Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Cabeça e pescoço ● Mesênquima para formação da cabeça: deriva dos mesodermas paraxial e da placa lateral, da crista neural e ectodermas espessados (placódios ectodérmicos); ● Mesoderma paraxial (somitos e somitômeros): forma componentes membranosos e cartilaginosos do neurocrânio, todos os músculos voluntários craniofaciais, derme, tecidos conjuntivos do dorso da cabeça e as meninges caudais ao prosencéfalo; ● Mesoderma da placa lateral: cartilagens faríngeas e tecido conjuntivo; ● Céls. da crista neural: formam viscerocrânio e partes membranosas e cartilaginosas do neurocrânio, além de todos os outros tecidos da região; ● Céls. dos placódios ectodérmicos + crista neural: neurônios do quinto, sétimo, nono e décimo gânglios sensoriais cranianos; Azul: mesênquima da crista neural; amarelo: mesênquima do mesoderma da placa lateral; vermelho: mesoderma paraxial (somitos e somitômeros); ● Arcos faríngeos: 4ª e 5ª semanas; inicialmente são barras de tecido mesenquimal separadas pelas fendas faríngeas; ● Bolsas faríngeas: evaginações ao longo das laterais da faringe (porção cranial do intestino anterior); Migração das céls. da crista neural para suas localizações finais nos arcos faríngeos e face. Desenvolvimento dos arcos faríngeos; A) 25º dia; B) 28º dia; C) quinta semana. Bolsas faríngeas como evaginações do intestino anterior. ● Arcos faríngeos ajudam na formação do pescoço e da face; ● Final da quarta semana: estomodeu circundado pelo primeiro par de arcos faríngeos; ● 42 dias: possível reconhecer 5 proeminências mesenquimais: ○ Proeminências mandibulares (1º arco); ○ Proeminências maxilares (porção dorsal do 1º arco); ○ Proeminência frontonasal: elevação cranial ao estomodeu; ○ Mais tarde: proeminências nasais; A) Vista frontal embrião de 24 dias; estomodeu ainda fechado pela membrana orofaríngea cercado pelas proeminências mesenquimais; B) 30 dias; ruptura da membrana e formação dos placódios nasais e proeminência frontonasal. Arcos Faríngeos ● Cada arco: cerne de tecido mesenquimal; revestimento superficial de ectoderma e interno de endoderma; ● Mesoderma original dos arcos origina musculatura da face e do pescoço; cada arco tem seu próprio componente arterial e muscular — estes têm seu próprio nervo cranial (será carregado até o destino do músculo); Secção transversal dos arcos faríngeos. Cada arco: cerne mesenquimal derivado do mesoderma e das células da crista neural. Revestidos externamente por ectoderma e internamente por endoderma. Cada arco contém uma artéria dos arcos aórticos e um nervo cranial. As bolsas são internas e as fendas externas. ● Primeiro arco faríngeo: consiste no processo maxilar + processo mandibular (que contém a cartilagem de Meckel). A cartilagem de Meckel desaparece quase por completo, deixando apenas porções que persistem e formam a bigorna e o martelo. O mesênquima do processo maxilar origina pré-maxila, maxila, osso zigomático e parte do osso temporal (ossificação membranosa). 1º arco também contribui para formar ossos da orelha média. A) Lateral. Mostra cartilagens e arcos faríngeos que participam da formação dos ossos da face e pescoço. Estruturas definitivas. ○ Musculatura do primeiro arco inclui: Mm. da mastigação (temporal, masseter e pterigóideo), ventre anterior do digástrico, milo-hióide, tensor do tímpano e tensor do véu palatino. ○ Inervação: ramo mandibular do nervo trigêmeo. * Como o 1º arco contribui para a derme e face, a inervação sensorial da pele é formada pelos ramos oftálmico, maxilar e mandibular do trigêmeo. ● Segundo arco faríngeo (arco hióide): cartilagem de Reichert origina estribo, processo estilóide do osso temporal, ligamento estilohioideo, corno menor e porção superior do corpo do osso hióide; ○ Músculos: estapédio, estilo- hióideo, ventre posterior