Padroesocorrenciacoexistencia-Marinho-2020

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO DIO GRANDE DO NORTE 
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS 
DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA 
PROGAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA 
 
 
PADRÕES DE OCORRÊNCIA E COEXISTÊNCIA DE 
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE NA CAATINGA 
 
PAULO HENRIQUE DANTAS MARINHO 
 
 
NATAL 
2020
i 
 
Paulo Henrique Dantas Marinho 
 
 
 
 
PADRÕES DE OCORRÊNCIA E COEXISTÊNCIA DE 
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE NA CAATINGA 
 
 
Tese apresentada ao Programa de Pós-
graduação em Ecologia da Universidade 
Federal do Rio Grande do Norte como parte dos 
requisitos para a obtenção do título de Doutor 
em Ecologia. 
 
Orientador: 
Eduardo Martins Venticinque 
 
Co-orientador: 
Carlos Roberto Fonseca 
 
 
 
NATAL 
2020 
ii 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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À universdiade pública, que abre mentes e portas para o mundo e é capaz de transformar 
vidas como nenhuma outra instituição 
(Dedico) 
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“Quem não tiver debaixo dos pés da alma, a areia de sua terra, não resiste aos atritos da sua 
viagem na vida, acaba incolor, inodoro e insípido, parecido com todos.” 
 
Luís da Câmara Cascudo 
vi 
 
AGRADECIMENTOS 
Foram quatro longos, e ao mesmo tempo rápidos, anos, durante os quais, apesar dos 
percalços e desafios, realizei muito mais do que planejei e desejei, e por isso aproveito esse 
espaço para agradecer a todos que de alguma forma contribuíram para eu conseguir encerrar 
esse ciclo da melhor forma possível, mesmo em meio à uma pandemia e à desvalorização da 
pesquisa por parte de quem mais deveria apoiá-la, o atual governo brasileiro. 
Esta tese foi feita a várias mãos, umas mais privilegiadas e acostumadas a interagir com 
computadores e equipamentos tecnológicos, como as minhas, e outras, igualmente importantes, 
mas mais acostumadas a lidar com ferramentas de lida com a terra, muitas vezes injustiçadas e 
esquecidas por aqueles que deveriam valorizá-las. Por isso, eu começo meus agradecimentos 
pelos vários auxiliares de campo e amigos que encontrei pelos caminhos da Caatinga 
nordestina, e que me ensinaram grande parte do que acho que sei hoje sobre bicho, mato e gente 
do interior. 
Entre eles está o que mais tempo passou comigo nos campos, ouvindo minhas piadas sem 
graça e lamentos, seu João da Boa Vista, de Lajes do Cabugi, ou João Bernardino de Lima, para 
os que não tiveram a sorte de conhecê-lo melhor. Comigo desde os primeiros campos do 
mestrado até o último do doutorado, seu João, um dia espero conseguir lhe transmitir um terço 
da sua importância no meu trabalho, e na pessoa que sou hoje, por isso sou profundamente grato 
por ter lhe conhecido e por sua essencial ajuda e amizade. E com seu João, veio um combo de 
gente querida que me ajudou em momentos cruciais. Obrigado Joana Darc (Darquinha) pela 
sua amizade, cuidado e refeições deliciosas e revigorantes. Bem como, obrigado Jussara, 
Pedrinho, Joseane, Gabriel, seu Lourival e dona Dasdores, sempre amáveis e generosos, como 
é o povo bom do interior. 
Além de seu João, durante esses quatro anos, e antes deles, quando coletei parte dos dados 
apresentados aqui também no meu mestrado, contei com a importante ajuda de outros grandes 
vii 
 
homens e mulheres, a quem serei eternamente grato. Entre ele estão seu Chico Preto e Aldenora 
de Serrinha dos Pintos, Geílson e Geison de Felipe Guerra, Galego do Rela de Luís Gomes, seu 
Cícero de Ponta do Mel, Bala, Veio e seu Severino e família de Cerro Corá, Titico, Gilvan e 
Liélio de Martins, Alex, Suiane, Marlus, Renato, Rielson e o grande Iatagan de Mossoró e 
Baraúna, Rogério Santos, Paulo e Leomar Martins (Babá) de Curaçá, Neto e família do 
Boqueirão da Onça, entre vários outros e outras que certamente cometerei a injustiça de não 
citá-los por esquecimento. A todos vocês, meu muito obrigado! 
Agradeço à minha família, a base de tudo, de onde eu vim e quem me deu o suporte 
necessário para eu chegar até aqui. Sou grato à minha mãe e ao meu pai, Maria de Fátima Dantas 
e Francisco Marinho, que me proporcionaram algo que nunca tiveram durante sua juventude, 
quando estudar era um privilégio ainda maior do que é hoje. À minha mãe, sou mais grato ainda 
pela sua força e cuidado imensuráveis e por ser um exemplo de resiliência para seus filhos. À 
Izabel e ao Ricardo, meus irmãos, sou grato pelo companheirismo e aprendizado que me dão 
sendo quem são. Ao Ricardo, sou grato ainda por ter nos dado um motivo a mais para seguir e 
tentar melhorar esse mundo, Zé Arthur. 
Nessa reta final, contei com o carinho e suporte de uma pessoa muito especial sem a qual 
não teria chegado até aqui, pelo menos não tão são e confiante como (acho que) cheguei. 
Obrigado Virgínia Paixão por me aguentar, incentivar e me ensinar a ser uma pessoa melhor a 
cada dia, você me inspira e me faz querer evoluir sempre, te quiero mucho! 
Ao meu orientador, Dadão (vulgo Eduardo Venticinque), tenho que agradecer por tantos 
anos de parceria científica e ensinamentos de vida. Com seu jeitão leve e descontraído, mas 
super responsável e dedicado à mensagem que devemos passar nos trabalhos, e para além deles, 
você me ensinou muito. Sou grato pela oportunidade de ter sido seu orientando durante esse 
tempo, e por você ter acreditado em mim e no meu trabalho quando eu muitas vezes não 
acreditava mais... 
viii 
 
Ao meu co-orientador, Carlos R. Fonseca, que foi meu primeiro orientador acadêmico, 
durante meu TCC da graduação, sou muito grato pela oportunidade que me deu e por ter sido 
minha primeira referência acadêmica, me acompanhando desde lá até aqui com seus 
comentários e revisões cirúrgicos, colocados de uma forma sempre respeitosa e construtiva, um 
grande mestre! 
Aos dois, obrigado por me mostrar que existe vida, música e amizade na academia (e 
além dela) entre orientador e orientando! 
Agradeço imensamente a disponibilidade e valiosa contribuição dos membros da banca, 
Mauro Pichorim, Claudia Campos, Rodrigo Massara, Fabiana Rocha e Guilherme Lima 
(suplente, mas titular na competência). Vocês são exemplo e inspiração para minha atuação 
profissional. Espero que façamos ainda muitas outras parcerias pela ciência e conservação da 
biodiversidade! 
Aos meus amigos e parceiros da Biologia, da Ecologia, da Consultoria Ambiental, da 
Mastozoologia nordestina, do Programa Amigos da Onça, e da vida, sou grato pela amizade, 
companheirismo e aprendizado, sem os quais esses quatros anos teriam sido mais difíceis e 
menos divertidos: Felipe, Alan, Damião e Daniel, que além da amizade me ajudaram nos 
campos; João Paulo, Ivanice, Dellano, Érika, Sean e Laís, amigos mais malucos e melhores não 
há, seja de perto ou de longe, sempre lá; Renato, Annie e Paloma, amigos queridos desde a 
graduação, os quais cito para representar toda nossa turma Bio 2008.2 e tantos outros amigos 
que fiz durante a graduação; Paulo Fernandes, Talles, Adriana Almeida, Andressa Scabin, 
Nádia, Andressa Meirelles, Rafael Domingos, Maria Clara, Marina Antongiovanni, Janina 
Calado e Carolina Lisboa, amigos e colegas de profissão que a pós-graduação me deu e que 
levarei pra vida; Dyego, Raissa, Tony, Raul Sales e Bruno França, que me acompanharam nas 
consultorias nordeste a fora, afinal, não se vive só de bolsa; tantos amigos dos tempos de Traíras 
e do Colégio Equipe, que ficaram distantes mas continuam nos meus pensamentos; Thalita, a 
ix 
 
quem agradeço pelo apoio em boa parte desse período; Liana Sena, Mayara Beltrão, Hugo 
Fernandes, Lucas Silva e Robério Filho, que em sintonia temos avançado no conhecimento 
sobre os mamíferos do nordeste; Claudia Martins, Claudia Campos (novamente), Carolina 
Esteves e Maísa Ziviane, obrigado pela oportunidade de conhecer e contribuir para a 
conservação do Boqueirão da Onça; Dulce, Taís, Gustavo, Abhishek, Luis, Lucase Fany, 
amigos que fizeram minha estadia em Portugal bem mais “fixe”. A todos e todas, meu mais 
sincero obrigado! 
Aqui agradeço aos meus colegas de “laboratório”, por dividirem trabalho, angústias e 
alegrias. Eugênia e Juan, serei eternamente grato pela contribuição que vocês deram e dão para 
a Caatinga e pelo exemplo e inspiração que representam, obrigado pela amizade e suporte de 
sempre. À Virgínia, agradeço aqui pelas ajudas em campo, pela leitura dos meus textos e pelos 
conselhos visando o melhor pra mim, você é a melhor “colega de lab” que eu poderia desejar. 
Fernanda, obrigado pela parceria e pelo bom humor de sempre, espero que continue trabalhando 
com a Caatinga, mas sei que será exitosa em qualquer linha que escolher seguir. Ellen, obrigado 
pela sua sensibilidade e por me permitir te ajudar e de alguma forma conhecer mais sobre a 
Amazônia e sua biodiversidade, torço muito pelo seu sucesso. Nessa linha, estendo meus 
agradecimentos ao Duka, quem primeiro me mostrou a bicharada dessa belezura de bioma. À 
Patrícia Ribeiro, agradeço pela amizade e parceria importante desde o mestrado até os dias de 
hoje. 
À Maria Luiza Falcão e ao Raul Santos, alunos de iniciação científica e amigos, agradeço 
pela ajuda essencial que me deram e me dão, e pela paciência e confiança em continuar 
trabalhando com alguém tão ocupado e atrapalho quanto eu. Tenho orgulho dos profissionais 
que se tornaram e contem comigo para o que precisarem. 
Nas pessoas das professoras Ivoneide Ferreira e Elineí Araújo agradeço a todos os 
professores e professoras que me incentivaram e ensinaram que a educação é o bem mais 
x 
 
