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Milena Silva Araujo MEDUFES 105 Embriologia A P A R E L H O F A R Í N G E O , F A C E E P E S C O Ç O Aparelho faríngeo: formado por arcos, bolsas, sulcos e membranas faríngeas. Contribui para a formação da face e do pescoço Arcos faríngeos • Os arcos começam seu desenvolvimento na quarta semana, quando as células da crista neural migram para as futuras regiões de cabeça/pescoço • Ao fim da quarta semana, 4 arcos são visíveis (quinto e sexto arco são rudimentares) • Os arcos sustentam as paredes laterais da faringe primitiva (originada da parte cranial do intestino anterior) e são separados por sulcos • Primeiro arco: se separa nas proeminências maxilar e mandibular Proeminência maxilar: origina maxila, osso zigomático e parte do osso vômer Proeminência mandibular: forma a mandíbula e osso temporal • Segundo e terceiro arcos: formam o osso hioide • Estomodeu: pequena depressão do ectoderma, separado da faringe primitiva pela membrana bucofaríngea (ectoderma externo e endoderma interno) • O ectoderma do primeiro arco forma o epitélio oral • Componentes Cada arco é um centro de mesênquima recoberto por ectoderma externo e endoderma interno O mesênquima vem do mesoderma (3a semana) e das células da crista neural (4a semana) Mesênquima da crista: produz as proeminências do primeiro arco, tecido conjuntivo e músculo liso Mesoderma miogênico: vem das regiões paraxiais e forma o primórdio do músculo Mesoderma lateral e angioblastos: origem das células endoteliais O endoderma faríngeo regula o desenvolvimento dos arcos Um arco faríngeo típico contém: uma artéria, uma haste cartilaginosa (esqueleto do arco), um componente muscular e nervos (derivados do neuroectoderma/crista neural do encéfalo primitivo) • Destino Os arcos contribuem para a formação da face, das cavidades nasais, da boca, da laringe, da faringe e do pescoço Seio cervical: na quinta semana, o segundo arco cresce rapidamente e recobre o terceiro e o quarto, formando uma depressão ectodérmica. O segundo a quarto sulcos e o seio desaparecem na sétima semana, dando um contorno liso ao pescoço • Derivados das cartilagens Primeiro arco: a extremidade dorsal está relacionada ao desenvolvimento dos ossos martelo e bigorna e do ligamento anterior do maleólo (pericôndrio). As porções ventrais são responsáveis pelo primórdio da mandíbula, através de ossificação intramembranosa Segundo arco: dorsal forma estribo, processo estiloide do osso temporal e ligamento estilo-hioideo. Ventral forma o corno menor do osso hioide. Terceiro arco: corno maior do osso hioide Quarto arco: cartilagens da laringe/faringe (da tireoide e cricoide) • Derivados dos músculos Primeiro arco: músculos da mastigação Segundo arco: músculos da face Terceiro e quarto arcos: músculos da laringe • Derivados dos nervos Cada arco é suprido por seu próprio nervo craniano A pele facial é suprida pelo nervo trigêmeo Os nervos do segundo ao quarto arcos inervam língua, faringe e laringe Nervo trigêmeo/5: principal nervo sensorial da cabeça/pescoço e motor pra os músculos da mastigação. Possui os ramos maxilar, mandibular e oftálmico Primeiro arco: suprido pelo nervo trigêmeo/5 (ramos maxilar e mandibular) Segundo arco: nervo facial/7 Terceiro arco: nervo glossofaríngeo/9 Quarto arco: nervo vago/10 (ramos laríngeos) Bolsas faríngeas • A faringe primitiva é alargada cranialmente e mais estreita conforme se une ao esôfago • O endoderma da faringe reveste internamente arcos e bolsas faríngeas • As bolsas são evaginações de endoderma que vão em direção aos sulcos • Quatro pares de bolsas são bem definidos • Membranas faríngeas: formadas quando o endoderma das bolsas entra em contato com o ectoderma dos sulcos • Derivados Milena Silva Araujo MEDUFES 105 Primeira bolsa: se expande e forma o recesso tubotimpânico (futuras cavidade timpânica e tuba faringotimpânica/auditiva), que entra em contato com o primeiro sulco e origina a membrana timpânica (tímpano) Segunda bolsa: seu endoderma participa na formação da tonsila palatina Terceira bolsa: se expande e forma uma parte superior/dorsal e uma inferior/ventral, reduzindo sua conexão com a faringe a um ducto estreito que é degenerado. A parte superior se diferencia em glândula paratireoide inferior, a parte inferior se torna um lobo do timo. Mais tarde, os dois órgãos se separam. o Timo: seus lobos se unem medialmente e são unidos por uma cápsula. Cada lobo tem suas próprias estruturas neurovasculares o O timo e as glândulas paratireoides inferiores em desenvolvimento se separam da faringe, pois estruturas do encéfalo se deslocam rostralmente e cardíacas caudalmente Quarta bolsa: se expande e origina uma parte dorsal/superior e uma ventral/médio- inferior, reduzindo sua conexão à faringe a um ducto que se degenera. A parte dorsal se diferencia em glândula paratireoide superior e a parte ventral em corpo ultimofaríngeo (que fará parte da glândula tireoide) Sulcos faríngeos • Entre a quarta e quinta semana, há 4 sulcos/fendas branquiais de cada lado • O primeiro par de sulcos persiste como o meato acústico externo • Os demais sulcos se unem e formam o seio cervical, que se oblitera conforme o pescoço se desenvolve Membranas faríngeas • São invadidas e separadas pelo mesênquima • Apenas a primeira membrana (e sua camada de mesênquima) contribui para a formação de estruturas (membrana timpânica) Desenvolvimento da glândula tireoide • Primeira glândula endócrina a se desenvolver