do digástrico, auricular e todos da expressão facial; ○ Inervação: nervo facial; ● Terceiro arco faríngeo: cartilagem forma a porção inferior do corpo e o corno maior do osso hioide; ○ Músculos: estilofaríngeos; ○ Inervação: nervo glossofaríngeo; ● Quarto e sexto arcos faríngeos: as cartilagens de ambos se fusionam para formar as cartilagens tireoidea, cricoidea, aritenoidea, corniculada e cuneiforme; ○ Músculos (4º arco): cricotireoideo, elevador do palato e constritores da faringe; ○ Inervação (4º arco): ramo laríngeo do vago; ○ Músculos intrínsecos da laringe inervados pelo ramo laríngeo recorrente do vago (6º arco); Bolsas Faríngeas ● São quatro pares, sendo que o quinto é rudimentar; ● Revestidas por epitélio endodérmico; ● Primeira bolsa faríngea: origina o recesso tubotimpânico, que mantém contato com o rev. epitelial da primeira fenda faríngea → futuro meato acústico externo. Porção distal do recesso se expande → cavidade timpânica primitiva/orelha média primitiva. Porção proximal permanece estreita → tuba auditiva (trompa de Eustáquio). Revestimento da cavidade timpânica ajuda a formar o tímpano futuramente; ● Segunda bolsa faríngea: rev. epitelial se prolifera e forma brotos que penetram o mesênquima. Esses brotos são invadidos por tecido mesodérmico e formam os primórdios das tonsilas palatinas. No 3º e 4º meses a tonsila é infiltrada por tecido linfático. Fossa tonsilar → resquícios da bolsa; ● Terceira bolsa faríngea: 3ª e 4ª bolsas têm uma aba dorsal e uma ventral. 5ª semana → região dorsal se diferencia na gl. paratireoide inferior; região ventral → timo. Ambas gls. perdem conexão com a parede faríngea e timo puxa a paratireoide inferior com ele em sentido medial caudal. Em pessoas mais velhas é difícil reconhecê-lo pois é atrófico e substituído por tecido adiposo. O segundo arco cresce sobre o terceiro e quarto arcos, tampando a segunda, terceira e quarta fendas faríngeas. Remanescentes da segunda, terceira e quarta fendas formam o seio cervical, que normalmente desaparece aos poucos. Migração do timo com as gls. paratireoides e do corpo ultimobranquial. Gl. tireoide: origina na linha média a nível do forame cedo e desce ao nível dos primeiros anéis traqueais. ● Quarta bolsa faríngea: epitélio dorsal → glândula paratireoide superior. Essa glândula se desprende da parede da faringe e se liga à tireoide para migrar caudalmente. Região ventral → corpo ultimobranquial (incorporar-se-á à tireoide) → origina células parafoliculares (células C) que secretam calcitonina. Bolsa faríngea Derivados 1 Cavidade timpânica (orelha média) Tuba auditiva (trompa de Eustáquio) 2 Tonsilas palatinas Fossa tonsilar 3 Glândula paratireoide inferior Timo 4 Glândula paratireoide superior Corpo ultimobranquial Células parafoliculares © da gl. tireoide Fendas Faríngeas ● 5 semanas: 4 fendas, mas só 1 contribui para a estrutura final do embrião; ● Primeira fenda penetra mesênquima e origina meato acústico externo, cujo rev. epitelial no fundo participa na formação do tímpano; ● Proliferação ativa do segundo arco faz com que ele se sobreponha ao terceiro e quarto arcos, fusionando-se, por fim, com a crista epicárdica; ● Fendas formam o seio cervical que desaparece com o tempo. Regulação Molecular do Desenvol. Facial ● Céls. da crista neural se originam das células neuroepiteliais na superfície do ectoderma ao longo das pregas neurais; ● Proteína morfogenética óssea (BMP): estabelece região limítrofe da crista neural e regula expressão de WNT1, que provoca a transição das céls. da crista neural para o mesênquima; ● No rombencéfalo, as céls. da crista se originam no padrão de rombômeros (8 no total, R1-R8); ● Essas células da crista migram para arcos faríngeos específicos em três ondas: R1 e R2 → 1º arco; R4 → 2º arco; R6 e R7 → 4º a 6º arcos; a segregação é auxiliada