precioso que podemos almejar e utilizar para transformar vidas. Ivoneide, ainda no CERU em 
Traíras, que é de onde eu venho, incentivou como ninguém o início da minha caminhada para 
chegar até aqui. Elineí, já na UFRN, me apoiou nos momentos de maior fragilidade, até mesmo 
financeiramente, para que eu não desistisse dessa caminhada. 
Agradeço a todos que fazem o Programa de Pós-graduação em Ecologia e o Departamento 
de Ecologia da UFRN, entre professores e colegas discentes, por incentivarem o crescimento 
profissional da forma mais humana possível, algo cada vez mais raro na academia. Agradeço 
especialmente aos queridos e queridas dona Marlene, Víctor, Dimas e Kionara, sempre 
disponíveis e sorridentes ao ajudar. 
Durante essa jornada, tive a oportunidade e felicidade de viver uma experiência na 
Universidade de Aveiro, em Portugal, a qual agradeço imensamente. Particularmente, agradeço 
ao meu supervisor durante o intercâmbio, Carlos Fonseca, pela oportunidade e receptividade, e 
a toda a equipe da Unidade de Vida Selvagem, onde aprendi muito e fiz bons amigos. Obrigado 
João Carvalho, Dário Hipólito, Rita Torres, Ana Figueiredo, Eduardo Ferreira, Joana 
Fernandes, Filipa Costa, Raquel Martins, Raquel Crespo e Victor Bandeira, pelas boas 
conversas durante o trabalho, os almoços e os finos, mas principalmente pelos campos e eventos 
que me permitiram conhecer a biodiversidade e as belas paisagens naturais de Portugal. Ao 
Pedro Sarmento, agradeço especialmente pelo suporte em um dos capítulos da tese e por me 
proporcionar uma das maiores experiências da minha vida, ver um lince ibérico em vida livre, 
e ainda com filhotes. Chorei nesse dia, e não era pra menos! 
Sou grato à Camile Lugarini pela confiança e oportunidade de colaborar com o Projeto 
Ararinha na Natureza, desenvolvido pelo Centro Nacional de Pesquisa e Conservação de Aves 
Silvestres (CEMAVE/ICMBio) e financiado pela Vale através do Funbio. Sou grato ainda pela 
amizade e ajuda de Cristine Prates, Sueli Damasceno, Damilys Oliveira, Mércia Milena e 
Tatiane Alves, com as quais aprendi muito durante minha passagem pelo projeto! 
xi 
 
 
Agradeço à toda equipe do Parque Nacional da Furna Feia (ICMBio), nas pessoas do 
Leonardo, Lúcia, Suiane, Rielson e Iatagan (mais uma vez), pelo importante apoio e parceria 
durante o projeto que desenvolvi nesta importante unidade de conservação. 
Agradeço ao Gabriel Penido pela parceria em um dos capítulos deste trabalho; à Barbara 
Zimbres e Tadeu de Oliveira pela ajuda em análises e identificação de registros de felinos, 
respectivamente; e ao Aírton Galvão (Tito) pela amizade e ajuda nos campos do mestrado que 
subsidiaram um dos capítulos apresentados aqui. 
Para realizar esse trabalho, contei também com o suporte financeiro, gerencial e logístico 
de importantes parceiros, entre instituições e financiadores, a quem sou grato: The Mohamed 
bin Zayed Species Conservation Fund, Restaurante Camarões (através de Vitor Medeiros e 
família), Fundação Grupo Boticário de Proteção à Natureza, Wildlife Conservation Society – 
WSC Brasil, Tropical Forest Conservation Act (TFCA) e Fundo Brasileiro para a 
Biodiversidade. Ao Santander Universidades agradeço pela bolsa-auxílio para fazer o 
intercâmbio. O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento 
de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código de Financiamento 001 / This study 
was financed in part by the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - 
Brasil (CAPES) - Finance Code 001. 
Sou grato a todos os moradores locais e proprietários de terras que me receberam e 
permitiram realizar esse trabalho nas suas propriedades e vizinhança. 
À Caatinga e aos seus moradores (gente, planta e bicho), sou grato por me fazer valorizar 
minhas origens e por dar mais sentido a minha existência nesse planeta. 
 
 
xii 
 
SUMÁRIO 
RESUMO ........................................................................................................................................ 11 
ABSTRACT .................................................................................................................................... 13 
INTRODUÇÃO GERAL ................................................................................................................ 15 
Referências ...................................................................................................................................... 18 
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DA CAATINGA DO RIO GRANDE DO 
NORTE, NORDESTE DO BRASIL ............................................................................................... 22 
Resumo ............................................................................................................................................ 23 
Abstract ........................................................................................................................................... 24 
Introdução ....................................................................................................................................... 25 
Material e métodos.......................................................................................................................... 27 
Resultados ....................................................................................................................................... 32 
Discussão ......................................................................................................................................... 39 
Agradecimentos .............................................................................................................................. 49 
Literatura citada ............................................................................................................................. 49 
TEMPORAL NICHE OVERLAP AMONG MESOCARNIVORES IN A CAATINGA DRY 
FOREST .......................................................................................................................................... 61 
Abstract ........................................................................................................................................... 63 
Introduction ....................................................................................................................................64 
Methods ........................................................................................................................................... 67 
Results ............................................................................................................................................. 72 
Discussion ........................................................................................................................................ 81 
Acknowledgments ........................................................................................................................... 86 
References ....................................................................................................................................... 86 
Supplementary Material ................................................................................................................. 95 
CO-OCCURRENCE PATTERNS BETWEEN OCELOT AND SYMPATRIC 
MESOCARNIVORES IN A BRAZILIAN DRY FOREST ......................................................... 102 
Abstract ......................................................................................................................................... 104 
Introduction .................................................................................................................................. 105 
xiii 
 
Material and methods ................................................................................................................... 108 
Results ........................................................................................................................................... 114 
Discussion ...................................................................................................................................... 122 
Acknowledgments ......................................................................................................................... 127 
References ..................................................................................................................................... 128 
Supplementary Material ............................................................................................................... 138 
MULTI-SPECIES OCCUPANCY MODELLING REVEALS MAMMALS’ PREFERENCE 
FOR FORESTED HABITATS IN AN OVERGRAZED SEMIARID LANDSCAPE ................ 141 
Highlights ...................................................................................................................................... 143 
Abstract ......................................................................................................................................... 143 
Introduction .................................................................................................................................. 144 
Methods ......................................................................................................................................... 147 
Results ........................................................................................................................................... 154 
Discussion ...................................................................................................................................... 160 
Acknowledgments ......................................................................................................................... 166 
References ..................................................................................................................................... 167 
Supplementary Material ............................................................................................................... 178 
CONCLUSÕES GERAIS ............................................................................................................. 185 
 
 
 
 
 
11 
 
RESUMO 1 
As florestas tropicais secas são ecossistemas ameaçados e pouco conhecidos onde a associação 2 
entre o clima semiárido e a geralmente elevada degradação ambiental impõe desafios para a 3 
persistência da fauna silvestre. Neste contexto, mamíferos de médio e grande porte (MMGP) 4 
são especialmente afetados pelas perturbações antropogênicas, entre os quais os carnívoros são 5 
intensamente perseguidos, prejudicando seu papel na estruturação das comunidades biológicas 6 
através da predação e da competição intraguilda. Nesta tese, nós investigamos os padrões de 7 
ocorrência e coexistência de MMGP em diferentes paisagens da Caatinga, a floresta tropical 8 
seca brasileira, utilizando dados obtidos com armadilhamento fotográfico. Especificamente 9 
nós: 1) realizamos o primeiro levantamento sistemático de MMGP do estado do Rio Grande do 10 
Norte (RN) amostrando 10 áreas prioritárias para a conservação; 2) descrevemos os padrões 11 
diários e sazonais de atividade e investigamos a sobreposição temporal entre mesocarnívoros, 12 
e deles com suas presas potenciais, utilizando estatística circular e análises não paramétricas de 13 
sobreposição de atividade; 3) investigamos os padrões de co-ocorrência espacial entre um 14 
mesopredador dominante (Leopardus pardalis) e mesocarnívoros simpátricos, considerando a 15 
sazonalidade e utilizando modelos de co-ocorrência condicional; e, finalmente, 4) testamos os 16 
efeitos relativos de preditores ambientais e antropogênicos na ocupação de MMGP em uma 17 
paisagem perturbada pela elevada densidade de gado e durante um período de seca extrema, 18 
utilizando modelos Bayesianos de ocupação em uma abordagem multi-espécies. Como 19 
resultados principais, nós encontramos 1) uma riqueza de 14 espécies de MMGP na Caatinga 20 
do RN, o que representa 50% das espécies deste grupo registradas ao norte do Rio São 21 
Francisco, incluindo espécies ameaçadas de extinção como um predador de topo (Puma 22 
concolor). 2) Os mesocarnívoros foram principalmente noturnos ao longo das estações seca e 23 
chuvosa, sobrepondo grande parte da sua atividade diária, mas segregando os picos de maior 24 
atividade, o que pode representar um mecanismo de coexistência. Enquanto isso, Herpailurus 25 
12 
 
