Tipos de Sensações Somáticas

Prévia do material em texto

As sensações somáticas podem ser 
classificadas em três tipos fisiológicos: 
 (1) as sensações somáticas 
mecanorreceptivas que incluem as sensações 
de tato e de posição do corpo, cujo estímulo é 
o deslocamento mecânico de algum tecido do 
corpo, deformação física, flexão 
ouestiramento. No centro dos 
mecanorreceptores há ramificações de 
axônios desmielinizados que são sensíveis à 
estiramento, deformação. Pressão ou 
vibração. 
 (2) as sensações termorreceptivas que 
detectam frio e calor; e 
(3) a sensação da dor que é ativada por 
fatores que lesionam os tecidos. 
As modalidades sensoriais táteis incluem as 
sensações de tato, pressão, vibração e 
cócegas, e as modalidades sensoriais 
relacionadas com posição corporal incluem as 
sensações de posição estática e de velocidade 
dos movimentos. 
 
Sensações exterorreceptivas: provenientes da 
superfície do corpo; 
 
Sensações proprioceptivas: relacionadas ao 
estado físico do corpo, como as sensações de 
posição, as sensações provenientes dos 
tendões e dos músculos, as sensações de 
pressão na sola do pé e até mesmo a sensação 
de equilíbrio. 
 
Sensações viscerais; 
Sensações profundas: tecidos profundos, 
como fáscias, músculos e osso. Incluem, 
principalmente, a pressão profunda, a dor e a 
vibração. 
 
Detecção e transmissão das sensações táteis 
Inter-relações Entre as Sensações de Tato, de 
Pressão e de Vibração: 
O tato, a pressão e a vibração são sensações 
distintas, mas são detectadas pelos mesmos 
tipos de receptores. 
Mas há três diferentes princpais entre essa 
sensações: 
(1) a sensibilidade tátil resulta geralmente da 
estimulação dos receptores para o tato na pele 
ou nos tecidos logo abaixo da pele; 
(2) a sensação de pressão resulta geralmente 
da deformação dos tecidos mais profundos; e 
(3) a sensação de vibração é resultado da 
ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e 
rápidos, porém são usados alguns dos tipos de 
receptores para tato e pressão. 
Receptores táteis: 
- Há pelo menos seis tipos de receptores táteis 
diferentes; 
Suas características especiais são: 
 
- Primeira, algumas terminações nervosas 
livres, encontradas em toda a pele e em 
muitos outros tecidos, podem detectar tato e 
pressão; 
 
- Cóspusculo de Meiiser: receptor tátil de 
grande sensibilidade. Terminação de fibra 
nervosa sensorial mielinizada grossa (tipo Ab), 
alongada e encapsulada. Dentro da cápsula 
encontram-se muitos filamentos neurais 
ramificados. Esses corpúsculos estão na pele 
glabra e são particularmente abundantes nas 
pontas dos dedos, nos lábios e em outras 
áreas da pele onde a capacidade de 
discriminar localizações espaciais das 
sensações táteis está muito desenvolvida. Os 
corpúsculos de Meissner se adaptam em 
fração de segundo depois de serem 
estimulados, o que significa que são 
particularmente sensíveis ao movimento de 
objetos na superfície da pele, como também 
à vibração de baixa frequência. 
 
- Terceira: as pontas dos dedos e outras áreas 
que contêm um grande número de 
corpúsculos de Meissner também contêm 
grande número de receptores táteis com 
terminação expandida, e um desses tipos são 
os discos de Merkel. A pele com pelos 
também contém número moderado de 
receptores com terminações expandidas, 
diferentes dos corpúsculos de Meissner. Esses 
receptores diferem dos corpúsculos de 
Meissner por transmitirem sinal inicialmente 
forte, mas que se adapta parcialmente e, em 
seguida, sinal mais fraco e contínuo que se 
adapta lentamente. Assim, eles são 
responsáveis por detectar os sinais mantidos, 
o que possibilita que seja percebido o toque 
contínuo dos objetos sobre a pele. Esses discos 
geralmente são agrupados no órgão receptor 
chamado de receptor em cúpula de Iggo, que 
se projeta contra a parte inferior do epitélio da 
pele. Cria uma protrusão externa nesse ponto 
do epitélio que forma uma cúpula muito 
sensível. 
Esses receptores, juntamente com os 
corpúsculos de Meissner desempenham 
papéis extremamente importantes na 
localização das sensações táteis, em áreas 
específicas da superfície do corpo e na 
determinação da textura do estímulo. 
 
- Quarta: o leve movimento de qualquer pelo 
do corpo estimula uma fibra nervosa 
conectada à base do pelo. Assim, cada pelo e 
sua fibra nervosa basal, chamada órgão 
terminal do pelo, são também receptores 
táteis. 
Detecta principalmente (a) o movimento de 
objetos na superfície do corpo; ou (b) o 
contato inicial do objeto com o corpo. 
 
- Quinta: localizados nas camadas mais 
profundas da pele e também nos tecidos 
internos mais profundos (pele piloso e pele 
glabra) estão muitas terminações de Ruffini 
que são terminações encapsuladas 
multirramificadas. Essas terminações se 
adaptam muito lentamente e, portanto, são 
importantes para a sinalização dos estados 
contínuos de deformação dos tecidos, como 
os sinais de tato e de pressão intensos e 
prolongados. Elas também são encontradas 
nas cápsulas articulares e ajudam a sinalizar o 
grau de rotação articular. 
 