pela pequena qtde. de células produzidas em R3 e R5; ● As 3 ondas fornecem sinais para o direcionamentodos axônios dos gânglios (trigeminal, geniculado, vestibulococlear, petroso e nodoso). Gânglios: células da crista + células dos placódios; ● Axônios do gânglio trigeminal → entra no rombencéfalo em R2; dos gânglios geniculado e vestibulococlear → R4; petroso e nodoso → R6 e R7; nenhum para R3 e R5; Migração das células da crista das pregas neurais até a face e arcos faríngeos. Na região do rombencéfalo → rombômeros, que expressam padrões de genes HOX e os carregam aos arcos. Rombômeros 3 e 5 → não contribuem. ● Endoderma da bolsa faríngea controla o padrão de elementos esqueléticos dos arcos. Esses elementos são formados pelas células da crista neural que povoaram os arcos; ● FGF — fatores de crescimento de fibroblastos: controlam a migração lateral das células endodérmicas que formam as bolsas faríngeas; ● Padrão genético das bolsas: ○ BMP7: endoderma posterior de cada bolsa; ○ FGF8: endoderma posterior; ○ PAX1: porção dorsal do endoderma; ○ Sonic Hedgehog (SHH): endoderma posterior da 2ª e 3ª bolsas; ● A interação dos genes e do mesênquima (interação epiteliomesenquimal) diferencia e padroniza mesênquima dos arcos em estruturas esqueléticas; ● Cada célula da crista adquire padrão de expressão do rombômero originário; ○ 1º arco: negativo para HOX; expressa OTX2; ○ 2º arco: HOXA2; ○ 3-6º arcos: HOXA3, HOXB3 e HOXD3; ● Restante do esqueleto da face + regiões faciais média e superior: derivadas, também, de células da crista que migram à proeminência frontonasal. SHH e FGF8 importantes para essa área; Padrões de expressão gênica no endoderma e mesênquima do arco faríngeo. Endoderma é responsável por padronizar os derivados esqueléticos de cada arco, mas a resposta do mesênquima a esses sinais é ditada pelos genes que o mesênquima expressa. Correlações Clínicas Defeitos congênitos → Tecidos tímico e paratireoideo ectópicos: durante a migração gls. acessórias ou remanescentes do tecido podem persistir no caminho. Gls. paratireoides inferiores têm posições mais variadas que superiores; → Fístulas branquiais: ocorre quando 2º arco não consegue crescer caudalmente sobre 3º e 4º arcos, deixando as fendas dos arcos em contato com a superfície por um canal. Entra- se na face lateral do pescoço diretamente anterior ao m. esternocleidomastoideo e possibilita drenagem de cisto cervical lateral (remanescente do seio cervical); Fístulas branquiais internas são raras. Ocorrem quando seio cervical está conectado ao lúmen da faringe por um canal que se abre na região tonsilar, resultando na ruptura da membrana entre 2ª fenda e 2ª bolsa. → Céls. da crista neural e defeitos craniofaciais: contribuem para os coxins endocárdicos conotruncais que formam o septo da via de saída do coração nos canais pulmonar e aórtico. Portanto, defeitos podem causar tronco arterioso persistente, tetralogia de Fallot e transposição dos grandes vasos. Céls da crista são vulneráveis e mortas facilmente por álcool e ácido retinoico. Defeitos envolvendo céls da crista: ● Síndrome de Treacher Collins (disostose mandibular): hipoplasia da maxila, da mandíbula e dos arcos zigomáticos, que podem estar ausentes. Fenda palatina, defeitos da orelha externa e nos ossículos da audição são comuns → perda auditiva. Olhos com fissuras palpebrais e inclinação para baixo. Ocorre por mutação do gene TCOF que resulta em proteína treacle → apoptose das céls. da crista, mas mantém a migração. Pode ser causada por teratógenos; ● Sequência de Robin: altera estruturas do primeiro arco, comprometendo desenvolvimento da mandíbula. Em recém-nascidos → tríade de micrognatismo, fenda palatina e glossoptose. Resulta em uma língua retraída que não consegue descer das lâminas palatinas; ● Síndrome de deleção de 22q11.2: síndrome