Teresa_Fortoul_Histología_y_Biología_Celular_3_Ed_2017

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T E R C E R A E D I C I Ó N
HISTOLOGÍA
 Y BIOLOGÍA
CELULAR
T E R E S A F O R T O U L
Dra. Teresa I. Fortoul van der Goes
Profesora de carrera Titular C 
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina
Profesora de la asignatura de Biología Celular y Tisular 
Ingeniería en Sistemas Biomédicos, Facultad de Ingeniería, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Editora de la Revista de la Facultad de Medicina, UNAM, México
Médica cirujana (UNAM), Especialista en Neumología Clínica (UNAM), Maestra en Ciencias Médicas (UNAM) y en 
Comunicación y Tecnología Educativa (ILCE), Doctora en Ciencias (UNAM)
Licenciada en Lengua y Literaturas Hispánicas, Facultad de Filosofía y Letras (UNAM)
Managing director: Fernando Valenzuela
Editor de desarrollo: Manuel Bernal Pérez
Supervisor de producción: Juan Manjarrez de la Vega
Arte y diseño: José Palacios Hernández
NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, se reque-
rirán cambios de la terapéutica. El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros 
de dosificación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido en la fecha de publicación. 
Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier 
otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida 
en ella sea precisa o completa, tampoco son responsables de errores u omisiones, ni de los resultados 
que con dicha información se obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de 
manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para 
tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis 
recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular importancia con 
respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consultarse a los laboratorios para 
recabar información sobre los valores normales.
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ISBN: 978-607-15-1408-0
SAN 11/16
1234567890 2345689017
Impreso en China Printed in China
M en C Sandra Acevedo Nava
Técnico Académico Asociado C
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Coordinadora de Evaluación, Departamento de Biología Celular y 
Tisular
Bióloga, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de 
México (UNAM) y Maestra en Ciencias (UNAM)
Aparato reproductor masculino 
MC Patricia Alonso Viveros
Profesora de Carrera Titular C
Médica adscrita al Servicio de Anatomía Patológica en el Hospital 
General de México
Profesora de Anatomía Patológica, Profesora del Curso de 
Alta Especialidad en Citopatología, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Médica cirujana (UNAM), Especialista en Anatomía Patológica y 
subespecialidad en Citopatología
La citología como una herramienta para el médico 
general 
Dr. Manuel Arteaga Martínez
Profesor de Carrera Titular B, Departamento de Anatomía, Facultad 
de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México 
(UNAM)
Sistema cardiovascular 
M en C Patricia Bizarro Nevares
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Técnico Académico Titular C 
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Médica Veterinaria y Zootecnista, Facultad de Medicina Veterinaria 
(UNAM), Maestra en Ciencias (UNAM).
Aparato reproductor masculino 
MC Diego Cafaggi Padilla
Médico cirujano
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Profesor de la asignatura de Biología Celular y Tisular 
Ingeniería en Sistemas Biomédicos, Facultad de Ingeniería, UNAM
Tejido conjuntivo (propiamente dicho y especializado); 
Sistema endocrino
Dr. Gumaro Cano Gutiérrez
Médico Cirujano por la Universidad Popular Autónoma de Puebla 
(UPAEP) 
Maestro en Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México 
(UNAM) 
Doctor en Ciencias, UNAM
Coordinador de Medicina de la Universidad del Valle de México 
Campus Coyoacán, Ciudad de México
Aparato digestivo 
M en C María Concepción Cano Rodríguez
Psicóloga, Universidad Autónoma Metropolitana (UAM), campus 
Xochimilco
Maestra en Psicología, Facultad de Psicología, Universidad 
Nacional Autónoma de México (UNAM)
Profesora de la licenciatura de Medicina, Universidad del Valle de 
México, campus Coyoacán, Ciudad de México
Aparato digestivo 
Dr. Paul Carrillo Mora
Investigador en Ciencias Médicas C, Servicio de Rehabilitación 
Neurológica. Instituto Nacional de Rehabilitación, SSA, México
Médico Cirujano, Universidad Nacional Autónoma de México 
(UNAM) con especialidad en Neurología, UNAM 
Doctor en Ciencias, Facultad de Medicina, UNAM
Profesor de asignatura, Departamento de Integración de Ciencias 
Médicas de la Facultad de Medicina, UNAM
Tejido nervioso; Hematopoyesis 
Dr. Andrés E. Castell Rodríguez
Profesor de Carrera Titular B
Profesor de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Médico cirujano, Maestro en Ciencias Morfológicas y Doctor en 
Ciencias, UNAM 
Tejido y órganos linfoides; Piel y anexos 
Biol. Silvana Cervantes Yépez
Alumna de la Maestría en Biología Experimental, Facultad de 
Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Ojo y sus anexos 
Dra. Laura Colín Barenque
Profesora de carrera titular A
Laboratorio de Neuromorfología, FES Iztacala, Universidad 
Nacional Autónoma de México (UNAM)
Bióloga, FES Iztacala, UNAM
Maestra en Ciencias y Doctora en Ciencias, UNAM
Tejido nervioso 
Dra. Teresa I. Fortoul van der Goes
Técnica histológica; La célula: su estructura y 
función; Tejido conjuntivo (propiamente dicho 
y especializado); Tejido muscular; Sistema 
cardiovascular; Sistema respiratorio; Sistema 
urinario; Ojo y sus anexos
v
Colaboradores
Histología y biología celularvi
Dra. Isabel García Peláez
Jefa del Departamento de Biología Celular y Tisular
Profesora de Carrera Asociada C
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Bióloga, Universidad Autónoma de Madrid, Doctora, Universidad 
Autónoma de Madrid. 
Sistema cardiovascular; Sistema endocrino; Ojo y sus 
anexos 
Raquel Guerrero Alquicira
Histotecnóloga
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Técnica histológica 
Dra. Adriana González Villalva
Técnico Académico Asociado A 
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Coordinadora de Enseñanza, Departamento de Biología Celular y 
Tisular, Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma 
de México (UNAM)
Médica cirujana y Maestra en Ciencias, UNAM
Doctora en Ciencias, Facultad de Medicina, UNAM
Tejido conjuntivo (propiamente dicho y especializado); 
Sangre; Hematopoyesis
MPSS Edgar Gordillo Hernández
Médico Pasante en Servicio Social en Investigación
Departamento de Biología Celular y Tisular,Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Sistema cardiovascular 
M en C. Miguel A. Herrera Enríquez
Profesor de Carrera Asociado C
Profesor de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Biólogo, Facultad de Ciencias, UNAM
Maestro en Ciencias y candidato a Doctor, UNAM
Tejido y órganos linfoides; Piel y anexos; Aparato 
reproductor masculino 
M en C. Rubén Jiménez Martínez
Profesor de la asignatura de Biología Celular e Histología médica, 
Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de 
México (UNAM)
Oído (órgano vestíbulo coclear)
M. Leticia Llamas Ceras
Médica Patóloga Servicio de Anatomía Patológica, Hospital General 
de México
La citología como una herramienta para el médico 
general 
M en C. Nelly López Valdez
Estudiante del Doctorado en Ciencias, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular
Bióloga, Facultad de Ciencias, UNAM
Tejido muscular; Sistema respiratorio; Aparato 
reproductor femenino 
Gabriela Guadalupe Martínez Barragán
Estudiante de Medicina del tercer año de la licenciatura de 
medicina.
Universidad del Valle de México (UVM), campus Coyoacán, Ciudad 
de México
Aparato digestivo 
Biol. Nayeli Aglaé Meléndez García 
Alumna de la Maestría en Biología Experimental
Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México 
(UNAM)
Aparato reproductor femenino 
Cinthia Jocxamani Morales Velela
Estudiante de Medicina del tercer año de la licenciatura de 
Medicina.
Universidad del Valle de México (UVM), campus Coyoacán, Ciudad 
de México
Aparato digestivo 
Dra. María Argelia Akemi Nakagoshi Cepeda
Maestría en Educación Odontológica, Universidad Autónoma de 
Nuevo León (UANL)
Doctorado en Investigación por la Universidad de Granada, España
Profesora de Histología, Facultad de Odontología, UANL
Aparato digestivo 
Dr. Sergio Eduardo Nakagoshi Cepeda
Maestría en Educación Odontológica, Universidad Autónoma de 
Nuevo León (UANL)
Doctorado en Investigación por la Universidad de Granada, España
Profesor de Histología, Facultad de Odontología, UANL
Subdirector de Estudios de Posgrado, Facultad de Odontología, 
UANL
Aparato digestivo 
Dra. Lizeth Edith Quintanilla Rodríguez
Candidata a Doctora en Bioética 
Maestría en Ciencias con Especialidad en Ortodoncia, Universidad 
Autónoma de Nuevo León (UANL)
Profesora de tiempo completo
Departamento de Histología y de Ortodoncia, Facultad de 
Odontología, UANL
Aparato digestivo 
viiColaboradores
Dra. Vianey Rodríguez Lara
Profesora de Carrera Asociada C
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Bióloga, Facultad de Ciencias, Maestra y Doctora en Ciencias, 
UNAM
La célula: su estructura y función; Tejido 
conjuntivo (propiamente dicho y especializado); 
Tejido muscular
Dra. Marcela Rojas Lemus
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología médica, 
Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de 
México (UNAM)
Profesora de la asignatura de Histología y Prácticas, Universidad 
La Salle, Facultad Mexicana de Medicina
Técnica histológica; Tejido conjuntivo (propiamente dicho 
y especializado); Tejido muscular; Sistema urinario; Oído 
(órgano vestíbulo coclear) 
M en C. Liliana Salazar Monsalve
Profesora asociada 
Área Histología, Departamento de Morfología
Universidad del Valle, Cali, Colombia
Maestra en Morfología
Especialista en Docencia Universitaria
Epitelios
Dra. Rosa Isela Sánchez Nájera
Maestría en Educación Odontológica, Universidad Autónoma de 
Nuevo León (UANL)
Maestría en Odontología Avanzada, UANL
Doctorado en Investigación por la Universidad de Granada, España
Profesora de Histología y Análisis de Casos Clínicos, Facultad de 
Odontología (UANL)
Directora de la Facultad de Odontología (UNAL)
Aparato digestivo 
Dr. Juan Manuel Solís Soto
Doctorado en Ciencias
Jefe del departamento de Fisiología
Profesor de Histología y Fisiología, Facultad de Odontología, 
Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL)
Aparato digestivo 
Dr. José Adolfo Uribe Quintana
Especialista en Cirugía Oral y Maxilofacial, residencia en el Centro 
Médico de Salubridad de Toluca Estado de México, avalado por 
UAEM
Profesor de Histología, de Cirugía Oral y Medicina Interna 
Jefe del departamento de Histología, Facultad de Odontología, 
Universidad Autónoma de Nuevo León (UANL)
Profesor y subcoordinador del posgrado de Cirugía Oral y 
Maxilofacial, UANL
Aparato digestivo 
Dra. Martha Ustarroz Cano
Profesora de la asignatura de Biología Celular e Histología Médica
Técnico Académico Titular C
Coordinadora de Investigación 
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, 
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM)
Bióloga, Facultad de Ciencias, Maestra en Ciencias y Doctora en 
Ciencias, UNAM
Tejido y órganos linfoides; Ojo y sus anexos 
Fernanda Zamudio Cano
Estudiante de Medicina del tercer año de la licenciatura de 
Medicina.
Universidad del Valle de México (UVM), campus Coyoacán, Ciudad 
de México
Aparato digestivo 
Biol. Armando Zepeda Rodríguez
Técnico Académico Titular B 
Departamento de Biología Celular y Tisular
Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México 
(UNAM)
Biólogo, Facultad de Ciencias, UNAM
Aplicaciones de la microscopía en la histología y la 
biología celular
Prólogo a la tercera edición ..........................................xi
Prefacio a la primera edición ..................................... xii
Prólogo a la primera edición ..................................... xiii
Capítulo 1. Aplicaciones de la microscopía 
en la histología y la biología celular .................................1
Armando Zepeda Rodríguez
Capítulo 2. Técnica histológica ............................... 11
Raquel Guerrero Alquicira
Marcela Rojas Lemus
Teresa I. Fortoul van der Goes
Capítulo 3. La citología como una 
herramienta para el médico general ........................... 19
Patricia Alonso Viveros
M. Leticia Llamas Ceras
Capítulo 4. La célula: su estructura y función ....... 41
Vianey Rodríguez Lara
Teresa I. Fortoul van der Goes
Capítulo 5. Epitelios ................................................. 71
Liliana Salazar Monsalve
Capítulo 6. Tejido conjuntivo (propiamente 
dicho y especializado) .................................................. 97
Vianey Rodríguez Lara
Adriana E. González Villalva
Diego Caffagi Padilla 
Teresa I. Fortoul van der Goes 
Marcela Rojas Lemus
Capítulo 7. Tejido muscular ..................................125
Nelly López Valdez
Marcela Rojas Lemus
Vianey Rodríguez Lara
Teresa I. Fortoul van der Goes
Capítulo 8. Tejido nervioso ...................................135
Laura Colín Barenque
Paul Carrillo Mora
Capítulo 9. Sangre ..................................................157
Adriana E. González Villalva
Capítulo 10. Hematopoyesis .................................165
Adriana E. González Villalva
Paul Carrillo Mora
Capítulo 11. Tejido y órganos linfoides................173
Andrés E. Castell Rodríguez
Miguel Herrera Enríquez
Martha Ustarroz Cano
Capítulo 12. Sistema cardiovascular ....................191
Isabel García Peláez
Manuel Arteaga Martínez
Edgar Gordillo Hernández
Teresa I. Fortoul van der Goes
Capítulo 13. Sistema respiratorio .........................203
Teresa I. Fortoul van der Goes
Nelly López Valdez
Capítulo 14. Piel y anexos ......................................215
Andrés E. Castell Rodríguez
Miguel Herrera Enríquez
Capítulo 15. Aparato digestivo .............................231
María Argelia Akemi Nakagoshi Cepeda
Rosa Isela Sánchez Nájera
Sergio Eduardo Nakagoshi Cepeda
Juan Manuel Solís Soto
Lizeth Edith Quintanilla Rodríguez
José Adolfo Uribe Quintana
Gumaro Cano GutiérrezGabriela Guadalupe Martínez Barragán
Cinthia Jocxamani Morales Velela
Fernanda Zamudio Cano
María Concepción Cano Rodríguez
Capítulo 16. Sistema urinario ...............................265
Marcela Rojas Lemus
Teresa I. Fortoul van der Goes
Capítulo 17. Aparato reproductor 
femenino ......................................................................273
Nelly López Valdez
Nayeli Aglaé Meléndez García
Capítulo 18. Aparato reproductor 
masculino.....................................................................287
Patricia Bizarro Nevares
Sandra Acevedo Nava
Miguel Herrera Enríquez
Capítulo 19. Sistema endocrino ............................303
Isabel García Peláez
Diego Cafaggi Padilla
ix
Contenido
Histología y biología celularx
Capítulo 20. Oído (órgano vestíbulo coclear)......317
Marcela Rojas Lemus
Rubén Salvador Jiménez Martínez
Capítulo 21. Ojo y sus anexos ................................325
Isabel García Peláez
Silvana Cervantes Yépez
Martha Ustarroz Cano
Teresa I. Fortoul van der Goes
Índice ............................................................................ 335
Anexo. Actividades prácticas .....................................A1
La 3ª edición de Histología y biología celular incluye contenido digital seleccionado disponible 
en el Centro de Aprendizaje en Línea:
www.mhhe.com/medicina/fortoul_hbc_3e
“Una imagen habla más que mil palabras”, puede ser un 
buen inicio para presentar la tercera edición del libro de 
Histología y biología celular. Esta obra es el trabajo coor-
dinado de varios profesores del Departamento de Biología 
Celular y Tisular de la Universidad Nacional Autónoma de 
México, ya con varios años en la carrera docente y de al-
gunos jóvenes invitados. También participan docentes de 
otras universidades.
Así, este libro, como en sus ediciones previas, cumple 
una doble función: contener los conocimientos suficientes 
que requiere un estudiante del primer año de la licenciatu-
ra —tanto de medicina como de otras áreas de la salud— e 
impulsar a los futuros docentes para que inicien esta acti-
vidad, escribir.
La nueva edición de Histología y biología celular inclu-
ye nuevas imágenes que le permiten al estudiante hacer una 
mejor identificación de las estructuras que va revisando en 
el curso, se agregaron tablas como una manera de resumir 
los conocimientos adquiridos en los temas revisados, algu-
nos capítulos cambiaron de manera drástica, ya sea para 
hacerlos más accesibles y completos o para incluir activida-
des prácticas de repaso.
La sección de actividades prácticas sugeridas es una 
guía, tanto para los profesores como para los estudiantes, 
de las preparaciones que se recomienda revisar y lo que se 
espera observen en cada una. La sección de ¿Sabías que…? 
también se actualizó con aportes interesantes.
Libros como el presente son una muestra de lo que el 
trabajo en equipo puede lograr. Desde la primera edición 
fue evidente el trabajo cuidadoso y entusiasta de los par-
ticipantes, un grupo de profesores que se organiza logra 
productos como éste, que tiene como objetivo central al 
estudiante, que es el motivo de ser de escuelas y facultades. 
Los contenidos que integra este texto son parte de aque-
llos que se revisan en las asignaturas básicas y proporciona 
un andamio para entender en dónde ocurren los procesos 
bioquímicos y, más adelante, por qué ocurren los eventos 
fisiológicos y los cambios fisiopatológicos. Además, la ob-
servación de las preparaciones con el microscopio ayuda al 
estudiante a identificar patrones y detalles, actividades que 
realizará a lo largo de toda su carrera profesional.
Recorrer cada capítulo y mirar el detalle de sus imáge-
nes hace de este texto un trabajo agradable que disfrutarán 
tanto profesores como estudiantes al momento de preparar 
o de revisar los contenidos para las sesiones académicas. 
Dr. Germán E. Fajardo Dolci
Director, Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autónoma de México
xi
Prólogo a la tercera edición
La Facultad de Medicina de la Universidad Nacional Autó-
noma de México (UNAM) recién terminó, para finales del 
2009, la revisión de su Plan de Estudios. Esa autoevaluación 
nos llevó, como Institución, a retomar las tendencias más 
actuales para la enseñanza, mismas que incluyen a las com-
petencias como una de sus guías.
Otro punto relevante es el interés de los docentes sobre 
la integración de las ciencias básicas y de la clínica, lo cual 
es un comentario reiterado de los estudiantes en sus prime-
ros años de licenciatura. A fin de atender a esta necesidad, 
Histología y biología celular integra ambos conocimientos, 
pues no sólo comenta diferentes alteraciones clínicas, sino 
la aplicación de los conocimientos adquiridos por el estu-
diante en la Biología celular, la Histología y la Citología.
Esta obra es singular en tanto que incluye con sumo 
detalle las aplicaciones y técnicas que se requieren para 
obtener una muestra adecuada que resulte útil en el estu-
dio citológico, área de enorme relevancia, ya que su im-
plementación —como herramienta de detección temprana 
en patologías como el cáncer cérvico-uterino— ha salvado 
muchas vidas.
Los autores, en su mayoría, son profesores de la Facul-
tad de Medicina o egresados de la UNAM que se distinguen 
por su amor a la institución y a la materia del libro que, 
además, ayuda al estudiante a organizar su conocimiento 
al ir de lo general a lo particular, a detectar “el árbol” en el 
bosque, ya que al observar los detalles en el apoyo práctico 
de la asignatura se ejercita en la identificación de patrones, 
actividad reiterada en la Medicina.
Dra. Teresa I. Fortoul van der Goes
xii
Prefacio a la primera edición
Una de las grandes fortalezas de la Facultad de Medicina 
de la UNAM está fincada en sus académicos. En el caso de 
las ciencias básicas, los expertos en cada una de las mate-
rias se agrupan en los llamados Departamentos. En ellos, la 
vida colegiada, la comunión de intereses académicos y las 
líneas de investigación que se realizan, conjuntan intereses 
que retroalimentan a sus integrantes, los enriquecen y pro-
pician la generación de conocimientos. Tal es el caso del 
Departamento de Biología celular y tisular.
Este departamento tiene, como encargo docente, la 
impartición de la asignatura de Histología y Biología celu-
lar. No es una encomienda sencilla pues trata de brindar 
el conocimiento de estructuras celulares observables sólo 
mediante estrategias y herramientas específicas para las di-
ferentes células y tejidos que conforman el cuerpo humano.
De la observación celular nace el conocimiento de la 
función, de ahí que la Histología se transforme en Biología 
celular y tisular. Ésta es, en consecuencia, una materia in-
tegradora, pues sólo entendiendo la constitución y función 
de la célula es posible comprender la diferenciación de teji-
dos y su función biológica de los organismos vivientes.
Por ello, la Histología y la Biología celular y tisular for-
man parte esencial del cuerpo de conocimientos básicos 
que todo médico debe tener y que es necesario en el enten-
dimiento de los procesos íntimos que suceden en la célula 
y que son campo de estudio de la Bioquímica y la Biología 
molecular.
Un numeroso grupo de académicos del Departamen-
to, encabezados por la doctora Teresa Fortoul, se dio a la 
tarea de elaborar este libro. En él se procuró la integración 
del conocimiento básico clínico al unir los conceptos esen-
ciales de la Histología y Biología celular con las otras ma-
terias básicas que comprenden el Plan de Estudios y, así, se 
correla ciona Biología celular con la Fisiología y la Bioquí-
mica; y la génesis embriológica con la diferenciación celular 
y su distribución anatómica. Se buscó, asimismo, contras-
tar la normalidad con lo patológico y, cuando se consideró 
necesario, se incluyeron las manifestaciones clínicas para 
darle significado y aplicación al conocimiento de la materia.
Para lograrlo, no se escatimaron esfuerzos. La doctora 
Fortoul y el cuerpo deprofesores del Departamento convi-
daron a participar en esta edición a expertos del Hospital 
General de México y de los Institutos Nacionales de Salud; 
de otras Facultades de Medicina de nuestra Universidad 
y del país, así como a expertos de otras naciones de habla 
hispana.
Con acierto, en un número reducido, se invitó a escri-
bir o a colaborar en parte de sus capítulos a ayudantes de 
profesor y alumnos avanzados del posgrado. Estos últimos, 
sin duda, están más cerca de los potenciales lectores y, en 
consecuencia, su forma de abordar los problemas puede, 
en ocasiones, ser más comprensible para los fines que el 
texto persigue.
A pesar de la diversidad de autores, el libro tiene una 
gran unidad, que se logra gracias a un objetivo común: la 
enseñanza de la Histología y Biología celular para estudian-
tes de medicina. Para el efecto, se fue pródigo en micro-
fotograf ías con excelente calidad de impresión, las más de 
las veces acompañadas de esquemas y figuras que hacen 
agradable y sencilla su interpretación.
De la misma manera, cuando se consideró pedagógico 
hacerlo, se incluyeron cuadros sinópticos de fácil lectura y 
memorización. Con alguna frecuencia, y bajo el título de 
¿Sabías que...?, se subrayan conceptos o se vinculan cono-
cimientos.
