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OLFATO E GUSTAÇÃO → São formas de quimiorrecepção: detectam substâncias químicas do ambiente. → Microrganismos unicelulares utilizam quimiorrecepção para perceber meio externo. → Organismos sem SN organizado utilizam a quimiorrecepção para busca de alimento e reprodução. → Felinos possuem ÓRGÃO VOMERONASAL (OVN) bem desenvolvido, que permite a “comunicação por cheiros”, no entanto, nos seres humanos é pouco desenvolvido. SISTEMA OLFATÓRIO → Olfato: sentido primário. → Há algumas áreas que integram a área olfativa e gustativa. o A maioria dos distúrbios gustativos tem origem olfatória. → Epitélio olfatório reveste cavidade nasal (associado ao epitélio respiratório) - presença de neurônios sensoriais primários. → Neurônios aferentes/sensoriais primários (células olfatórias) formam o nervo olfatório (NC I) → grupos de axônios penetram em uma lâmina fina de osso (placa cribriforme), seguindo para o bulbo olfatório (OB). → NC I faz sinapse com neurônios secundários no OB (extensão do prosencéfalo). → Do bulbo olfatório, neurônios secundários e de ordem superior seguem através de tractos solitários e fazem sinapse com o córtex olfatório (núcleo integrador), sem passar pelo tálamo (via olfatória independem de passar por essa estrutura para ter a percepção consciente). As células olfatórias (são bipolares - 1 dendrito e 1 axônio) do epitélio olfatório vivem somente cerca de 2 meses. Células tronco da camada basal originam novas células e células de suporte/sustentação são similares à glia e auxiliam na produção de muco. EPITÉLIO OLFATÓRIO (OE) → Componentes do olfato: o LIMIAR OLFATIVO: percepção de odores na menor concentração possível o DISCRIMINAÇÃO: distinção não verbal de diferentes odores o IDENTIFICAÇÃO: capacidade de nomear ou associar um odor CORRELAÇÕES ANATÔMICAS ENTRE O EPITÉLIO OLFATÓRIO E O SNC → Astrócitos e pericitos (fazem parte da constituição dos vasos) abraçam os capilares sanguíneos da BHE no bulbo olfatório (OB), protegendo da invasão de patógenos na região encefálica - evita que infecções respiratórias evoluam para encefalites. o Bulbo é uma região mais protusa (exposta) do encéfalo. o A presença de anticorpos no muco produzido pelo epitélio olfatório também são cruciais para impedimento da entrada de patógenos no encéfalo. EFEITO DA COVID-19 SOBRE O OLFATO → Infecção do epitélio olfatório e do epitélio da mucosa oral se dá por aderência da proteína spike (S) do SARS-CoV-2 ao RECEPTOR ACE2 (enzima conversora de angiotensina 2) → PROTEASE TRANSMEMBRANA SERINA 2 - TMPRSS2 (presente no epitélio olfatório) fosforila essa ligação e faz com que o vírus penetre no epitélio (endocitose). o ACE2 não é expresso em neurônios sensoriais olfativos, mas em células não neuronais no epitélio olfatório e bulbo olfatório que fornecem suporte metabólico e estrutural aos neurônios sensoriais olfativos. → Neurônios periféricos primários podem se regenerar - logo, uma lesão no epitélio olfatório pode causar anosmia, mas essa perda de olfato pode retornar com o tempo (neuroplasticidade). o Perda de epitélio olfatório - perda da capacidade de captação de odor. o Em casos de lesão central: olfação não se regenera. → Anosmia ou hipoasnomia de longa duração pode se dar porque vírus se concentraram no epitélio olfatório, células olfatórias e até mesmo no bulbo olfatório, e não foi encaminhado para pulmão, causando sintomas respiratórios graves. o Logo, essa persistência dessas alterações olfativas pode se dar por reinfecções ou pela permanência da carga viral no local (se há persistência do material genético do vírus na mucosa, haverá um quadro inflamatório crônico). TRANSDUÇÃO DO SINAL → Dendritos dos neurônios olfatórios primários possuem cílios móveis que se inserem na lâmina de muco onde moléculas odoríferas se dissolvem. → Substâncias odoríferas se ligam à receptores odoríferos e há estimulação da PROTEÍNA RECEPTORA ODORÍFERA ou PROTEÍNA GOLF. o Essa proteína está presente nos cílios. o Cada proteína receptora é sensível a uma faixa limitada de substâncias. → A ativação da Golf aumenta AMPc, induzindo abertura de canais catiônicos e despolarização da célula olfatória primária → sinapse com neurônios secundários. → Em locais secos, há redução na produção de muco pelas glândulas de Bowman’s, logo, menor é a capacidade de captação de odor - cílios retraem (captação primária é disfuncional). o No entanto, se tiver muito muco também, as moléculas de