yagouaroundi foi diurno, evitando o encontro com seus competidores e sincronizando sua 26 
atividade com presas potenciais. 3) Espacialmente, os demais mesocarnívoros usaram o habitat 27 
independentemente da presença de L. pardalis, com exceção de H. yagouaroundi, que parece 28 
preferir os mesmos locais que esse mesopredador dominante, provavelmente por apresentarem 29 
melhores condições e recursos, enquanto a segregação temporal diminui os riscos de encontros 30 
agressivos. 4) MMGP ocorreram principalmente em manchas de vegetação florestal, as quais 31 
representam um habitat chave para a persistência desse grupo em uma paisagem degradada e 32 
sob estiagem prolongada, onde muitas espécies apresentaram abundância extremamente baixa. 33 
Por isso, esses ambientes devem ser protegidos para garantir a persistência de MMGP na 34 
Caatinga. Nossos resultados reforçam a relevância de áreas e habitats prioritários para a 35 
conservação de mamíferos na floresta tropical seca brasileira, além de elucidar as estratégias de 36 
coexistência intraguilda que mantém a diversidade de mesocarnívoros neste ambiente 37 
semiárido. 38 
Palavras-chave: Distribuição de espécies; Espécies ameaçadas; Floresta tropical seca; 39 
Interação interespecífica; Modelos de ocupação; Padrão de atividade; Semiárido. 40 
 41 
 42 
 43 
 44 
 45 
 46 
 47 
 48 
 49 
 50 
13 
 
Occurrence and coexistence’s patterns of medium to large-sized mammals in Caatinga 51 
 52 
ABSTRACT 53 
Dry tropical forests are threatened and little-known ecosystems where the association between 54 
the semiarid climate and the generally high environmental degradation imposes challenges for 55 
the persistence of wild fauna. In this context, medium to large-sized mammals (MLSM) are 56 
especially affected by anthropogenic disturbances,among which, carnivores are intensely 57 
persecuted, impairing their role in structuring biological communities through predation and 58 
intraguild competition. In this thesis, we investigated the occurrence and coexistence patterns 59 
of MLSM in different landscapes of the Caatinga, the Brazilian dry tropical forest, using camera 60 
trapping data. Specifically, we 1) carried out the first systematic survey of MLSM in the Rio 61 
Grande do Norte state (RN), sampling 10 priority areas for conservation; 2) we described the 62 
daily and seasonal activity patterns and estimated the temporal overlap among mesocarnivores 63 
using circular statistics and non-parametric analyzes of activity overlap; 3) we investigated the 64 
patterns of spatial co-occurrence between a dominant mesopredator (Leopardus pardalis) and 65 
sympatric mesocarnivores, considering seasonality and using conditional co-occurrence 66 
models; and finally, 4) we tested the relative effects of environmental and anthropogenic 67 
predictors on MLSM’s occupancy in a landscape disturbed by high cattle density and during a 68 
period of extreme drought, using Bayesian occupancy models in a multi-species approach. As 69 
main results, we found 1) a wealth of 14 MLSM’s species in the Caatinga of RN, which 70 
represents 50% of the MLSM registered at the north of the São Francisco River, including 71 
threatened species as a top predator (Puma concolor). 2) Mesocarnivores were mainly nocturnal 72 
throughout the dry and rainy seasons, overlapping most of their daily activity, but segregating 73 
the peaks of greater activity, which may represent a coexistence mechanism. Meanwhile, 74 
Herpailurus yagouaroundi was diurnal, avoiding encounters with competitors and 75 
14 
 
synchronizing its activity with potential prey. 3) Spatially, the other mesocarnivores used the 76 
habitat regardless L. pardalis’ presence, with the exception again of H. yagouaroundi, which 77 
seems to prefer the same locations as this dominant mesopredator, probably because they have 78 
better conditions and resources, while temporal segregation decreases the risk of aggressive 79 
encounters. 4) MLSM occurred mainly in patches of forest vegetation, which represent a key 80 
habitat for the persistence of this group in a degraded landscape under prolonged drought, and 81 
where many species showed an extremely low abundance. Therefore, these environments must 82 
be protected to guarantee MLSM’s persistence in Caatinga. Our results reinforce the relevance 83 
of priority areas and habitats for mammals’ conservation in the Brazilian dry tropical forest, in 84 
addition to elucidating the intraguild coexistence strategies that maintain the mesocarnivores 85 
diversity in this semiarid environment. 86 
Keywords: Activity pattern; Dry tropical forest; Interspecific interactions; Occupancy 87 
models; Semiarid; Species distribution; Threatened species. 88 
 89 
 90 
 91 
 92 
 93 
 94 
 95 
 96 
 97 
 98 
15 
 
INTRODUÇÃO GERAL 99 
Mamíferos terrestres de médio e grande porte (MMGP; e.g., > 1 kg, Chiarello et al., 2000) 100 
desempenham importantes papeis ecológicos nas florestais tropicais (Bello et al., 2016), mas 101 
estão entre os grupos mais afetados pelas pressões antropogênicas presentes nestes ambientes 102 
(Benítez-Lopes et al., 2017). Do controle de herbívoros que estruturam a vegetação a dispersão 103 
de sementes, a perda de espécies de MMGP pode afetar a estrutura e a capacidade de 104 
regeneração dos ecossistemas (Bello et al., 2016; Ripple et al., 2014). Relativamente baixas 105 
densidades e taxas reprodutivas tornam mais difícil para populações de espécies de MMGP se 106 
recuperarem da caça intensa e da perda e degradação dos seus habitats (Chiarello et al., 2000; 107 
Ripple et al., 2014), fazendo desse grupo um importante indicador de integridade biótica de um 108 
ecossistema (Cheyne et al., 2016). 109 
Entre os MMGP, os grandes carnívoros são especialmente ameaçados principalmente 110 
pela perda de habitat, diminuição da disponibilidade de presas e perseguição humana decorrente 111 
de conflitos pela predação de animais domésticos (Ripple et al., 2014). Por isso, as populações 112 
de predadores de topo de cadeia têm declinado por todo o mundo, gerando, entre outros efeitos, 113 
um aumento nas abundâncias de mesopredadores, uma vez que estes ficam liberados do 114 
controle top-down (Ripple et al., 2014). Consequentemente, dentre outros efeitos, os 115 
mesopredadores pressionam ainda mais suas presas e intensificam as interações intraguilda 116 
(Croocks e Soulé, 1999; Jiménez et al., 2019), Neste contexto, espécies dominantes dessa guilda 117 
(e.g., maiores) podem se tornar predadores de topo emergentes (Prugh et al., 2009). Desta 118 
forma, é essencial investigar os padrões de ocorrência e coexistência de MMGP em 119 
ecossistemas tropicais para entender melhor quais fatores determinam a diversidade de 120 
mamíferos terrestres e garantem a persistência das comunidades desse grupo em paisagens onde 121 
os impactos antropogênicos ameaçam significativamente a biodiversidade. 122 
16 
 
As florestas sazonalmente secas estão entre os ecossistemas tropicais menos conhecidos 123 
e protegidos (Santos et al., 2011; Banda et al., 2016). A Caatinga brasileira consiste na maior 124 
formação desse tipo de bioma na região Neotropical (Silva et al., 2017). Coberta por um 125 
mosaico vegetacional que vai da formações mais arbustivas e abertas até florestas secas densas, 126 
de acordo com o grau de aridez e degradação (Velloso et al., 2002; Silva e Souza, 2018), a 127 
Caatinga é marcada por um clima semiárido, apresentando altas temperaturas, elevada 128 
evapotranspiração e baixas precipitações concentradas em poucos meses do ano (Sampaio, 129 
2010). Essa ecorregião já perdeu aproximadamente 50% da sua cobertura original 130 
(Antongiovanni et al., 2018), e o restante se encontra sob elevados níveis de distúrbio 131 
antropogênico crônico (Ribeiro et al., 2015). 132 
Entre as maiores ameaças para a biodiversidade da Caatinga estão a conversão da 133 
vegetação em culturas agrícolas de ciclo curto, a extração de madeira para usos doméstico, 134 
industrial e produção de carvão vegetal, a caça intensa e amplamente difundida, e a criação 135 
extensiva de gado bovino, ovino e caprino, que somam mais de 10 milhões de cabeças (Leal et 136 
al., 2005; Silva et al., 2017). Essas atividades são desenvolvidas por uma população humana de 137 
mais de 28 milhões de habitantes distribuídos ao longo dos 735.000 km² dessa região semiárida 138 
(Leal et al. 2005; Silva et al., 2017). As mudanças climáticas representam uma ameaça 139 
adicional, uma vez que devem intensificar a escassez de chuvas na região (Seddon et al., 2016). 140 
Além disso, a baixa cobertura de áreas integralmente protegidas, que somam menos de 2 % da 141 
área da Caatinga (Fonseca et al., 2017), e o ainda escasso, embora crescente, conhecimento 142 
sobre as espécies da região, dificultam a elaboração e implementação de estratégias eficientes 143 
de conservação e manejo, bem como o avanço no entendimento dos seus padrões ecológicos. 144 
Os mamíferos se destacam entre os grupos biológicos menos conhecidos na Caatinga. 145 
Reconhecida por muito tempo como pobre em espécies e endemismos desse grupo faunístico 146 
(Mares et al., 1981), só nos últimos anos têm surgido esforços significativos de pesquisas sobre 147 
17 
 