- Sexta: os corpúsculos de Pacini situam-se 
imediatamente abaixo da pele (derme) e, 
profundamente, nos tecidos das fáscias. Eles 
são estimulados apenas pela compressão 
local rápida dos tecidos, porque se adaptam 
em poucos centésimos de segundo. Dessa 
forma, eles são particularmente importantes 
para a detecção da vibração tecidual ou de 
outras alterações rápidas do estado mecânico 
dos tecidos. Cada mão humana possui cerca 
de 2.500 corpúsculos de Pacini, com maior 
densidade nos dedos 
 
Transmissão dos Sinais Táteis nas fibras nervosas 
periféricas 
Quase todos receptores sensoriais 
especializados transmitem seus sinais pelas 
fibras nervosas do tipo Ab (30 a 70 m/s); 
 
Já os receptores táteis, como as terminações 
nervosas livres, principalmente pelas fibras 
mielinizadas do tipo Ad, que tem v de 
condução menor. 5 a 30 m/s 
 
Há ainda, terminações nervosas livres táteis, 
que transmitem sinais pelas fibras amielinicas 
do tipo C, e enviam sinais para a medula 
espinal e para a parte inferior do tronco 
cerebral (cócegas). 2m/s 
 
Detecção da Vibração: 
Todos os receptores táteis estão envolvidos nessa 
detecção, mas diferentes receptores detectam 
diferentes frequências de vibração. 
Os corpúsculos de Pacini podem detectar sinais 
vibratórios de 30 a 800 ciclos/s, porque respondem de 
modo extremamente rápido a deformações mínimas 
e rápidas dos tecidos. Também transmitem 
seus sinais por fibras nervosas do tipo Ab, que 
podem transmitir até 1.000 impulsos por 
segundo. 
Vibrações de baixa frequência de 2 a 80 ciclos 
por segundo, ao contrário, estimulam outros 
receptores táteis, especialmente os 
corpúsculos de Meissner, que se adaptam 
menos rapidamente do que os corpúsculos de 
Pacini. 
Vibração e o Corpúsculo de Pacini. A 
seletividade de um axônio mecanorreceptivo 
depende basicamente da estrutura de sua 
terminação especial. Por exemplo, os 
corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula 
em forma de bola de futebol americano, com 
20 a 70 camadas concêntricas de tecido 
conectivo, dispostas como as camadas de uma 
cebola, com uma terminação nervosa situada 
no centro (ver Figura 12.1). Quando a cápsula 
é comprimida, a energia é transferida à 
terminação sensorial, sua membrana é 
deformada e os canais mecanossensíveis se 
abrem. A corrente que flui através dos canais 
gera um potencial do receptor, que é 
despolarizante (Figura 12.5a). Se a 
despolarização for suficientemente intensa, o 
axônio disparará um potencial de ação. As 
camadas da cápsula, no entanto, são 
escorregadias, por conter um fluido viscoso 
entre elas. Se a pressão do estímulo for 
mantida constante, as camadas deslizam umas 
sobre as outras e transferem a energia do 
estímulo, de modo que a terminação axonal 
não mantém a deformação da membrana, e o 
potencial do receptor se dissipa. Quando a 
pressão é aliviada, os eventos ocorrem demaneira inversa; a terminação despolariza 
novamente e pode disparar outro potencial de 
ação. 
 
Ficou evidente que a cápsula em camadas (e 
não alguma propriedade da própria 
terminação nervosa) é que torna o corpúsculo 
de Pacini sensível de forma especial a 
estímulos vibratórios de alta frequência e 
quase não responsivos à pressão estática (ver 
Figura 12.4). A fim de transmitir informação 
sobre vibrações rápidas ao sistema nervoso 
central (SNC) de forma temporal precisa, os 
corpúsculos de Pacini possuem axônios que 
estão entre os maiores e mais rápidos axônios 
cutâneos. 
 
Canais Iônicos Mecanossensíveis. Os 
mecanorreceptores da pele possuem 
terminações sensoriais não mielinizadas, e as 
membranas dessas terminações têm canais 
iônicos mecanossensíveis que convertem a 
força mecânica em uma mudança na corrente 
iônica. As forças aplicadas a esses canais 
alteram a abertura do poro, tanto 
aumentando como diminuindo a abertura do 
canal iônico. A força pode ser aplicada a um 
canal por meio da própria membrana quando 
esta sofrer estiramento ou deformação, ou 
pode ser aplicada por conexões entre os canais 
e proteínas extracelulares ou componentes do 
citoesqueleto intracelular (p. ex., actina, 
microtúbulos) (Figura 12.6). Os estímulos 
mecânicos podem, ainda, disparar a liberação 
de segundos mensageiros (p. ex., DAG, IP3) 
que, por sua vez, regulam os canais iônicos. 
Vários tipos de canais iônicos estão envolvidos 
na mecanossensação, porém os tipos 
específicos de canais na maioria dos 
receptores somatossensoriais ainda são 
desconhecidos. 
 
As células de Merkel similares às células 
epiteliais fazem sinapse com as terminações 
sensoriais, indicando que tanto as células de 
Merkel como as terminações axonais são 
mecanossensíveis. A terminação sensorial 
também tem canais iônicas, assim como a 
célula tem, o Piezo2. 
 