Como texto, es un libro actual, con una edición muy 
cuidada, de aspecto moderno y agradable a la vista. Re-
presenta un gran esfuerzo académico de los autores y una 
satisfacción de la vocación editorial de la Facultad de Me-
dicina de la UNAM.
Espero que lo disfruten, como estoy seguro disfrutaron 
los autores al escribirlo.
Dr. Enrique Graue Wiechers
Director de la Facultad de Medicina
Universidad Nacional Autónoma de México
xiii
Prólogo a la primera edición
Teresa I. Fortoul van der Goes es médica cirujana, especia-
lista en Neumología, Maestra y Doctora en Ciencias por 
la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) 
y, además, Maestra en Comunicación y Tecnología Edu-
cativa por el Instituto Latinoamericano de Comunicación 
Edu cativa (ILCE) y recientemente Licenciada en Letras y 
Literaturas Hispánicas en la Facultad de Filosof ía y Letras 
de la UNAM. Aunque su intención era dedicarse a la Pato-
logía —porque desde la licenciatura encontró fascinantes 
tanto la Histología como la Patología—, en su camino se cru-
zó la opción de realizar la especialidad de Neumología en 
el Hospital General de México. Ahí descubrió la excelente 
mancuerna que existe entre las ciencias básicas y la aplica-
ción de éstas con la clínica, ya que el pulmón es un órgano 
que requiere del estudio morfológico en varias patologías 
para llegar al diagnóstico acertado. Por este camino termi-
nó en el Departamento de Biología Celular y Tisular (antes 
identificado como Departamento de Histología) en el que 
recibió la encomienda de impartir la asignatura del mismo 
nombre. Tras alcanzar la jefatura del mencionado departa-
mento, retomó una idea que había escuchado en aquellos 
que la habían precedido: “Es importante hacer un libro del 
departamento”.
El primer intento fue un manual, mismo que se trans-
formó en manual-libro y que ahora cristaliza en esta obra, 
el libro de Histología del departamento. Al igual que en 
sus trabajos previos, Histología y biología celular cuenta 
con la participación de varios profesores del departamento 
y de otros que, aunque no lo son, comparten su condición 
de citohistófilos (a saber, neologismo que resume el “amor 
por la citología y la histología” que todos ellos tienen en 
común).
xiv
De la autora
A Francisco G. Pasos Nájera, Técnico Académico Titular A, 
Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de 
Medicina, UNAM, por la toma y la edición de las imágenes 
histológicas que ilustran la mayor parte de este texto.
Al Departamento de Biología Celular y Tisular por 
prestar sus colecciones histológicas para ilustrar esta obra.
xv
Agradecimientos
A mis hijas Alejandra y Teresa, siempre…
xvi
Dedicatoria
Capítulo 1 Aplicaciones de la microscopía en la histología y la biología celular
Microscopía fotónica
Introducción 
Una gran variedad de actividades humanas son afectadas 
por tecnología que de alguna forma utiliza energía lumi-
nosa. Los fotones forman parte de nuestras actividades 
cotidianas, tanto en el hogar como en la industria, en las 
escuelas de medicina al igual que en los laboratorios clíni-
cos y de investigación; sin los fotones, gran parte de nues-
tras comodidades estarían limitadas. Algunos diagnósticos 
y tratamientos quirúrgicos tendrían poco éxito sin un mi-
croscopio que los module para amplificar la eficiencia del 
sentido de la vista. El ojo humano es el órgano capaz de 
percibir la luz del entorno, es como una cámara oscura que 
deja pasar la luz a un sistema de lentes que la conducen 
hasta la retina, cuya función es la fotorrecepción. La retina 
está compuesta de conos, bastones y fibras nerviosas que 
se comunican con el nervio óptico; su sensibilidad depende 
del color, de la dirección de la luz incidente y del tiempo 
que permanezca el estímulo luminoso.
Un poco de historia de la microscopía
La construcción del primer microscopio se atribuye a los 
hermanos Hans y Zacharias Jansen en 1590, quienes in-
corporaron lentes convergentes a tubos de telescopio, con 
lo que obtuvieron imágenes aumentadas hasta 150 veces, 
aunque con grandes aberraciones. Los primeros estudios 
sobre la historia del microscopio fueron realizados por el 
filósofo Bacon (1561-1630), quien le asignó el nombre de 
microscopium. Bacon perteneció a la Academia del Lince a 
la que también pertenecieron Galileo Galilei y otros desta-
cados pensadores. 
Según otras fuentes, el término “microscopio” fue acu-
ñado por Anastasius Kircher (1602-1680) quien en su li-
bro Ars Magna Lucis et Umbrae (El gran arte de la luz y la 
oscuridad) realiza la primera clasificación de microscopios 
conocidos en el siglo xvii. Sin embargo, los primeros mi-
croscopios utilizados para observar el mundo microscópi-
co de manera sistemática fueron fabricados por Anthony 
van Leeuwenhöek (1632-1723) (figura 1-1). La necesidad 
de mejorar sus descripciones lo llevó a perfeccionar sus 
microscopios y a optimizar las lentes que fabricaba, con 
lo cual logró magnificar sus objetos de estudio hasta 266 
veces. Su precario instrumento cambió la historia de las 
incipientes ciencias naturales y morfológicas; con él, obser-
vó gran cantidad de células y organismos microscópicos, 
fibras musculares teñidas con azafrán así como elementos 
celulares de la circulación sanguínea de diferentes anima-
les y de personas, lo que le permitió confirmar la teoría 
de Malpighi sobre la conformación de las redes capilares. 
Dedicó gran parte de su tiempo a estudiar espermatozoi-
des de distintas especies, así como la reproducción de 
aves y anfibios. Estudió también la morfología y anatomía 
de insectos, de algas microscópicas, anatomía e histología 
vegetal. Los protozoarios no escaparon a su curiosidad y 
sagacidad, los llamó pequeños Animalcula. Su habilidad, 
tenacidad, constancia y perseverancia en las observaciones 
lo llevaron a obtener importantes distinciones en su época, 
entre ellas —y quizá la más importante— fue el ser nom-
brado miembro de la Royal Society of London, así como 
recibir el nombramiento histórico de “Padre de la Embrio-
Aplicaciones de la microscopía 
en la histología y la biología celular
CAPÍTULO 1
Armando Zepeda Rodríguez
Figura 1-1. Microscopio fabricado por Anthony van Leeuwen-
höek, dimensiones reales, referencia a una mano de tamaño re-
gular.
Histología y biología celular2
logía, Protozoología, Bacteriología” y, por supuesto, “Padre 
de la Microscopía”.
Los descubrimientos realizados con ayuda del micros-
copio comenzaron en 1665 cuando Robert Hooke acuñó el 
concepto de “célula”; en 1833 Brown escribió sus observa-
ciones sobre el núcleo celular; en 1838 Mathias Schleiden y 
Theodor Schwann propusieron la “Teoría celular”; Kolliker 
en 1857 observó por primera vez mitocondrias; en 1879 
Flemingdescribió cromosomas en mitosis y 20 años más 
tarde Camilo Golgi describió lo que hoy se conoce como 
“aparato de Golgi”. 
La segunda etapa más importante en la historia de la 
microscopía se inicia en 1872 con Ernst Abbe Jahr, quien 
estableció las bases de la óptica para microscopía y la teoría 
matemática para fabricar de manera científica lentes para 
los microscopios. Desarrolló la fórmula del límite de reso-
lución, con la cual estableció que la resolución es depen-
diente de la longitud de onda de la luz (λ). Gracias a esto 
se desarrollaron al menos una decena de sistemas ópticos 
conocidos también como “métodos de contraste”. Desde 
entonces la microscopía se convirtió en una herramienta 
fundamental para el estudio de células y tejidos. 
El microscopio
La óptica de un microscopio está conformada por conden-
sador, objetivos, oculares y una fuente luminosa. Todos es-
tos elementos están soportados por un estativo, además de 
una platina y un portacondensador con mecanismos que 
permiten ajustarlos a las distancias óptimas para enfocar 
la preparación y el condensador, respectivamente, a la al-
tura justa para lograr la mejor iluminación en el plano de 
la preparación. La fuente de iluminación se localiza en la 
base del estativo; las lámparas han evolucionado confor-
me al desarrollo tecnológico de cada época; recientemente 
se incorporó a la iluminación el LED (light-emitting diode) 
diodo emisor de luz, cuya emisión puede generar luz blan-
ca o bien, luz de una λ específica (figura 1-2).
Condensador
El condensador está ubicado en un portacondensador por 
abajo de la platina, se mueve con una cremallera, acercán-
dolo al plano de la preparación o alejándolo, es decir, hacia 
arriba o hacia abajo; en el mismo portacondensador hay 
al menos un par de tornillos con los que es posible alinear al 
eje óptico. Como su nombre lo indica, el condensador tiene 
la función de concentrar la luz proveniente de la lámpara, 
tiene integrado un sistema de apertura continua (diafrag-
ma) que al abrir o cerrar regula la cantidad de luz que pasa 
por él, generando un efecto de contraste en la preparación 
histológica. Este tipo de condensador también recibe el 
nombre de condensador de Abbe (figura 1-3). Ese elemen-
to del microscopio puede tener variantes en su diseño para 
construir otros métodos de contraste, como se muestra en 
el esquema de cuatro sistemas ópticos. 
La calidad y proyección del cono de luz que el conden-
sador envía al objetivo es fundamental en la formación de la 
imagen. La apertura numérica (AN) es uno de los facto-
res que determinan la calidad y debe correlacionarse direc-
tamente con la AN del objetivo. El condensador puede ser 
de AN fija si no tiene lente abatible, pero si la tiene, la AN 
puede modificarse al abatirla. El valor de la AN se inscribe 
Figura 1-2. Microscopio fotónico de campo claro. Estructura 
y componentes más importantes de un microscopio de campo 
claro: 1) estativo, 2) platina, 3) portacondensador, 4) fuente 
luminosa, 5) control de intensidad, 6) condensador, 7) objetivos, 
8) revólver, 9) oculares y 10) fototubo.
Figura 1-3. Condensador de campo claro con lente frontal aba-
tible que cambia la AN y diafragma de iris para contraste.
3Capítulo 1 Aplicaciones de la microscopía en la histología y la biología celular
en la cubierta metálica del condensador. El tema de la AN 
se aborda a detalle más adelante en este mismo capítulo.
Objetivos
Los fabricantes de microscopios graban en el exterior de 
los objetivos los datos más importantes que el usuario debe 
conocer para su mejor uso, como es el tipo de objetivo. 
Por ejemplo: planapocromático, el valor la magnificación 
(10X) luego una línea diagonal el valor de la AN, que es un 
número usualmente menor de la unidad y hasta 1.4 como 
máximo, en la siguiente línea se observa el valor de la dis-
tancia de trabajo, usualmente 160 en milímetros o bien un 
símbolo de infinito (∞) que se refiere a la corrección al infi-
nito; finalmente, separado por una diagonal se especifica el 
grosor del cubreobjetos 0.17 mm, o bien, un guión medio 
(–) que indica que ese objetivo podría trabajar sin cubreob-
jetos sobre la preparación. Además de esta serie de datos, 
se reconoce un anillo de color cercano al revólver asociado 
a la magnificación y otro anillo de color, casi al borde del 
objetivo, presente sólo en aquellos para inmersión, el anillo 
de color negro indica que debe utilizarse con aceite como 
medio de inmersión, el color rojo para inmersión con glice-
rina y blanco para inmersión en agua (figura 1-4).
Oculares
Ambos oculares reciben la imagen desde un prisma que 
divide al haz luminoso que proviene del objetivo. En cada 
ocular están grabadas las características más importantes 
como el tipo de ocular, el valor de la magnificación seguida 
por una X, la cifra de campo y la indicación de correcciones 
para quienes utilizan lentes personales. La cifra de campo 
permite conocer el diámetro del campo visual según el ob-
jetivo utilizado; por ejemplo, para calcular el diámetro del 
campo visual utilizando un ocular con valor de 10X/20 con 
un objetivo de 40X, se divide el valor de la cifra de cam-
po (20) entre el valor de amplificación del objetivo (40), es 
decir, 20/40, el resultado es 0.5 de milímetro, lo que signi-
fica que el diámetro del campo visual con esa combinación 
es de la mitad de un milímetro; por tanto, el diámetro del 
campo visual en estas condiciones es de 500 micrómetros 
(figura 1-5).
La magnificación final de la imagen formada por un 
microscopio se obtiene multiplicando la magnificación del 
objetivo por la del ocular. Por ejemplo, si se utilizó el ob-
jetivo de 40X y un ocular de 10X, la magnificación total 
es de 400X. En algunos microscopios el fabricante incor-
pora lentes intermedias entre objetivo y ocular (optovar), 
usualmente con factores de 1.25X, 1.6X y 2.0X de tal forma 
que si se considera el (1.25X) con el ejemplo anterior; 400X 
debe ser multiplicado por 1.25X, lo que da una magnifica-
ción final de 500X.
Resolución y apertura numérica
La resolución de un sistema óptico está definida como la 
distancia mínima entre dos objetos a la cual estos objetos 
se pueden apreciar como individuales y es dependiente de 
la longitud de onda de la energía utilizada en el sistema óp-
tico. La fórmula para calcular resolución fue desarrollada 
por Ernst Abbe Jahr y es conocida como ecuación de Abbe 
(figura 1-6).
Figura 1-4. Revólver. Objetivo planapocromático para contras-
te de fases (Ph), 100X de magnificación, 1.3 de AN, factor de 
tubo de 160 mm y de inmersión al aceite.
Figura 1-5. Ocular Kpl de campo amplio (W), 10X de magnifica-
ción, 20 unidades de cifra de campo, corregido para ser utilizado 
con lentes graduados personalizados.
Figura 1-6. Ecuación de Abbe para calcular la resolución en 
función de la longitud de onda de la luz y de la apertura numérica.
δ =2η sen α
λ
Histología y biología celular4
En donde:
d es la resolución. 
l es la longitud de onda de la luz expresada en nanómetros 
(nm).
h es el índice de refracción del medio óptico colocado entre 
la lente frontal del objetivo y el cubreobjetos de una prepa-
ración histológica (aire = 1.0; agua = 1.33; aceite de inmer-
sión = 1.5).
a Unidad angular, es el ángulo entre el eje óptico y los rayos 
de luz desviados, 
Como la d es dependiente de la l y ésta se sitúa en el divi-
dendo de la fórmula, el divisor es el producto de dos veces 
el índice de refracción del medio óptico situado entre la 
lente frontal y el cubreobjeto de una preparación histoló-
gica y multiplicado por la mitad de la apertura del ángu-
lo del objetivo utilizado (cuadro 1-1). En trigonometría, la 
función seno de un ángulo (sen a) hasta de 90° es igual 
a 1. El producto que aparece como numerador en la fór-
mula expresa en su conjunto lo que en esencia es la NA, 
que es la medida del ángulo del cono de luz captada por 
un objetivo. Esta situación se optimiza cuando se emplean 
condensador y objetivo de alta apertura numérica y aceitede inmersión entre el objetivo y la laminilla.
Cuadro 1-1 Poder de resolución.
Ojo humano Microscopio fotónico
Microscopio 
electrónico
Poder de 
resolución
2 500 nm 200 nm 1 nm
A fin de calcular la resolución sólo para el objetivo se em-
plea la ecuación de la apertura numérica:
NA = h sen a
y si se sustituye en la ecuación de Abbe el divisor por NA, 
entonces la ecuación queda así:
d = l
NA
Calcule la resolución para un objetivo con una NA de 0.9 
y otro con 1.4 de NA, recibiendo una longitud de onda de 
400 nm. Al sustituir estos valores en la última ecuación, 
entonces para los 400 nm divididos entre 0.9, d es igual a 
444 nm y divididos entre 1.4, d es igual a 282 nm. De modo 
que estructuras cuya separación entre sí sea menor a 
444 nm y a 282 nm, respectivamente, no pueden ser discri-
minadas como independientes. 
Sistema óptico de campo claro
Este método de contraste utiliza en esencia el diseño del 
microscopio antes descrito y recibe el nombre de campo 
claro (CC) debido a que utiliza una fuente de iluminación 
de luz blanca al menos de 5 000 K de temperatura de color; 
un filtro de compensación azul, colocándolo encima del 
diafragma de campo y antes del condensador. El condensa-
dor de CC enfoca el haz luminoso en el plano de la prepara-
ción e incluye un diafragma de contraste. Después de que el 
haz luminoso pasa por el condensador y por la preparación, 
entra al objetivo, que se encarga de formar una imagen real, 
aumentada e invertida del objeto, el ocular recibe la imagen 
formada por el objetivo y la amplifica. La distancia entre 
el foco posterior al objetivo y el foco anterior al ocular se 
llama longitud del tubo, que por lo general es de 160 milí-
metros (figura 1-7). 
Cuando a nivel de la platina y en la trayectoria del haz 
luminoso de luz blanca se colocan laminillas con cortes 
histológicos o con marcadores por inmunohistoquímica, la 
estructura histológica que ha incorporado alguno o algu-
nos colorantes y/o marcadores debe saltar a la vista, con-
trastándose contra el fondo neutro, que debe ser bien claro.
Sistemas ópticos 
(métodos de contraste)
Además del CC, se conocen varios métodos de contraste 
que son alimentados por luz: el campo oscuro (CO), la luz 
polarizada (LP), el contraste de fases (CF), el contraste di-
ferencial de interferencia (CDI) o “sistema de Nomarsky”, 
la fluorescencia, el microscopio de barrido láser confocal 
(LSCM) (cuadro 1-2). En otro grupo están los microscopios 
electrónicos, alimentados por partículas de carga negativa 
(electrones) como el microscopio electrónico de transmi-
sión (TEM) y microscopio electrónico de barrido (SEM), 
con un potencial de resolución de orden subnanométrico 
y magnificaciones hasta de un millón de aumentos. Ambos 
grupos de microscopios son utilizados para estudiar la es-
tructura y la ultraestructura de células y tejidos, aportando 
información morfológica en la enseñanza como en la in-
vestigación en áreas morfológicas de orden microscópicas 
y nanoscópicas.
Figura 1-7. Imagen de células epiteliales teñidas con Papanico-
laou, observadas en sistema óptico de campo claro.
5Capítulo 1 Aplicaciones de la microscopía en la histología y la biología celular
Cuadro 1-2 Sistemas ópticos y aplicaciones.
Método de contraste Aplicación
Campo claro Técnica histológica, marcadores 
inmunohistoquímicos
Campo oscuro Células vivas en medio acuoso
Luz polarizada Pelo, fibras naturales y artificiales, 
cristales
Contraste de fases Cultivos celulares, especímenes 
biológicos vivos 
Fluorescencia Clorofila, cerumen, variedad 
de fluorocromos 
Campo oscuro (CO)
El sistema óptico de CO está basado en la dispersión de la 
luz en sistemas coloidales y aprovecha el efecto de Tyndall. 
El condensador es especial en su diseño, la luz que recibe 
desde la fuente luminosa es bloqueada parcialmente en el 
centro y sólo pasa por la periferia del mismo, sus paredes 
son reflejantes, enfoca la luz en forma casi tangencial al sa-
lir del mismo; por lo que si en la platina no se coloca la pre-
paración adecuada, el campo observado será absolutamen-
te oscuro, ya que la luz no alcanza a entrar en el objetivo. 
Cuando la preparación contiene partículas en suspensión o 
células vivas con cilios o flagelos en movimiento, provoca-
rán dispersión de la luz cambiando su trayectoria envián-
dola al objetivo. Las células brillarán contrastadas contra 
un fondo totalmente oscuro. La experiencia de observar 
este sistema óptico será comparada con observar un cielo 
estrellado (figura 1-8).
Luz polarizada
Existen cuatro tipos de polarización: absorción, reflexión, 
dispersión y por birrefringencia (doble refracción). El sis-
tema óptico de LP utiliza como base al de CC. Cuando 
en forma consecutiva a lo largo de un mismo eje óptico 
se colocan dos polarizadores, al primero se le denomina 
polarizador mientras que al segundo analizador. Si los ejes 
de polarización están cruzados (90° entre ambos) la luz no 
logrará salir del analizador, según la ley de Malus (Tipler, 
Mosca). El polarizador se coloca entre la fuente de ilumi-
nación y la base del condensador, el analizador se coloca en 
el eje óptico entre el objetivo y el ocular. El campo formado 
entre el polarizador y el analizador se conoce como campo 
de luz polarizada, de tal modo que el analizador bloquea 
las longitudes de onda orientadas conforme al polarizador, 
por lo que es imposible registrar algún rayo de luz por la 
salida del ocular. Cuando en la platina se coloca una prepa-
ración con actividad óptica al campo de luz polarizada, ésta 
cambiará su patrón de vibración por birrefringencia. Este 
sistema es ideal para analizar la presencia de cristales como 
el almidón, oxalatos, urea o polímeros incluidos en tejidos 
con o sin tinción y aun en forma aislada. Estos materia-
les aparecen en el campo de observación con algún patrón 
de formas y colores característicos, contrastados contra el 
resto del campo que es negro por la ausencia de luz. La 
óptica utilizada en este sistema debe ser destensada para 
evitar la inducción de birrefringencia. Los condensadores 
y objetivos son identificados con la leyenda “Pol” en color 
rojo (figura 1-8). 
Contraste de fases 
Fritz Zernike revolucionó la investigación en biología ce-
lular con la innovación del sistema óptico de CF, mediante 
el cual fue posible observar especímenes biológicos como 
células en cultivo y organismos vivos sin teñir; esto le valió 
el Premio Nobel en Física en 1953. El sistema óptico de CF 
revela las diferencias entre los índices de refracción de los 
diferentes componentes celulares y el citoplasma, contras-
tándolos y evidenciándolos por su grosor y densidad como 
diferencias de intensidad luminosa. Estas pequeñas dife-
rencias de contraste son producidas por la naturaleza de la 
muestra y se intensifican por el diseño del sistema óptico. 
El sistema se construye a partir de un sistema óptico de CC 
al que se incorporan un par de anillos de fase (Ph) que tra-
bajan de manera complementaria. El primero es un anillo 
claro por el cual pasa la luz y está inscrito en una placa que 
bloquea el resto de la luz desde el condensador. El segundo 
anillo es el inverso del primero, es oscuro y sólo él bloquea 
la luz que ha dejado pasar el anillo del condensador, es de-
cir, que tanto el centro como la periferia del objetivo dejan 
pasar la luz. 
La combinación de este conjunto de anillos logra des-
fasar algunas longitudes de onda. Tanto el objetivo como 
el condensador tienen una leyenda Ph seguida por un nú-
mero que va de 1 a 3 (p. ej., Ph2), que al utilizar este siste-
ma deberán ser superpuestos y alineados entre sí (figura 
1-9). La eficiencia de este sistema óptico se alcanza con 
a b c d
Figura 1-8. Diagrama simplificado de cuatro sistemas ópticos 
con atención a condensador y objetivo: a) campo claro, b) campo 
oscuro, c) luz polarizada y d) contraste de fases.