odor vão se solubilizar e a captação de odor será impossibilitada. → PAROSMIA: destruição de células (ptn Golf) responsáveis por captar um padrão de moléculas receptoras odoríferas específicas. → HABITUAÇÃO NEURONAL: diminuição temporária da sensibilidade a um odor em exposições repetidas ou prolongadas ao mesmo odor devido fadiga neuronal/saturação dos receptores. COMO O CÓRTEX CEREBRAL INTERPRETA OS SINAIS OLFATÓRIOS? → Os sinais de muitos neurônios convergem para poucos neurônios secundários no bulbo olfatório. → O encéfalo integra os múltiplos sinais olfatórios e cria a percepção de muitos odores distintos. TRATO OLFATÓRIO → Áreas corticais olfatórias primárias: o Núcleo olfatório anterior. o Amígdala e tubérculo olfatório: efeitos endócrinos, viscerais e emocionais dos odores. o Córtex piriforme e periamigdaloide: percepção olfatória. o Córtex entorrinal: memórias olfativas. GUSTAÇÃO → O sabor é uma combinação do aroma + gosto + textura. SISTEMA GUSTATIVO → As papilas gustativas são formadas por botões gustativos e células de sustentação. o Apenas papilas filiformes não estão associadas à captação de gosto (captam sensações de textura). o Papilas existem em vários locais e não só na língua, apesar dos botões predominarem nesse local. → Os botões gustativos abrigam os receptores primários na superfície lingual - cada botão é formado por 50 a 150 CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATÓRIAS (CRGs) - captam diferentes padrões, além das células basais regenerativas e células de sustentação. o Essas células fazem sinapse química direto com nervos gustatórios: • Ramo intermediário do facial: gustação do 2/3 terços anteriores da língua e palato. • Glossofaríngeo: gustação do terço posterior da língua. • Vago: papilas gustativas da epiglote, glote e faringe. • Trigêmeo (pouca contribuição): papilas gustativas mais posteriores da orofaringe. BOTÃO GUSTATÓRIO → 04 tipos celulares: o I = células de sustentação tipo gliais. o II = células receptoras. o III = células pré- sinápticas receptoras. o Terminais dos neurônios sensoriais. → Ligantes gustatórios vão estimular células gustativas por meio da geração de sinais que ativam a liberação de ATP e Ca2+ → Sinais liberados ativam neurônios sensoriais primários gustativos que seguem com seus axônios pelos NC VII, IX e X para o bulbo. → Do bulbo, sinais são enviados ao córtex através do tálamo. TRANSDUÇÃO DO SINAL (DOCE, , AMARGO E UMAMI - DELICIOSO) → TRANSDUÇÃO: estímulo ambiental causa uma resposta elétrica em uma célula receptora sensorial. → Células receptoras II ativam a GUSTDUCINA (ptn G) associada ao GPCR. → Gustaducina ativa vias de transdução distintas que regulam canais de Ca2+. → O Ca2+ inicia liberação de ATP que por junções comunicantes ativa neurônios sensoriais de forma parácrina. TRANSDUÇÃO DO SINAL (SALGADO) → Evidências sugerem que as células responsáveis por captar estímulos para o sabor salgado seriam as células de sustentação I. → Na+ penetra na célula através de canal iônico epitelial (ENaC) → despolarização celular culmina num potencial de ação para o neurônio sensitivo primário. TRANSDUÇÃO DO SINAL (AZEDO/ÁCIDO) → Células pré-sinápticas III são estimuladas pelo H+ das substâncias ácidas. → A despolarização das células resulta na exocitose de serotonina. → SEROTONINA excita oneurônio sensorial primário (hormônio importante para percepção gustativa). o Esse hormônio pode acentuar essa percepção pela captação do padrão doce pelo estímulo indireto de células próximas receptoras de padrões diferentes. EFEITO DA COVID-19 SOBRE O PALADAR → Ligação viral ao RECEPTOR DE ÁCIDO SIÁLICO em papila gustativa → inflamação, edema, degradação e apoptose, além de redução do fluxo salivar. VIAS GUSTATIVAS → Células receptoras gustatórias não são neurônios. → Sinais captados pelos botões gustativos. → Transmissão ao SNC pelos NC VII, NC IX, NC X (vias gustatórias ipsilaterais). → Sinais chegam aos NÚCLEOS DO TRACTO SOLITÁRIO (núcleo gustatório delgado) no tronco encefálico e se projetam ao tálamo (núcleo ventral posteromedial - VPM). → Sinais processados no tálamo atinge o giro pós-central cortical parietal e são reconhecidos pelas áreas trato solitário no tronco. o Sinais podem ser distribuídos para outras áreas corticais (amídalas, sistema límbico, memória). → Lesões no núcleo VPM do tálamo ou no córtex gustatório, por AVE, podem causar AGEUSIA (perda da percepção gustatória).
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