Discriminação de Dois Pontos: 
 
A capacidade para discriminarmos 
características detalhadas de um estímulo 
varia consideravelmente ao longo do corpo. 
Uma medida simples de resolução espacial é o 
teste de discriminação de dois pontos. 
A discriminação de dois pontos pode variar, no 
mínimo, vinte vezes ao longo do corpo. As 
pontas dos dedos da mão são as áreas de 
maior resolução: 
 (1) existe uma densidade muito maior de 
mecanorreceptores cutâneos na ponta dos 
dedos da mão do que em outras partes do 
corpo; 
(2) as pontas dos dedos têm um número maior 
de receptores com campos receptivos 
pequenos (p. ex., os discos de Merkel); 
(3) existe uma área cerebral maior (e, 
portanto, um maior poder de computação 
resultante) destinada ao processamento da 
informação sensorial de cada milímetro 
quadrado da ponta do dedo da mão do que de 
outros locais; e 
(4) podem haver mecanismos neurais 
especiais destinados às discriminações de alta 
resolução. 
 
Axônios Aferentes Primários 
- a pele está ricamente inervada por redes de nervos 
peifféricos que vão até o SNC. 
- Oaxônios aferentes primários são aqueles que 
transmitem a informação dos receptores 
somatossensoriais à medula espinal ou ao tronco 
encefálico. 
- Eles entram na medula pelas raízes dorsais e seus 
corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal; 
- Tem tamanho e diâmetro variáveis a depender do tipo 
de receptor sensorial do qual recebem aferência; 
- O diâmetro de um axônio está relacionado a 
velocidade de condução e ao tipo de receptor sensorial 
conectado. 
- A terminologia para os diferentes tamanhos de 
axônios é: por letras gregas, latinas e números. Os 
axônios sensoriais cutâneos são designados Aa, Aβ, Ad 
e C; os axônios de tamanho similar, mas que inervam 
tecidos internos, como os músculos e os tendões, são 
chamados de grupos I, II, III e IV. Os axônios do grupo C 
(ou IV) são, por definição, não mielinizados, ao passo 
que todos os demais são mielinizados. 
- As fibras C, por serem amielinicas, tem menor 
velocidade condução do impulso, e são responsáveis 
pela transmissão da dor, temperatura e prurido 
 
Medula espinal 
Os 30 segmentos espinhais estão divididos em quatro 
grupos, e cada segmento recebe a denominação da 
vértebra seguinte adjacente à origem do nervo: 
cervical (C) 1 a 8, torácico (T) 1 a 12, lombar (L) 1 a 5 e 
sacral (S) 1 a 5. A organização segmentar dos nervos 
espinhais e a inervação sensorial da pele estão 
relacionadas. A área da pele inervada pelas raízes 
dorsais direita e esquerda de um único segmento 
espinhal é denominada dermátomo; existe, portanto, 
uma correspondência de 1:1 entre os dermátomos e os 
segmentos espinhais. 
Os neurônios aferentes/sensoriais secundários são 
aqueles que fazem sinapse com os neurônios aferentes 
primários, e estão localizados na parte dorsal da 
medula espinal, mais profundamente. 
 
Os calibrosos axônios mielinizados Aβ que conduzem a 
informação tátil cutânea entram no corno dorsal e se 
ramificam. Um ramo faz sinapse com neurônios 
sensoriais secundários na parte profunda do corno 
dorsal. Essas conexões podem desencadear ou 
modificar uma variedade de respostas reflexas rápidas 
e inconscientes. O outro ramo do axônio aferente 
primário Aβ ascende diretamente para o encéfalo. Essa 
aferência ascendente é responsável pela percepção, 
tornando-nos capazes de fazer julgamentos complexos 
acerca dos estímulos táteis sobre a pele. 
 
 
A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial 
A via da informação sobre o tato ou a vibração da pele 
vai em direção ao encéfalo de uma maneira totalmente 
distinta da via da dor e da temperatura. 
A via do tato é a chamada via Coluna dorsal-lemnisco 
medial: 
- As colunas dorsais levam informações acerca da 
sensação tátil e da posição dos membros em direção 
ao encéfalo. 
- As colunas dorsais tem os axônios sensoriais primários 
e os secundários aferentes . 
- Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos da 
coluna dorsal (limite entre a medula espinal e o bulbo) 
Observe que alguns dos axônios mais longos do seu 
corpo se originam na pele de seu hálux e terminam nos 
núcleos da coluna dorsal, situados na base de sua 
cabeça. Esta é uma via rápida e direta que transmite 
informação da pele ao encéfalo sem uma sinapse no 
trajeto. 
- Até esse ponto a informação é ipsolateral: a 
informação do tato do lado direito do corpo está 
representada na atividade dos neurônios nos núcleos 
da coluna dorsal direita; 
- Então, os axônios dos neurônios dos núcleos da 
coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo 
ventral e medial e então decussam, acredita? A partir 
desse ponto, o sistema somatossensorial de um lado 
do encéfalo está relacionado com as sensações 
originadas do lado oposto do corpo; 
- Esses axônios ascendem por um tracto conspícuo de 
substãncia branca, o lemnisco medial, e esse sobe pelo 
bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo e seus axônios 
fazem sinapse com o Núcleo Ventral posterior (VP) do 
Talamo. 
- Daí, esses neurônios projetam-se às regiões 
específicas do córtex somatossensorial primário. 
- Tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos 
talâmicos, ocorre uma transformação considerável da 
informação. Como regra, a informação é alterada cada 
vez que passa por sinapses no encéfalo. Em especial, as 
interações inibitórias entre os grupos adjacentes de 
aferências, que chegam pela via coluna dorsal-lemnisco 
medial, aumentam as respostas aos estímulos táteis 
(Quadro 12.2). Como veremos a seguir, algumas 
sinapses nesses núcleos também podem ter sua 
eficiência modificada, dependendo de sua atividade 
recente. Os neurônios tanto dos núcleos do tálamo 
como dos núcleos da coluna dorsal são controlados por 
aferências do córtex cerebral. Consequentemente, a 
eferência do córtex pode influenciar a aferência para o 
próprio córtex. 
 