Histología y biología celular6
luz verde monocromática; observando organismos y célu-
las in vivo muy delgados y en soluciónacuosa, el núcleo 
y los organelos aparecen más oscuros que el citoplasma, 
mientras que los contornos celulares se aprecian como 
halos brillantes. 
Sistema óptico de fluorescencia
El británico sir George G. Stokes acuñó el término “fluo-
rescencia” después de observar el mineral fluorspar cuan-
do lo iluminaba con energía ultravioleta. La microscopía 
de fluorescencia fue en un inicio estudiada por August 
Köhler y Carl Reichert, después hubo un largo periodo en 
que quedó casi en desuso; en fechas recientes se ha con-
solidado como una técnica indispensable en la medicina y 
la biología celular. Muchos especímenes, como minerales, 
cristales, resinas, fármacos, mantequilla, clorofila, ceru-
men y vitaminas muestran autofluorescencia cuando son 
radiados con energía ultravioleta. Entre 1930 y 1939, el aus-
triaco Max Haitinger desarrolló la técnica de fluorescencia 
secundaria empleando fluorocromos para marcar compo-
nentes celulares de bacterias y de otros microorganismos 
sin autofluorescencia (figura 1-10). En 1950, Albert Coons 
y Nathan Kaplan demostraron la localización de antígenos 
en tejidos tratados con un anticuerpo marcado con fluo-
resceína. Dicha técnica ha resuelto interrogantes sobre la 
estructura y función de órganos, tejidos y células, además 
de ser fundamental en estudios de inmunolocalización de 
proteínas y macromoléculas participantes en vías de seña-
lización. El fenómeno de la fluorescencia se basa en la lu-
miniscencia, definida como la capacidad de un cuerpo para 
emitir energía ultravioleta, infrarrojo o luz visible durante 
el paso de un estado de excitación a su estado de reposo 
(estado básico). La luminiscencia tiene dos fenómenos: la 
fosforescencia —en la que un cuerpo emite energía conti-
nua por tiempo prolongado— y la fluorescencia —capaci-
dad de algunas sustancias químicas conocidas como fluo-
rocromos para absorber longitudes de onda, almacenarla 
y liberarla después como luz visible de mayor longitud de 
onda—. Se conocen dos tipos del sistema óptico de fluores-
cencia: el primero por transiluminación y el segundo por 
epifluorescencia. La fuente de iluminación es una lámpara 
a base de vapor de mercurio que emite un espectro en azul 
y en ultravioleta. Esta energía es filtrada en forma selectiva 
por un juego de filtros de excitación antes de llegar al espé-
cimen, que luego de ser radiado emite longitudes de onda 
de la luz visible. Después de pasar por el objetivo y antes 
del ocular pasa por un juego de filtros barrera que bloquean 
el exceso de energía ultravioleta y sólo dejan pasar la lon-
gitud de onda seccionada, revelando sólo la fluorescencia. 
El campo visual es un campo oscuro en el que resaltan los 
colores de la autofluorescencia o bien de los fluorocromos. 
El condensador y los objetivos utilizados en este sistema 
deben ser corregidos y destensados. 
Una de las técnicas más comunes es el DAPI (4´,6-dia-
midino-2-fenilindol), fluorocromo que marca el ácido 
desoxirribonucleico (DNA), tiene alta afinidad por las ba-
ses adenosina-timidina (A-T), regiones de pares de bases 
en el DNA, es excitada por ultravioleta con rangos de ab-
sorción de 355 nm. 
Iluminación de Köhler
A fin de que todos los componentes de un microscopio 
rindan de manera eficiente y se optimice la calidad, el eje 
óptico deberá estar alineado y con la cantidad y calidad de 
luz adecuada para iluminar uniformemente el plano de la 
preparación, para que resalten adecuadamente los colo-
rantes de las tinciones en el tejido procesado para este fin. 
Realizar el procedimiento de la iluminación de Köhler brin-
da beneficios como tener un campo visual uniformemente 
iluminado y neutro, apreciar imágenes brillantes y nítidas, 
además de realizar la observación de manera placentera, 
el método fue desarrollado por August Köhler en 1953 
(figura 1-11).
Después de colocar la preparación histológica en la 
platina y encender la lámpara de microscopio:
 1. Mover el condensador con la lente frontal no abatida a 
media altura aproximadamente. 
 2. Enfocar la preparación histológica con el objetivo 10X.
Figura 1-10. Esquema que representa el principio de fluores-
cencia. Una sustancia fluorescente recibe energía de longitud de 
onda no visible, resta energía y la reemite en longitud de onda 
visible.
UV 365 nm invisible
E
565 nm visible
Figura 1-9. Anillos de contraste de fases. Representación de 
los anillos de fase (Ph) complementarios de condensador y de ob-
jetivo: a la izquierda se encuentran no alineados; a la derecha se 
aprecian alineados.
7Capítulo 1 Aplicaciones de la microscopía en la histología y la biología celular
 3. Cerrar a dos tercios el diafragma de campo para ubicar 
la posición del haz luminoso. 
 4. Mover el condensador en posición vertical hasta ob-
tener la máxima intensidad y observar el contorno 
geométrico del diafragma. 
 5. Centrar los bordes del diafragma de campo al campo 
visual, con los tornillos de centrado del condensador. 
 6. Abrir gradualmente el diafragma de campo, hasta el 
borde, y centrarlo nuevamente, abrirlo hasta que desa-
parezca detrás del borde del campo visual. 
 7. Regular el contraste de la imagen con ayuda del dia-
fragma del condensador. 
 8. Colocar el filtro azul para compensar la temperatura 
de color y contrastar la tinción (o tinciones) con el 
campo claro.
Microscopio de barrido láser confocal 
(LSCM)
La microscopía fotónica ha sido objeto de muchos cambios 
en las últimas dos décadas, el mejor ejemplo es la LSCM, 
que constituye un sistema especializado, en el que uno o 
varios rayos láser barren distintos planos focales de un mis-
mo espécimen y forma imágenes seriadas, que son alma-
cenadas a través de un software como archivo digital. Este 
sistema ha revolucionado la biología celular, proporciona 
ventajas extraordinarias, debido a su magnífica nitidez y 
capacidad de información en 1.5 veces más que la micros-
copía fotónica, también constituye una poderosa herra-
mienta para analizar la estructura de células y tejidos vivos 
así como fragmentos histológicos sin que éstos sufran daño 
tanto por transmisión como por reflexión. La extensión de 
la magnificación permite hacer reconstrucciones tridimen-
sionales con gran precisión y reduce de manera notable el 
blanqueo de la fluorescencia por exposición innecesaria y 
—quizá lo más importante— elimina el efecto de desenfo-
que. Estas ventajas han hecho de la microscopía una disci-
plina de gran popularidad gracias a su opción de generar 
imágenes limpias y bien definidas, incluso de especímenes 
vivos en tercera dimensión con amplia profundidad de 
campo. El rayo láser es la piedra angular en este sistema, 
su nombre es un acrónimo de su nombre en inglés: Light 
Amplification by Stimulated Emission of Radiation (LASER); 
se trata de un dispositivo que crea y amplifica un fino haz de 
luz, intensificándolo y haciéndolo coherente (figura 1-12). 
Fue inventado por Arthur L. Schawlow y Charles H. Towens 
y su artículo fue publicado en la revista Physical Review en 
1958. La estimulación de la radiación es producida por un 
cristal de rubí o por la presencia de gases como el argón. 
Este láser barre en X,Y mientras que la muestra es movida 
en eje Z —al final de su trayectoria el detector y su foto-
multiplicador con apertura especial—, un objetivo de alta 
apertura numérica y un espejo dicroico. 
El rayo láser incide sobre la muestra por una peque-
ña apertura y es enfocado sobre el plano de la imagen del 
objetivo, así la luz reflejada regresa al mismo punto pero 
reenfocada y transmitida por una apertura muy pequeña 
sin pérdida de señal, de manera que la luz colateral a los 
ejes principales dispersa es bloqueada por la apertura prin-
cipal y la imagen es de gran definición. Tanto la apertura 
de iluminación como la de retorno tienen un foco común. 
Las aplicaciones del LSCM son muy diversas en la 
biología celular, se analizan: microtúbulos, mitocondrias, 
DNA, actina, retículo endoplásmico, membrana celular, 
marcadores inmunológicos, cultivoscelulares, biopsias, etc. 
Todas las ventajas que la microscopía confocal ofrece, son 
respaldadas por eficientes equipos de cómputo y softwa-
re capaces de integrar imágenes y presentarlas en tercera 
Figura 1-11. Iluminación Köhler. A la izquierda se observa el 
campo visual con imagen de diafragma de campo descentrado, a 
la derecha la imagen muestra los bordes del diafragma de campo 
centrados concéntricamente con el campo de observación.
Divisor
Objeto
Láser
Barrido
Espécimen
Control en Z
Z
XY
Apertura
Fotomultiplicador
XY
Figura 1-12. Esquema de los principales elementos ópticos de 
un LSCM.
Histología y biología celular8
dimensión en forma dinámica, así como almacenarlas y 
procesarlas con excelente velocidad y resolución. Algunas 
de las técnicas más utilizadas por los investigadores son: 
marcaje múltiple, barrido en línea, cortes aislados, recons-
trucción tridimensional (3-D) y estéreo de imágenes. Las 
imágenes obtenidas con este sistema pueden ser editadas 
desde la pantalla y almacenadas o impresas. Las unidades 
de memoria sirven para almacenar muchas imágenes en 
unidades de disco extraíbles. Recientemente el sistema de 
deconvolución digital que capta imágenes desde un mi-
croscopio convencional de fluorescencia y de manera digi-
tal elimina el desenfoque. 
Después de la muerte de Carl Zeiss, su entrañable amigo 
Ernst Abbe estableció en 1889 la fundación Carl Zeiss 
y dos años más tarde cedió los derechos que su amigo 
le había heredado de las industrias Zeiss junto con los 
talleres de óptica y de vidrio Schott a los trabajadores, 
dejándolos como únicos propietarios desde 1891 y has-
ta la fecha.
Microscopía electrónica
Desde su aparición, el microscopio electrónico ha contri-
buido de manera sustancial al conocimiento de la ultraes-
tructura celular y tisular, ha permitido describir la organi-
zación celular y los organelos, así como su relación entre 
ellos, tanto en vegetales como en animales. También ha 
contribuido de manera significativa a encontrar respuestas 
a interrogantes fundamentales relacionadas con la estruc-
tura celular normal y patológica. 
En 1924, Prince Pierre Raymond Louis-Victor de Bro-
glie (1892-1987) propuso que cuando los electrones eran 
sometidos a campos magnéticos, éstos modificaban su tra-
yectoria. En 1926, H. Busch descubrió que los electrones li-
berados de un átomo pueden describir trayectorias al igual 
que el comportamiento ondulatorio de la luz, con la condi-
ción de hacerlos viajar en un ambiente sometido al vacío; 
de esta manera alcanzan una longitud de onda de 0.004 nm, 
reduciendo en unas 100 000 veces el valor de la longitud 
de onda de los fotones. En 1931, Ernst Ruska y Max Knoll 
plasmaron todos esos conocimientos y construyeron el 
primer microscopio electrónico de transmisión. Con este 
desarrollo tecnológico se abrió la puerta a un mundo inac-
cesible hasta entonces y, así, se inició una nueva era en el 
conocimiento. 
Los detalles de la naturaleza a nivel de estructuras 
subcelulares serían vistos y cuestionados por cientos de in-
vestigadores en todo el mundo, muchos biólogos celulares 
hasta entonces suponían que la célula era una bolsa llena 
de enzimas con un protoplasma desprovisto de estructura 
interna. En la segunda mitad del siglo xx se innovaron y 
desarrollaron técnicas de preparación de muestras para ser 
analizadas con el instrumento recién comercializado. In-
vestigadores de diferentes áreas aplicativas contribuyeron 
con muchas y diferentes técnicas, entre ellos se cuentan los 
nombres de Albert Claude, Don Fawcett, Earnes Fullam, 
Andrey Glauert, Hugh Huxley, Bob Horne, Charles Leblon, 
John Luft, George Palade, Daniel Pease y Fritjof Sjöstrand. 
En 1974, Palade y Claude recibieron el Premio Nobel de 
Medicina por sus contribuciones con microscopía electró-
nica a la biología celular. En 1986, Ruska recibió el Premio 
Nobel de Física en reconocimiento a su importante contri-
bución. 
Por otra parte, las ciencias que se han visto beneficia-
das con las aplicaciones del microscopio electrónico son la 
anatomía, bioquímica, microbiología, patología, fisiología, 
toxicología, virología, biología estructural y la biología ce-
lular, entre otras. En particular los anatomistas, los biólogos 
celulares y los patólogos son los investigadores más ligados 
al uso del microscopio electrónico. El constante perfeccio-
namiento de este instrumento lo ha llevado a resolucio-
nes subnanométricas, con amplificaciones hasta de un mi-
llón de veces. En un inicio se desarrollaron dos tipos básicos 
de microscopios electrónicos: microscopio electrónico de 
trans misión (TEM) y el microscopio electrónico de barrido 
(SEM), con grandes variantes y múltiples aplicaciones en 
un mismo equipo. En cuanto al primer SEM, fue construi-
do por Von Ardenne en Alemania, en tanto que el primero 
fabricado de manera comercial fue construido en 1963. 
Microscopio electrónico 
de transmisión
El TEM está conformado por sistemas básicos para su fun-
cionamiento. La columna electrónica es el elemento prin-
cipal, en ella se aloja el cilindro de Wehnelt (CW) o cañón 
de electrones, lentes electromagnéticas, lentes correcto- 
ras de astigmatismo, aperturas y una platina, además de un 
sistema de enfriamiento de los lentes. En lo más alto de la 
columna está el CW y en su interior se localiza el filamento 
(por lo general de tungsteno) que es alimentado por un vol-
taje de baja intensidad para calentarlo; de forma indepen-
diente, el CW recibe una corriente negativa de alta tensión, 
lo que establece una diferencia de potencial eléctrico en-
tre éste y el ánodo, los electrones son proyectados al vacío 
por el voltaje de aceleración desde el filamento, alcanzando 
unos 150 000 km/s a 80 kW. 
La conducta de los electrones por efecto del voltaje 
de aceleración y de su carga hace que este sistema funcio-
ne como una lente electrostática, formándose un primer 
foco o crossover en las inmediaciones del ánodo. Hay tres 
tipos de lentes electromagnéticas y, según su función, son 
condensadoras, objetivas y proyectoras, además de algunas 
bobinas correctoras de astigmatismo. Entre la última lente 
condensadora y la proyectora está la platina, encargada de 
9Capítulo 1 Aplicaciones de la microscopía en la histología y la biología celular
dar movimiento a la rejilla en la que se coloca la muestra; 
otro elemento importante son las aperturas colocadas en 
diferentes regiones de la columna y que se encargan de op-
timizar el haz de electrones y de incrementar el contraste 
(figura 1-13).
La eficiencia del sistema de vacío determina de mane-
ra importante la calidad de las imágenes. La presencia de 
cualquier molécula de gas en la trayectoria de los electro-
nes les impediría llegar al espécimen e interaccionar con él, 
bloqueando la posibilidad de generar imágenes; por lo que 
la columna del microscopio electrónico debe estar some-
tida a presión negativa por un eficiente sistema de vacío. 
Este sistema se activa en dos etapas: la primera es el pre-
vacío y la segunda es el alto vacío. En el primer caso, una o 
dos bombas mecánicas evacuan grandes volúmenes de gas 
y sirven de apoyo permanente a las bombas de la segunda 
etapa, que son bombas de alta eficiencia y actúan evacuan-
do gases a nivel molecular (figura 1-14).
Microscopio electrónico de barrido
El SEM o scanning posee dos grandes ventajas sobre otros 
sistemas ópticos, su gran profundidad de campo y el efecto 
de tercera dimensión (figura 1-15). Es ampliamente utiliza-
do en el estudio de la morfología, la topograf ía, en análisis 
elemental y en la cristalograf ía. 
El microscopio de barrido cuenta con una columna 
electrónica más pequeña que la del TEM, el sistema de len-
tes crea y modula el haz de electrones y, a diferencia del 
TEM, carece de lente proyectora. Otra diferencia esencial 
es la presencia de una cámara para el espécimen que, como 
su nombre lo indica, lo aloja además de los detectores. Se 
trata de un sistema de lentes colimadores que gobiernan la 
rapidezdel barrido y su desplazamiento sobre la muestra. 
La superficie es rastreada en forma lineal por el spot del 
haz desde un sitio en la esquina superior izquierda y hasta 
el final de esa misma línea; este ciclo se repite en la línea 
inmediata inferior y así de manera sucesiva hasta cubrir 
toda el área observada. El recorrido completo puede durar 
desde fracciones de segundo hasta varios segundos, lo cual 
significa que el haz se desplaza sobre la muestra durante 
Figura 1-13. Microscopio electrónico de transmisión EM10C, 
con aceleración de voltaje de 100 keV para cortes de material 
biológico embebidos en resina.
Figura 1-14. Electromicrografía de corte de miocardio obser-
vado en un microscopio electrónico de transmisión a 80 keV. 
Barra = 1 micrómetro.
Figura 1-15. Microscopio electrónico de barrido DSM-950 
(scanning) con aceleración de voltaje de 30 keV con detectores 
de electrones secundarios y de retrodispersos.
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Bibliografía
la observación, recorriendo punto a punto la superficie y 
recolectando información en un sistema de coordenadas 
(X, Y) y además en posición Z. Toda la información es inte-
grada y mostrada en la pantalla del equipo como una imagen. 
El voltaje de aceleración en el SEM va desde unos 0.5 
keV hasta 30 keV. La naturaleza del espécimen determinará 
la elección de la diferencia de potencial utilizada para su 
análisis. La materia orgánica está compuesta de elementos 
ligeros, por lo que es muy lábil cuando se expone al haz de 
electrones sin el tratamiento adecuado.
Cuando el haz de electrones se impacta en la prepa-
ración, causa una zona de múltiples colisiones conocida 
como “volumen de interacción” y se disipa la energía ci-
nética adquirida en su trayectoria, con lo que se producen 
diferentes señales potencialmente detectables. Los princi-
pales son tres tipos de electrones: Auger, secundarios (SE) y 
retrodispersos (BSE); además de energía en forma de rayos 
X. Con estas señales es posible recuperar varios tipos de 
información en un SEM: topograf ía, textura, composición 
química y estructura cristalina. Los SE generan imágenes 
de gran definición con un juego de contraste y brillo en ter-
cera dimensión (figura 1-16).
Figura 1-16. Miocardio fracturado en congelación y observado 
en un microscopio electrónico de barrido a 15 keV con electro-
nes secundarios. Barra = 2 micrómetros.
Ernst Ruska y Max Knoll construyeron el primer micros-
copio electrónico de transmisión en 1931 y que hasta 
1986 le otorgaron a Ruska el Premio Nobel en Física 
por su invención; el premio fue compartido con los dos 
inventores del microscopio de tunelaje, Gerd Binnig y 
Heinrich Rohrer. 
Actividades prácticas: Aplicaciones de la 
microscopía en la histología y la biología 
celular
Puntos clave para recordar
1. ¿Cuál es el poder de resolución de un microscopio ali-
mentado con longitud de onda?
2. ¿Cómo se calcula la magnificación total de salida a ocu-
lares en un microscopio fotónico? 
3. ¿Cuál es la aplicación fundamental de un microscopio 
con sistema óptico de campo claro?
4. En microscopía electrónica se conocen dos plataformas 
básicas para analizar células y tejidos, ¿cuáles son?
5. ¿Cuál es el poder de resolución en microscopía electró-
nica?
Capítulo 2 Técnica histológica
Técnica histológica
El objeto de estudio de la histología son los tejidos (y las 
células que los componen). A fin de estudiarlos y com-
prenderlos, cuenta con dos poderosas herramientas que le 
permiten observar la microestructura celular y tisular: la 
microscopía y la técnica histológica. 
La técnica histológica es la serie de pasos ordenados 
que permiten preparar al tejido para su observación a tra-
vés del microscopio. El tejido se prepara para su observa-
ción de acuerdo con el tipo de microscopio que será utili-
zado.
En el caso de la microscopía de campo claro, la técnica 
más común para preparar las muestras es la técnica histo-
lógica ordinaria o de inclusión en parafina. En este proceso, 
las muestras se infiltran en parafina, con el fin de que ten-
gan la consistencia adecuada para obtener los bloques con 
las muestras o especímenes. Una vez que se tienen los blo-
ques (inclusión), éstos se cortan en un equipo que se llama 
micrótomo y con el que se obtienen cortes muy delgados 
(micrómetros de espesor) lo que permite observar las es-
tructuras celulares y tisulares. Un paso más allá que ofrece 
la información más detallada corresponde al momento de 
aplicar la tinción, que da colores a la muestra y gracias a 
ello es posible identificar diversas estructuras mediante la 
observación de estas preparaciones con el microscopio de 
campo claro. 
Pasos de la técnica histológica
A continuación se describen los pasos y objetivos princi-
pales de la técnica histológica ordinaria o de inclusión en 
parafina.
Obtención
Estrictamente, este paso no está considerado dentro de la 
técnica histológica; sin embargo, cualquier muestra a pro-
cesar primero debe obtenerse. En esta sección vale la pena 
hacer mención de algunos conceptos importantes relacio-
nados con la obtención de las muestras:
• Biopsia. La muestra se obtiene de un individuo vivo.
• Necropsia. La muestra se obtiene de un cadáver.
• Biopsia incisional. Se obtiene una sección de la le-
sión. 
• Biopsia excisional. Es extraída la lesión completa.
• Tipos de biopsias. De acuerdo con el tipo de tejido 
que sea necesario obtener, es el tipo de biopsia ade-
cuado. Considere algunos ejemplos: 
� Punción y aspiración con aguja fina (PAAF). Teji-
dos líquidos como la sangre se obtienen por este 
método.
� Punción y aspiración con aguja gruesa (PAAG). 
La médula ósea roja, al ser un tejido más viscoso 
que la sangre, se obtiene con una aguja de mayor 
calibre.
� Citología exfoliativa. Las células que se pueden 
desprender de los epitelios (como las de endocér-
vix y exocérvix), de cavidad oral o de alguna lesión, 
se obtienen a partir de un raspado o cepillado. 
Una vez adquirida la muestra que se desea estudiar, de 
inmediato debe procederse al paso siguiente y que es cru-
cial: la fijación.
Fijación
La importancia de este paso radica en que es el momento 
en el que se detienen los procesos vitales de las células del 
tejido obtenido, se evitan los procesos autolíticos y se es-
tabilizan las biomoléculas de la muestra; además, provee 
un poco de dureza a ésta. Con la fijación se obtiene un ele-
mento clave: se conservan las proteínas de la célula. Sólo si 
se realiza una fijación adecuada de la muestra los pacientes 
puedenrecibir un diagnóstico preciso y acertado, los pro-
yectos de investigación para observar las diferencias entre 
los tratamientos serán exactos y toda la información deri-
vada del examen histológico será confiable.