a ecologia de mamíferos na região, revelandouma riqueza de pelo menos 183 espécies, sendo 148 
45 delas de MMGP (incluindo primatas) e 11 endêmicas (Carmignotto e Astúa, 2017). Entre os 149 
estados brasileiros, o Rio Grande do Norte sempre foi apontado como uma grande lacuna de 150 
conhecimento sobre o grupo (Feijó e Langguth, 2013), o que só nos últimos anos tem sido 151 
revertido (Marinho et al., 2018; Vargas-Mena et al., 2018). Um aspecto da ecologia de MMGP152 
que foi pouco investigado até aqui, é como mesocarnívoros coexistem em paisagens onde 153 
predadores de topo como onças pardas (Puma concolor) e pintadas (Panthera onca) estão 154 
extintos localmente ou funcionalmente, o que representa grande parte da floresta tropical seca 155 
brasileira (Feijó e Langguth, 2013; Carmignotto e Astúa, 2017). Além disso, precisamos 156 
entender melhor como MMGP lidam com a marcada sazonalidade de ambientes semiáridos 157 
como a Caatinga (Stoner e Timm, 2011; Carmignotto e Astúa, 2017), e quais características da 158 
paisagem beneficiam a persistência das espécies em um contexto de elevada degradação 159 
antropogênica e estiagem prolongada, que tendem a se intensificar no futuro. 160 
Para abordar estas temáticas, esta tese está dividida em quatro capítulos. No Capítulo 1 161 
descrevemos a riqueza e composição de MMGP da Caatinga do Rio Grande do Norte, a partir 162 
de um significativo esforço amostral que cobriu 10 áreas prioritárias para a conservação dessa 163 
ecorregião no estado. A partir dos resultados do armadilhamento fotográfico, discutimos a 164 
relevância das espécies registradas, as ausências preocupantes e a importância das áreas de 165 
estudo para o conhecimento e conservação da biodiversidade local. Optamos por publicar esse 166 
capítulo em português por entendemos que ele preenche uma lacuna sobre informações básicas 167 
de ocorrência de mamíferos no estado, e que assim deve ser utilizado tanto para pequisa 168 
cientídica quanto por técnicos de órgãos ambienatsi e tomadores de decisão. 169 
Nos Capítulos 2 e 3 investigamos os mecanismos de coexistência de mesocarnívoros 170 
através da análise de sobreposição dos eixos temporal e espacial do nicho das espécies, 171 
respectivamente, em uma área prioritária para conservaçãoda Caatinga do Rio Grande do Norte 172 
18 
 
onde predadores de topo estão virtualmente ausentes, e onde a jaguatirica (Leopardus pardalis) 173 
atua como mesocarnívoro dominante. Além disso, consideramos potenciais efeitos da 174 
sazonalidade e de fatores como disponibilidade de presas e interferências antrópicas nesses 175 
padrões espaço-temporais. 176 
No Capítulo 4 testamos os efeitos relativos de preditores ambientais e antropogênicos na 177 
ocupação de MMGP em uma paisagem da Caatinga de alta relevância para conservação, mas 178 
que se encontra sob sobrepastejo no norte da Bahia. Neste trabalho tentamos identificar quais 179 
mecanismos permitem a persistência das espécies em um ambiente perturbado durante um 180 
período de seca extrema através de modelos Bayesianos de ocupação baseados em uma 181 
abordagem multi-espécies. 182 
Com os resultados desta tese, esperamos melhorar o entendimento sobre aspectos 183 
ecológicos de MMGP em uma região semiárida sob forte interferência humana, de forma que 184 
essas informações auxiliem na tomada de decisão e na elaboração e execução de estratégias de 185 
conservação e manejo das espécies e paisagens da Caatinga. Além disso, esperamos que nossos 186 
resultados estimulem o desenvolvimento de novas pesquisas que avancem nossa capacidade de 187 
entendimento de como mamíferos lidam com ecossistemas semiáridos. 188 
 189 
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21 
 
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Associação de Plantas do Nordeste/Instituto para Conservação Ambiental/The Nature 245 
Conservancy do Brasil, Recife. 246 
 247 
 248 
 249 
 250 
 251 
 252 
 253 
 254 
 255 
 256 
 257 
 258 
 259 
 260 
 261 
 262 
 263 
 264 
 265 
 266 
 267 
 268 
 269 
22 
 
Capítulo 1 270 
 271 
MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE DA CAATINGA DO RIO GRANDE 272 
DO NORTE, NORDESTE DO BRASIL 273 
 274 
 275 
 276 
 277 
Capítulo publicado na revista Mastozoología Neotropical (https://www.sarem.org.ar/wp-278 
content/uploads/2019/01/SAREM_MastNeotrop_25-2_08_Marinho.pdf).279 
23 
 
Mamíferos de médio e grande porte da Caatinga do Rio Grande do Norte, 280 
nordeste do Brasil 281 
 282 
Paulo H. Marinho¹, Daniel Bezerra¹, Marina Antongiovanni¹, Carlos R. Fonseca¹ e 283 
Eduardo M. Venticinque¹ 284 
 285 
¹Programa de Pós-graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia, Centro de Biociências, 286 
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Lagoa Nova, Natal, RN, Brasil 287 
 288 
Resumo. Mamíferos de médio e grande porte são especialmente afetados pela caça e perda de 289 
habitat, ao mesmo tempo que desempenham importantes funções no ecossistema. O 290 
conhecimento sobre esse grupo na Caatinga, a floresta tropical sazonalmente seca do nordeste 291 
do Brasil, contudo, ainda é escasso. Neste trabalho realizamos o primeiro levantamento 292 
sistemático de mamíferos de médio e grande porte no estado do Rio Grande do Norte, através 293 
de armadilhamento fotográfico em 188 pontos distribuídos em 10 áreas prioritárias para a 294 
conservação da biodiversidade da Caatinga. Com um esforço amostral de 7271 câmeras-dias, 295 
obtivemos 1607 registros de 14 espécies nativas, distribuídas em seis ordens e 10 famílias: oito 296 
espécies da ordem Carnivora, duas espécies da ordem Cingulata, e uma espécie para cada uma 297 
das demais ordens (Artiodactyla, Didelphimorphia, Pilosa e Primates). A riqueza encontrada 298 
representa 31% das 45 espécies de mamíferos de médio e grande porte que ocorrem na 299 
Caatinga, e 50% das espécies deste grupo registradas no domínio da Caatinga ao norte do Rio 300 
São Francisco, ampliando significativamente o conhecimento sobre o grupo na região. Entre as 301 
espécies registradas estão três felinos ameaçados de extinção, incluindo um grande predador de 302 
topo (Leopardus tigrinus, Herpailurus yagouaroundi e Puma concolor). O baixo número de 303 
registros de algumas espécies e a ausência de outras indicam o estado crítico da mastofauna do 304 
24 
 
estado e sugerem a importância e urgência do estabelecimento de novas unidades de 305 
conservação na Caatinga do Rio Grande do Norte. 306 
Palavras chave: Armadilha fotográfica. Conservação da Biodiversidade. Espécies ameaçadas. 307 
Floresta sazonalmente tropical seca. Riqueza de espécies. 308 
 309 
Abstract. Medium to large-sized mammals are the most affected by habitat loss and hunting, 310 
while at the same time playing important roles in the ecosystem. The knowledge about this 311 
group in the Caatinga, the dry tropical forest of northeastern Brazil, however, is still scarce. In 312 
this study, we carried out the first systematic survey of medium to large-sized mammals in the 313 
Rio Grande do Norte state, with camera traps installed in 188 points distributed in 10 priority 314 
areas for the conservation of the Caatinga biodiversity. With a sampling effort of 7271 camera-315 
days, we obtained 1607 records of 14 native medium to large-sized mammals, distributed in six 316 
orders and 10 families: eight species of the order Carnivora, two species of the order Cingulata, 317 
and one species for each of the other orders (Artiodactyla, Didelphimorphia, Pilosa e Primates). 318 
The richness recorded represents a third of the 45 large and medium-sized mammal species 319 
found in the Caatinga, and half of the large and medium-sized mammal species recorded in 320 
northern Caatinga dominium, significantly increasing the knowledge about the group in the 321 
region. Among the recorded species are three threatened felids, including a large top predator 322 
(Leopardus tigrinus, Herpailurus yagouaroundi, and Puma concolor). The low number of 323 
records of some species and the absence of others indicate the critical status of the mammal 324 
fauna in the state and highlight the importance and urgency of the creation of new protected 325 
areas in the Caatinga of the Rio Grande do Norte. 326 
Key words: Biodiversity conservation. Camera trap. Seasonally dry tropical forest. Species 327 
richness. Threatened species. 328 
 329 
25 
 
Introdução 330 
O conhecimento regional sobre a presença e distribuição das espécies é essencial para 331 
planejar e avaliar estratégias de conservação da biodiversidade (Tobler et al. 2008). Esse tipo 332 
de informação ajuda a definir a distribuição espacial das espécies, monitorar a diversidade ao 333 
longo do espaço e do tempo e avaliar o impacto de atividades humanas sobre as espécies 334 
vulneráveis (Tobler et al. 2008; Cheyne et al. 2016; Rosas-Ribeiro et al. 2017). Mamíferos de 335 
médio e grande porte (> 1 kg; e.g. Chiarello 1999) são especialmente afetados por ameaças 336 
como a caça e a perda e fragmentação dos seus habitats, uma vez que apresentam baixas 337 
densidade e fecundidade, e geralmente elevados requerimentos tróficos e de área de vida 338 
(Chiarello 1999; Cardillo et al. 2005; Peres 2001). Ao mesmo tempo, esses grandes vertebrados 339 
são responsáveis por importantes funções e serviços ecossistêmicos, como o controle de 340 
populações de herbívoros, a modulação do ciclo de nutrientes através do consumo da biomassa 341 
vegetal e a dispersão de sementes grandes (Chiarello 1999; Terborgh et al. 2001; Cardillo et al. 342 
2005; Galetti & Dirzo 2013; Sobral et al. 2017). Além disto, muitas vezes mamíferos de médio 343 
e grande porte, devido a questões éticas, estéticas e culturais, são importantes espécies guarda-344 
chuva ou bandeira em ações de conservação (Linnell et al. 2000). 345 
As florestas tropicais secas abrigam uma relevante diversidade de mamíferos e estão entre 346 
os ecossistemas tropicais mais ameaçados e pouco protegidos do mundo (Banda et al. 2016). A 347 
Caatinga, localizada no nordeste do Brasil, é a maior floreta tropical seca das Américas (Banda 348 
et al. 2016) e já foi considerada uma das 37 grandes regiões selvagens do planeta (Mittermeier 349 
et al. 2002). Apesar do déficit histórico de estudos (Santos et al. 2011), uma revisão recente 350 
evidencia que a Caatinga abriga uma elevada diversidade de animais e plantas (Silva et al. 351 
2017a). Por outro lado, 45,5% da sua cobertura vegetal original já foi perdida (MMA 2016a) e 352 
áreas integralmente protegidas cobrem menos de 2% do seu território (Fonseca et al. 2017). 353 
Além disso, os fragmentos de Caatinga remanescentes, embora relativamente conectados 354 
26 
 