 
A Via Tátil Trigeminal 
- Até aqui era só a parte do SS que entra pela medula 
espinal. 
- Mas a sensação da face é suprida principalmente 
pelos ramos do nervo trigêmeo, que entra pelo 
encéfalo pela Ponte. 
-Este nervo se ramifica em 3 ramos periféricos que 
inervam a face, a região bucal, os dois terços distais da 
língua e a dura-máter que recobre o encéfalo. As 
sensações da pele em torno dos ouvidos, da região 
nasal e da faringe são fornecidas por outros nervos 
cranianos: o facial (VII), o glossofaríngeo (IX) e o vago 
(X). 
- As conexões sensoriais do nervo trigêmeo são 
análogas àquelas das raízes dorsais. Os axônios 
sensoriais de grande diâmetro do nervo trigêmeo 
levam informação tátil dos mecanorreceptores da pele. 
Eles fazem sinapse com neurônios de segunda ordem 
do núcleo trigeminal ipsolateral, que é análogo a um 
núcleo da coluna dorsal (Figura 12.16). Os axônios do 
núcleo trigêmeo decussam e projetam-se para a parte 
medial do núcleo VP do tálamo. A partir desse núcleo, 
a informação é retransmitida para o córtex 
somatossensorial 
 
Córtex Somatossensorial (SS) 
- A maior parte do córtex relacionada a essa função 
está no lobo parietal. 
- Brodmann 3b: SS1 está no giro pós central. 
- Outras áreas corticais que também processam 
informação somatossensorial estão ao lado de S1. Estas 
incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central, e as áreas 
5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente 
- As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A 
projeção da área 3b para a 1 envia principalmente 
informação sobre textura; ao passo que a projeção a 
para a 2 enfatiza tamanho e forma. 
- A área 3b é o córtex somatossensorial primário 
porque (1) recebe um grande número de aferências do 
núcleo VP do tálamo; (2) seus neurônios são muito 
responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não 
a outros estímulos sensoriais); (3) lesões nessa área 
prejudicam a sensação somática; e (4) quando essa 
área recebe estímulos elétricos resulta em experiências 
somatossensoriais. A área 3a também recebe uma 
grande aferência do tálamo, mas essa região está, 
entretanto, mais relacionada às informações sobre a 
posição do corpo do que sobre o tato. 
- As aferências talâmicas para S1 terminam 
principalmente na camada IV. Os neurônios da camada 
IV projetam-se, por sua vez, para as células de outras 
camadas. Outra importante similaridade com as outras 
regiões corticais é que os neurônios de S1 que possuem 
aferências e respostas similares ficam dispostos 
verticalmente em colunas que se estendem 
perpendiculares às camadas corticais. 
- O mapeamento das sensações da superfície corporal 
em uma área do encéfalo é chamado de somatotopia 
- . Os mapas lembram um corpo, com suas pernas e pés 
no topo do giro pós- -central e sua cabeça no lado 
oposto, na extremidade inferior do giro (Figura 12.19). 
Um mapa somatotópico é chamado, algumas vezes, de 
homúnculo. 
-Outro aspecto óbvio do mapa somatotópico é que 
este não está na mesma escala do corpo humano. Em 
vez disso, o mapa parece uma caricatura (Figura 12.20): 
a boca, a língua e os dedos são absurdamente grandes, 
ao passo que o tronco, os braços e as pernas são 
pequenos. O tamanho relativo da área do córtex que 
processa cada parte do corpo está correlacionado à 
densidade de aferências sensoriais recebidas daquela 
determinada parte. O tamanho do mapa também está 
relacionado à importância da aferência sensorial 
daquela parte do corpo; a informação do indicador é 
mais útil que a do seu cotovelo. 
 