Técnica histológica
CAPÍTULO 2
Raquel Guerrero Alquicira
Marcela Rojas Lemus
Teresa I. Fortoul van der Goes
Histología y biología celular12
La fijación de una muestra puede efectuarse median-
te inmersión o perfusión. La inmersión ocurre cuando la 
muestra se sumerge en el fijador y éste penetra de manera 
paulatina de la periferia al centro de la muestra, en tanto 
que la perfusión se propicia cuando el fijador se inyecta al 
torrente sanguíneo del organismo y, por ende, se distribuye 
y fija a los tejidos acorde con el flujo de la circulación. En la 
fijación se emplean sustancias denominadas fijadores; el fi-
jador más utilizado es el formol o formalina al 10 por ciento. 
A fin de que una muestra se fije de manera adecuada, 
debe ser embebida en el fijador en pequeños trozos (no ma-
yores a 1 cm3); por cada centímetro cúbico de muestra, se 
deben colocar 10 cm3 de fijador. El tiempo ideal para que el 
formol penetre en los tejidos es de 24 a 48 horas. Una vez 
que la muestra se fija, puede continuarse con el siguiente 
paso.
Deshidratación
Una vez que la muestra está fijada, es necesario considerar 
que las células tienen agua en su interior, debido a que es 
un componente tisular abundante. Las muestras se deshi-
dratan con alcohol en concentraciones crecientes. El agua 
abandona de manera paulatina los tejidos y, al final de este 
paso, el agua ha sido reemplazada con alcohol.
Aclaración o difanización
El alcohol debe ser reemplazado con un agente aclarante 
(xileno, tolueno o benceno), debido a que la parafina no es 
miscible en alcohol, pero sí lo es en los solventes orgánicos 
como los agentes aclarantes. En este paso, la muestra tam-
bién adquiere cierta transparencia.
Infiltración e inclusión 
Son dos pasos simultáneos en los que se emplea parafina 
líquida. La infiltración ocurre cuando la parafina penetra al 
interior de las células y de las estructuras tisulares; la inclu-
sión alude al momento en que el tejido es embebido en la 
parafina, para formar un bloque. 
Corte o microtomía
Una vez que la parafina se ha solidificado y tiene la consis-
tencia adecuada, entonces el tejido está listo para cortarse. 
Las rebanadas de tejido que se deben obtener para que la 
muestra permita el paso de la luz del sistema óptico del mi-
croscopio deben tener en promedio un espesor de 5-10 mi-
crómetros. Los cortes se obtienen con el micrótomo, que 
es el instrumento que permite obtener estas rebanadas tan 
delgadas.
Desparafinización
Los cortes deben ser desparafinizados, ya que los coloran-
tes no son miscibles en la parafina y sería imposible teñir-
los, por lo que es preciso realizar el proceso inverso: se em-
plean agentes aclarantes para que reemplacen a la parafina. 
Tales agentes confieren también transparencia al corte.
Rehidratación
Ahora en el corte los espacios están ocupados por agentes 
aclarantes, los cuales deben ser reemplazados por alcohol 
y al final con agua. En este proceso el corte se somete a la 
rehidratación mediante la inmersión en alcohol en concen-
tración decreciente. 
Tinción 
Los cortes, al ser tan delgados y al haber pasado por el 
agente aclarante, son totalmente transparentes. A fin de 
diferenciar estructuras, se tiñen para conferirles contraste. 
Los cortes pueden ser coloreados con tinciones monocró-
micas, bicrómicas o tricrómicas. Este apartado se ampliará 
más adelante.
Montaje 
Una vez que el corte ha sido teñido, debe ser protegido para 
que se conserve. A cada corte se le coloca resina sintética 
(transparente) y un cubreobjetos. 
Métodos de coloración 
Existen diversos colorantes y diversas combinaciones de 
éstos que se emplean para teñir las muestras. De acuerdo 
con el número de colorantes empleados es factible clasifi-
carlos en monocrómicos, bicrómicos o tricrómicos. A con-
tinuación se listan algunos que son empleados con mayor 
frecuencia. 
Tinciones monocrómicas
Azul de toluidina. Con esta tinción se observa la muestra 
en diferentes tonos de azul.
Azul del metileno. Con esta tinción se observa la muestra 
en diferentes tonos de azul.
Tinciones bicrómicas
Hematoxilina-eosina. Es la más utilizada —por ello reci-
be también el nombre de “tinción convencional”— y ayuda 
a identificar los componentes ácidos (basófilos) y los bási-
cos (acidófilos) de las muestras. Se emplean dos colorantes 
(hematoxilina y eosina) por lo que también se le conoce 
como H-E o H y E.
La tinción H-E es muy útil porque permite diferenciar 
entre los dos compartimentos más importantes de la célula: 
el núcleo y el citoplasma (figura 2-1). En el cuadro 2-1 se 
describen los componentes tisulares y los colores que exhi-
ben con esta tinción.
13Capítulo 2 Técnica histológica
Cuadro 2-1 Componentes tisulares y los colores que muestran 
con la tinción hematoxilina y eosina (H-E).
Componente Ejemplos Colorante que captan
Color que 
exhiben Término
Ácido DNA, 
RNA
Hematoxi-
lina
Azul- 
morado
Basófilo
Básico Proteínas Eosina Rosa- 
naranja
Eosinófilo 
o acidófilo
Tinciones tricrómicas
Masson, Gallego y Gomori. En las tinciones tricrómicas 
se emplean tres colorantes. Las tinciones tricrómicas uti-
lizadas con mayor frecuencia son: Masson, Gallego y Go-
mori, las cuales ayudan a diferenciar entre tejidos básicos 
(epitelial, conjuntivo y muscular) (figura 2-2). El cuadro 2-2 
describe las diferencias de coloración de los componentes 
tisulares.
Figura 2-1. En A se observa un corte de la pared de la tráquea, en el que se identifican diferentes tejidos: tejido conjuntivo (▼), ade-
nómeros mucosos (♦), adenómeros serosos (→) y cartílago hialino (*). En B se observa músculo liso. Ambos cortes están teñidos con 
hematoxilina-eosina (H-E). Fotografías cortesía de Armando Zepeda y Francisco Pasos. 
*
*
*
*
Figura 2-2. Se muestran cortes de lengua teñidos con tres tinciones tricrómicas: el corte A está teñido con Masson, el B con Gallego 
y C con Gomori. Los triángulos (▼) señalan al músculo, las flechas (→) al tejido conjuntivo (colágena) y los asteriscos (*) al epitelio. 
Fotografías cortesía de Armando Zepeda y Francisco Pasos.
Cuadro 2-2 Tinciones tricrómicas y los colores que exhiben los 
componentes tisulares.
Componente tisular
Tinción Músculo Tejido conjuntivo (colágena) Núcleo
Masson Rojo Azul rey Negro
Gallego Amarillo Verde Rojo
Gomori Rojo Verde brillante Negro
A B
A B C
Histología y biología celular14
Tinciones selectivas
Las tinciones selectivas sirven para hacer evidentes biomo-
léculas específicas en los tejidos o en las células. 
Carbohidratos. Para demostrar carbohidratos (es decir, 
mucina o moco, glucocálix y glucógeno) se emplean tin-
ciones como PAS (tinción del ácido peryódico de Schifft) 
(figura 2-3) o carmín de Best; con estas tinciones dichos 
componentes adoptan un color rojo carmín (magenta).
Lípidos. Con la finalidad de demostrar lípidos es preciso 
emplear tinciones y métodos especiales, ya que durante la 
técnica histológica ordinaria esta biomolécula se disuel-
ve y, por tanto, lo que se observa es su ausencia, misma 
que constituye evidencia de lípidos en la muestra. Con 
tetraóxido de osmio los lípidos adoptan un color oscuro, 
en tanto que con sudán rojo y rojo oleoso obtienen un 
color rojo.
DNA. Para hacer la diferenciación entre los dos tipos de 
ácidos nucleicos, ya sea ácido desoxirribonucleico (DNA) 
o ácido ribonucleico (RNA), se emplea la tinción de Feul-
gen, misma que colorea de rojo magenta específicamente al 
DNA (figura 2-4).
Proteínas. Hay diferentes tipos de tinciones que se utilizan 
según se trate de fibras elásticas o reticulares.
• Fibras elásticas. Las tinciones de Reyes (rosa-ma-
genta), Orceína (morado intenso) y Verchöeff (café 
oscuro) se emplean para hacer notorio este compo-
nente tisular (figura 2-5).
• Fibras reticulares. La técnica de Wilder (que es una 
impregnaciónmetálica) sirve para demostrar las fi-
bras reticulares, constituidas por colágena III (o reti-
culina). Mediante esta técnica las fibras se observan 
en color negro (figura 2-6).
Otros métodos para resaltar 
componentes específicos
Hay, sin embargo, componentes que deben demostrarse 
con métodos más específicos. 
Inmunomarcaje. Así, por ejemplo, dentro del gran uni-
verso de las proteínas, es factible encontrar un tipo en 
particular a través del inmunomarcaje, técnica en la que 
se aprovecha la especificidad antígeno-anticuerpo. Me-
diante dicha técnica se identifica un antígeno específico 
por medio de un anticuerpo asociado con un cromóge-
no (inmunohistoquímica) o con un fluorocromo (inmu-
nofluorescencia).
Figura 2-3. En A se muestra un corte de hígado teñido con PAS. Dentro de los hepatocitos se observan las inclusiones de glucógeno 
en color magenta. En B se observa un corte de la glándula sublingual teñida con mucicarmín de Mayer, en el cual es posible apreciar los 
adenómeros mucosos en color rosa. 
Figura 2-4. Corte de raíz de lirio con tinción de Feulgen, con-
trastada con verde brillante. El material genético de las células 
se observa en color magenta. 
A B
15Capítulo 2 Técnica histológica
Figura 2-5. Se muestran cortes de elementos vasculares con tinciones específicas para fibras elásticas (señaladas con el símbolo ▲). 
Tinción de orceína (A), Reyes-Mota (B) y Verchöeff (C). 
Figura 2-6. Corte de bazo con la técnica de Wilder para mos-
trar fibras reticulares (se observan en negro).
Técnicas argénticas. Las impregnaciones metálicas em-
plean sales de oro que se adhieren a la superficie de las cé-
lulas, en especial a las del tejido nervioso (figura 2-7).
Tinciones que se utilizan en el tejido nervioso. Debi-
do a su alto componente lipídico, para el tejido nervioso se 
emplean tinciones especiales, como las de Kluver-Barrera, 
Nissl o Luxol fast Blue, mismas que colorean a los lípidos 
sin sacrificar el resto de las características histológicas de la 
muestra (figura 2-7).
Tinciones para microorganismos. A continuación se ci-
tan las tres más importantes.
• Ziehl-Neelsen. Se emplea para identificar a las bac-
terias ácido alcohol resistentes, como las Mycobac-
terias (figura 2-8).
Figura 2-7. Impregnación metálica. A) Método de Golgi rápido 
en el que se observa una neurona con sus prolongaciones (foto-
grafía cortesía de la doctora. Laura Colín Barenque). B) Tinción 
Kluver-Barrera, aquí se muestra un corte de cerebelo en el 
que se señala con la flecha (→) la capa molecular de la corteza 
(sustancia gris) y las fibras que componen a la sustancia blanca 
(), que con este método se tiñen de azul intenso. 
A B C
A
B
Histología y biología celular16
• Brown Brenn para bacterias. Técnica que identifi-
ca a las bacterias grampositivas (Gram+), que toman 
el color azul y las gramnegativas (Gram−) que lucen 
de color rosa o rojo (figura 2-8).
• Grocott. Con esta tinción es posible hacer visibles a 
los hongos y también a Pneumocystis carinni e His-
toplasma spp. Los tiñe de color negro.
Correlación clínica
El departamento de Patología de los hospitales procesa las 
muestras obtenidas de los pacientes; es muy importante 
que tales muestras se obtengan con el procedimiento co-
rrecto, que hayan sido fijadas de manera adecuada e inme-
diata (lo que constituye trabajo y responsabilidad del mé-
dico que realiza el procedimiento), ya que el diagnóstico 
que emita el patólogo está en función de las características 
morfológicas que observe al analizar dicha muestra. Por 
supuesto, sería muy grave que el diagnóstico del paciente 
resultara ser erróneo debido a una mala fijación o falta de 
apego al procedimiento bosquejado en este capítulo.
Aunque el proceso al que se somete la muestra se haga 
con todo cuidado, siempre existe la posibilidad de que 
ocurra lo que los histólogos denominan “artefactos o ar-
tificios de la preparación”.
A menudo sucede que lo primero que identifican los 
estudiantes son estos “artefactos”. La figura 2-9 mues-
tra algunas imágenes para ilustrar esto e identificarlos. 
Tales artefactos ocurren por errores en el proceso de la 
técnica y es factible observar precipitados, dobleces, 
desgarros, etc. Durante el corte, si la cuchilla está mella-
da, en el tejido habrá evidencia de ello. Las burbujas que 
puede formar la resina no son propiamente un artefacto, 
pero es común que cuando los estudiantes las encuen-
tran piensen que esas son las células. Es labor del do-
cente instruir de manera adecuada a sus alumnos sobre 
estos artefactos y aclarar las dudas que hacen surgir.
Figura 2-8. A) Es posible apreciar micobacterias (rosa magenta) en el tejido pulmonar tras aplicar la tinción Ziehl-Neelsen. 
B) Mediante la tinción de Brown Brenn se hacen evidentes las bacterias grampositivas (Gram+) en color azul y las gramnegativas 
(Gram−) en color rosa.
A B
17Capítulo 2 Técnica histológica
Figura 2-9. Artefactos o artificios en las preparaciones histológicas. En A se observa una fractura en el tejido; en B, precipitados; en 
C, mella dejada por la cuchilla; en D y E, plegamientos; en F, burbujas.
C
D
E
F
B
A
Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
¿Qué estudia la citopatología?
La citopatología estudia y evalúa material celular constitui-
do por células aisladas y pequeños conglomerados celula-
res o “microbiopsias”. La obtención de estos especímenes 
es simple y reúne características peculiares que además de 
su sencillez hacen que este procedimiento sea de gran uti-
lidad, de fácil aplicación y, en consecuencia, es una técnica 
accesible y de bajo costo. Por otra parte, para diagnosticar 
con certeza ciertas enfermedades es necesario practicar 
una biopsia, procedimiento que en ocasiones se dificulta, 
ya sea porque se necesita un equipo quirúrgico completo 
o porque la lesión es profunda y dif ícil de alcanzar o inac-
cesible; además, en algunos casos las condiciones de gra-
vedad del paciente no permiten efectuar el estudio y tomar 
la muestra.
El método citopatológico ha minimizado las acciones 
complejas que constituyen la obtención de una biopsia, por 
medio de la biopsia de aspiración con aguja fina (BAAF). 
Un ejemplo es la biopsia estereotáxica en patología del en-
céfalo; este procedimiento se lleva a cabo con la ubicación 
exacta de la lesión por medio de estudios de imagen —y de 
esta manera se obtiene el tejido que habrá de estudiarse— 
aun en sitios profundos e inaccesibles, el cual se efectúa con 
relativa facilidad sin lesionar el tejido cerebral sano y vecino 
a la lesión del problema lo cual, si ocurre, por supuesto que 
conlleva un alto riesgo de dejar secuelas indeseables.
No obstante, por medio de la BAAF se obtienen es-
pecímenes para el estudio citopatológico, además de que 
ofrece la ventaja de que es posible efectuarlo en cualquier 
sitio del organismo, característica que permite implemen-
tarlo en el tratamiento de las lesiones de glándulas saliva-
les, tiroides, pulmón, glándula mamaria, ganglio linfático, 
así como en órganos y tejidos abdominales, etc.; también 
proporciona una serie de ventajas, las cuales beneficiarán 
al paciente. Además, con este material es posible efectuar 
un gran número de estudios de inmunohistoquímica, 
para técnicas como la reacción en cadena de la polimera-
sa (PCR), hibridación in situ y otros procedimientos que 
están al alcance del diagnóstico anatomopatológico y ci-
topatológico.
Otra ventaja de este método es el alto porcentaje de 
aceptación del paciente debido a su inocuidad; además, es 
un procedimiento rápido que proporciona un diagnóstico 
certero, con un costo económico que puede ser de uso co-
tidiano en sitios con escasos recursos.
Aunque también tiene algunas desventajas —como las 
cifras de falsos negativos—, en realidad éstas pueden ser 
subsanadas con facilidad. Debe señalarse que los falsos ne-
gativos casi siempre se deben a fallas en la técnica de obten-
ción del espécimen, ya sea por la presencia de necrosis en el 
casode neoplasias malignas, la existencia de excesivo tejido 
fibroso que acompaña a la lesión o pequeños nódulos no 
palpables de la glándula mamaria que fueron descubiertos 
por medio de estudio mastográfico.
La valoración de la calidad del espécimen de forma in-
mediata, in situ por el citopatólogo, en el preciso instante 
en que se obtiene el espécimen, con el objeto de calificar 
si la muestra contiene material representativo de la lesión, 
así como para evaluar la viabilidad celular, es una estrategia 
que disminuye de manera significativa los falsos negativos. 
Por supuesto, la capacidad técnica de quien analiza este 
material es crucial, por lo que dicha valoración debe quedar 
en las manos del experto.
Mediante el estudio citológico también es factible 
analizar especímenes de secreciones fisiológicas como la 
orina, las secreciones bronquiales o el material obtenido 
a través del raspado de mucosas, como la del cuello ute-
rino.
No debe olvidarse que el estudio citológico del cuello 
uterino o Papanicolaou es una excelente arma de salud pú-
blica, como quedó demostrado al propiciar la disminución 
en la mortalidad ocasionada por el carcinoma cervical en 
los países desarrollados, en donde el programa poblacional 
de detección de esta neoplasia utilizó en forma correcta el 
estudio citológico del cuello uterino. Su efectividad ha sido 
manifiesta, pues hasta la fecha ninguna otra prueba ni al-
guna otra medida de salud pública ha sido tan exitosa en 
La citología como una herramienta 
para el médico general
CAPÍTULO 3
Patricia Alonso Viveros
M. Leticia Llamas Ceras
Histología y biología celular20
disminuir la mortalidad por cáncer del cuello uterino; sin 
embargo, es pertinente señalar que este estudio es efectivo 
en prevenir sólo el cáncer cervical de tipo escamoso, sobre 
todo en mujeres en edad reproductiva.
Debido a estas razones, en pleno siglo xxi este proce-
dimiento sigue siendo utilizado en países como México, en 
donde el cáncer cervical aún representa un problema de sa-
lud pública. Además, es necesario denotar con claridad que 
la certeza de la citología del cuello uterino y su papel como 
arma de prevención secundaria tiene algunas limitantes 
que deben ser conocidas, las cuales incluyen un correcto 
muestreo, una interpretación profesional del espécimen, 
seguimiento y tratamiento adecuados en las mujeres en las 
cuales la citología cervical fue anormal. Algunas de estas 
limitantes serán mostradas sobre todo en la siguiente sec-
ción, en la cual se indica cómo se debe obtener la muestra 
del cuello uterino.
Obtención de la muestra 
para su estudio citológico
Como ya se indicó, la obtención de los especímenes varía 
de acuerdo con el sitio anatómico donde se ubica la lesión 
que será objeto de estudio y diagnóstico citopatológico.
Existe un factor común que debe seguirse al pie de la 
letra en todos los especímenes citológicos, el cual consiste 
en la correcta elaboración del frotis, así como su fijación in-
mediata, con el objeto de evitar la autolisis y muerte celular, 
lo que imposibilitaría la evaluación de este material.
Las técnicas de citopreparación varían de un labora-
torio a otro, por lo que este capítulo subraya las técnicas 
básicas y los principales procedimientos para que el es-
tudiante o médico tratante realice una buena obtención y 
preparación del material citológico en estudio, así como lo 
que es más importante en el orden correcto para su efecti-
va, oportuna y fácil interpretación. Se hace especial énfasis 
en la obtención y elaboración de los especímenes del cuello 
uterino. Asimismo, en otra sección se amplía la manera de 
elaborar especímenes citológicos de otras áreas del orga-
nismo.
Elaboración de los especímenes
Al margen de este procedimiento cabe señalar que en ge-
neral existen dos grandes métodos de preparación de las 
muestras citológicas, lo cual depende de su estado f ísico, 
ya sean especímenes constituidos totalmente por líquido o 
muestras semilíquidas.
Elaboración directa
Se emplea cuando la muestra es rica en células, es decir, 
presenta muy poca cantidad de líquido, por lo que el ma-
terial se deposita de manera directa sobre un portaobjetos 
extendiéndose a lo largo del mismo, como en los siguientes 
ejemplos:
a) Especímenes obtenidos mediante punción por aspira-
ción con aguja fina de tumores muy celulares.
b) Especímenes ginecológicos, sobre todo los del cuello 
uterino, o los raspados, cepillados e incluso improntas 
de especímenes quirúrgicos.
Elaboración indirecta
En caso de que las muestras obtenidas estén constituidas 
fundamentalmente por líquido, para realizar el frotis debe 
concentrarse la población celular mediante centrifugación, 
como ocurre con la orina y los líquidos procedentes de de-
rrames de pleura, peritoneo, pericardio o lavados de alguna 
de estas cavidades, etc. El frotis se elabora por lo general 
con el sedimento resultante de la centrifugación y, en oca-
siones, también se debe obtener un espécimen del material 
sobrenadante.
En general, la elaboración correcta del frotis citológi-
co debe llevarse a cabo en forma longitudinal a la laminilla 
portaobjetos, siguiendo su eje mayor, procurando que la 
dispersión celular sea en monocapa y que la laminilla esté 
identificada de manera correcta. Además, los especímenes 
pueden ser recibidos en el laboratorio de diversas formas:
Frotis previamente fijados
Lo constituyen todos aquellos especímenes que han sido 
elaborados y fijados justo después de la obtención de la 
muestra. Su fijación puede haber sido por medio de un ci-
toespray o sumergidos inmediatamente en alcohol etílico 
de 96°. Por lo general corresponden a muestras citológicas 
del cuello uterino (más adelante se hace énfasis en la co-
rrecta obtención, elaboración y fijación de los especímenes 
de este órgano).
Frotis secados al aire
Tales especímenes corresponden a extendidos elaborados 
por el clínico, no se utiliza ningún fijador, sino que justo 
después de su elaboración se dejan secar al aire. Este mate-
rial en general corresponde a muestras hematológicas o a 
especímenes obtenidos por medio de aspiración con aguja 
fina, también se dejan secar al aire cuando se precisa eva-
luar la calidad del espécimen in situ.
Muestras sin elaborar
Este tercer grupo incluye a especímenes en estado fresco 
que llegan al laboratorio (idealmente) en forma inmediata 
después de haber sido obtenidos. Tales especímenes pue-
den estar en estado líquido o semisólido, y su elaboración 
requiere mayor dedicación y habilidad, como se señala en 
las siguientes secciones.
21Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
Muestras por extensión directa
Es la técnica más común, de particular utilidad para mues-
tras con contenido mucoso (raspado de mucosa bronquial, 
esputo, aspirado bronquial, líquidos con esta constitu-
ción, etcétera).