de deleção mais comum. Tem várias apresentações e variações. Ocorre deleção do braço longo do cromossomo 22. Resulta, em recém-nascidos, em defeitos cardíacos congênitos e no arco aórtico, dismorfologia facial moderada, deficiências de aprendizado e infecções frequentes por hipo/aplasia tímica. Pode haver desenv. anormal das paratireoides.A maioria das consequências deriva de defeitos nas céls da crista neural; ● Espectro oculoauriculovertebral (Síndrome de Goldenhar): anomalias craniofaciais que envolvem ossos da maxila, temporal e zigomático. Pode haver defeitos na orelha, olho e vértebras, além de anomalias cardíacas e defeitos do septo interventricular. A) Sequência de Robin; B e C) Síndrome de deleção de 22q11.2; D) Microssomia hemifacial (Espectro oculoauriculovertebral) Língua ● Aparece com 4 semanas como 2 tubérculos linguais laterais e um medial (tubérculo ímpar); ○ Origem: 1º arco; ● Segundo tubérculo mediano → eminência hipobranquial: formada por mesoderma do 2º, 3º e 4º arco; ● Terceiro tubérculo mediano → formado pelo 4º arco e marca o desenv. da epiglote. Atrás desse tubérculo está o orifício laríngeo, delimitado pelos tubérculos aritenoides; ● As saliências laterais crescem mais que a ímpar e se fundem, formando o os ⅔ anteriores da língua (corpo); ● Mucosa: originada do primeiro arco; portanto, inervação: ramo mandibular do trigêmeo; ● ⅓ posterior (raiz): originada do 2º, 3º e 4º arco; inervação sensorial: nervo glossofaríngeo, pois tecido do 3º arco cresce sobre o 2º; A) 5ª semana; B) 5º mês ● Epiglote e porção posterior extrema da língua inervada pelo nervo laríngeo superior → pois se desenvolvem a partir do 4º arco; ● A maioria dos músculos da língua é derivada de mioblastos dos somitos occipitais, sendo inervados pelo nervo hipoglosso; ● Inervação sensorial: ○ Corpo → trigêmeo (1º arco); ○ Raiz → glossofaríngeo e vago (3º e 4º arcos); ○ ⅔ anteriores/inervação sensorial especial (paladar) → ramo corda do tímpado do n. facial; ○ ⅓ posterior: glossofaríngeo; Tireoide ● Surge da proliferação epitelial do assoalho da faringe entre tubérculo ímpar e a cópula, no forame cego; ● A tireoide desce na frente do intestino faríngeo conectada à língua pelo ducto tireoglosso, que desaparece no futuro; Linha pontilhada → trajeto da migração. ● Desce para a frente do osso hioide e cartilagens laríngeas, atingindo posição final na 7ª semana; ● Começa a funcionar por volta do final do 3º mês, quando folículos contendo coloide são visíveis. Correlações clínicas → Anquiloglossia: a língua não está solta do assoalho da boca, onde, comumente, o frênulo se estende à ponta da língua; → Ducto tireoglosso e anomalias da tireoide: ● Cisto tireoglosso: pode ocorrer na via migratória da tireoide, mas sempre próximo à linha média. É um remanescente cístico do ducto tireoglosso. Pode estar conectado ao exterior por uma fístula; ● Tecido tireoidiano aberrante: encontrado ao longo da via de descida da tireoide. Face ● Proeminências faciais: aparecem no fim da 4ª semana; consistem em mesênquima derivado da crista neural formadas pelo 1º par de arcos; ● Proeminências maxilares: laterais ao estomodeu; ● Proeminências mandibulares: caudais ao estomodeu; ● Proeminência frontonasal: formada pela proliferação mesenquimal ventralmente às vesículas cefálicas → é o limite superior do estomodeu; ○ Há, em ambos lados dessa proeminência, espessamentos do ectoderma → placódios nasais (olfatórios); ● 5ª semana → placódios nasais invaginal para formar as fossetas nasais; ○ Proeminências nasais: cristas teciduais que cercam as fossetas; ● Por 2 semanas as proeminências maxilares continuam aumentando de tamanho, crescendo medialmente e comprimindo as proeminências nasais na linha média; ● Então, desaparece a fenda entre as proeminências nasal medial e maxilar, permitindo sua fusão, formando