O Córtex Parietal Posterior 
- As informações sobre as dferentes modalidades 
sensoriais são segregadas, mas não podem 
permanecer assim para sempre. Ou seja, quando 
tocamos um objeto, percebos textura, forma, 
tamanho, mas nós não a pensamos segundo 
características, mas sem pensar deduzimos do que se 
trta o objeto. Pouco se sabe como isso acontece. 
Todavia, sabemos que as caraterísticas dos campos 
receptivos neuronais tendem a mudar; á medida que a 
informação passa pelo córtex, os campos receptivos 
ficam maiores. 
Por exemplo, os neurônios subcorticais e os das áreas 
corticais 3a e 3b não são sensíveis à direção de um 
estímulo de movimento sobre a pele, porém as células 
das áreas 1 e 2 têm essa sensibilidade. Os estímulos 
preferidos dos neurônios vão ficando cada vez mais 
complexos. Certas áreas corticais parecem ser locais 
onde simples fluxos de informação sensorial 
segregados convergem para gerar representações 
neurais particularmente complexas. 
Dor 
A sensação somática também depende dos receptores 
nociceptores, que são as terminações nervosas livres, 
ramificadas, não mielinizadas que sinalizam lesão ou 
risco de lesão ao corpo. 
Dor é a sensação, ou a percepção, de sensações, como 
irritação, inflamação, fisgada, ardência, latejo, ou seja, 
sensações insuportáveis que surgem de uma parte do 
corpo. 
A nocicepção é o processo sensorial que fornece as 
sinalizações que disparam a experiência da dor. 
. Enquanto os nociceptores podem disparar de forma 
violenta e contínua, a dor pode aparecer e 
desaparecer. E o oposto também pode ocorrer. A dor 
pode ser agonizante, mesmo sem a atividade dos 
nociceptores. Mais do que qualquer outro sistema 
sensorial, as qualidades cognitivas da nocicepção 
podem ser controladas internamente, pelo próprio 
encéfalo. 
Os nociceptores e a transdução dos estímulos 
dolorosos 
- Estímulos que tem potencial de causar lesão nos 
tecidos causam dor. 
 - Danos aos tecidos podem resultar de estimulação 
mecânica forte, temperaturas extremas, privação de 
oxigênio e exposição a certos agentes químicos, entre 
outras causas. As membranas dos nociceptores contêm 
canais iônicos que são ativados por esses tipos de 
estímulos. 
- Tu pisastes numa tachinha: O simples estiramento ou 
dobramento da membrana do nociceptor ativa os 
canais iônicos mecanossensíveis, que levam à 
despolarização da célula e ao disparo de potenciais de 
ação. Além disso, as células danificadas no local da 
lesão podem liberar uma série de substâncias que 
provocam a abertura de canais iônicos nas membranas 
dos nociceptores. Por exemplo: as proteases (enzimas 
que digerem proteínas), trifosfato de adenosina (ATP) 
e K+. As proteases podem clivar um peptídeo 
extracelular abundante, chamado de cininogênio, para 
formar o peptídeo bradicinina. A bradicinina liga-se a 
uma molécula receptora específica, que aumenta a 
condutância iônica de alguns nociceptores. De modo 
similar, o ATP causa a despolarização dos nociceptores 
por meio da ligação direta a canais iônicos que 
dependem de ATP para sua ativação 
Há termorreceptores não nociceptivos que distinguem 
a queimação do aquecimento. 
Quando os níveis de oxigênio de seus tecidos forem 
inferiores à demanda de oxigênio, as suas células 
utilizarão o metabolismo anaeróbio para gerar ATP. 
Uma consequência do metabolismo anaeróbio é a 
liberação de ácido láctico. O acúmulo de ácido láctico 
leva a um excesso de H+ no líquido extracelular. Esses 
íons ativam canais iônicos dependentes de H+ dos 
nociceptores. 
Tipos de nociceptores: 
A transdução dos estímulos dolorosos ocorre nas 
terminações nervosas livres das fibras não mielinizadas 
C e nas pobremente mielinizadas A8. 
- A maioria dos nociceptores respondem a estímulos 
mecânicos, térmicos e químicos e são chamados, 
portanto, de nociceptores polimodais 
- Esses receptores tem seletividade nas respostas a 
estímulos diferentes, por isso há: 
nociceptores mecânicos (mecanonociceptores), que 
mostram respostas seletivas à pressão intensa; 
nociceptores térmicos (termonociceptores), que 
respondem seletivamente ao calor queimante ou ao 
frio extremo; 
nociceptores químicos, que respondem de forma 
seletiva à histamina e a outros agentes químicos. 
Os nociceptores estão presentes na maioria dos 
tecidos corporais, como a pele, os ossos, os músculos, 
a maioria dos órgãos internos, os vasos sanguíneos e 
o coração. Eles estão notadamente ausentes no 
sistema nervoso em si, porém estão presentes nas 
meninges. 
Um toque leve e condoído de uma mãe sobreuma área 
da pele queimada de seu filho pode desencadear gritos 
devido à dor insuportável. Esse fenômeno é conhecido 
como hiperalgesia e é o exemplo mais familiar da 
capacidade corporal de autocontrole da dor. A 
hiperalgesia pode ser um limiar reduzido à dor, uma 
intensidade aumentada dos estímulos dolorosos ou, 
até mesmo, dor espontânea. A hiperalgesia primária 
ocorre na área do tecido lesado, porém os tecidos que 
envolvem a região da lesão também podem se tornar 
supersensíveis, pelo processo de hiperalgesia 
secundária. 
Substâncias também podem modular a excitabilidade 
dos nociceptores, tornando- -os mais sensíveis aos 
estímulos térmicos ou mecânicos, como quando ocorre 
lesão na pele, diversas substâncias, que são chamadas 
algumas vezes de sopa inflamatória, são liberadas. A 
sopa contém certos neurotransmissores (glutamato, 
serotonina, adenosina, ATP), peptídeos (substância P, 
bradicinina), lipídeos (prostaglandinas, 
endocanabinoides), proteases, neurotrofinas, 
citocinas, quimiocinas, íons, como K+ e H+, entre outras 
substâncias. 
Os mecanismos do SNC também contribuem com a 
hiperalgesia secundária. Após a lesão, a ativação dos 
axônios mecanorreceptores Aβ por um toque leve 
pode resultar em dor. Portanto, outro mecanismo de 
hiperalgesia envolve uma interação sináptica (linha 
cruzada) entre a via do tato e a via da dor na medula 
espinhal. 
A bradicinina foi apresentada anteriormente como 
uma das substâncias que despolariza diretamente os 
nociceptores. Além desse efeito, a bradicinina estimula 
mudanças intracelulares de longa duração, que tornam 
mais sensíveis os canais iônicos ativados por calor. As 
prostaglandinas são substâncias produzidas pela 
clivagem enzimática dos lipídeos da membrana celular. 
Apesar de as prostaglandinas não causarem dor 
diretamente, elas aumentam muito a sensibilidade dos 
nociceptores a outros estímulos 
A substância P é um peptídeo sintetizado pelos 
próprios nociceptores. A ativação de uma ramificação 
do neurito periférico do nociceptor pode levar à 
secreção de substância P por outras ramificações do 
neurito do mesmo nociceptor nas áreas vizinhas da 
pele. A substância P causa vasodilatação (aumento do 
diâmetro dos capilares sanguíneos) e a liberação de 
histamina dos mastócitos. A sensibilização de outros 
nociceptores pela substância P em torno do local da 
lesão é uma das causas da hiperalgesia secundária. 
 