Previa centrifugación
Es una técnica útil para muestras seromucosas y grandes 
volúmenes de líquidos serosos (líquidos de quistes y mues-
tras originadas por lavados).
Citocentrifugación
Es un procedimiento que se lleva a cabo con una centrífuga 
especial —citospín, utilizada cuando los especímenes son 
muy escasos y translúcidos, además se obtiene el espéci-
men ya elaborado en la laminilla—. Se trata de una técnica 
de gran utilidad y rapidez para la preparación de mues-
tras líquidas limitadas. A diferencia de cuando la muestra 
es abundante y de aspecto turbio, en la cual se utiliza una 
centrífuga común para el proceso de sedimentación y, oca-
sionalmente, del material sobrenadante, a partir del cual se 
elaborarán las muestras.
Filtros de membrana
Constituyen una técnica de concentración en muestras lí-
quidas de baja densidad celular (orina) ya que se rescatan 
mayor número de células que la citocentrifugación. Estos 
filtros son membranas porosas de plástico, con poros que 
van de 10 a 8 micras. Los hay de acetato de celulosa (Milli-
pore) o de policarbonato (Nucleopore). Su uso por lo gene-
ral se restringe a estudios de investigacióny no a la rutina 
diagnóstica.
Otros procedimientos de elaboración 
de la muestra
La validez de un diagnóstico efectuado en un estudio cito-
lógico depende de manera primordial de su correcta obten-
ción, elaboración, fijación y evaluación microscópica. 
En este espacio se considera de manera muy breve el 
método de elaboración de los especímenes citológicos uti-
lizando el procesamiento en base líquida, el cual ha sido 
proclamado como aquel que ha de desplazar a los proce-
dimientos convencionales, mismos que son inmejorables 
si quien los efectúa imprime calidad a todo el proceso de 
elaboración del espécimen.
La técnica de procesamiento en base líquida tiene un 
elevado costo, la elaboración de los especímenes es labo-
riosa y, sobre todo, no mejora de manera sustancial el des-
empeño —en especial de la citología ginecológica— si se le 
compara con la técnica convencional —siempre y cuando 
esta última sea realizada en condiciones óptimas, como 
ocurre con la citología tradicional—.
El procesamiento en base líquida fue promovido en 
un inicio con el objetivo de disminuir los falsos negativos, 
evaluación que se inició en Estados Unidos a raíz de una 
serie de noticias periodísticas de muertes por cáncer cérvi-
co-uterino en mujeres que habían tenido el antecedente de 
estudios citológicos negativos.
El procedimiento técnico de la citología en base líquida 
emergió con el objetivo de enmendar una serie de fallas a lo 
largo de la obtención, elaboración y fijación del espécimen, 
tratando de lograr una captura total de las células, fijación 
óptima, distribución aleatoria de las células anormales, 
limpieza de elementos perturbadores que impidan una vi -
sualización, como exceso de células inflamatorias, sangre y 
microorganismos.
La técnica en citología ginecológica consiste en obte-
ner el espécimen a través de un cepillado del cuello uterino, 
depositándose la cabeza del cepillo en un contenedor o vial, 
el cual contiene un líquido que fija y preserva las células y 
que resulta útil para la búsqueda de virus y de otros ele-
mentos bacterianos. Después se elabora el espécimen en 
aparatos que centrifugan y separan los elementos no desea-
bles, para obtener una muestra teóricamente excelente en 
una pequeña superficie de la laminilla.
A raíz del surgimiento de esta tecnología aparecieron 
—y siguen presentándose— numerosas publicaciones que 
avalan la bondad del método. Sin embargo, la tecnología 
utilizada en este procedimiento (como ya se ha señalado) es 
muy costosa y el tiempo de elaboración es prolongado. 
Tales circunstancias, sobre todo en el aspecto económico, 
han hecho que esta tecnología en el medio mexicano no 
haya tenido la difusión que se esperaba.
Recientemente aparecieron evaluaciones de este novel 
procedimiento, basadas en metaanálisis que demostraron 
que no existen ventajas sustantivas que respalden el uso 
de esta tecnología comparativamente con un espécimen de 
buena calidad del Papanicolaou convencional. Lifschitz 
señala: “Ante la tecnología emergente se requiere de un en-
foque crítico, que eluda el deslumbramiento y evite el so-
metimiento y la dependencia”.
Es importante señalar que este procedimiento es útil 
cuando se precisa efectuar estudios complementarios en 
casos específicos, como sería el indagar en determinada 
paciente la presencia del ácido desoxirribonucleico (DNA) 
del virus del papiloma humano (HPV), así como la presen-
cia de ciertos microorganismos, en este caso se utiliza el 
remanente de la muestra que quedó en el vial correspon-
diente.
No cabe duda que esta tecnología también se puede 
utilizar en el procesamiento y elaboración prácticamente 
de cualquier espécimen citológico, incluyendo el material 
que se obtiene por BAAF. 
Histología y biología celular22
Técnicas de fijación del material 
citológico
Su principal objetivo es conservar el detalle morfológico de 
las células conservando todas sus características tal como 
están en el tejido vivo. Esto se consigue con fijadores que des-
hidratan las células, inactivan las enzimas autolíticas, coagu-
lan las proteínas y penetran a través de la membrana celular.
Es un paso indispensable para contar con material ad 
hoc que permita su correcta coloración con lo que será sen-
cilla una evaluación microscópica.
La fijación debe realizarse de forma inmediata a la ob-
tención y extensión del material citológico, con el espéci-
men todavía húmedo. No existe el fijador perfecto, todos 
causan cierta retracción celular y cada uno actúa con una 
velocidad diferente.
Tipos de fijadores
a) Alcoholes
Son los que con mayor frecuencia se utilizan en citología, 
actúan deshidratando las células y coagulando las proteí-
nas, su mayor ventaja es que son fijadores rápidos y su des-
ventaja es que son volátiles e inflamables.
Los más usados son:
• Etanol al 96%. Es el fijador de elección para material 
de origen ginecológico y de secreciones bronquiales, 
también cuando la tinción usada es la de Papani-
colaou. Produce resultados satisfactorios siempre y 
cuando los especímenes citológicos sean de calidad, 
elaborados como ya se ha indicado, los cuales se su-
mergen de inmediato en el etanol al 96% durante 15 
a 20 minutos con lo que la fijación suele ser óptima. 
En estas condiciones el traslado de las muestras al 
laboratorio puede llevarse a cabo en recipientes in-
dividuales o colectivos, siempre y cuando los frotis 
estén bien identificados.
• Metanol al 100%. Este fijador se utiliza cuando los 
especímenes son fijados al aire, en especial cuando 
se evalúa la calidad del material in situ en las aspi-
raciones con aguja delgada que serán teñidos con 
Diff-Quick, colorante de la familia del grupo de las 
tinciones hematológicas como el Giemsa.
• Propanol e isopropanol al 90%. Son de uso más 
restringido.
b) Líquido de Carnoy
Este fijador puede ser útil en especímenes con gran conte-
nido hemático y su función al contener ácido acético glacial 
al 2.5% y cloroformo es de producir hemólisis de los eritro-
citos, que impiden la evaluación de otro tipo de células. Su 
uso es restringido, ya que si la muestra se deja más de 15 
minutos se pierde el detalle nuclear.
c) Citoespray
Es un fijador en forma de aerosol que, además, deposita 
una capa protectora de polietilenglicol (Carbowax, mezcla 
de polímeros, con alcohol isopropílico) que debe retirarse a 
través de enjuagues de etanol y agua antes de que los espe-
címenes sean teñidos.
Tal fijador en forma de aerosol pulveriza toda la super-
ficie de la laminilla portaobjeto de modo rápido y sencillo, 
se debe aplicar de manera homogénea a una distancia de 25 
a 30 cm de la muestra, para evitar que haya dispersión me-
cánica de las células de espécimen, por la fuerza del chorro 
del fijador.
El citoespray ha sido utilizado ampliamente y se reco-
mienda cuando los especímenes deben ser enviados a la-
boratorios distantes para su tinción y estudio. No se reco-
mienda utilizarlo en frotis con gran contenido líquido ni en 
frotis hemáticos. Un paso muy importante antes de la tin-
ción es que a las laminillas fijadas con citoespray se les debe 
retirar la capa protectora mediante lavados sucesivos de 
cinco a 10 minutos en etanol al 96% y agua. La falla de este 
procedimiento impedirá un buen proceso de coloración. 
A pesar de todos estos beneficios la fijación con etanol al 
96% es superior.
Tinción del material citológico
Los principales objetivos de la tinción de los especímenes 
son:
• Visualización óptima de las células.
• Diferenciación de los diversos constituyentes celu-
lares.
• Que el análisis y evaluación específica de las carac-
terísticas de la estructura nuclear sean adecuados, ya 
que los cambios morfológicos evalúan la conducta 
celular anormal.
• Análisis del citoplasma, cuyos cambios orientan el 
origen celular.
Para ello se emplean diversas técnicas, la hematoxilina 
y eosina en solución acuosa es la coloración universal, tanto 
para tejidos como para material citológico. La hematoxilina 
es un colorante con afinidad hacialos ácidos nucleicos, con 
lo que delinea las características del núcleo y la eosina al 
citoplasma.
En citopatología se utilizan varios procedimientos de 
coloración; sin embargo, el más utilizado, fundamental-
mente en frotis ginecológicos, es la tinción de Papanico-
laou. Dicha tinción contrasta la morfología celular con el 
citoplasma; asimismo, proporciona al espécimen una gran 
transparencia.
En citología ginecológica, sobre todo del cuello uteri-
no, la coloración del citoplasma proporciona información 
adicional en relación con el origen y maduración de las cé-
lulas epiteliales.
23Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
Tipos de tinciones
Tinción de Papanicolaou
Como ya se señaló, está particularmente indicada para el 
estudio de la queratinización de las células malpighianas 
patológicas. Fue introducida por Papanicolaou en 1925 y es 
una tinción diferencial o polícroma.
Usa tres colorantes básicos y sus mezclas, el colorante 
nuclear lo proporciona la hematoxilina de Harris que pro-
duce una impregnación excelente de la estructura cromá-
tica y los colorantes del citoplasma, que son el OG6 que 
contiene naranja G6 y el EA-50 constituido por una mezcla 
de light green, fast green, pardo de Bismarck, ácido fosfo-
túngstico, carbonato saturado de litio y eosina.
Tales colorantes se encuentran comercialmente y ade-
más del EA-50 existen otras mezclas como el EA-36 y el 
EA-65, que si bien proporcionan buenos resultados para 
teñir cualquier tipo de espécimen citológico, se recomien-
da su uso en situaciones especiales; sin embargo, en la tin-
ción del material del cuello uterino es recomendable el uso 
del EA-50. Para muestras ginecológicas gruesas se prefiere 
el EA-65, ya que al tener en su elaboración verde luz, no 
colorea de manera tan intensa el fondo de la preparación 
(figuras 3-1 y 3-2).
Tinción de Shorr
Es un procedimiento histórico y se utilizaba como tinción 
diferencial en las evaluaciones hormonales.
Tinción de May-Grünwald-Giemsa
Dicha coloración es utilizada en el estudio de lesiones lin-
foides, también en el material obtenido por BAAF. Es de 
gran utilidad por la marcación fina de cambios nucleares. 
El material extracelular como la matriz mixoide, colágeno 
mucina o coloide se tiñe con claridad.
Coloraciones extrarrápidas
Son coloraciones utilizadas como tinciones útiles en el 
diagnóstico peritransoperatorio o transoperatorio, la eva-
luación o la evaluación in situ de la calidad de los especí-
menes que necesitan coloraciones rápidas, como el azul de 
metileno y otras tinciones.
Coloración con azul de metileno al 1%
Es empleada para efectuar diagnósticos rápidos y la evalua-
ción del material en fresco.
Coloración de ácidos nucleicos
Es el Feulgen y tiñe de manera específica el DNA, se uti-
liza ampliamente en instrumentos que efectúan medi-
ciones, incluso existen kits para medición cuantitativa 
del DNA.
Obtención adecuada 
de las muestras
Muestra de citología ginecológica
Esta sección presenta una breve reseña de los conoci-
mientos actuales relacionados con la historia natural del 
cáncer cervical, que modulan las estrategias de los pro-
gramas de prevención secundaria del cáncer cervical. 
Asimismo, estos conocimientos identifican a la población 
bajo estudio a través del estudio citológico. Considera, 
además, la serie de procedimientos que deben realizarse 
para la obtención, elaboración y fijación correctas de tales 
estudios. Por último, incluye una breve reseña de algunas 
estrategias para optimizar el procedimiento de detección 
que está realizándose en algunas áreas desprotegidas del 
territorio mexicano.
Figura 3-1. Batería de tinción de Papanicolaou.
Figura 3-2. La batería de tinción de Papanicolaou consta de 
tres colorantes, alcoholes y xilol, ubicados en una campana 
de extracción.
Histología y biología celular24
Como ya se señaló, el estudio citológico del cuello 
uterino ha demostrado ser un arma de prevención secun-
daria bastante efectiva contra el cáncer cérvico-uterino 
invasor. 
La verificación del éxito de esta aseveración en los paí-
ses que han implementado programas de detección opor-
tuna de cáncer cervical de calidad, utilizando como instru-
mento la citología cervical, ha sido la baja mortalidad de 
la población incluida en este programa. Sin embargo, para 
que este objetivo sea alcanzado, es necesario cumplir una 
serie de requisitos indispensables, dentro de un marco de 
calidad que debe seguirse a lo largo de todo el proceso, el 
cual inicia desde la selección de la paciente hasta la consu-
mación del tratamiento oportuno y correcto de la lesión 
descubierta y que, al ser erradicada, deja a la mujer libre del 
peligro de desarrollar un cáncer invasor.
Como es evidente, el estudio citológico en este marco 
de referencia no es tan fácil como parece, si en verdad se 
desea que cumpla su cometido.
En la obtención de un espécimen perfecto participan 
numerosos actores de diferentes niveles de conocimiento, 
y si no se sigue una estrecha vigilancia para que los diversos 
pasos de este proceso se realicen con el máximo de calidad, 
la prueba puede resultar un fracaso. Por esta razón debe 
implementarse de manera continua un monitoreo que vi-
gile la calidad en cada uno de sus pasos (figura 3-3, A y B).
Además, debe tenerse conocimiento sobre la historia 
natural de la neoplasia cervical y el HPV, pues es necesaria 
la presencia de HPV junto con varios cofactores para que se 
desarrolle el cáncer cervical; sin embargo, la sola infección 
por HPV no es suficiente, ya que la transformación neo-
plásica no es unifactorial, sino que se desarrolla a partir de 
mutaciones celulares en eventos múltiples.
Por otra parte, es importante estar al tanto de que la 
mayoría de las infecciones se adquieren casi siempre 
con el inicio de la vida sexual, siendo la gran mayoría in-
trascendentes, pues el sistema inmunológico sano es capaz 
de inactivar al virus. También se sabe que, en una minoría de 
casos, el virus puede permanecer en la paciente; esta cir-
cunstancia se conoce como infección persistente, misma 
que a la larga es responsable de la transformación neoplási-
ca y de los cambios celulares preneoplásicos.
Todos estos conocimientos, aunados al avance tec-
nológico, han logrado que en la actualidad se cuente con 
pruebas moleculares que identifican a los diversos genoti-
pos del HPV; además, se han desarrollado vacunas, por lo 
que la prevención primaria hoy es toda una realidad.
Con la prueba molecular del DNA del HPV es factible 
reconocer a la población infectada que, a fin de cuentas, es 
la población en riesgo, que en el medio mexicano está cons-
tituida solamente entre 9 y 12% de la población general, a 
diferencia de la enorme población de millones de pacien-
tes que eran considerados para llevar a cabo la detección 
poblacional. Con la identificación de esta población infec-
tada, en la actualidad se está llevando a cabo un proyecto 
para mejorar la prevención secundaria.
Dicha intervención consiste en que a la población po-
sitiva a la prueba del DNA del HPV, mayor de 30 años, se 
le realice un estudio citológico para averiguar si existen le-
siones epiteliales provocadas por la infección viral que se 
detecten con esta prueba, y en caso positivo se les realice 
un estudio colposcópico para identificar la lesión y su ex-
tensión e instituir el tratamiento adecuado. Esta estrategia 
cumple varias metas:
 1. Identifica a las mujeres infectadas que presentan las 
lesiones precursoras.
 2. Su reconocimiento permite dirigirlas a servicios de sa-
lud para su estudio y tratamiento.
 3. Como el número de casos con patología se reduce, 
los recursos de la infraestructura existente son opti-
mizados.
No obstante, para que este proyecto cumpla su come-
tido, el estudio citológico debe ser de óptima calidad a lo 
largo de todo el proceso, así como el resto de los estudios 
y procedimientos a que se sujete la paciente. Sin embargo, 
esta estrategia fallará si se realizan frotis mal elaboradoso mal fijados, pues en ese caso la tinción y su evaluación 
ulterior no serán efectuados con los estándares de calidad 
indispensables.
Figura 3-3. A) Material citológico de mala calidad. B) Material citológico con artificios de sequedad. C) Laminillas con el espécimen 
mal distribuido.
A B C
25Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
¿Quién debe realizarse el estudio 
de Papanicolaou?
De acuerdo con la Norma Oficial Mexicana basada en la 
historia natural y las características epidemiológicas de 
cada área geográfica, hay pequeñas variaciones que seña-
lan diferentes edades para que la mujer que ya ha tenido 
relaciones sexuales se realice su primer estudio de Papani-
colaou; en México se recomienda en mujeres desde los 25 
hasta los 65 años.
Se sugiere que en principio el estudio se lleve a cabo 
cada año y, si al tercer año el resultado ha sido persistente-
mente negativo, entonces puede espaciarse el estudio hasta 
cada tres años.
El alto número de mujeres mayores con neoplasias cer-
vicales en México obliga a mantener una conducta activa 
en forma de programas poblacionales de detección oportu-
na de esta neoplasia.
¿En qué momento debe hacerse 
el estudio?
No hay duda de que lo ideal es efectuarlo en población 
asintomática. Es mejor practicarlo hacia la mitad del ciclo 
menstrual, cuando el efecto de los estrógenos proporciona 
especímenes limpios que facilitan la lectura del espécimen. 
No se recomienda la toma durante el periodo menstrual.
En mujeres con sangrados anormales, no sólo se debe 
efectuar este procedimiento, es imprescindible realizar 
también un estudio clínico cuidadoso para identificar 
el origen del sangrado, que puede tener un origen fue-
ra del cuello del útero. El embarazo no contraindica la 
toma del Papanicolaou.
En presencia de infecciones que produzcan cambios 
inflamatorios agudos es factible recurrir a limpiar con cui-
dado y gentileza con un hisopo la secreción purulenta, de 
modo que quede visible la mucosa de la cual se va a obte-
ner el material. En el caso de que haya fenómenos infla-
matorios muy severos, es preferible diferir la obtención 
del espé cimen hasta después de que la paciente termine 
un tratamiento contra la infección. Además, es importante 
tener en cuenta las siguientes recomendaciones antes de la 
realización del estudio citológico de Papanicolaou:
• La mujer debe abstenerse de sostener relaciones se-
xuales 24 horas anteriores a la toma de la muestra.
• No debe administrarse ningún medicamento por vía 
vaginal las 24 horas previas al estudio.
• Es importante que la paciente no haya efectuado la-
vado vaginal.
Material necesario para la obtención 
de una muestra adecuada
La lista de material indispensable con el que debe contar 
el médico para realizar una muestra eficaz es (figuras 3-4, 
3-5 y 3-6):
• Mesa ginecológica.
• Lámpara.
• Espéculo de metal o plástico (estándar y de diversos 
tamaños).
• Espátula de Ayre.
• Cepillo endocervical o torunda de algodón no absor-
bente.
• Portaobjetos, de preferencia con extremo esmerilado.
• Alcohol de 96° o fijador en espray.
Figura 3-4. Instrumentos necesarios para la obten-
ción del estudio de Papanicolaou.
Figura 3-5. Cepillo, espejo, espátula de Ayre.
Figura 3-6. Cytobrush: cepillo para toma cérvico-va-
ginal indicado en pacientes con cuello atrófico.
Histología y biología celular26
Obtención del espécimen del cuello 
uterino
El éxito en la identificación de las lesiones precursoras del 
cáncer cervical que se realiza por medio del estudio cito-
lógico reside en que los especímenes sean obtenidos jus-
to de la mucosa del cuello uterino, del área de la zona de 
transformación en donde se presenta la metaplasia (zona 
de transformación) (figuras 3-7 y 3-8), que es la zona en 
donde se originan las lesiones precursoras del cáncer inva-
sor; además es condición indispensable que el espécimen 
se elabore y fije de manera correcta e inmediata.
La zona de transformación es muy variable (figura 3-9) 
y depende de modo fundamental de la edad de la pacien-
te, al ser un epitelio en extremo sensible al estímulo de los 
estrógenos. Debido a ello su ubicación anatómica será dife-
rente de una paciente a otra. En pacientes de edad avanza-
da y posmenopáusicas, es preciso tener en cuenta que esta 
área por lo general migra hacia el canal endocervical, por 
lo que la obtención del espécimen citológico debe dirigirse 
con precisión a esta zona anatómica.
En general, los especímenes cervicales deben contener 
material de la zona de transformación y de forma secunda-
ria del endocérvix. Es importante que el instrumento sea el 
indicado para obtener el espécimen de cada tipo de cuello 
uterino.
En mujeres jóvenes con la zona de transformación ex-
puesta, el uso de una espátula de Ayre es el instrumento 
adecuado. Esta espátula tiene dos extremos, uno ligeramen-
te puntiagudo, en contigüidad con una porción redondea-
da que se adapta de modo perfecto al contorno del cuello 
uterino, con lo que se obtiene una muestra representativa 
de la zona de transformación y de la mucosa endocervical 
al efectuar una rotación de 360°. El extremo opuesto de la 
espátula está diseñado para que con un raspado circular 
suave se obtenga material de la mucosa exocervical.
En mujeres de edad avanzada o con bajos niveles de 
estrógenos, cuya zona de transformación está parcialmen-
te oculta, el instrumento indicado será un cepillo como el 
cytobrush, que permite obtener muestras de la mucosa que 
ha migrado hacia el canal endocervical. Es muy importan-
te que la obtención de este espécimen se lleve a cabo con 
sumo cuidado y gentileza, rotando el cepillo sólo 45° para 
evitar erosiones de la mucosa de un epitelio delicado y atró-
fico y, más aún, evitar el sangrado.
A continuación se señala paso a paso el procedimiento 
correcto para obtener especímenes de calidad.
 1. Prepare las laminillas que utilizará, personalizándolas 
de manera correcta, utilizando el tercio de uno de sus 
extremos.
 2. La paciente debe estar en posición ginecológica (lito-
tomía) y en principio se debe observar la región vul-
var en búsqueda de alguna patología. Después separe 
Endocervicales
Figura 3-7. Células endocervicales indicativas de una muestra 
cérvico-vaginal adecuada.