(Antongiovanni et al. 2018), encontram-se sob forte distúrbio antrópico crônico, resultado de 355 
atividades como a criação extensiva de rebanhos, a retirada de madeira e a caça ilegal (Alves et 356 
al. 2016; Marinho et al. 2016; Ribeiro et al. 2015), todas amplamente praticadas por uma 357 
população humana de 28.6 milhões de habitantes (Silva et al. 2017b). E todas essas ameaças 358 
devem ser agravadas pela intensificação na aridez da região resultante das mudanças climáticas 359 
(Seddon et al. 2016). 360 
A Caatinga abriga 183 espécies de mamíferos, sendo 11 delas endêmicas e 45 de médio e 361 
grande porte (Carmignotto & Astúa 2017). Embora o número de inventários e investigações 362 
ecológicas tenha crescido nos últimos anos, especialmente com a disseminação de técnicas 363 
como o armadilhamento fotográfico (e.g. Dias & Bocchiglieri 2016; Delciellos 2016; Astete et 364 
al. 2017), uma grande porção desse bioma brasileiro permanece desconhecida ou subamostrada 365 
(Santos et al. 2011; Albuquerque et al. 2012). Ao comportamento elusivo, hábitos noturnos e 366 
baixas densidades, que contribuem para o desconhecimento dos mamíferos na região, soma-se 367 
o historicamente baixo investimento em pesquisa (Santos et a. 2011) e a visão inicial 368 
equivocada de que a mastofauna da Caatinga seria depauperada (Mares et al. 1981). 369 
No estado do Rio Grande do Norte, extremo nordeste do Brasil e limite da distribuição de 370 
muitas espécies, a lacuna de conhecimento sobre mamíferos é ainda mais evidente (Brito et al. 371 
2009; Feijó & Langguth 2013), indo de marsupiais (Melo& Sponchiado 2012) até médios e 372 
grandes mamíferos (Feijó & Langguth 2013). A lacuna para quirópteros era igualmente grande 373 
até levantamentos recentes (e.g. Vargas-Mena et al. 2018). Diferente dos estados vizinhos, o 374 
Rio Grande do Norte não foi visitado por expedições históricas, que realizadas a partir do século 375 
XVII impulsionaram o conhecimento sobre mamíferos no restante do nordeste do Brasil (Feijó 376 
& Langguth 2013). Para mamíferos de médio e grande porte os trabalhos no estado são 377 
relativamente recentes e representados basicamente por inventários paleontológicos (Araújo-378 
Júnior & Porpino 2011), atualizações de distribuição e primeiros registros de ocorrência 379 
27 
 
(Ferreira et al. 2009; Dantas et al. 2016; Marinho et al. 2017; Rosas-Ribeiro et al. 2017). Ainda 380 
mais escassos são os trabalhos sobre a ecologia de espécies, até o momento focados restritos a 381 
Sapajus libidinosus (Ferreira et al. 2010; Emidio & Ferreira 2012) e Leopardus tigrinus 382 
(Marinho et al. 2018a; b). 383 
A melhoria do conhecimento biológico em áreas prioritárias para a conservação é uma ação 384 
relevante para fortalecer a aptidão dessas áreas em conservar a biodiversidade (Silva et al. 385 
2004), sobretudo em uma região com baixa cobertura de unidades de conservação como a 386 
Caatinga. Neste contexto, o objetivo deste estudo foi caracterizar a composição e riqueza de 387 
mamíferos de médio e grande porte da Caatinga do estado do Rio Grande do Norte, Brasil, 388 
através de armadilhamento fotográfico em 10 áreas prioritárias para a conservação da 389 
biodiversidade do bioma. Com este trabalho esperamos (i) preencher a lacuna existente no 390 
estado de registros de mamíferos de médio e grande porte, (ii) caracterizar a qualidade relativa 391 
das 10 áreas prioritárias em termos de mamíferos de médio e grande porte e (iii) fornecer 392 
subsídios para a criação de novas unidades de conservação no Rio Grande do Norte. 393 
 394 
Material e métodos 395 
Área de estudo 396 
Nossa área de estudo compreende a Caatinga do estado do Rio Grande do Norte (Fig. 1, 397 
Tabela 1), sendo que as amostragens foram realizadas em 10 paisagens disjuntas consideradas 398 
áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade do bioma tanto em nível estadual 399 
(https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx) quanto em nível nacional 400 
(MMA, 2016b; Tabela 1). Todas as áreas estudadas são formadas basicamente por 401 
propriedades privadas e não possuem proteção legal, com exceção de Dunas Rosado, que 402 
recentemente se tornou uma Área de Proteção Ambiental (APA) estadual (IDEMA 2018) 403 
(Tabela 1). 404 
https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx
28 
 
 405 
 406 
Fig. 1. Localização das 10 áreas prioritárias para a conservação da Caatinga do Rio Grande do Norte, 407 
nordeste do Brasil, onde foram realizados levantamentos de mamíferos de médio e grande porte (para 408 
mais informações sobre as áreas acessar: https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-409 
Caatinga.aspx). Embora Martins e Serrinha dos Pintos componham uma mesma área prioritária, estas 410 
áreas foram amostradas de forma independente. 411 
 412 
Mais de 90% do território do Rio Grande do Norte está inserido no domínio da Caatinga 413 
(IDEMA 2014). O clima da região é quente e semiárido, com chuvas irregulares e concentradas 414 
em poucos meses do ano (e.g. fevereiro a maio), com médias pluviométricas entre 400 e 800 415 
mm (Ab’Sáber 1974; Velloso et al. 2002). A vegetação da Caatinga é um mosaico de formações 416 
arbustivas, manchas arbóreas e florestas secas (Santos et al. 2011) que variam de acordo com o 417 
relevo, solo, clima local e nível de antropização (Velloso et al. 2002). Entre as nossas áreas de 418 
estudo, três (Felipe Guerra, Dunas do Rosado e Caiçara do Norte) se encontram em altitudes 419 
baixas (média de 20 a 75 m acima do nível do mar) (Tabela 1), onde predomina uma vegetação 420 
mais baixa e espaçada, embora existam manchas arbóreas em solos mais ricos e com menos 421 
29 
 
pressão antrópica. Já as demais áreas cobrem principalmente ambientes elevados e inclinados 422 
(e.g. serras e encostas, respectivamente) (médias entre 250 e 480 metros de altitude) (Tabela 423 
1), onde predominam as formações vegetais densas e arbóreas, mas também manchas arbustivas 424 
nas áreas mais baixas e pressionadas. Semelhante ao que acontece com o restante do bioma, 425 
45% da cobertura original da Caatinga no estado já foi modificada por atividades como 426 
agricultura, pecuária e corte de lenha para uso doméstico e industrial (IDEMA 2014). 427 
Fruticultura irrigada, exploração de calcário para produção de gesso e expansão de usinas 428 
eólicas e solares são vetores adicionais de perda de cobertura vegetal na região (obs. pessoal). 429 
 430 
 431 
 432 
 433 
 434 
 435 
 436 
 437 
 438 
 439 
30 
 
Tabela 1. Esforço amostral empregado para levantar a composição e riqueza de mamíferos de médio e grande porte em 10 áreas prioritárias para a conservação 
da Caatinga do Rio Grande do Norte, nordeste do Brasil. A área amostral foi medida a partir do mínimo polígono convexo dos pontos amostrais em cada área e 
somados para todo o estudo. São apresentados os códigos dos polígonos prioritários que cobrem totalmente ou parcialmente as áreas de estudo, de acordo com 
lei federal (MMA 2016b). Unidade de conservação (UC). DP: desvio padrão.Para mais informações sobre as áreas acessar: https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-
naturais/Projeto-Caatinga.aspx (Projeto Caatinga Potiguar – Cartograma). 
Localidade 
Elevação 
média 
 (DP) 
Período Nº pontos 
Esforço 
(câmeras-dias) 
Área 
(km²) 
Coordenadas 
principais 
Área 
prioritária / 
UC 
Serra de Santana 
401,89 
(199,50) 
05 Mai - 
18 Jun 
19 703 13452.0 
6°10’ e 6°0’S; 
36°50’ e 36°35’W 
CA045 / 
Não 
Lajes 
355,9 
(101,09) 
26 Mai - 
06 Jul 
20 793 20184.5 
5°57’ e 5°43’S, 
36°5’ e 36°17’W 
CA078 / 
Não 
Cerro Corá 
468,05 
(83,25) 
01 Jun - 08 
Jul 
19 654 7476.6 
6°13’ e 6°2’S; 
36°15’ e 36°22’W 
CA096 / 
Não 
Martins 
303,2 
(83,48) 
22 Jun - 30 
Jul 
20 742 6074.1 
6°0’ e 5°4’S; 
37°50’ e 38°0’W 
CA045 / 
Não 
Serrinha dos 
Pintos 
345,42 
(68,25) 
28 Jun - 05 
Ago 
20 740 4035.1 
6°15’ e 6°5’S; 
37°50’ e 38°00’W 
CA063 / 
Não 
Felipe Guerra 
75,25 
(18,57) 
09 Jul - 16 
Ago 
20 736 30116.7 
5°38’ e 5°23’S; 
37°30’ e 37°43’W 
CA078 / 
Não 
Caiçara do Norte 
20,13 
(9,34) 
19 Jul - 22 
Set 
15 845 7497.4 
5°13’ e 5°5’S; 
36°1’ e 36°10W 
CA102 / 
Não 
Luis Gomes 
482,23 
(95,69) 
02 Ago - 
23 Set 
17 846 2976.5 
6°25’ e 6°20’S; 
38°19’ e 38°26’W 
CA088 / 
Não 
Dunas do Rosado 
62,26 
(33,81) 
08 Ago - 
04 Set 
19 499 5979.0 
5°1’ e 5°8’S; 
36°48’ e 36°55’W 
CA087 / 
Sim 
Coronel Ezequiel 
351,684 
(67,25) 
18 Ago - 
25 Set 
19 713 7439.5 
6º28’ e 6°15’S; 
36°5’ e 36°14’W 
CA088 / 
Não 
Amostragem total 
05 Mai - 
25 Set 
188 7271 105231 
https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx
https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx
31 
 