 
 
Aferentes Primários e Mecanismos Espinhais 
As fibras A8 e C levam informação ao SNC com 
velocidades diferentes, em função das diferenças em 
suas velocidades de condução dos potenciais de ação. 
Dessa forma, a ativação de nociceptores cutâneos 
produz duas percepções de dor distintas: uma dor 
primária, rápida e aguda, seguida de uma dor 
secundária, lenta e contínua. A dor primária é causada 
pela ativação de fibras A8; a dor secundária é causada 
pela ativação de fibras C. 
As fibras de pequeno calibre possuem seus corpos 
celulares nos gânglios da raiz dorsal segmentar e 
entram no corno dorsal da medula espinhal. Ao 
penetrarem na medula, as fibras logo ramificam-se e 
percorrem uma curta distância nos sentidos rostral e 
caudal na medula, em uma região chamada de tracto 
de Lissauer, fazendo, depois, sinapse com neurônios 
da parte mais periférica do corno dorsal, em uma 
região conhecida como substância gelatinosa. 
 
 
O neurotransmissor dos aferentes nociceptivos é o 
glutamato; contudo, como foi mencionado 
anteriormente, esses neurônios também contêm o 
peptídeo substância P. A substância P fica estocada em 
grânulos de secreção nas terminações axonais e pode 
ser liberada por salvas de potenciais de ação de alta 
frequência. Experimentos recentes demonstraram que 
a transmissão sináptica mediada pela substância P é 
necessária para as sensações de dor moderadas a 
intensas. 
É interessante observar que os axônios de nociceptores 
viscerais entram na medula espinhal pelo mesmo 
trajeto que os de nociceptores cutâneos. Na medula 
espinhal, ocorre uma mistura substancial de 
informação dessas duas fontes de aferências (Figura 
12.29). Essa linha cruzada origina o fenômeno da dor 
referida, pelo qual a ativação do nociceptor visceral é 
percebida como uma sensação cutânea. 
 Um exemplo clássico de dor referida é a angina, que 
ocorre quando o coração não recebe oxigênio em 
quantidade suficiente. Os pacientes localizam 
frequentemente a dor da angina na parte superior do 
tórax e no braço esquerdo. Outro exemplo comum é a 
dor associada à apendicite, que é referida, em seu 
estágio inicial, na parede abdominal ao redor do 
umbigo. 
 
 
Vias Ascendentes da Dor 
A via da dor é lenta e utiliza fibras de pequeno calibre, 
fibras pouco mielinizadas A8 e fibras C não 
mielinizadas. 
As ramificações das fibras A8 e C percorrem pelo tracto 
de Lissauer e terminam na substância gelatinosa. 
 
A Via da Dor Espinopotalâmica 
Os axônios dos neurônios secundários decussam no 
mesmo nível da medula espinhal em que ocorreu a 
sinapse e ascendem pelo tracto espinotalâmico ao 
longo da superfície ventral da medula espinhal 
De acordo com os nomes, as fibras espinotalâmicas 
projetam-se da medula espinhal, passando pelo bulbo, 
pela ponte e pelo mesencéfalo, sem fazer sinapse, até 
alcançar o tálamo (Figure 12.30). À medida que os 
axônios espinotalâmicos percorrem o tronco 
encefálico, eles posicionam-se ao longo do lemnisco 
medial, mas permanecem como um grupo axonal 
distinto da via mecanossensorial. 
 
 
A Via da Dor Trigeminal 
. A informação da dor (e da temperatura) da face e do 
terço anterior da cabeça segue por uma via ao tálamo, 
análoga à via espinhal. As fibras de pequeno diâmetro 
do nervo trigêmeo fazem a primeira sinapse com os 
neurônios sensoriais secundários no núcleo espinhal do 
trigêmeo no tronco encefálico. Os axônios desses 
neurônios decussam e ascendem ao tálamo pelo 
lemnisco trigeminal. 
Além das vias espinotalâmica e trigeminotalâmica, 
outras vias relacionadas à dor (e à temperatura) 
enviam axônios para uma variedade de estruturas, em 
todos os níveis do tronco encefálico, antes de 
alcançarem o tálamo. 
O Tálamo e o Córtex 
O tracto espinotalâmico e os axônios do lemnisco 
trigeminal fazem sinapse em uma região mais extensa 
do tálamo do que os axônios do lemnisco medial. 
Alguns dos axônios terminam no núcleo VP (ventral 
posterior), tal qual fazem os axônios do lemnisco 
medial, porém as vias do tato e da dor ainda 
permanecem segregadas, ocupando regiões 
separadas do núcleo. Outros axônios espinotalâmicos 
terminam nos pequenos núcleos intralaminares do 
tálamo (Figura 12.32). 
A partir do tálamo, as informações sobre dor e 
temperatura projetam-se para várias áreas do córtex 
cerebral. 
 