lábio superior; ● Lábio inferior e mandíbula formam-se das proeminências mandibulares fundidas na linha média; ● Sulco nasolacrimal: separa proeminências maxilare nasal lateral; o ectoderma do assoalho desse sulco forma cordão que se transforma no ducto nasolacrimal, cuja extremidade superior se alarga para formar o saco lacrimal; quando o cordão se solta, as proeminências se fundem; ● Proeminências maxilares se alargam para formar malares e a maxila; A) Fim da 4ª semana; B) 4 sem. e meia. Frontal. A) 5 semanas; B) 6 semanas ● Nariz: formado por 5 proeminências faciais: frontal (ponte), nasais mediais fusionadas (crista e ponta do nariz) e as nasais laterais (asas do nariz); Segmento Intermaxilar ● Segmento intermaxilar é a estrutura formada pela fusão profunda das proeminências nasais mediais que é contínuo com o septo nasal (formado pela proeminência frontal); ● Formado por: 1 componente labial (filtro do lábio superior); 1 componente da mandíbula superior (carrega os dentes incisivos); 1 componente platal (forma palato primário triangular); A) 7 semanas → proeminências maxilares se fundiram com as nasais mediais; B) 10 semanas; Proeminência Estrutura formada Frontonasal Testa, ponte do nariz e proeminências nasais mediais e laterais Maxilar Bochechas, porção lateral do lábio superior Nasal medial Filtro do lábio superior, crista e ponta do nariz Nasal lateral Asas do nariz Mandibular Lábio inferior Palato Secundário ● Porção principal do palato definitivo é formada — na 6ª semana — pelas prateleiras palatinas (derivadas das proeminências maxilares); ● Na 7ª semana as prateleiras sobem, alcançando posição horizontal sobre a língua e fusionando-se para formar o palato secundário; ● Anteriormente as prateleiras se fundem ao palato primário e o septo nasal cresce e se junta à região do palato recém- formado; 6 semanas e meia. 7 semanas e meia. 10 semanas. O forame incisivo forma a linha média entre os palatos primário e secundário. Correlações clínicas Fendas faciais → Fenda labial e fenda palatina: ● Deformidades anteriores ao forame incisivo incluem a fenda labial lateral, a fenda mandibular superior e a fenda entre os palatos primário e secundário; esses defeitos devem-se à falta parcial ou completa da fusão da proeminência maxilar com a nasal medial em um ou ambos os lados; ○ Variam desde defeito pouco visível no limite lábio/pele até a extensão do nariz. Em casos graves, estende-se profundamente, formando fenda na mandíbula superior e separando a maxila. ● Deformidades posteriores ao forame incisivo: fenda palatina (palato secundário) e fenda uvular; a palatina resulta da falta de fusão das prateleiras palatinas; ● Síndrome de Van der Woude: mais comum associada à fenda labial → mutação no INTERFERON REGULATORY FACTOR 6, que é expresso na borda medial das prateleiras palatais; ● Fendas faciais oblíquas: falha na fusão da proeminência maxilar com a sua proeminência nasal lateral na linha do sulco nasolacrimal; ● Fenda labial mediana (na linha média): rara. Fusão incompleta das proeminências nasais mediais na linha média. Em recém nascidos → déficits cognitivos. Ventrículos laterais podem se fusionar (holoprosencefalia). A) Normal; B) Fenda labial unilateral até o nariz; C) Fenda unilateral envolvendo lábio e mandíbula até forame incisivo; D) Fenda bilateral envolvendo lábio e mandíbula; E) Fenda palatina isolada; FF) Fenda palatina combinada com fenda labial anterior unilateral. A) Fenda labial bilateral; B) Fenda palatina; C) Fenda facial oblíqua; D) Fenda labial na linha média. B) Fenda labial na linha média → não houve tecido suficiente para fechar o espaço entre as proeminências nasais mediais. C) Recém-nascido com holoprosencefalia. Sinoftalmia → olhos fusionados; Probóscide → fusão dos processos nasais laterais. Cavidades Nasais ● Na 6ª