Figura 3-8. Células de epitelio plano en una muestra cérvico-
vaginal bien tomada.
ZT
Figura 3-9. Imagen histopatológica del inicio de la metaplasia 
o zona de transformación (ZT).
27Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
los labios mayores y menores introduciendo el espejo 
vaginal de tamaño adecuado sin añadir lubricante al-
guno. En mujeres posmenopáusicas es importante hu-
medecer ligeramente las caras externas de las valvas 
del espejo con suero fisiológico o agua destilada a fin 
de facilitar esta maniobra.
 3. Es preciso visualizar el cuello uterino, efectuando ade-
más una evaluación de las paredes vaginales.
 4. Con el cuello uterino expuesto, busque lesiones ma-
croscópicas, si logra identificar una lesión sugestiva 
de cáncer invasor, la indicación precisa es obtener una 
biopsia de la lesión, de preferencia en un área no ne-
crótica, aledaña a tejido sano. 
 5. Después de observar de manera cuidadosa la muco-
sa del cuello uterino, acerque a la mucosa el extremo 
romo de la espátula y obtenga la muestra mediante ras-
par ligeramente con un movimiento circular de 180° 
hacia la derecha.
 6. Voltee la espátula y acerque la punta alargada al en-
docérvix, repitiendo la maniobra giratoria raspando 
ligeramente en sentido contrario, es decir, hacia la iz-
quierda.
 7. Elabore de manera inmediata los frotis, depositando 
primero el material celular obtenido con el extremo 
de punta roma a lo largo del portaobjetos, efectuando 
una maniobra que obtenga un depósito del material 
celular en monocapa. Inmediatamente después voltee 
la espátula y deposite en la otra mitad del portaobje-
tos, en sentido longitudinal, el material obtenido del 
endocérvix. Sumerja con rapidez la laminillaen alco-
hol, a fin de lograr su correcta fijación. Toda esta ma-
niobra no debe exceder 20 segundos. (A pesar de que 
lo óptimo es utilizar alcohol, la fijación puede realizar-
se utilizando citoespray; si emplea este último, tenga 
cuidado de esparcir el rocío del fijador a unos 20 a 30 
cm de distancia, con el objeto de no alterar la muestra 
celular.)
 8. Para obtener el espécimen de las mujeres menopáu-
sicas con un cuello uterino atrófico en quienes no se 
visualiza la zona de transformación, utilice un cepillo o 
en su defecto un hisopo. Realice el frotis siguiendo los 
mismos pasos que en el caso anterior. 
 9. Al retirar el espejo, debe rotarlo 90° con el objeto de 
visualizar las paredes vaginales.
10. El tiempo mínimo de fijación en alcohol es de 15 a 20 
minutos, después puede dejarse secar para ser enviado 
al laboratorio sin peligro de que el frotis tenga cambio 
alguno.
11. Los especímenes citológicos deben acompañarse siem-
pre de una solicitud de estudio que contenga todos los 
datos clínicos de la paciente, en donde se detalle si 
existe historial citológico, de biopsias, etc., así como 
los hallazgos macroscópicos en el examen del cuello 
uterino.
Los especímenes obtenidos serán de gran utilidad si 
contienen células representativas de los epitelios del cuello 
uterino y de los cambios cuando éstos se hallan presentes. 
Además, si la elaboración ha sido efectuada de manera co-
rrecta, el frotis mostrará una capa delgada de elementos 
celulares que han sido fijados de manera correcta y que en 
la tinción adquirirán la coloración adecuada para que logre 
elaborarse un diagnóstico preciso. Siempre deben monito-
rizarse todos estos pasos con el objeto de obtener especí-
menes útiles y confiables. 
Informe del estudio citopatológico 
del cuello uterino
En relación con el informe de la citología cervical, la Nor-
ma Oficial Mexicana (NOM-14) señala lineamientos para 
el reporte del estudio citopatológico del cuello uterino y 
especifica que debe utilizarse la nomenclatura del sistema 
Bethesda.
Es importante seguir estos lineamientos, ya que hay 
numerosas terminologías que con mucha frecuencia con-
funden no sólo al médico tratante, sino a la misma paciente. 
El doctor Papanicolaou ideó una nomenclatura que 
en la actualidad ha quedado obsoleta, pero que a veces hay 
quienes siguen empleándola. Es importante señalar que en 
la época del doctor Papanicolaou no se tenía conocimiento 
de la historia natural del cáncer del cuello uterino y la no-
menclatura estaba constituida por cinco clases, catalogadas 
con números romanos (desde la clase I, normal, hasta la 
clase V, cáncer invasor). Después, la Organización Mun-
dial de la Salud (OMS) propuso una nomenclatura acorde 
con la terminología histológica (displasias: leve, moderada 
y grave; carcinoma in situ y cáncer invasor).
El esfuerzo por uniformar la nomenclatura citológica 
con la histopatológica fue de enorme utilidad, pues impulsó 
el esclarecimiento de la historia natural del cáncer cervical. 
Más tarde Richart, basado en estudios multidisciplinarios, 
acuñó el término “neoplasia intraepitelial cervical” con tres 
grados de nomenclaturas más apegadas a los conocimien-
tos científicos de esa época. Estos tres intentos, que apor-
taron conocimientos en su época, han quedado ya en la 
historia, pues no sustentaron algunas razones válidas para 
identificar de manera correcta las lesiones. La nomencla-
tura del sistema Bethesda, en cambio, además de que está 
basada en la historia natural del cáncer cervical —misma 
que hoy en día es bien conocida—, aporta ventajas como 
las siguientes:
 1. Propicia comunicación de difusión universal.
 2. Puede correlacionarse con el diagnóstico histopatoló-
gico.
 3. Evalúa la calidad del espécimen.
 4. El diagnóstico es predictivo.
 5. La identificación de las lesiones a través de esta termi-
nología binaria proporciona elevadas cifras de concor-
dancia a interobservadores e intraobservadores.
Histología y biología celular28
Se trata de una nomenclatura fundamentada en des-
cubrimientos científicos recientes sobre distintos hechos 
biológicos, por lo que considera eventos tanto moleculares 
como celulares bien establecidos, también toma en cuenta 
la historia natural de la enfermedad y es de utilidad clínica 
al tener gran predictibilidad.
Además, es capaz de señalar un pronóstico que ayuda 
a planear el tratamiento y, al ser una clasificación binaria, 
favorece la reproducibilidad, por lo que puede utilizarse 
con confianza.
Tal nomenclatura separa las lesiones intraepiteliales en 
dos grados: las de bajo grado (NIC I) (figuras 3-10 y 3-11) 
y las de alto grado que incluye el NIC II, NIC III (figuras 
3-12, 3-13 y 3-14) y carcinoma in situ (figuras 3-15 y 3-16), 
lesiones que son diferentes desde el punto de vista biológi-
co y clínico, incluso se señala que corresponden a dos en-
fermedades diferentes; tanto por su etiología como por su 
evolución e historia natural.
Existe un apartado menor relacionado con la identi-
ficación de microorganismos, mismo que no reviste gran 
importancia ya que la función del estudio citológico de la 
mucosa cervical es, a todas luces, para descubrir lesiones 
precancerosas incipientes.
Otra de las ventajas de esta clasificación es que califica 
la calidad del espécimen (figuras 3-7, 3-8 y 3-9), señala si el 
frotis es adecuado para efectuar diagnóstico o no lo es, por 
el tipo de células presentes en el espécimen y la presencia 
de elementos que llegan a oscurecer la evaluación morfo-
lógica, como eritrocitos, células inflamatorias, presencia de 
bacterias, etc., que impiden una visualización clara.
La nomenclatura utilizada en el diagnóstico del mate-
rial de otras áreas del organismo en general sigue la termi-
Figura 3-10. Lesión escamosa intraepitelial de bajo grado (coi-
locitos).
Figura 3-11. Imagen histopatológica de un condiloma, origina-
da por virus de bajo riesgo.
Figura 3-12. Lesión escamosa intraepitelial de alto grado. Figura 3-13. Lesión escamosa intraepitelial de alto grado.
29Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
nología histopatológica; sin embargo, hay algunas excep-
ciones en el material originado en lesiones tiroideas y en 
lesiones de glándula mamaria.
El envío de los especímenes al laboratorio, donde serán 
teñidos y evaluados, debe realizarse de manera cuidadosa a 
fin de que las laminillas no se estropeen. Es importante que 
la laminilla y el sobre tengan una identificación clara con el 
nombre completo de la paciente.
La muestra debe estar acompañada de una solicitud en 
la que se señalen los datos clínicos fundamentales, como 
edad, fecha de última menstruación, si ha habido trata-
miento hormonal reciente —lo cual incluye medicamen-
tos anovulatorios— y, sobre todo, antecedentes de algún 
procedimiento quirúrgico en el cuello uterino. Esos datos 
clínicos son importantes para efectuar una correcta evalua-
ción, ya que este procedimiento es considerado como una 
consulta médica.
Muestras citológicas no ginecológicas
Manejo de líquidos de diversos orígenes: 
líquidos de derrames pleural, 
ascítico y pericárdico
Justo después de la obtención del derrame debe enviarse 
el espécimen al laboratorio en donde debe procesarse con 
rapidez. Cuando por circunstancias especiales —como que 
la muestra haya sido obtenida por la noche— el líquido ob-
tenido debe refrigerarse, es preciso evitar su congelación. 
Si el espécimen debe ser transportado a un sitio distante es 
recomendable añadirle etanol al 50%.
Hay quienes acostumbran agregar un anticoagulante, 
el cual no interfiere con la coloración habitual, pero sí pro-
duce un fondo indeseable cuando se utilizan coloraciones 
derivadas de la tinción de Romanowsky. Además, debe se-
ñalarse que los especímenes fijados con alcohol limitan las 
posibilidades de ser utilizados para estudios de inmunohis-
toquímica y algunos otros estudios especiales.
La evaluación del aspecto macroscópico es muy im-
portante, ya que quizá sea un indicio dela naturaleza del 
derrame; como por ejemplo, los derrames hemorrágicos 
con frecuencia son neoplásicos. Más tarde se elaborarán 
varias laminillas, de acuerdo con el tipo de estudio que se 
planee, utilizando la centrifugación.
A menudo estos especímenes contienen abundante se-
dimento; bajo estas condiciones debe elaborarse un bloque 
celular que será utilizado para efectuar estudios complemen-
tarios, como tinciones especiales o estudios de inmunohisto-
química, cuando así lo requiera la evaluación del espécimen.
Con frecuencia, como parte del estudio de los pacientes 
se efectúan lavados de las serosas utilizando solución salina, 
estos especímenes deben prepararse de inmediato, tal cual 
ocurre con los otros especímenes con contenido líquido.
Figura 3-14. Imagen histopatológica de una lesión escamosa 
intraepitelial de alto grado.
Figura 3-15. Lesión escamosa intraepitelial de alto grado, car-
cinoma in situ.
Figura 3-16. Imagen histopatológica de una lesión escamosa 
intraepitelial de alto grado, carcinoma in situ.
Histología y biología celular30
Orina
Los especímenes de orina ideales corresponden a la orina 
matutina después de haber descartado la orina nocturna y 
es recomendable que el paciente efectúe algún tipo de ejer-
cicio, en especial si hay sospecha clínica de tumor vesical; 
de esta forma se obtendrá una descamación importante, de 
las células de la lesión tumoral.
Si la lesión se ubica en uréter, pelvis renal o riñón, es 
preferible obtener la muestra por cateterismo uretral. La 
preparación de este material sigue los mismos lineamientos 
que los líquidos ya descritos.
Líquido cefalorraquídeo
Este espécimen por lo general es muy escaso, por lo que se 
utiliza una citocentrífuga para obtener una muestra que 
pueda ser evaluada. Cuando el espécimen es turbio y pro-
viene de pacientes inmunodeprimidos, debe realizarse des-
pués de la centrifugación una evolución en fresco tiñendo 
el espécimen con una gota de tinta china negra, esto a fin 
de descartar una infección por hongos.
Material de aspiración 
con aguja fina
Son especímenes que por lo general llegan ya preparados y 
fijados; sin embargo, cuando se evalúa in situ, el patólogo 
que está asistiendo a esta actividad debe elaborar los frotis 
de acuerdo con los lineamientos ya señalados. Se ocupan 
las ¾ partes de la laminilla depositando las células en senti-
do longitudinal en monocapa. La fijación depende del tipo 
de tinción que corresponda. Por ejemplo, cuando se evalúa 
la calidad, es preciso utilizar el colorante de Diff-Quik, ti-
ñendo la laminilla que se ha secado al aire; cuando la tin-
ción es Papanicolaou o hematoxilina y eosina, debe fijarse 
en alcohol. Es importante tener en cuenta que cuando es-
tos especímenes son muy abundantes ha de fijarse parte de 
este material en formol a fin de obtener bloques celulares 
que serán de gran utilidad para algunos estudios especiales.
Las características de la calidad del material de los dife-
rentes órganos y tejidos varían de acuerdo con el tejido por 
evaluar. Así, por ejemplo, en el estudio de la patología tiroi-
dea se requiere un mínimo de ocho a 10 fragmentos de teji-
do, con 10 o más células, en dos laminillas, y que las células 
estén en buen estado de conservación. Para obtener material 
óptimo a veces es necesario practicar varias punciones.
En relación con el material obtenido en patología 
mamaria, en general no se señalan números absolutos de 
elementos celulares, sino que los criterios son cualitativos: 
que la celularidad del espécimen resuelva el problema diag-
nóstico, sin que se señale un número mínimo de células y 
que no existan artificios de distorsión celular. Es importan-
te subrayar que en las lesiones quísticas, además de evaluar 
el contenido celular inicial, resulta necesario efectuar una 
nueva punción para obtener material del tejido residual 
que queda en la pared de la lesión quística.
Deben tomarse en cuenta las características del ór-
gano bajo estudio por medio de este procedimiento; por 
ejemplo, en la evaluación de la patología tiroidea y mama-
ria es factible realizar numerosas punciones; en cambio, en 
el pulmón la cantidad de intervenciones debe ser mínima 
—no más de tres procedimientos—, tomando en cuenta 
que puede haber patología de base como el enfisema.
Características morfológicas 
de los especímenes
Las características de los diversos especímenes varían de 
acuerdo con el tejido y al procedimiento a través del cual 
se obtuvo la muestra; sin embargo, con las técnicas que se 
utilizan en la actualidad hay patrones que se presentan en 
prácticamente todos los especímenes de citopatología.
Las muestras de líquidos quizá estén constituidas por 
células solitarias, sobre todo cuando no hay patología neo-
plásica y los especímenes obtenidos a través de raspados o 
utilizando la BAAF contienen tanto conglomerados como 
células aisladas.
El material obtenido a través de la BAAF, sobre todo 
cuando se está explorando un tejido con cambios malig-
nos, en general es muy celular, se extraen fragmentos que 
son verdaderas microbiopsias, en las cuales la evaluación 
morfológica se lleva a cabo con criterios histopatológicos.
Fondo
Los especímenes citológicos suelen presentar un fondo que 
es importante examinar como un primer paso en el estudio 
de estas muestras; con esta evaluación se valida el grado de 
celularidad, así como algunos rasgos arquitecturales y, asi-
mismo, la respuesta del tejido a la biología y agresividad de 
la lesión en estudio que imprime ciertas características en 
el fondo de los especímenes.
Fondo limpio
No debe existir alguna célula, lo cual incluye hematíes, 
células inflamatorias, restos de necrosis o productos ex-
tracelulares. Un ejemplo de este espécimen es el líquido 
cefalorraquídeo, libre de infecciones.
Fondo hemático
Se presenta como consecuencia del mismo procedimien-
to, ya que con la aguja se atraviesan vasos sanguíneos; en 
este caso se trata de una “punción roja” pero también es 
frecuente en casos de neoplasias que son muy vasculari-
zadas, como carcinoma renal, tumores neuroendocrinos, 
etc. Cuando se trata de especímenes citológicos del cuello 
uterino, el fondo hemorrágico puede deberse a que la 
31Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
obtención de la muestra se llevó a cabo de manera enérgica 
o que el espécimen se obtuvo en forma errónea de una 
paciente en fase menstrual.
Fondo inflamatorio
El estudio citológico se utiliza con frecuencia para escla-
recer procesos infecciosos, aunque la inflamación también 
puede estar presente en tumores o en procesos no necesa-
riamente infecciosos. Así, una punción por aspiración de 
tiroides que muestra células foliculares benignas, oncocitos 
y linfocitos puede corresponder a una tiroiditis de Hashi-
moto. Los linfocitos también constituyen un elemento nor-
mal en el carcinoma medular de mama o en el tumor de 
Warthin de la glándula salival.
Fondo necrótico o diátesis tumoral
En estas circunstancias el fondo del espécimen tiene un 
aspecto “granular” o “sucio”, con la presencia de restos nu-
cleares, fragmentos de citoplasma, hematíes y fibrina. En 
este caso es importante una evaluación cuidadosa, ya que 
cuando este fondo se origina en una neoplasia es condi-
ción indispensable la presencia de células malignas para 
distinguir de forma definitiva la presencia del tumor. Sin 
embargo, se debe tener en cuenta que en algunos procesos 
infecciosos (como la tuberculosis) puede existir material 
caseoso, necrótico.
Otras sustancias extracelulares
A continuación se mencionan varios productos extracelu-
lares que pueden ser identificados.
Coloide
Los especímenes de tiroides, o material metacromático 
entremezclado con las células o estructuras globoides, en 
ocasiones constituyen los indicios que ayuden a identificar 
un tumor mixto de glándula salival o una lesión adenoidea 
quística, respectivamente.
Amiloide
Al igual que el coloide, es cianófilo con la tinción de Papa-
nicolaou, debido a que no sepueden evaluar algunas carac-
terísticas específicas de esta sustancia, se debe confirmar 
su naturaleza con tinciones de rojo Congo o tioflavina.
Mucina
Es frecuente su presencia en tumores mucoproductores 
de diversos orígenes (mama, aparato digestivo, páncreas u 
ovario) y en ocasiones el espécimen es poco celular (seu-
domixoma peritoneal, carcinomas mucinosos puros o co-
loides); dicha hipocelularidad llega a dar lugar a un diag-
nóstico de falso negativo. La mucina muestra una tinción 
brillante y metacromática (magenta) con Diff-Quik. Otras 
sustancias, como las sialomucinas de origen mesenquima-
toso, suelen tener un aspecto más fibrilar o granular, pero 
también se tiñen de forma metacromática, con Diff-Quik.
Fondo atigrado o rayado
Se observa en tumores germinales como seminoma/ger-
minoma, que contienen gran cantidad de glucógeno cito-
plásmico y también llega a observarse en otros tumores 
productores de glucógeno extracelular, como el sarcoma de 
Ewing, el rabdomiosarcoma y los tumores de células claras 
ricos en glucógeno.
Cuerpos linfogranulares
Corresponden a fragmentos del citoplasma de los linfocitos 
y se identifican en el fondo de la preparación; pueden apa-
recer de manera indistinta en linfomas como preparaciones 
de tejido linfoide normal.
Agrupaciones celulares
Como ya se mencionó, para lograr un buen diagnóstico a 
través de la evaluación de la BAAF, además de la excelente 
conservación de las células, de la correcta elaboración del 
frotis, es necesario que haya una buena muestra en cuan-
to a su celularidad, ya se han mencionado algunos crite-
rios exigidos en la evaluación de la BAAF de tiroides; sin 
embargo, el criterio que prevalece es que haya una buena 
cantidad de elementos celulares aislados o en pequeñas mi-
crobiopsias que sean suficientes para efectuar un diagnós-
tico. En general no existe un consenso para definir cuál es 
la cantidad adecuada para emitir un diagnóstico y eso se 
deja a consideración del citopatólogo que evalúe la muestra 
obtenida. Sin embargo, nunca debe realizarse un diag-
nóstico de “malignidad” cuando el material no contie-
ne un número adecuado de células.
En la evaluación de los especímenes citopatológicos se 
utilizan criterios de uso común en el estudio y análisis de 
biopsias o de especímenes mayores. La citopatología como 
parte de la anatomía patológica comparte criterios morfo-
lógicos, sobre todo cuando los fragmentos examinados son 
“microbiopsias”. Sin embargo, con frecuencia el material 
contenido en un frotis puede estar constituido por células 
aisladas, mismas que se analizan con criterios específicos 
y de gran fineza, con los cuales se llega a un diagnóstico 
certero.
Se consideran ahora algunos de los criterios arquitec-
turales observados con frecuencia en este tipo de material.
Sábanas
Conglomerados celulares cuyas células se disponen de for-
ma bidimensional en una sola capa. En estos fragmentos 
se observan las uniones intercelulares y, al existir revesti-
Histología y biología celular32
mientos con vellosidades, se forman espacios o ventanas 
intercelulares. Los núcleos están dispuestos de manera or-
denada conservando un isodiametrismo completo. Algu-
nos ejemplos de este tipo de agrupamiento se observan en 
material originado en conductos mamarios, o grupos celu-
lares originados en las estructuras de revestimiento, como 
las células mesoteliales.
Panal
Como su nombre lo indica, el agrupamiento es similar al 
panal de las abejas, los componentes celulares son monó-
tonos, con núcleos centrales de aspecto ovoide rodeados 
por escaso citoplasma. Al mover el tornillo micrométrico 
se observa la arquitectura del panal de las abejas.
Ácinos
Son grupos redondeados de células que contienen núcleos 
dispuestos de forma periférica, con frecuencia alrededor de 
una luz central. Son normales en los tejidos glandulares y 
se observan en material originado en glándulas salivales, 
páncreas y glándula mamaria. También se observan en ade-
nocarcinoma.
Papilas
Son estructuras tridimensionales alargadas, constituidas 
por células alrededor de un núcleo fibrovascular, que en 
ocasiones se visualiza con dificultad. Están presentes tan-
to en procesos benignos como en los malignos. Algunos 
ejemplos de esta arquitectura son: carcinoma papilar de 
tiroides, papilomas o carcinomas papilares de mama, neo-
plasias serosas o mucinosas ováricas, mesotelioma malig-
no, etcétera.
Desorganización arquitectural
Es una morfología que evidencia el crecimiento rápido e 
indiscriminado de un proceso maligno. Se caracteriza por 
grupos tridimensionales con amontonamiento celular, con 
núcleos encimados, a veces se observa una distribución 
sincitial con límites citoplasmáticos mal definidos. Estos 
grupos tienen profundidad, de forma que es factible eva-
luar las distintas capas de células enfocando con el tornillo 
micrométrico. Además, es bien sabido que los tumores ma-
lignos —sobre todo los de alto grado— tienden a ser poco 
cohesivos, de forma que en las orillas de los fragmentos 
celulares aparecen células sueltas sobre el fondo de la pre-
paración, las cuales pueden ser valoradas si conservan su 
integridad.
Ventanas intercelulares
Son descritas como espacios pequeños, sobre todo entre 
las células mesoteliales y esta imagen se debe a las microve-
llosidades de las células mesoteliales, que no permiten que 
se adhiera una célula con otra.