A regulação da Dor 
Regulação Aferente: 
Vimos que um toque leve pode causar dor pelo 
mecanismo da hiperalgesia. Contudo, a dor provocada 
pela atividade dos nociceptores também pode ser 
reduzida pela atividade simultânea de 
mecanorreceptores de limiar baixo (fibras Aβ 
 
A teoria do portão da dor sugere que certos neurônios 
do corno dorsal, os quais projetam seus axônios pelo 
tracto espinotalâmico, são excitados tanto por axônios 
sensoriais de grande diâmetro como por axônios não 
mielinizados. O neurônio de projeção também é inibido 
por um interneurônio, e o interneurônio é 
simultaneamente excitado pelo axônio sensorial 
calibroso e inibido pelo axônio nociceptivo (Figura 
12.33). Por meio desse circuito, a atividade apenas do 
axônio nociceptivo resultaria em excitação máxima do 
neurônio de projeção, permitindo que os sinais 
nociceptivos cheguem ao encéfalo. Contudo, se os 
axônios de mecanorreceptores dispararem 
conjuntamente, eles ativarão o interneurônio que 
suprimirá a sinalização nociceptiva. 
Regulação Descendente: 
Emoções fortes, estresse ou determinação estoica 
podem suprimir de maneira poderosaas sensações 
dolorosas. Várias regiões encefálicas estão envolvidas 
na supressão da dor. 
Uma delas é uma região de neurônios do mesencéfalo, 
chamada de substância cinzenta periaquedutal (PAG, 
do inglês, periaqueductal gray matter). A estimulação 
elétrica da PAG pode causar analgesia profunda, que 
tem sido, algumas vezes, explorada clinicamente. 
A PAG recebe, normalmente, aferências de várias 
estruturas do encéfalo, muitas das quais são 
responsáveis pela transmissão de informações 
relacionadas ao estado emocional. Os neurônios da 
PAG enviam axônios descendentes para várias regiões 
situadas na linha média do bulbo, principalmente para 
os núcleos da rafe (cujos neurônios liberam o 
neurotransmissor serotonina). Esses neurônios 
bulbares projetam os axônios, por sua vez, para os 
cornos dorsais da medula espinhal, onde podem 
deprimir de maneira eficiente a atividade dos 
neurônios nociceptivos. 
 
Temperatura 
As sensações térmicas se originam de receptores 
cutâneos e entre outros locais e dependem do 
processamento do neocortex para a percepção 
consciente. 
 
Termorreceptores 
O funiocamento de todas as células é sensível à 
temperatura. 
Esses receptores são neurônios especialmente 
sensíveis à temperatura devido a mecanismos 
específicos de sua membrana. 
Por exemplo, podemos perceber mudanças tão 
mínimas quanto 0,01°C na temperatura média da pele. 
Os grupos de neurônios sensíveis à temperatura no 
hipotálamo e na medula espinhal são importantes 
para as respostas fisiológicas que mantêm a 
temperatura corporal estável, mas são os 
termorreceptores cutâneos que aparentemente 
contribuem para a nossa percepção da temperatura 
 