semana, fossas nasais se aprofundam (por causa do crescimento das proeminências nasais e pela penetração no mesênquima subjacente; ● Membrana oronasal: separa as fossas da cavidade oral primitiva por meio de forame recém formado → cóanas primitivas; ● Com a formação do palato secundário e desenvolvimento das câmaras nasais primitivas, as cóanas definitivas ficam na junção entre cavidade nasal e faringe; ● Seios aéreos paranasais: desenvolvem- se como divertículos (saliências) da parede nasal lateral → ossos maxila, etmoide, frontal e esfenoide. Dentes ● Origem: interação epiteliomesenquimal entre epitélio oral e mesênquima derivado das céls. da crista neural; ● Na sexta semana, a camada basal de rev. epitelial da cavidade oral fora a lâmina dentária (em formato de C) ao longo da maxila e mandíbula. Essa lâmina origina brotos dentários (10 em cada mandíbula) → primórdios do componente ectodérmico dos dentes; ● Estágio de capuz do desenvolvimento dentário: quando os brotos invaginam; cada capuz tem camada externa (epitélio dentário externo) e interna (epitélio dentário interno) e um núcleo central de tecido frouxamente compacto (retículo estrelado); ● Mesênquima da crista neural forma a papila dentária; Cortes sagitais pela fossa nasal. A) 6 semanas. C) 7 semanas. D) 9 semanas. ● Estágio de sino: capuz dentário cresce e se aprofunda; ● Céls. mesenquimais da papila se diferenciam em odontoblastos que produzirão dentina; essas células permanecem durante a vida toda produzindo pé-dentina; o restante das céls. da papila forma a polpa do dente; ● Céls. epiteliais do epitélio dentário interno se diferenciam em ameloblastos → formam esmalte.que se deposita sobre dentina; aglomerado dessas células forma o nó de esmalte; ● Esmalte inicia deposição no ápice e segue em direção ao pescoço; quando se espessa, ameloblastos voltam ao retículo estrelado onde regridem → formam cutícula dentária que na erupção do esmalte se desprende; ● Raízes dos dentes se formam quando as céls. epiteliais penetram no mesênquima e formam a bainha epitelial da raiz; ● Conforme mais dentina se deposita, a câmara da pola se estreita e forma canal que conterá os vasos sanguíneos; ● Céls. mesequimais do lado de fora do dente se diferenciam em cementoblastos → produzem cemento (osso especializado); ● Fora da camada de cemento, mesênquima origina ligamento periodontal → mantém dente firme e amortece choques; ● Coroa é empurrada com o estreitamento da raiz até a cavidade oral e sua erupção é entre 6-24 meses após nascimento; ● Brotos dos dentes permanentes se formam durante terceiro mês de desenvolvimento e ficam quiescentes até sexto mês de vida pós-natal → com crescimento dos dentes permanentes, raiz dos dentes decíduos é reabsorvida pelos osteoclastos; A) Estágio de broto → 8ª semana; B) Estágio de capuz → 10ª semana; C) Estágio de sino → 3º mês; D) 6º mês. A) Antes do nascimento; B) Após erupção. Troca dos dentes decíduos por permanentes. Regulação Molecular do Desenv. Dentário ● Padronização dentária dos incisivos até molares → genes HOX expressos no mesênquima; ● Sinais para desenvolvimento: WNT, BMP e FGF; ● Fator de secreção: SHH; ● Fatores de transcrição: MSX1 e MSX2; ● Nó de esmalte: região organizadora que cresce no estágio de capuz e sofre apoptose e desaparece no final desse estágio; durante sua presença, expressa: FGF4, SHH, BMP2 e 4. Correlações clínicas Anomalias dentárias → Dentes natais: rompem a gengiva antes do nascimento; → Dentes podem ser normais, mas também podem ser manchados por substâncias externas, como tetracidinas, ou ser deficientes em esmalte (deficiência de vitamina D — raquitismo). Referências SADLER. Langman - Embriologia Médica. Grupo GEN, 2016. 9788527729178. Disponível em: https://app.minhabiblioteca.com.br/#/books/97 88527729178/. Acesso em: 21 Feb 2021
Compartilhar