no embrião (a partir da quarta semana) • Há um espessamento endodérmico no assoalho da faringe primitiva, na altura da primeira bolsa • O espessamento forma uma evaginação, o primórdio da tireoide, que logo é preenchido por células mesenquimais da crista • À medida que a língua cresce, a glândula desce pelo pescoço e persiste ligada à língua temporariamente pelo ducto tireoglosso, que depois se degenera • A posição final da glândula é estabelecida na sétima semana • A abertura do ducto persiste como uma pequena fosseta na língua, o forame cego • A glândula tireoide se divide em dois lobos, ligados pelo istmo. Pode haver um lobo piramidal superior ao istmo (resquício da descida) • A função hormonal é estabelecida entre a 20a e 35a semana Desenvolvimento da língua • No fim da quarta semana, surge uma elevação triangular mediana no assoalho da faringe primitiva, superior ao forame cego • A tumefação lingual mediana (broto da língua) é o primeiro indicador de desenvolvimento da língua • As tumefações linguais laterais (brotos linguais distais) desenvolvem-se ao lado da mediana, crescem e fundem-se uma com a outra, sobre a tumefação mediana (que não forma nada no adulto) • A parte oral da língua (dois terços anteriores) é originada da fusão das tumefações laterais, indicada pelo sulco da linha média (internamente pelo septo lingual) • As três tumefações são resultado da proliferação mesenquimal do primeiro par de arcos (porções ventromediais) • A parte faríngea da língua (terço posterior) é formada após o surgimento de duas elevações caudais ao forame cego, a cópula e a eminência hipofaríngea • Cópula: fusão das partes ventromediais do segundo par de arcos • Eminência hipofaríngea: caudal à cópula, partes ventromediais do terceiro e quarto arcos • A cópula é coberta pela eminência e desaparece • O terço posterior se desenvolve a partir da parte superior da eminência hipofaríngea • A língua de fusão das partes anterior e posterior é indicada pelo sulco terminal em forma de V • A parte posterior da língua desce para a parte oral da faringe (orofaringe) após o nascimento Desenvolvimento das glândulas salivares • Ocorre dasexta à oitava semana • Desenvolvem-se primeiro as parótidas, depois as submandibulares e, por fim, as sublinguais • Surgem brotos epiteliais a partir da cavidade oral primitiva, os quais crescem no mesênquima subjacente • O tecido conjuntivo é derivado das células da crista neural e o parênquima da proliferação do epitélio oral Desenvolvimento da face Milena Silva Araujo MEDUFES 105 • Os primórdios da face aparecem na quarta semana em torno do estomodeu, e o desenvolvimento ocorre até a oitava (as proporções são obtidas no período fetal) • Os cinco primórdios faciais aparecem como proeminências: proeminência frontonasal, um par de proeminências maxilares e mandibulares • As proeminências são produzidas principalmente pela expansão de células da crista e funcionam como centros organizadores/ativos de crescimento (WNT e tirosina-quinase) • Proeminência frontonasal: circunda a porção ventrolateral do prosencéfalo (origem às vesículas ópticas). Sua parte frontal forma a testa e a nasal o limite cranial do estomodeu • Proeminências maxilares: limites laterais do estomodeu • Proeminências mandibulares: limite caudal do estomodeu • A mandíbula inferior e o lábio inferior são as primeiras partes a se formar na face, pela fusão das proeminências mandibulares no plano mediano • No fim da quarta semana, placoides nasais desenvolvem-se inferolateralmente na proeminência frontonasal. O mesênquima nas margens prolifera, produzindo elevações, as proeminências nasais mediais e laterais • As proeminências nasais alojam os placoides (primórdios do epitélio nasal) dentro de depressões, as fossetas nasais (precursoras das narinas e cavidades nasais) • As proeminências nasais laterais formam as asas do nariz e são separadas da proeminência maxilar pelo sulco nasolacrimal • A proliferação do mesênquima nas proeminências maxilares provoca a aproximação medial de uma com a outra e em direção às proeminências nasais • Essa expansão impulsionada pela proliferação faz com que as proeminências nasais mediais se aproximem, na direção do plano mediano • Ao fim da quinta semana, os primórdios das aurículas começam a se desenvolver. Seis saliências (três de cada lado) formam-se ao redor do primeiro sulco (futuro meato acústico externo) • Inicialmente, as orelhas estão na região do pescoço, mas vão para a área da cabeça conforme a mandíbula se desenvolve • Ao final da sexta semana, as proeminências maxilares começam a se fundir com as proeminências nasais laterais, estabelecendo a continuidade entre lado do nariz e bochecha • Entre a sétima e a décima semanas, as proeminências nasais mediais fundem-se com as nasais laterais e maxilares • A fusão de nasais mediais e maxilares permitem a continuidade da mandíbula superior e do lábio • Segmento intermaxilar: surge quando as proeminências nasais mediais se fundem. Forma o filtro do lábio, a parte pré-maxilar da maxila e suas gengivas e o palato primário • Lâmina labiogengival: espessamento do ectoderma que permite o desenvolvimento de lábios e gengivas. É degenerado e deixa um sulco labiogengival. Uma pequena parte persiste como o freio do lábio superior • Com o aumento do encéfalo, a cavidade craniana se expande lateralmente, fazendo com que as órbitas se movimentem da lateral para a frente
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