Amoldamiento nuclear
Consiste en el adosamiento del núcleo de una célula con 
otra y, puesto que tienen el citoplasma frágil, sólo es posible 
observar el núcleo de la célula. Es un rasgo muy frecuente 
en tumores neuroendocrinos en el colangiocarcinoma y 
por lo general denota un rápido crecimiento celular. 
Imagen de una célula dentro de otra
Esta imagen quizá sea el producto de “canibalismo” o de 
“fagocitosis” y se observa con frecuencia en los mesotelio-
mas y melanomas, aunque resulta inespecífica.
Cambios celulares en el estudio 
citológico
Núcleos y nucleolos
Los núcleos reflejan el nivel de actividad celular (p. ej., 
normal, reactivo, displásico, neoplásico, etc.), el citoplas-
ma muestra la diferenciación histológica y funcional de 
las células (escamosas, glandulares, secretoras, fagocíticas, 
neurales, etc.). Las células normales son uniformes desde 
el punto de vista morfológico con características bien co-
nocidas, con núcleos de contornos redondeados y lisos, las 
células transformadas (displásicas o neoplásicas) adquieren 
rasgos anormales, “atípicos”, como irregularidad nuclear, 
variabilidad en el tamaño o la forma, con aumento del ta-
maño nuclear en relación con la cantidad del citoplasma, 
lo que constituye un criterio útil para reconocer un creci-
miento anormal de la célula.
El núcleo es esencial para la valoración citológica, ya 
que no sólo refleja la capacidad de dirigir la biosíntesis de 
la célula, sino que ahí radican la morfolología de la célula 
normal, así como los cambios consecutivos a la transfor-
mación neoplásica. En condiciones normales su forma es 
regular y esférica. La membrana nuclear fina y delicada se 
deforma durante la transformación displásica o neoplásica 
debido a las irregularidades y cambios en el número y ca-
racterísticas de los cromosomas. Las irregularidades de la 
membrana nuclear junto con los cambios de la cromatina 
son consideradas como indicadores confiables de la trans-
formación displasia/neoplasia.
La cromatina en condiciones normales aparece de 
forma homogénea dispersa por todo el núcleo, al que da 
un aspecto granular fino o grueso. Las células anormales 
muestran cromatina en grumos y son oscuras, lo cual cons-
tituye una característica de las células de la displasia o de 
tumores malignos.
La hipercromasia nuclear se debe al aumento del nú-
mero de cromosomas, ya sea por poliploidía o con aneu-
33Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
ploidía. El aumento de las proteínas ácidas distintas de las 
histonas es el causante del incremento de los depósitos de 
colorantes básicos, lo queconfiere a la célula transformada 
su característico color oscuro irregular.
La homogeneización de la cromatina es un cambio nu-
clear que en la actualidad es bien conocido y que es conse-
cutivo a una infección viral productiva, por el desarrollo de 
episomas circulares virales, lo que le confiere un aspecto en 
“vidrio esmerilado”; estas células infectadas son senescen-
tes y se destruyen con rapidez. En condiciones normales la 
muerte celular se manifiesta con cambios en la cromatina, 
la cual se compacta hasta tal punto que da lugar a núcleo 
en “tinta china” como sucede con las células escamosas su-
perficiales de las mucosas, sobre todo de vagina y cuello 
uterino. Por último, hay disolución del núcleo picnótico, lo 
que constituye la cariorrexis.
En los núcleos es factible que aparezcan vacuolas o es-
pacios vacíos consecutivos a procesos inflamatorios o por 
efecto de la radioterapia. En algunas infecciones virales lle-
gan a observarse cuerpos de inclusión que corresponden a 
conglomerados de los virus que están infestando el núcleo 
celular. Existen algunos cambios debidos a plegamiento de 
la membrana citoplásmica en el núcleo, lo que llega a origi-
nar seudoinclusiones que se presentan en algunos tipos de 
neoplasias, como carcinoma papilar de tiroides, melanoma 
y hepatocarcinoma.
Los nucleolos constituidos por proteínas, DNA y ácido 
ribonucleico (RNA) ribosómico, al ser el centro organiza-
tivo de la célula, aparecen marcadamente en procesos de 
síntesis, como en cambios de reparación o regeneración. 
Su alto contenido en proteínas les confiere una coloración 
rojiza.
Citoplasma
El citoplasma identifica el origen de la célula y muestra 
cambios relacionados con su función, como el citoplasma 
de las células escamosas que cumplen una función protec-
tora, las funciones de secreción de células serosas o muci-
nosas de las glándulas salivales, etcétera.
Las células pueden sufrir modificaciones según diver-
sos factores relacionados con su función o en algunos casos 
como consecuencia de estímulos hormonales como en el 
endocérvix; este cambio constituye el cambio de metapla-
sia, que es una respuesta adaptativa por la sustitución de un 
tipo de célula madura por otra, como en la zona de trans-
formación del cérvico-uterino en el esófago de Barrett.
Un parámetro importante en la evaluación citológica 
para identificar a las células malignas consiste en realizar 
una comparación entre el tamaño del núcleo y la cantidad 
del citoplasma, lo que se conoce como relación núcleo/
citoplasma. Cuando esta relación desaparece por aumen-
to del tamaño nuclear se sospecha de una transformación 
maligna de la célula.
Conceptos básicos en citopatología
¿Qué es un epitelio?
Es el tejido formado por una o varias capas de células yux- 
tapuestas que recubren todas las superficies libres del orga-
nismo, y constituyen el recubrimiento interno de las cavi-
dades, órganos huecos, conductos del cuerpo, la piel y que 
también forman las mucosas y las glándulas. Este epitelio 
puede sufrir múltiples cambios por diferentes agentes, des-
de cambios de maduración hasta neoplásicos e incluso la 
muerte celular normal y anormal.
Clasificación general de los epitelios
En función del número de capas celulares que forman los 
distintos tipos de epitelios que existen en el organismo, 
éstos se subdividen:
 1. Según la función del epitelio.
a) Epitelio de revestimiento o pavimentoso.
b) Epitelio glandular.
c) Epitelio absorbente.
 2. Según la forma de las células epiteliales.
a) Epitelios planos o escamosos.
b) Epitelios cúbicos.
 3. Epitelios prismáticos o cilíndricos.
 4. Según el número de capas de células que lo formen.
a) Epitelio simple.
b) Epitelio estratificado.
Metaplasia
En histología se denomina metaplasia al cambio de un epi-
telio maduro por otro igualmente maduro (figuras 3-7, 3-8, 
3-17 y 3-18). La metaplasia puede explicarse en algunos ca-
Metaplasia
Figura 3-17. Células de metaplasia escamosa.
Histología y biología celular34
sos como un proceso adaptativo ante condiciones ambien-
tales irritativas; sin embargo, en ciertos tipos de metaplasia, 
no está claro que se trate de un proceso de este tipo.
Existen diferentes tipos de metaplasias, entre otros:
• Pavimentosa del cuello uterino.
• Intestinal de la mucosa gástrica.
• Gástrica en la mucosa del esófago.
• Glandular en epitelio de la vejiga.
• Ósea en cartílagos de la laringe.
Las causas generales son:
a) Irritación.
b) Sustancias químicas.
c) Estrógenos.
d) Déficit de vitamina A.
En teoría, la metaplasia es reversible si cambian las 
condiciones que la producen. La más frecuente es la meta-
plasia escamosa, que se refiere al reemplazo del epitelio ci-
líndrico endocervical por epitelio escamoso, estratificado, 
maduro o inmaduro.
Las fases de la metaplasia escamosa son:
 1. Epitelio cilíndrico normal.
 2. Hiperplasia de células subcilíndricas.
 3. Metaplasia escamosa inmadura.
 4. Metaplasia escamosa madura.
Se sabe que el medio vaginal es ligeramente ácido en 
los años fecundos y durante el embarazo; se cree que la aci-
dez está implicada en la metaplasia escamosa. Cuando la 
acidez vaginal destruye de forma reiterada las células del 
epitelio cilíndrico en una zona del ectropión (véase defini-
ción más adelante), con el tiempo las células son reempla-
zadas por un epitelio metaplásico neoformado. 
La irritación del epitelio cilíndrico expuesto debida al 
medio vaginal ácido, produce la aparición de las células de 
Figura 3-18. Imagen histopatológica de metaplasia escamosa 
endocervical.
reserva subyacentes, las cuales proliferan, y se presenta hi-
perplasia que finalmente se constituye en un epitelio esca-
moso metaplásico.
En resumen, cabe decir que la metaplasia escamosa del 
cuello uterino es el cambio de las células del endocérvix 
(que son cilíndricas), en células escamosas como las del 
exocérvix.
Dichos cambios se presentan en la vida de la mujer, 
y no ocurre nada siempre que se convierta en tejido ma-
duro. Si queda inmaduro, se considera una atipia y podría 
llegar a convertirse en displasia; sin embargo, esto no es 
muy frecuente, pues sólo ocurre en un pequeño porcentaje. 
El cuello uterino está recubierto por el epitelio escamoso 
estratificado y por el epitelio cilíndrico o glandular.
Displasia
Es una alteración del desarrollo de las células epiteliales, 
acompañada de cambios en el proceso de la maduración de 
la célula. Es algo que puede ocurrir en todos los epitelios, 
pero en este capítulo se presenta la definición de displasia 
del cuello cervical, a saber, “la emergencia anormal de célu-
las en el cuello del útero, consecutiva a la acción disregula-
dora de géneros virales de HPV” (Robbins, Cotran). Cuan-
do esta lesión se deja evolucionar puede agravarse; es una 
lesión premaligna o precancerosa de células del cuello ute-
rino. En el contexto de los nuevos conocimientos se le ha 
llamado neoplasia cervical intraepitelial (NIC) y utilizando 
la nomenclatura del sistema Bethesda se denomina lesión 
escamosa intraepitelial, dividida en dos apartados, de bajo 
(figuras 3-10 y 3-11) y de alto grados (figuras 3-12 a 3-16).
Cáncer
Es una enfermedad en la que hay células anormales que 
se multiplican sin control y pueden invadir los tejidos cer-
canos. Las células de cáncer también llegan a diseminarse 
hasta otras partes del cuerpo a través del torrente sanguí-
neo y el sistema linfático.
• El carcinoma es la neoplasia maligna de todos los 
epitelios (figuras 3-19 y 3-20).
• El sarcoma es la neoplasia maligna que se origina en 
el tejido mesenquimatoso o de sostén, como huesos, 
cartílago, tejido adiposo, músculos, vasos sanguí-
neos, tejido conjuntivo, etcétera.
• Leucemia es la neoplasia que se inicia en un tejido 
donde se forman las células sanguíneas, como la mé-
dula ósea, y hace que se produzca un gran número 
de células sanguíneas anormales que entran en el to-
rrente sanguíneo.
• El linfoma y el mieloma múltiple son neoplasias que 
empiezan en las células del sistema inmunitario.
• Lasneoplasias del sistema nervioso central empie-
zan en los tejidos del cerebro y la médula espinal.
35Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
Muerte celular
Existen dos mecanismos principales de muerte celular: apop-
tosis y necrosis.
Apoptosis
Se define como muerte celular “programada”. La apopto-
sis es un evento celular natural, el cual también puede ser 
inducido por condiciones patológicas. Como ejemplo de 
funciones fisiológicas normales de la apoptosis cabe men-
cionar la regresión del útero después del parto, la inmu-
noeliminación de células y la muerte de células nerviosas 
en el desarrollo si no se establecen contactos axonales.
La apoptosis está implicada en enfermedades y lesio-
nes inducidas químicamente. Se diferencia de la necrosis 
por sus características morfológicas.
La apoptosis es un evento controlado. Las células se 
vuelven más condensadas consistente con el hecho de que 
el agua está siendo removida de la célula (no es un proceso 
pasivo). Durante todo el proceso la membrana celular y los 
organelos permanecen intactos. El contenido celular nunca 
se derrama hacia el área que la rodea, lo cual hace que no se 
produzca reacción inflamatoria.
Necrosis
En la necrosis el resultado final es la rotura de la membra-
na celular y el derrame del contenido celular en el espacio 
intersticial (figura 3-21). Esto trae como consecuencia una 
respuesta inflamatoria en el área que va en detrimento de 
las células que la rodean (cuadro 3-1).
LM
Figura 3-19. Citología cérvico-vaginal de carcinoma invasor, se 
observan las células con queratinización atípica (citoplasma de 
color naranja) y núcleos en tinta china (negros y pequeños).
Figura 3-20. Imagen histopatológica de un carcinoma inva-
sor, donde se rompe la lámina basal (LM) del epitelio exocer-
vical.
Cuadro 3-1 Cuadro comparativo de las diferencias 
morfológicas entre necrosis y apoptosis.
Necrosis Apoptosis
Célula completa Inflamación Condensación
Núcleo Picnosis Creciente
Organelos Cariólisis Intactos
Degeneración 
celular
Cariorrexis Cuerpos apoptóticos
Inmunorrespuesta Degeneración Ninguna
Rotura
Inflamación 
agudaFigura 3-21. Grupos celulares con necrosis y el fondo con de-
tritus (restos celulares).
Histología y biología celular36
Infección
El resultado de la invasión de microorganismos en el cuer-
po, incluyendo bacterias, virus u hongos, puede producir 
además de los cambios fisiopatológicos que el organismo 
desarrolla para defenderse de esta agresión, cambios mor-
fológicos importantes.
Técnicas especiales en citología
El material citológico y las técnicas 
actuales
Además de la gran utilidad que ha prestado el estudio cito-
lógico en el esclarecimiento del diagnóstico de las diversas 
entidades patológicas, la modernidad con su cúmulo de 
avances ha encontrado un campo fértil al utilizar el mate-
rial que se obtiene por medio de la BAAF para implementar 
estudios auxiliares, como las inmunorreacciones.
Específicamente con la modernización de los trata-
mientos del cáncer de la glándula mamaria, en los cuales 
es indispensable identificar la positividad de marcadores 
como receptores estrogénicos y de progesterona, así como 
la identificación de moléculas como el HER2 para que las 
pacientes sean beneficiadas con tratamientos especializa-
dos promisorios.
Inmunohistoquímica en citología
La inmunohistoquímica se ha convertido en una técnica 
casi imprescindible en el diagnóstico histopatológico de 
muchas neoplasias y otras lesiones. La posibilidad de teñir 
y poner de manifiesto proteínas celulares, y más reciente-
mente algunos genes y sus productos, en secciones tisu-
lares representa un gran avance en nuestras capacidades 
diagnósticas.
La importancia de la inmunohistoquímica en citología 
está bien reconocida. En general, la citología ofrece me-
nos claves diagnósticas que la biopsia, la arquitectura de 
las lesiones es menos evidente, y hay mayores problemas 
debido a que las muestras pueden ser inadecuadas o insu-
ficientes, lo que hace que algunos criterios diagnósticos de 
determinadas lesiones estén ausentes. Sin embargo, en un 
material de buena calidad la aplicación de esta tecnología 
es una ayuda diagnóstica cotidiana; estos procedimientos 
se deben aplicar en:
• Esclarecimiento en el diagnóstico y tipificación de los 
tumores poco diferenciados.
• Identificación del tumor primario en algunas lesio-
nes metastásicas (mama, tiroides, próstata, melano-
mas, etcétera).
• En el diagnóstico diferencial de adenocarcinoma en 
contraste con mesoteliomas.
Sin embargo, hoy en día la inmunohistoquímica no 
se aplica en la rutina diagnóstica de la citopatología. En 
general, no existen métodos estándar, quizá porque la he-
terogeneidad de la conservación celular ofrece resultados 
dispares.
Al igual que ocurre con la inmunohistoquímica sobre 
secciones tisulares, algunos factores determinantes para el 
éxito de la técnica son el material sobre el que se aplica, 
el tipo y características de fijación, los procesos de diges-
tión enzimática, el método empleado en la tinción inmu-
histoquímica, los procedimientos de bloque de enzimas 
endógenas, así como los tipos de anticuerpos y diluciones 
de los mismos utilizados.
Todo esto también es cierto en cuanto a la citología, 
con el añadido de que en ocasiones el mismo anticuerpo 
aplicado a un tejido y a una extensión citológica quizá exija 
condiciones de trabajo diferentes. La variabilidad en los re-
sultados se ha atribuido a diversos factores:
 1. El número limitado de preparaciones citológicas en 
comparación con la cantidad de cortes que pueden ob-
tenerse de un bloque de parafina. Por ello la elección 
de los anticuerpos debe ser cuidadosa.
 2. La heterogeneidad en la cantidad y calidad del ma-
terial citológico en los diferentes extendidos, incluso 
en los provenientes de una misma muestra (p. ej., 
BAAF). La inevitable superposición excesiva y agru-
pamientos celulares, así como la presencia de fon-
dos intensamente hemorrágicos y necróticos, como 
también de material proteináceo con el fondo de las 
extensiones, puede impedir la correcta difusión del 
anticuerpo.
 3. Problemas técnicos que se derivan y varían con la ex-
periencia de cada laboratorio.
Si con el material del espécimen citológico es po-
sible elaborar bloques celulares, estos últimos son de 
extraordinaria ayuda para utilizar diversos cortes para las 
reacciones de inmunohistoquímica. En el caso de tener 
que realizar un estudio de inmunohistoquímica en frotis 
celulares ya teñidos, los fijados en alcohol ofrecen mejo-
res resultados. Éstos —a excepción del bloque celular— se 
obtienen en muestras teñidas previamente con tinción de 
Papanicolaou (figuras 3-22, 3-23 y 3-24).
Técnicas de histoquímica
La histoquímica es la aplicación de reacciones químicas y 
bioquímicas en la técnica histológica, con el fin de localizar 
y determinar de manera científica ciertas sustancias o su 
actividad.
Las técnicas histoquímicas comprenden el conjunto de 
métodos empleados para la demostración de la naturaleza 
química de los componentes tisulares y celulares, a través 
37Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
Figura 3-22. Técnica de inmunohistoquímica en una BAAF de 
mama, conducto con marcador Herb-2/Neu: positivo (marcador 
de membrana celular).
Figura 3-23. Técnica de inmunohistoquímica en una BAAF de 
mama con células malignas positivas para receptores de estró-
genos (marcador nuclear).
Figura 3-24. Técnica de inmunohistoquímica en una BAAF de 
mama con células malignas positivas para receptores de pro-
gesterona (marcador nuclear).
de reacciones químicas y bioquímicas con el fin de localizar 
y determinar ciertas sustancias o su actividad. Las tincio-
nes más utilizadas en citología son:
 1. PAS con y sin diastasa: mucopolisacáridos.
 2. Tricrómico de Masson: colágeno.
 3. Plata metenamina: hongos.
 4. Reticulina: retículo.
 5. Rojo Congo: amiloide.
 6. Giemsa: parásitos.
 7. Ziehl-Neelsen: bacilos alcoholácido-resistentes.
 8. Gram: bacterias grampositivas y gramnegativas.
 9. Mucicarmín: mucinas ácidas. 
10. Grocott: microorganismos micóticos (figuras 3-25, 
3-26, 3-27, 3-28 y 3-29).
Figura 3-25. Técnica de histoquímica con tinción de mucicar-
mín, se observa el fondo del espécimen de un carcinoma muci-
noso.
Técnicas moleculares
Reacción en cadena de la polimerasa (PCR). La técnica se 
basa en la replicación del DNA en los organismos eucario-
tas realizada por la DNA polimerasa. Estas enzimas reali-
zan la síntesis de una cadena complementaria de DNA en 
el sentido 5´ → 3´ usando un molde de cadena sencilla, 
pero a partir de una región de doble cadena. Para crear 
esta región de doble cadena se usan los denominados ini-
ciadores (polimerasa). Son una pareja de oligonucleótidos 
sintetizados de manera que sean complementarios a cada 
uno de los extremos 3´ del fragmento de DNA que se de-
sea amplificar.
A partir de este principio, la PCR se basa en la repeti-
ción de un ciclo formado por tres etapas:
Histología y biología celular38
a DNA/RNA celular, que en condiciones apropiadas forman 
híbridos estables. En general, la hibridación puede hacerse 
sobre soportes sólidos (filtros de nylon o nitrocelulosa), en 
solución (in vitro) o en cortes de tejido o preparaciones ce-
lulares (in situ). Es factible utilizar sondas marcadas con 
elementos radiactivos, pero como se necesita protección y 
manipulación especiales, no son de elección para su uso 
rutinario. Las técnicas no isotópicas o colorimétricas son 
más rápidas y permiten una localización más precisa de la 
reacción. Las sondas marcadas sin elementos radiactivos 
son más estables y más baratas. La sensibilidad es igual o 
ligeramente inferior a la de los métodos isotópicos. Se han 
utilizado sondas marcadas con biotina y digoxigenina.
La sensibilidad de la técnica depende de:
 1. El efecto de la preparación del tejido sobre la reten-
ción, accesibilidad de DNA celular blanco o AR.
Figura 3-27. Técnica de histoquímica con tinción de PAS para 
seudohifas de Aspergillus.
Figura 3-28. Técnica de histoquímica con tinción de Grocott 
para seudohifas de Aspergillus.
Figura 3-29. Técnica de histoquímica con tinción de PAS para 
criptococo.
Figura 3-26. Técnica de histoquímica con tinción de PAS para 
criptococo en líquido cefalorraquídeo.
 1. Desnaturalización del DNA de doble cadena. 
 2. Hibridación de los iniciadores a la zona 3´ específica 
de cada una de las hebras.
 3. Extensión del cebador por actuación de la DNA poli-
merasa.
Esta técnica es útil en el diagnóstico de:
• Linfomas.
• Sarcomas.
• Detección de células tumorales circulantes y de en-
fermedad mínima residual.
Hibridación in situ por fluorescencia
Es la hibridación de fragmentos marcados de DNA de una 
hebra o de RNA con secuencias complementarias (sondas) 
39Capítulo 3 La citología como una herramienta para el médico general
 2. Tipos de sondas, eficiencia de la marcación de la sonda 
y sensibilidad del método utilizado para la detección 
de la señal.
 3. Efecto de las condiciones de hibridación in situ sobre 
la eficiencia de la hibridación.
La hibridación in situ se utiliza primordialmente en 
la detección de bajo número de copias de virus, en par-
ticular virus como agentes infecciosos (citomegalovirus 
[CMV]) y como agentes carcinógenos (virus del papilo-
ma humano [HPV], virus de la hepatitis B [HBV], virus 
Epstein-Barr [EBV]).
En la técnica de PCR-in situ se realiza primero una 
amplificación de DNA blanco y después una detección me-
diante hibridación in situ convencional con sondas DNA/
RNA. De esta manera pueden detectarse cantidades pe-
queñísimas de genoma viral.
Resumen
Al término de este capítulo es preciso reiterar que a fin 
de lograr que el procedimiento diagnóstico de la citopa-
tología cumpla sus metas, deben efectuarse diagnósti-
cos certeros, como también debe existir calidad en cada 
uno de los pasos del proceso. Lograr este cometido es-
tará en las manos de todas las personas que participen 
en el mismo.