Levantamento de dados 
De maio a setembro de 2014, na transição entre as estações chuvosa e seca, 20 armadilhas 
fotográficas (Bushnell® Trophy Cam ™) foram instaladas em cada uma das 10 áreas 
prioritárias, permanecendo ativas 24 h por dia durante um a dois meses (média de 38 dias) 
(Tabela 1). Essas câmeras acionadas por calor e movimento foram posicionadas a 30-40 cm do 
solo e programadas para registrar a data e hora de cada registro fotográfico, com intervalos 
mínimos de cinco minutos entre dois disparos consecutivos. Nós estabelecemos uma distância 
mínima de um km entre câmeras de forma a minimizar a dependência espacial entre os pontos 
amostrais, exceto em locais que as dificuldades de acesso não permitiram esta padronização. 
No geral,as câmeras foram posicionadas a uma distância média de 1,6 km (0,8 – 3 km) uma da 
outra, ao longo de trilhas feitas por pessoas ou de animais de criação, estradas abandonadas e 
leito de rios intermitentes. Nenhuma isca foi utilizada para atrair os animais. 
O banco de imagens foi triado com auxílio do programa Camera Base v.1.6 (Tobler 2007). 
A nomenclatura e taxonomia das espécies seguiu Kitchener et al. (2017) para os felinos e 
Carmignotto e Astúa (2017) para as demais espécies. O estado de conservação global e nacional 
das espécies está de acordo com a IUCN (2017) e o MMA (2014), respectivamente. 
Análise dos dados 
A suficiência amostral foi investigada através de uma curva de acumulação de espécies 
(randomizada 1000 vezes) agrupando os dados de todas as áreas. A riqueza de espécies 
estimada para a Caatinga do Rio Grande do Norte foi obtida através do estimador Jackknife de 
primeira ordem, considerado ideal para dados de médios e grandes mamíferos a partir de 
armadilhas fotográficas (Tobler et al. 2008). Todas as análises foram realizadas usando o 
programa livre EstimateS 9.1.0 (Colwell 2013). Nas análises, para uma determinada espécie 
em um mesmo ponto, consideramos apenas registros consecutivos com intervalos maiores do 
que uma hora para minimizar problemas de dependência temporal. Apresentamos o índice de 
32 
 
abundância relativa (uma estimativa do sucesso de detecção) para cada espécie registrada, 
calculado como a razão entre o número de registros independentes (registros da mesma espécie 
no mesmo local com mais de uma hora) e o esforço amostral total (em câmeras-dias) 
multiplicado por 100 (Rovero et al. 2014). Embora esse índice deva ser interpretado com cautela 
por sofrer influência de fatores ambientais e espécie-específicos que dificultam generalizações 
(ver Sollman et al. 2013), ele pode servir como parâmetro populacional inicial para estudar 
espécies (Rovero et al. 2014) em um contexto de escassez de informação. 
 
Resultados 
Um total de 14 espécies de mamíferos silvestres de médio e grande porte foi registrado na 
Caatinga do estado do Rio Grande do Norte (Fig. 2, Tabela 2), sendo que o número médio de 
espécies por área foi 8,2 (DP = 1,23), variando de seis a 10 (Tabela 2). No total, 1607 registros 
independentes foram obtidos a partir de um esforço de 7.271 câmera-dias distribuído em 188 
pontos amostrais (12 equipamentos apresentaram problemas ou foram roubados) que cobriram 
uma área total de 1052 km² (Tabela 1). As 14 espécies pertencem a seis ordens e 10 famílias, 
sendo a ordem Carnivora a mais representativa, com oito espécies (57% do total), seguida pela 
ordem Cingulata com duas espécies, e as demais ordens apresentaram uma espécie cada. Dentre 
as famílias, Felidae foi a que apresentou o maior número de espécies, com quatro ao todo (28% 
do total). Entre as espécies registradas, três (21%) estão sob algum nível de ameaça (nacional 
ou global), sendo todos felinos (Tabela 2). 
 
33 
 
 
Fig. 2. Mamíferos de médio e grande porte registrados através de armadilhamento frotográfico 
em 10 áreas prioritárias para a conservação da Caatinga do Rio Grande do Norte, extremo 
34 
 
nordeste do Brasil; (a) Cerdocyon thous, (b) Procyon cancrivorus, (c) Conepatus amazonicus, 
(d) Galictis cuja, (e) Leopardus tigrinus, (f) Leopardus pardalis, (g) Herpailurus 
yagouaroundi, (h) Puma concolor, (i) Mazama gouazoubira, (j) Tamandua tetradactyla, (k) 
Euphractus sexcinctus, (l) Dasypus novemcinctus, (m) Sapajus libidinosus e (n) Didelphis 
albiventris. 
 
Além dos mamíferos silvestres, registramos sete espécies de mamíferos domésticos ou 
asselvajados (caso de algumas populações de Equus asinus) nas nossas áreas estudo: vaca (Bos 
taurus, 469 registros), cabra (Capra hircus, 440), burro (E. asinus, 74), ovelha (Ovis aries, 65), 
cavalo (Equus caballus, 25), cão (Canis lupus familiaris, 39) e gato-doméstico (Felis catus, 
12). Esses registros (1124) representam 41% de todos os registros de médios e grandes 
mamíferos (considerando silvestres e domésticos). Obtivemos ainda 83 registros de pessoas, 
algumas acompanhadas por cães e com apetrechos utilizados em atividades de caça. 
A curva de acumulação de espécies para o Rio Grande do Norte, ou seja, considerando 
todas as amostras conjuntamente, apresentou uma tendência à estabilização com pouco mais da 
metade das unidades amostrais (Fig. 3A). Contudo, o estimador de riqueza Jacknife de primeira 
ordem indicou que cerca de duas espécies ainda poderiam ser registradas com um maior esforço 
amostral (Fig. 3A). Isto é mais evidente para as áreas com maior riqueza como Lajes e Serrinha 
dos Pintos, com exceção de áreas como Martins, Caiçara do Norte e Dunas do Rosado, as curvas 
das demais áreas permanecem crescentes (Fig. 3B). 
As espécies com o maior número de registros e consequentemente maiores índices de 
abundância relativa foram Cerdocyon thous, D. albiventris, Mazama gouazoubira e L. tigrinus 
(respectivamente, Fig. 4, Tabela 2). Por outro lado, Puma concolor e Galictis cuja foram 
registrados uma única vez cada, exibindo assim os menores índices de abundância relativas, 
35 
 
seguidos por Leopardus pardalis e H. yagouaroundi (Fig. 4, Tabela 2). C. thous, D. albiventris, 
L. tigrinus e Euphractus sexcinctus foram registrados em todas as 10 áreas (Tabela 2). 
No presente trabalho não consideramos registros de Callithrix jacchus como mamífero 
de médio porte, enquanto que D. albiventris foi incluído neste grupo por seu maior tamanho 
(500-2700 g) e hábito escansorial (Paglia et al. 2012) que facilita sua detecção por 
armadilhamento fotográfico. 
 