A sensibilidade à temperatura não está distribuída 
uniformemente por toda a pele. Com um pequeno 
bastão aquecido ou resfriado, você pode mapear a 
sensibilidade da pele às mudanças de temperatura. 
Pequenas áreas da superfície, de cerca de 1 mm de 
diâmetro, podem ser sensíveis ao calor ou ao frio, mas 
não a ambos. O fato de que a localização para a 
sensibilidade ao calor ou ao frio seja diferente 
demonstra que receptores distintos fazem a 
transdução dessas sensações. Além disso, pequenas 
áreas da pele situadas entre os pontos sensíveis ao 
calor ou ao frio são relativamente insensíveis à 
temperatura. 
A sensibilidade de um neurônio sensorial a uma 
mudança de temperatura depende dos tipos de canais 
iônicos que o neurônio expressa. 
Foi observado que o mentol, que produz uma sensação 
refrescante, estimula um receptor, chamado de 
TRPM8, o qual também é ativado por diminuições não 
dolorosas na temperatura abaixo de 25°C 
Sabemos, atualmente, que existem seis canais TRP 
distintos nos termorreceptores, os quais conferem 
sensibilidades diferentes de temperatura (Figura 
12.35). Como regra, cada neurônio termorreceptor 
parece expressar somente um único tipo de canal, o 
que explicaria, portanto, como diferentes regiões da 
pele podem mostrar sensibilidades distintas à 
temperatura. As exceções à regra parecem ser alguns 
receptores para frio que também expressam TRPV1 e, 
dessa forma, também são sensíveis a aumentos de 
temperatura acima de 43 °C. Se um calor desse nível for 
aplicado a amplas áreas da pele, ele normalmente será 
doloroso, mas se o calor for restrito a pequenas regiões 
da pele inervadas por um receptor ao frio, ele 
produzirá uma sensação paradoxal de frio. Esse 
fenômeno enfatiza uma questão importante: o SNC 
não sabe qual tipo de estímulo (no caso, o calor) 
resultou na ativação do receptor, mas segue 
interpretando toda a atividade do receptor para o frio 
como uma resposta ao frio. 
 Assim como nos mecanorreceptores, as respostas dos 
termorreceptores adaptam-se durante estímulos 
contínuos de longa duração. 
A Figura 12.36 mostra que uma queda repentina na 
temperatura da pele faz o receptor para o frio disparar 
de modo intenso, enquanto silencia o termorreceptor 
para o calor. Contudo, após poucos segundos a 32°C, o 
receptor para o frio diminui a frequência de seus 
disparos (mas ainda dispara mais rápido do que a 38°C), 
ao passo que o receptor para o calor passa a emitir 
impulsos com baixa frequência. Observe que um 
retorno à temperatura quente inicial da pele causa 
respostas opostas – o silêncio transitório do receptor 
para o frio e um pico de atividade do receptor para o 
calor – seguido de um retorno a frequências menores, 
com a adaptação ao estímulo contínuo. Portanto, as 
diferenças entre a frequência de respostas dos 
receptores ao calor e ao frio são maiores durante, e 
logo após, as mudanças de temperatura. Nossas 
percepções de temperatura frequentemente refletem 
as respostas desses receptores cutâneos. 
a organização da via da temperatura é praticamente 
idêntica à da via da dor, já descrita. Os receptores para 
o frio estão ligados às fibras A8 e C, ao passo que os 
receptores para o calor estão ligados apenas às fibras 
C. Como já aprendemos, os axônios de diâmetro 
menor fazem sinapse na substância gelatinosa do 
corno dorsal. Os axônios dos neurônios secundários 
decussam imediatamente após a sinapse e ascendem 
pelo tracto espinotalâmico contralateral (ver Figura 
12.30). Dessa forma, se a medula espinhal for 
seccionada unilateralmente, haverá uma perda da 
sensibilidade à temperatura (bem como à dor) do lado 
oposto do corpo, especificamente daquelas regiões da 
pele inervadas pelos segmentos espinhais que estão 
abaixo do nível da secção 
 
 
 
Mudei de livro, adaptações: 
 
Portanto, temos mecanorreceptores que se 
distinguem quanto a frequências de estímulo 
e pressões preferenciais e tamanhos dos 
campos receptivos 
 
Demonstrou-se que os corpúsculos de 
Meissner e os discos de Merckel possuem 
campos receptivos pequenos, de apenas 
poucos milímetros de extensão, ao passo que 
os corpúsculos de Pacini e as terminações de 
Ruffini apresentam campos receptivos 
grandes que se estendem por um dedo inteiro 
ou por metade da palma da mão (12.2) 
 
Os mecanorreceptores também variam 
quanto à persistência de suas respostas 
frente a estímulos de longa duração. Se uma 
sonda estimuladora é pressionada de forma 
repentina sobre a pele dentro de um campo 
receptivo, alguns mecanorreceptores, como 
os corpúsculos de Meissner e de Pacini, 
respondem inicialmente de forma rápida, 
porém, a seguir, param de disparar impulsos 
mesmo que o estímulo continue; esses 
receptores são ditos de adaptação rápida. 
Outros receptores, como os discos de Merkel 
e as terminações de Ruffini, são receptores de 
adaptação lenta, pois geram uma resposta de 
menor frequência de disparos que se mantém 
durante um estímulo longo. A Figura 12.3 
resume as características dos quatro 
mecanorreceptores da pele quanto ao 
tamanho do campo receptivo e ao tipo de 
adaptação a um estímulo contínuo. 
 
As diferentes sensibilidades mecânicas dos 
mecanorreceptores promovem diferentes 
sensações. Os corpúsculos de Pacini são mais 
sensíveis a vibrações de cerca de 200 a 300 Hz, 
ao passo que os corpúsculos de Meissner 
respondem melhor em torno de 50 Hz (Figura 
12.4). Posicione sua mão contra um alto- -
falante enquanto este toca sua música favorita 
em alto volume; você poderá “sentir” a 
música, em grande parte pelos seus 
corpúsculos de Pacini. Se você deslizar a ponta 
de seus dedos sobre a tela protetora áspera 
que recobre o alto- -falante, cada ponto da 
pele será estimulado com um nível de 
frequência ótimo para a ativação dos 
corpúsculos de Meissner. Você terá a sensação 
de uma textura rugosa. A estimulação a 
frequências de cerca de 1 a 10 Hz também 
pode ativar os corpúsculos de Meissner, 
produzindo uma sensação de “tremulação” 
	Detecção e transmissão das sensações táteis
	Receptores táteis:
	Transmissão dos Sinais Táteis nas fibras nervosas periféricas
	Detecção da Vibração:
	Discriminação de Dois Pontos:
	Axônios Aferentes PrimáriosMedula espinal
	A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial
	A Via Tátil Trigeminal
	Córtex Somatossensorial (SS)
	O Córtex Parietal Posterior
	Dor
	Os nociceptores e a transdução dos estímulos dolorosos
	Tipos de nociceptores:
	Aferentes Primários e Mecanismos Espinhais
	Vias Ascendentes da Dor
	A Via da Dor Espinopotalâmica
	A Via da Dor Trigeminal
	O Tálamo e o Córtex
	A regulação da Dor
	Regulação Aferente:
	Regulação Descendente:
	Temperatura
	Termorreceptores