubular primitivo → fusão dos tubos 
endocárdicos e encontra-se na porção dorsal. 
• Mesoderma cardiogênico: formado pela 
migração de células do epiblasto pela linha 
primitiva, localizado na frente da placa pré-
cordal. 
 
 
 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
Quarta a oitava semana 
MEDXVIII – Maria Emília Mota 
Da quarta à oitava semana estabelecem-se estruturas 
internas e externas, além de verificarmos os 
dobramentos do embrião. 
 
 
Os dobramentos cefálico, caudal e lateral do embrião 
ocorrem simultaneamente, entretanto o eixo longitudinal 
cresce mais rápido do que as laterais do embrião. 
Parte do saco vitelino secundário é incorporado ao 
embrião e, assim, dá origem ao intestino primitivo. Além 
disso, o âmnio envolve todo o corpo do embrião 
externamente e o mesênquima preenche e envolve as 
estruturas embrionárias em desenvolvimento e a 
placenta corresponde ao córion na região do pedículo do 
embrião. 
No início da 4º semana, ocorre a formação do tubo neural, 
deixando os neuróporos já citados acima. Também ocorre 
o espessamento da região anterior das pregas neurais 
que se fundem e formam o encéfalo e as vesículas 
encefálicas: 
1. Prosencéfalo – anterior → origina o telencéfalo 
e diencéfalo; 
2. Mesencéfalo – mediana; 
3. Rombencéfalo – posterior → origina o 
mielencéfalo (forma o bulbo) e o metencéfalo 
(ponte e cerebelo). 
• O crescimento longitudinal do embrião, nesse 
momento, promove o dobramento cefálico e 
envia o septo transverso e área cardiogênica 
para a porção ventral do embrião. 
O intestino primitivo é revestido pelo endoderma, irrigado 
pelas artérias, e se subdivide em três porções: anterior, 
mediana e posterior. 
• Intestino anterior → forma a faringe, esôfago, 
estomago, fígado, pâncreas, vesículas e condutos 
biliares, região cranial do duodeno e vias aéreas 
inferiores; 
• Intestino médio → forma a parte caudal do 
duodeno, jejuno, íleo, ceco, apêndice, colón 
ascendente e 2/3 do colón transverso; 
• Intestino posterior → 1/3 final do colón 
transverso, colón sigmoide e parte do canal anal, 
além de dilatar-se e formar a cloaca. 
Na futura região do pescoço desenvolve-se os arcos 
faríngeos que formam o aparelho faríngeo. 
• Faringe primitiva: EVAGINAÇÃO DO ASSOALHO 
DELA E DA ORIGEM AO DIVERTÍCULO 
RESPIRATÓRIO, DEPOIS, PULMÕES… 
Na região cefálica do embrião, inicia-se o 
desenvolvimento do placoide do cristalino e, na região 
caudal, destaca-se a eminência caudal. 
• Placoide do cristalino → forma a lente do olho 
ou cristalino, proveniente do espessamento do 
ectoderma; 
• Placoide nasal → espessamento do ectoderma 
que forma as fossas nasais → se afunda e forma 
as fossetas nasais para depois originar fossas 
nasais. 
Final da 4º semana e início da 5º semana → 
O mesoderma desenvolve os brotos dos membros 
superiores e inferiores. 
Rins pronefro – não funcionais - são substituídos por rins 
mesonefros – funcionais – que se localizam próximo aos 
somitos. 
Maria Emília Mota - MEDXVIII 
 
6º semana → 
Os intestinos invadem o celoma extraembrionários 
formando uma herniação na parte proximal do cordão 
umbilical. 
Ainda é observado a eminência caudal. 
7º semana → 
Formação da gonada indiferenciada, localizada na região 
do rim metanefro, formando a crista urogenital, 
proveniente do mesoderma intermediário, que recebe 
células do saco vitelino secundário e, mais para frente, se 
diferenciam em ovogônias ou espermatogônias. 
Desaparecimento da eminência caudal e o intestino 
médio e posterior encontram-se no cordão umbilical. 
8º semana → 
Pálpebras e membros superiores e inferiores formados e 
há a substituição de rins mesonefros para rins 
metanefros.