 
 
 
36 
 
Tabela 2. Mamíferos de médio e grande porte registrados em 10 áreas prioritárias para a conservação da Caatinga do Rio Grande do Norte, nordeste do Brasil. 
N – número de registros. Dieta ou grupo funcional de acordo com Paglia et al., 2012: Ca – Carnívoro, Fr – Frugívoro, Hb – Herbívoro pastador, In – Insetívoro, 
Myr – Mirmecófago, On – Onívoro. Estado de conservação segundo a IUCN (2017) ou MMA (2014): LC (pouco preocupante), VU (vulnerável), EN (em 
perigo), NC (não consta na lista). Os símbolos para as áreas amostradas são: Serra de Santana (SS), Lajes (LA), Cerro Corá (CC), Martins (MA), Serrinha dos 
Pintos (SP), Felipe Guerra (FG), Caiçara do Norte (CN), Luís Gomes (LG), Dunas do Rosado (DR), Coronel Ezequiel (CE). Para mais informações sobre as 
áreas acessar: https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx. 
Táxon Nome comum 
Áreas prioritárias 
N Dieta 
IUCN/
MMA SS LA CC MA SP FG CN LG DR CE 
ORDEM CETARTIODACTYLA 
Família Cervidae 
Mazama gouazoubira 
(G, Fischer [von Waldheim], 1814) 
Veado-catingueiro X X X X X X X X 176 Fr/Hb LC/NC 
ORDEM CARNIVORA 
Família Canidae 
Cerdocyon thous 
(Linnaeus, 1766) 
Cachorro-do-mato X X X X X X X X X X 693 In/On LC/NC 
Família Felidae 
Leopardus tigrinus 
(Thomas, 1904) 
Gato-do-mato-
pintado 
X X X X X X X X X X 157 Ca VU/EN 
Leopardus pardalis 
(Linnaeus, 1758) 
Jaguatirica X 4 Ca LC/NC 
Herpailurus yagouaroundi 
(É, Geoffroy Saint-Hilare, 1803) 
Gato-mourisco X X X 7 Ca LC/VU 
Puma concolor 
(Linnaeus, 1771) 
Onça-parda X 1 Ca LC/VU 
Família Procyonidae 
 
 
https://brasil.wcs.org/pt-br/Lugares-naturais/Projeto-Caatinga.aspx
37 
 
Procyon cancrivorus 
(G,[Baron] Cuvier, 1798) 
Mão-pelada X X X X X X X X 29 Fr/On LC/NC 
Família Mephitidae 
Conepatus amazonicus 
(Lichtenstein, 1838) 
Jaritataca X X X X X X 20 In/On LC/NC 
Família Mustelidae 
Galictis cuja 
(Molina, 1782) 
Furão X 1 Ca LC/NC 
ORDEM CINGULATA 
Família Dasypodidae 
Dasypus novemcinctus 
 Linnaeus, 1758 
Tatu-galinha X X X X X 22 In/On LC/NC 
Euphractus sexcinctus 
(Linnaeus, 1758) 
Tatu-peba X X X X X X X XX X 90 In/On LC/NC 
ORDEM PILOSA 
Família Myrmecophagidae 
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 
1758) 
Tamanduá-mirim X X X X X 10 Myr LC/NC 
ORDEM PRIMATES 
Família Cebidae 
Sapajus libidinosus 
(Spix, 1823) 
Macaco-prego X X X X 38 Fr/On LC/NC 
ORDEM DIDELPHIMORPHIA 
Família Didelphidae 
Didelphis albiventris 
(Lund, 1840) 
Gambá-de-orelha-
branca 
X X X X X X X X X X 359 Fr/On LC/NC 
 
38 
 
 
Fig. 3: Curva de acumulação de espécies observada (linha preta) com intervalo de confiança de 95% 
(linhas tracejadas cinzas) e curva de riqueza estimada por Jacknife 1 (círculos pretos) para a comunidade 
de mamíferos de médio e grande porte de 10 áreas prioritárias da Caatinga do Rio Grande do Norte, 
nordeste do Brasil (A); também são apresentadas individualmente as curvas aleatorizadas de 
acumulação de espécies para cada uma das 10 áreas prioritárias para a conservação estudadas (B). 
 
39 
 
 
Fig. 4: Índice de abundância relativa (ou sucesso de captura) das 14 espécies de mamíferos de médio e 
grande porte registrados em 10 áreas prioritárias para a conservação da Caatinga do Rio Grande do 
Norte, nordeste do Brasil. Fonte das ilustrações: De Angelo et al. 2008. 
 
Discussão 
As 14 espécies de mamíferos silvestres de médio e grande porte registradas neste trabalho 
compreendem cerca de um terço das 45 espécies que ocorrem em toda Caatinga (Carmignotto 
& Astúa 2017), e metade das 28 espécies registradas na Caatinga dos estados de Alagoas, 
Pernambuco, Paraíba e Ceará (Feijó & Langguth 2013). É preciso ressaltar, contudo, que 
Carmignotto e Astúa (2017) incluem espécies com ocorrência atual bastante restrita no bioma 
como Panthera onca e Tapirus terrestris; enquanto Feijó e Langguth (2013) abrangem espécies 
restritas a brejos de altitude como Coendou baturitensis e Nasua nasua. Nossos resultados são 
fruto de um dos maiores investimentos em armadilhamento fotográfico já realizados até o 
40 
 
momento na Caatinga, tanto em termos de esforço quanto em abrangência espacial (Tabela 3). 
Além disto, este trabalho contribui para diminuir a lacuna de dados mastozoológicos existente 
no Rio Grande do Norte, evidenciada por Feijó e Langguth (2013). Inventários de mamíferos 
realizados em outros estados registraram de cinco a 25 espécies de médios e grandes mamíferos 
(ver Tabela 3), com as maiores riquezas geralmente registradas em ambientes mésicos como 
brejos de altitude e melhor protegidos como unidades de conservação (Tabela 3). Contudo, 
diferenças no esforço amostral, abrangência espacial e métodos de levantamento também 
devem ser considerados. Além disso, variações na riqueza e composição entre as áreas 
amostradas neste estudo devem ser consideradas. 
41 
 
Tabela 3. Riqueza de mamíferos de médio e grande porte registrados em levantamentos em áreas de Caatinga (clima semiárido), brejos de altitude (ambientes 
mésicos relacionados a florestas tropicais úmidas) e outras formações associadas dentro do domínio da Caatinga, com seus respectivos métodos empregados 
(armadilhamento fotográfico - af; armadilhas de queda ou captura viva - aq; busca ativa por espécimes e vestígios aleatória ou através de transectos - ba; 
entrevistas - en; espécimes de coleção ou museu - ec; parcelas de pegadas - pp; registros oportunistas – ro). Para o método armadilhamento fotográfico é 
apresentado (entre parênteses) o respectivo esforço amostral em câmeras-dias. Levantamentos realizados em Unidades de Conservação estão indicados na coluna 
(UC). Não consideramos registros de Callithrix jacchus, enquanto Didelphis albiventris foi avaliado como mamífero de médio e grande porte. Dias et al. (2014) 
é focado somente em carnívoros. 
Estado Local, município (s) Ambiente UC Riqueza Métodos e esforço Referência 
Ceará PARNA de Ubajara, Ubajara Brejo de altitude Sim 19 ba, en Guedes et al. (2000) 
Ceará, Pernambuco 
e Paraíba 
RPPN Serra das Almas (CE), RPPN 
Maurício Dantas (PE), Parque 
Estadual Pedra da 
Boca (PB), vários municípios 
Caatinga Sim 13 aq, en, op Cruz et al. (2005) 
Bahia 
PARNA da Chapada Diamantina e 
arredores, vários municípios 
Formações de 
Caatinga, Cerrado e 
Floresta Atlântica 
Sim 25 aq, ec, en, op Pereira & Geise (2009) 
Sergipe Fazenda São Pedro, Porto da Folha 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 5 ba, ni Freitas et al. (2011) 
Sergipe, Alagoas e 
Bahia 
14 locais amostrais, vários 
municípios 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 5 aq, bc, en Bezerra et al. (2014) 
Sergipe Serra dos Macacos, Tobias Barreto 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 7 ap, ba, en Dias et al. (2014) 
Alagoas Serra do Mamão, Traipu Brejo de altitude Não 18 aq, ba Silva & Palmeira (2014) 
Ceará 
Maciço de Baturité, vários 
municípios 
Brejo de altitude Não 18 ec, aq, ro, en 
Fernandes-Ferreira et al. 
(2015) 
42 
 
Sergipe e Bahia 
Serra da Guia, Poço 
Redondo (SE) e Pedro Alexandre 
(BA) 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 8 Ba Rocha et al. (2015) 
Paraíba Serra de Santana, vários municípios 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 11 af (475), aq, ba Campos et al. (2016) 
Piauí e Pernambuco 
Ouricuri (CE) e São João do Piauí 
(PI) 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 13 af (721), aq, ba Delciellos (2016) 
Sergipe 
MONA Grota do Angico, Poço 
Redondo e Canindé do São 
Francisco 
Caatinga stricto 
sensu 
Sim 12 af (2.912), pp 
Dias & Bocchiglieri 
(2016) 
Ceará e Piauí 
RPPN Serra das Almas, Crateús 
(CE) e Buriti dos Montes (PI) 
Caatinga stricto 
sensu 
Sim 17 
af (3.600), aq, ba, 
ro 
Dias et al. (2017) 
Bahia 
Serra de Santana, Senhor do Bonfim 
e Jaguarari 
Caatinga stricto 
sensu 
Não 13 ba, en 
Pereira & Peixoto 
(2017) 
Rio Grande do 
Norte 
10 áreas prioritárias, vários 
municípios 
Caatinga stricto 
sensu 
Sim (1 área), 
Não (9 áreas) 
14 af (7.221) Este estudo 
43 
 
 
 
Três dos felinos registrados (L. tigrinus, H. yagouaroundi e P. concolor) encontram-1 
se ameaçados de extinção, nacionalmente ou globalmente (Tabela 2), e são alvos de 2 
Planos de Ação Nacionais para a Conservação das Espécies Ameaçadas de Extinção 3 
(ICMBIO 2017). Como principais ameaças para essas espécies estão a perda de habitat, 4 
a perseguição resultante de conflitos com criadores, os atropelamentos e a transmissão de 5 
doenças por carnívoros domésticos (Azevedo et al. 2013; Almeida et al. 2013; Oliveira 6 
et al. 2013). Aqui optamos por seguir a última classificação dos felinos do mundo 7 
(Kitchener et al. 2017) considerando sua relevância taxonômica e de conservação. 8 
Contudo, pesquisas recentes sugerem que as populações de L. tigrinus das regiões 9 
nordeste, parte do norte e Brasil central constituem uma espécie distinta e endêmica do 10 
país, nomeada de Leopardus emiliae (Nascimento & Feijó 2017; Ruiz-García et al. 2017). 11 
No caso de L. pardalis, embora tenha saído da lista nacional de espécies ameaçadas, a 12 
espécie é classificada como Vulnerável no estado da Bahia (Cassano et al. 2017) e pode 13 
se encontrar em estado semelhante em outros estados do nordeste do país (Feijó & 14 
Langguth 2013; Marinho et al. 2017). De forma geral, trabalhos que abordam aspectos da 15 
ecologia e conservação desses felinos na Caatinga têm surgido apenas nos últimos anos 16 
e ainda são muito insipientes (Marinho et al. 2018a; b; Astete et al. 2017; Penido et al. 17 
2017), especialmente se considerado o seu importante papel de predadores na 18 
estruturação e regulação das comunidades biológicas. 19 
Na Caatinga, P. concolor se encontra em estado mais crítico que o nacional, 20 
classificada como Em Perigo (Azevedo et al. 2013), o que é reforçado pelo nosso único 21 
registro desse predador de topo de cadeia em Luís Gomes. Nessa região a vegetação 22 
arbórea é predominante e cobre serras íngremes e de difícil acesso que podem alcançar 23 
até 800 m de altitude, podendo fornecer presas e refúgios que favorecem a persistência24 
da espécie. Contudo, a caça dessas presas potenciais e o desmatamento para agricultura 25 
44 
 
 
 
são comuns na região, e por isso devem ser mitigados juntamente com os abates por 26 
conflitos com criadores. O registro mais próximo e mais recente de P. concolor está a 27 
aproximadamente 75 km, no estado da Paraíba (Campos et al. 2016), também em uma 28 
área de altitude elevada. Na região entre Lajes e Cerro Corá, uma das mais relevantes em 29 
termos de habitat e disponibilidade de presas, moradores locais relatam a presença recente 30 
da espécie, contudo as evidências mais concretas são de animais abatidos há mais de 20 31 
anos (P.H. Marinho obs. pessoal; Pichorim et al. 2014) (Fig. 5A). O avançado declínio 32 
de predadores de topo como P. concolor implica em desequilíbrios ecológicos ainda 33 
desconhecidos na Caatinga, como um possível aumento na abundância de 34 
mesopredadores (Crooks & Soulé 1999), que no presente estudo representaram 50% das 35 
espécies e 56% de todos os registros de mamíferos silvestres. 36 
 37 
 38 
45 
 
 
 
Fig. 5. Registros de ameaças para mamíferos de médio e grande porte na Caatinga do Rio Grande 39 
do Norte. Pele de Puma concolor abatido há mais de 20 anos na região de Lajes (A) e espécies 40 
silvestres criadas como animais domésticos: Herpailurus yagouaroundi (B), Leopardus tigrinus 41 
(C), Mazama gouazoubira (D) e Sapajus libidinosus (E). Fotos: P.H. Marinho (A e C), D. Bezerra 42 
(B, D e E). 43 
 44 
Entre os mamíferos com maior índice de abundância relativa e detectados em todas 45 
as áreas estudadas estão espécies generalistas de hábitat. C. thous e D. albiventris são 46 
espécies amplamente distribuídas, onívoras e tolerantes a perturbações antrópicas 47 
(Aléssio et al. 2005; Beisiegel et al. 2013), estando entre as mais registradas em outros 48 
estudos na Caatinga (e.g. Delciellos 2016; Dias & Bocchiglieri 2016; Dias et al. 2017). 49 
E. sexcinctus também foi registrado em todas as 10 áreas e embora seja bastante caçada, 50 
essa espécie de hábitos onívoros parece ser abundante e amplamente presente na Caatinga 51 
(Feijó & Langgtuh 2013; Alves te al. 2016). Por sua vez, como sugerem nossos 52 
resultados, L. tigrinus parece ser o felino mais abundante e amplamente presente em boa 53 
parte da Caatinga (Feijó & Langguth, 2013), embora sua presença seja mais esperada em 54 
áreas florestadas e com menor interferência antrópica (Marinho et al. 2018a). Outra 55 
espécie que merece destaque é M. gouazoubira, não registrado somente em duas áreas 56 
(Tabela 2). Embora esse cervídeo seja considerado relativamente tolerante a ambientes 57 
perturbados (Duarte et al. 2012), a grande pressão de caça tem levado M. gouazoubira ao 58 
declínio ou mesmo à extinção local em áreas mais perturbadas da Caatinga (Bezerra et al. 59 
2014). 60 
Nossa detecção, contudo, é imperfeita e a ausência de registros de algumas espécies 61 
em determinadas áreas estudadas pode não representar a realidade, da mesma forma a 62 
abundância relativa também deve ser interpretada com cautela (ver Sollmann et al. 2013). 63 
Galictis cuja, por exemplo, se locomove rapidamente e prefere ambientes ripários, o que 64 
46 
 
 
 
diminui suas chances de detecção (Magioli et al. 2014). No caso de H. yagouaroundi e L. 65 
pardalis, embora não tenhamos registrado, provavelmente devido às suas baixas 66 
densidades populacionais, esses dois felinos também ocorrem em Serra de Santana e 67 
Lajes (Pichorim et al. 2014; Marinho et al. 2017; PH Marinho dados não publicados). 68 
Todas as espécies encontradas são de ampla distribuição no Brasil, não endêmicas e 69 
registradas para estados próximos como Paraíba e Ceará (e.g. Feijó & Langguth 2013), 70 
de forma que sua ocorrência do Rio Grande do Norte já era esperada (e.g. Oliveira 2004; 71 
Ferreira et al. 2009; Marinho et al. 2017), embora não documentada formalmente na 72 
maioria dos casos. Contudo, algumas espécies com ocorrência confirmada para a 73 
Caatinga do estado não foram registradas aqui. Sylvilagus brasilensis ocorre em uma área 74 
a aproximadamente 35 km a sudeste de Caiçara do Norte (Dantas et al. 2016). Já Lontra 75 
longicaudis, espécie semi-aquática, ocorre na faixa de transição da Caatinga com a 76 
Floresta Atlântica (Rosas-Ribeiro al. 2017), região não amostrada neste trabalho. Por fim, 77 
embora não tenha sido foco do presente estudo pelo seu menor porte (< 1 kg), Kerodon 78 
rupestris merece nota por estar em estado Vulnerável no Brasil (MMA 2014) e ser 79 
endêmico da Caatinga. Encontramos vestígios da presença desse roedor em afloramentos 80 
rochosos de quase todas as áreas, com exceção de Dunas do Rosado e Caiçara do Norte, 81 
onde essas formações são raras. 82 
Nossos resultados revelam, por outro lado, o relativo grau de empobrecimento da 83 
mastofauna do extremo nordeste da Caatinga. Entre as espécies com distribuição prevista 84 
para o estado segundo os mapas de distribuição da IUCN (2017) e registros em estados 85 
vizinhos (Feijó & Langguth 2013; Feijó et al. 2015), Dasyprocta prymnolopha, Pecari 86 
tajacu e Tolypeutes tricinctus, por exemplo, não foram registrados neste estudo, mesmo 87 
com o nosso significativo esforço amostral e abrangência espacial. Embora existam 88 
relatos sobre a presença dessas espécies na Caatinga do estado, baseados principalmente 89 
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em entrevistas e registros fósseis (Oliveira 2004; Ferreira et al. 2009; Araújo-Júnior & 90 
Porpino 2011; Lucena & Freire 2012; Barboza et al. 2016), não obtivemos vestígios ou 91 
mesmo informações seguras com os moradores locais da sua presença nas nossas áreas 92 
de estudo (P.H. Marinho, dados não publicados). Relatos históricos sobre a extinção local 93 
dessas espécies há mais de 50 anos em algumas regiões do estado citam a caça intensa 94 
como principal causa (Faria 1961). Contudo, não podemos descartar a presença dessas 95 
espécies na Caatinga do Rio Grande do Norte, uma vez que elas podem ocorrer em locais 96 
mais bem protegidos e de difícil acesso, mas provavelmente em densidades extremamente 97 
baixas e em declínio populacional, o que compromete a efetividade das funções 98 
ecológicas desempenhadas por delas (Galetti & Dirzo 2013). 99 
Entre as principais ameaças para os mamíferos de médio e grande porte da Caatinga 100 
estão aquelas globalmente comuns ao grupo como a caça e a perda e degradação dos 101 
habitats (Alves et al. 2016; Feijó & Langguth 2013). A degradação da vegetação da 102 
Caatinga para fins domésticos e industriais associada à pecuária extensiva compromete a 103 
conservação e regeneração dos habitats. O grande número de animais domésticos 104 
registrados por nós reforça a gravidade desse problema mesmo em áreas prioritárias para 105 
a conservação. Da mesma forma, a caça vem promovendo o declínio de médios e grandes 106 
mamíferos no bioma há séculos (Faria 1961; Fernandes-Ferreira 2014), seja para fins de 107 
alimentação ou por conflitos com predadores (Alves et al. 2016; Barboza et al. 2016) 108 
(Fig. 5A). A caça está muito presente na Caatinga do Rio Grande do Norte, vide nossos 109 
registros fotográficos e a grande quantidade de vestígios de caça encontrados durante as 110 
amostragens. Além disso, a criação de animais silvestres como domésticos é 111 
relativamente comum na região (Fernandes-Ferreira et al. 2015; Alves te al. 2016; 112 
Delciellos 2016) e atinge espécies como H. yagouaroundi, L. tigrinus, M. gouazoubira e 113 
S. libidinosus (Pichorim et al. 2014; P.H. Marinho obs. pessoal) (Fig. 5). Adicionalmente, 114 
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obras de infraestrutura e estradas elevam o grau de perda e fragmentação dos habitats da 115 
Caatinga (Silva et al. 2017b). No Rio Grande do Norte parques eólicos e linhas de 116 
transmissão de energia, por exemplo, tem se multiplicado nos últimos anos, com os seus 117 
impactos sobre a fauna sendo geralmente subestimados (Bernard et al. 2014).