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Capítulo 4 La célula: su estructura y función
Introducción
Acontecimientos importantes. 
Teoría celular
Todos los seres vivos están constituidos por miles de cé-
lulas de diversos tipos que en organismos multicelulares, 
como los seres humanos, conforman sus tejidos, órganos y 
sistemas. Debido a su tamaño tan pequeño, las células sólo 
pueden verse con el uso del microscopio. 
Las primeras observaciones que llevaron a escribir la 
historia del descubrimiento de las células se ubican en 1665 
con Robert Hooke, un microscopista inglés, quien utilizó 
por primera vez el término de “célula” del latín “Cellulae” 
(cuyo significado es “habitaciones pequeñas”), al describir 
la apariencia del corcho en el microscopio. Ahora se sabe 
que los espacios que Hooke observó correspondían a las 
paredes celulares vacías del tejido vegetal muerto. Mientras 
tanto, el holandés Anton van Leeuwenhoek, un vendedor 
de botones y telas, en su tiempo libre construía lentes de 
gran calidad. van Leeuwenhoek fue el primero en observar 
células vivas, al colocar una gota de agua estancada bajo 
la lente del microscopio, llamó “animalículos” a los seres 
unicelulares que observó. También notó diferentes tipos de 
bacterias presentes en el agua resultante de remojar pi-
mienta en el material raspado de sus dientes. Durante 50 
años Leeuwenhoek mandó cartas a la Royal Society of Lon-
don —la primera y más importante sociedad científica de 
Londres— para anunciar sus hallazgos; sin embargo, debido 
a las descripciones de sus observaciones y de sus hábitos, las 
cartas se tomaron con tal excepticismo que enviaron a Hooke 
para confirmar dichos descubrimientos. Leeuwenhoek se 
convirtió en una celebridad cuando Hooke confirmó los 
hallazgos del holandés a la Royal Society of London. 
Tiempo después, en 1838, Mattias Schleiden, un botá-
nico alemán, concluyó que los tejidos vegetales estaban for-
mados por células y que el embrión de una planta proviene 
de una sola célula. Un año más tarde, su colega, el zoólogo 
alemán, Theodor Schwann, observó que las células de 
las plantas y los animales son estructuralmente similares, 
con lo cual se formuló la “Teoría celular” y sus postulados: 
1) todos los seres vivos están conformados por una o más 
células, 2) las células son la unidad estructural de los seres 
vivos. Posteriormente, en 1855, el fisiólogo alemán Rudolf 
Virchow agregó un postulado más a la teoría: 3) las células 
se originan por la división de una preexistente.
Desde el origen de la Teoría celular hasta nuestros días 
se ha generado una gran cantidad de información acerca 
de las células, su estructura y funcionamiento, lo cual ha 
sido impulsado a la par del desarrollo de nuevas técnicas de 
microscopía y de biología molecular que permiten explorar 
nuevos horizontes dentro de la biología celular. 
Estructura y organización 
de las células
La célula es la unidad estructural y funcional básica de todos 
los organismos. Tiene la capacidad de obtener y utilizar ener-
gía, comunicarse con otras células, reaccionar ante estímu-
los, crecer, reproducirse, morir y autorregularse. Lleva a cabo 
funciones específicas que se identifican con componentes es-
tructurales y dominios determinados en ella. Las células que 
son similares entre sí o que se relacionan desde el punto de 
vista funcional o estructural se agrupan para formar tejidos. 
Para su estudio, la célula puede dividirse en dos com-
partimentos principales: el citoplasma y el núcleo. Ambos 
tienen funciones distintas, pero actúan en conjunto para 
mantener la viabilidad celular. El núcleo contiene la mayor 
parte del material genético y las enzimas para su duplicación 
y transcripción. Por otro lado, el citoplasma contiene los or-
ganelos y las inclusiones inmersos en un gel llamado matriz 
citoplásmica, la cual es rica en iones como el Na+, K+, Ca+ 
y moléculas orgánicas como metabolitos, carbohidratos, 
lípidos, proteínas y ácido ribonucleico (RNA). La concen-
tración de estos elementos es controlada por las células con 
base en sus actividades metabólicas.
La célula: su estructura y función
CAPÍTULO 4
Vianey Rodríguez Lara
Teresa I. Fortoul
Histología y biología celular42
Los organelos celulares se pueden clasificar, con fi-
nes didácticos, en: a) membranosos (con membranas que 
separan el medio interno del organelo del citoplasma cir-
cundante) y no membranosos (que no están rodeados por 
membrana). Los membranosos incluyen a la membrana 
plasmática, el núcleo, el retículo endoplásmico rugoso y 
liso, el aparato de Golgi, los endosomas, los lisosomas, las 
vesículas de transporte, las mitocondrias y los peroxisomas. 
Los no membranosos son el nucleolo, el citoesqueleto, los 
centriolos, los ribosomas, los polirribosomas, los protea-
somas y el centrosoma (figura 4-1). El cuadro 4-1 resume 
las características de cada uno de los organelos celulares 
y algunas enfermedades relacionadas con alteraciones en 
alguna de estas estructuras.
Organelos. Estructura y función
Organelos membranosos
Membrana plasmática
La membrana plasmática o plasmalema es una estructura 
muy dinámica que delimita a las células del medio que las 
rodea. Su espesor es tan pequeño (8 a 10 nm) que no puede 
ser apreciada mediante microscopía fotónica, de manera que 
por esta vía sólo se logra observar el límite de las células pero 
no a la membrana plasmática. Sin embargo, la microscopía 
electrónica de transmisión permite observar la estructura 
del plasmalema. El tetróxido de osmio que se emplea du-
rante el procesamiento de los tejidos para observarlos me-
diante un microscopio electrónico de transmisión, reacciona 
con los fosfolípidos de las membranas celulares, por lo que es 
posible distinguirlas como unaestructura electrondensa que 
delimita a la célula y los organelos membranosos. El desa-
rrollo de la microscopía electrónica de transmisión permitió 
que Robertson en la década de 1950-1959 descubriera que 
la membrana se forma por dos láminas electrondensas se-
paradas por una electronlúcida a lo que llamó unidad de 
membrana. Robertson observó que todas las membranas, 
ya sea plasmáticas o de los organelos de células animales y 
vegetales, presentaban la misma ultraestructura; con estas 
observaciones se inició un gran debate sobre la estructura y 
función de las membranas. 
Como ya se mencionó, la membrana plasmática es una 
estructura dinámica y cumple con una gran variedad de 
funciones vitales para las células, por ejemplo:
a) Es una estructura que delimita, contiene y protege 
a las células.
Cuadro 4-1. Características de los organelos celulares y algunas enfermedades relacionadas con alteraciones en ellos.
Organelo Clasificación Componentes y características Función principal Ejemplo de patologías asociadas
Membrana Membranoso Doble capa lipídica 
asimétrica (fosfolípidos y 
colesterol) con proteínas 
periféricas e integrales
Glucocáliz
Microdominios
Especializaciones de mem-
brana
Contiene, limita y protege a la 
célula
Compartamentaliza
Comunicación celular
Transporte de solutos 
Endocitosis
Exocitosis
Necrosis que cursa con la ruptura 
de las membranas plasmática y de 
organelos
Fibrosis quística
Núcleo Membranoso Doble membrana
Cisterna perinuclear
Poros nucleares
Nucleoesqueleto
Cromatina (heterocromati-
na/eucromatina)
Maquinaria proteica para la 
duplicación y transcripción
Nucleoplasma
Duplicación y transcripción del 
DNA
Alteraciones durante la duplicación 
del DNA en protooncogenes o genes 
supresores de tumores pueden 
conducir a cáncer
Alteraciones en el nucleoesqueleto 
resultan en progerias y distrofias 
musculares
Cromatina
Microfilamento
Mitocondria
Membrana
plasmática
Microtúbulo
Centrosoma
y centriolos
Lisosoma
Retículo
endoplásmico liso
Vesícula secretora
Peroxisoma
Vacuola
Citoplasma
Vesícula
de Golgi
Aparato
de Golgi
Nucleolo
Núcleo
Retículo
endoplásmico
rugoso
Ribosomas
Filamento
intermedio
Figura 4-1. Estructura de la célula eucarionte. El esquema 
muestra los componentes y la estructura de las células animales. 
43Capítulo 4 La célula: su estructura y función
Cuadro 4-1. Características de los organelos celulares y algunas enfermedades relacionadas con alteraciones en ellos.
Organelo Clasificación Componentes y características Función principal Ejemplo de patologías asociadas
Nucleolo No 
membranoso
Componente fibrilar denso
Componente granuloso
Centro fibrilar
Síntesis de rRNA y ensamble de 
ribosomas
Presenta proteínas involucradas 
en la regulación de genes supre-
sores de tumores y oncogenes, 
del control del ciclo celular, de 
reparación del DNA y de señales 
de estrés, por lo cual está invo-
lucrado en estos procesos
Debido a su papel en la biogénesis de 
los ribosomas y con ello en la prolife-
ración su funcionamiento alterado se 
relaciona con cáncer
Las células cancerosas presentan 
nucleolos numerosos y de gran 
tamaño.
Retículo 
endoplásmico 
rugoso
(RER)
Membranoso Sacos aplanados interco-
nectados con ribosomas 
adosados a su superficie
Síntesis y plegamiento de 
proteínas de exportación 
y de proteínas de membrana
Síntesis de lípidos de membrana
Estudios recientes sugieren la 
relación entre alteraciones en el RER 
y la diabetes 
La glucosa alta en sangre y los ácidos 
grasos saturados interfieren con la 
función del RER que resulta en alte-
raciones en la síntesis, plegamiento 
y procesamiento de la proinsulina en 
las células β del páncreas. El estrés 
crónico del RER genera señales 
proapoptóticas, induce estrés oxi-
dante e inicia la apoptosis por la vía 
mitocondrial; consecuentemente las 
células β pancreáticas mueren
Ribosomas Membranoso rRNA y proteínas riboso-
males
Dos subunidades (40S y 
60S)
Síntesis de proteínas que no se 
exportan
Enfermedades genéticas, algunas 
letales, que implican haploinsu-
ficiencia y/o pérdida parcial de 
la expresión proteica. Muchas 
comparten características clínicas 
como baja estatura, retraso mental, 
anormalidades en articulaciones, 
anemia y predisposición al cáncer 
(p. ej., síndrome de Treacher-Collins, 
síndrome de Bowen Conradi, neurofi-
bromatosis tipo 1) 
Alteraciones en la biogénesis de 
ribosomas se asocian con cáncer 
debido a su participación en el ciclo 
celular, la proliferación y el creci-
miento celular. 
Retículo 
endoplásmico 
liso
(REL)
Membranoso Sacos aplanados interco-
nectados sin ribosomas 
adosados a su superficie
Detoxificación y conjugación de 
sustancias nocivas
Metabolismo del glucógeno
Síntesis de lípidos de membrana
Síndrome de Crigler-Najjar, aparece 
por un déficit en la conjugación de la 
bilirrubina debido a la deficiencia par-
cial o total de la enzima UDPG-trans-
ferasa encontrada en el REL, como 
consecuencia se observa hipertrofia 
e hiperplasia de este organelo
Aparato 
de Golgi
Membranoso Sistema de cisternas mem-
branosas con tres zonas:
 Cara Cis
 Cara Media
 Cara Trans
Vesículas de transporte con 
cubierta
Proteínas de cubierta: 
COP-1, COP-2, clatrina
Modificación postraduccional, 
clasificación y empaquetado 
de proteínas de exportación y 
membrana
Modificación de lípidos
Distrofia muscular de Duchenne 
donde la distrofina no se expresa y 
dirige a una organización aberrante 
del aparato de Golgi.
Enfermedad de Wilson, caracterizada 
por mutaciones en la proteína ATP7B 
que se localiza en la red trans-Golgi y 
es esencial para el metabolismo del 
cobre. Las mutaciones en esta pro-
teína resultan en alteraciones en su 
localización y transporte a través del 
Golgi y en una acumulación anormal 
de cobre en hepatocitos
(continúa)
Histología y biología celular44
Cuadro 4-1. Características de los organelos celulares y algunas enfermedades relacionadas con alteraciones en ellos (continuación).
Organelo Clasificación Componentes y características Función principal Ejemplo de patologías asociadas
Lisosoma Membranoso Membrana con ácido liso 
bifosfatídico y proteínas 
glucosiladas en la superficie 
luminal
Bomba de protones
Enzimas hidrolíticas
Proteínas transportadoras
Digestión de material celular y 
extracelular
Enfermedades por acúmulo liso-
sómico 
Mitocondria Membranoso Doble membrana
Espacio intermembranal
Matriz
DNA circular
Maquinaria proteica para 
generar ATP
Síntesis de ATP
Regulación de apoptosis
Enfermedades neurodegenerati-
vas (p. ej., Alzheimer, Parkinson y 
Huntington) se asocian con altera-
ciones en el funcionamiento de las 
mitocondrias
En las neuronas de pacientes 
con enfermedad de Alzheimer se 
observa una cantidad reducida de 
mitocondrias y deficiencia de la 
citocromo oxidasa c, que dirige a 
un incremento en la producción de 
ROS y reducción en la producción de 
energía
Peroxisomas o 
microcuerpos
Membranoso Contienen enzimas oxidati-
vas, p. ej., 
D-aminooxidasas
Enzimas antioxidantes, p. 
ej., catalasa 
Presentan un cristal de 
urato oxidasa
Detoxificación celular
β oxidación de los ácidos grasos
Síntesis de plasmalógenos, 
acetilcoenzima A y H2O2
Síndrome de Zellweger caracteriza-
da por la deficiencia en la biogénesis 
de peroxisomas
Proteasoma No 
membranoso
Un centro compuesto por 
una subunidad 20s y dos 
unidades reguladoras 19s
Degradación de proteínas mal 
plegadas o dañadas y aquellas 
cuya función sea temporal y 
su inactivación implique su 
degradación. 
Señal para la degradación: 
ubiquitinación
Diversos desórdenes neurológicos 
se han asociado con la disfunción del 
proteasoma. Así, por ejemplo, en la 
enfermedad de Alzheimer, las placas 
de β amiloide se desarrollan por 
el procesamiento de un precursor 
del amiloide, el cual es regulado 
positivamente por la presenilina PS1 
y PS2, las cuales son sustrato del 
proteasoma. 
Citoesqueleto No 
membranoso
Microfilamentos 
Filamentos intermedios
Microtúbulos
Proteínas asociadas 
Proteínasmotoras
Estructura y sostén
Transporte al interior de la 
célula
Movimiento celular y cambio de 
forma durante la diferenciación
Segregación de cromosomas y 
citocinesis
Mantenimiento de las uniones 
celulares
Transcripción de señales
Cáncer
Epidermólisis bullosa
Centrosoma No 
membranoso
Un par de centriolos
Matriz pericentriolar
Sitio de anclaje de microtúbulos 
en una célula en interfase
Forma los polos del huso en una 
célula en división
Aneuploidías que resultan en cáncer
45Capítulo 4 La célula: su estructura y función
b) Las membranas en general forman compartimien-
tos dentro de la célula para delimitar y organizar 
funciones, lo que se conoce como compartamenta-
lización.
c) Es una barrera con permeabilidad selectiva, ya que 
evita el intercambio inespecífico de iones entre la cé-
lula y su entorno. Favorece un equilibrio iónico que 
permite a la célula vivir y realizar diversas funciones. 
Determina la composición diferencial entre el citosol y 
el medio extracelular.
d) A través de ella, se lleva a cabo el transporte de solutos, 
ya que tienen toda la maquinaria proteica en forma de 
bombas, canales, poros y vesículas, para permitir el paso 
de sustancias al interior y al exterior de la célula. 
e) Es un medio de comunicación, la membrana plasmá-
tica posee receptores que al reconocer ligandos espe-
cíficos desencadena la activación de cascadas de seña-
lización que le permiten a las células responder ante 
un estímulo.
f) Permite la interacción celular mediante las uniones 
célula-célula que mantiene a través de proteínas como 
ocludinas, conexinas y cadherinas, entre otras.
g) Permite la localización de ciertas proteínas importan-
tes en sitios específicos, ya que mediante la formación de 
balsas lipídicas localiza receptores en el dominio apical 
de las células, proteínas de unión en el dominio lateral, 
y bombas y canales en el basal y apical.
Composición y estructura 
Todas las membranas biológicas están constituidas por 
proteínas y lípidos. Los lípidos se encuentran formando 
una bicapa lipídica que determina la estructura básica de 
las membranas y las proteínas que se encuentran embebi-
das en la bicapa, son las responsables de la mayoría de las 
funciones de las membranas, actuando como receptores 
específicos, enzimas, proteínas de transporte, entre otras. 
Esta interpretación de la estructura y composición de las 
membranas sigue el modelo del mosaico fluido modifi-
cado (figura 4-2A).
El componente lipídico de las membranas consiste en 
fosfolípidos, colesterol y glucolípidos, todos son molécu-
las anfipáticas, lo cual quiere decir que una parte de su es-
tructura es hidrofóbica y otra hidrof ílica (por su estructura 
pueden tener contacto con el agua o no). Los fosfolípidos 
son los componentes lipídicos más abundantes, están for-
mados por dos colas de ácidos grasos unidos a una cabeza 
de glicerol y un grupo fosfato. Se han descrito cuatro tipos de 
fosfolípidos según el grupo nitrogenado que posean, coli-
na, serina, etanolamina, esfingomielina e inositol, en estos 
casos los fosfolípidos que se forman son fosfatidilserina, 
fosfatidilcolina, etc. Debido a la característica anfipática de 
los fosfolípidos, en un medio líquido como el extracelular 
se arreglan en una bicapa lipídica, con las colas de ácidos 
grasos encontradas al interior de la bicapa y el glicerol y 
el grupo fosfato que forman la parte hidrof ílica al exterior 
de la bicapa. Las moléculas de colesterol se insertan entre 
los fosfolípidos y confieren cierta dureza y estructura a las 
membranas celulares, además es muy importante en la for-
mación de las balsas lipídicas. Por otro lado, algunos lípidos 
se asocian con carbohidratos formando los glucolípidos. La 
composición lipídica de las monocapas interna y externa 
son diferentes, reflejando las diferentes funciones de las 
dos caras de la membrana celular.
Por otro lado, en la mayor parte de las membranas 
celulares el componente proteico constituye cerca de 50% 
de la masa total de las membranas. Sin embargo, estos 
Figura 4-2. Membrana plasmática. A) Esquema de la membrana plasmática. Se representa el modelo del Mosaico fluido de Singer y 
Nicolson. La membrana plasmática se compone por una bicapa lipídica formada principalmente por fosfolípidos, colesterol, proteínas 
integrales y periféricas, además glucolípidos y glucoproteínas que en conjunto forman el glucocáliz. B) Corte histológico de intestino 
delgado. Se observa en el dominio apical una zona delineada en color magenta señalada con puntas de flecha que corresponde al gluco-
cáliz, dado que está formado por glucoproteínas y glucolípidos, se tiñe intensamente con la tinción de ácido peryódico de Schiff (PAS). 
B
Proteína
periférica
Hélice a
hidrofóbica
Proteínas
integrales
Colesterol
Fosfolípido
Glucolípido
Glucoproteínas
Oligosacárido
A
Histología y biología celular46
porcentajes pueden variar dependiendo de la función de 
la membrana. Así, por ejemplo, en las vainas de mielina, 
sólo 25% de la masa total corresponde a proteínas, en 
tanto que las membranas de las mitocondrias presentan 
hasta 75% de proteínas de su masa total. Las proteínas se 
pueden asociar con la bicapa lipídica de diferentes for-
mas: a) proteínas transmembranales de paso único o de 
paso múltiple, son proteínas que atraviesan la membrana 
plasmática una vez, a las que se les llama de paso único 
(p. ej., las bombas y los canales), o que su estructura atra-
viesa varias veces la membrana, éstas reciben el nombre 
de multipaso (p. ej., algunos receptores) o b) proteínas pe-
riféricas, que se encuentran asociadas con una capa de la 
bicapa lipídica (figura 4-2A). Muchas proteínas de mem-
brana están glucosiladas, las cadenas de oligosacáridos 
siempre se hallan en el lado no citosólico de las membra-
nas, formando al glucocáliz, el cual desempeña un papel 
importante en el reconocimiento y comunicación celular 
(figura 4-2B).
Debido a que hay diferencia en la composición lipídica 
y proteica en la monocapa interna y externa de la bicapa 
lipídica, la membrana plasmática es asimétrica.
Transporte a través 
de la membrana plasmática
La mayor parte de las funciones de la membrana plasmá-
tica se llevan a cabo por las proteínas. El transporte de 
sustancias a través de la membrana es un ejemplo de ello. 
En este sentido, existen dos procesos mediante los cuales 
las sustancias atraviesan la membrana plasmática: a) la 
difusión simple es un proceso que no requiere energía, 
por ello también se le llama transporte pasivo; debido a 
las características fisicoquímicas de las sustancias, éstas 
pueden atravesar la membrana sin necesitar una proteína 
transportadora. Algunos ejemplos de sustancias o mo-
léculas que atraviesan la membrana por difusión simple 
son las moléculas pequeñas, sin carga y liposolubes como 
el benceno, el O2 y las hormonas esteroides; b) transpor-
te mediado por proteínas de membrana; en este caso, 
hay dos tipos de proteínas que lo llevan a cabo: proteínas 
transportadoras o bombas que transfieren moléculas pe-
queñas e hidrosolubles, son proteínas muy selectivas que 
pueden dejar pasar iones en un sentido o en ambos, al 
reconocer a la molécula a cargo sufren un cambio de 
conformación para liberarla del otro lado de la membra-
na. Algunas proteínas transportadoras como la bomba 
Na+/K+ necesitan energía para impulsar el transporte ac-
tivo, ya que los iones que transportan van en contra de su 
gradiente electroquímico y de concentración. Las proteí-
nas canal son el segundo tipo de proteínas que participan 
en el transporte a través de la membrana, también trans-
portan moléculas pequeñas e hidrosolubles pero siempre 
a favor de un gradiente electroquímico y de concentra-
ción, por ello no requieren energía para el transporte. Las 
proteínas canal forman un poro o un canal hidrof ílico a 
través de la membrana por el cual pasan iones, estos ca-
nales son selectivos y hay varios tipos: canales iónicos ac-
tivados por voltaje, canales iónicos activados por ligando,canales iónicos de compuerta mecánica. 
Transporte vesicular
Otro tipo de transporte que se lleva a cabo a través de la 
membrana es el transporte vesicular, moléculas más grandes 
o incluso fragmentos celulares o células completas pueden 
entrar a las células mediante endocitocis y sus variantes: 
pinocitocis y fagocitosis. También pueden salir de la célula 
metabolitos, desechos o algunos receptores para integrarse 
a la membrana por un proceso denominado exocitosis. Es-
tos mecanismos involucran la deformación de la membrana 
mediante el rearreglo del citoesqueleto, la formación de 
vesículas y la internalización del material, en el caso de la 
endocitosis, o la fusión de las vesículas que vienen de Golgi 
y de endosomas con la membrana plasmática y la salida de 
material, en la exocitosis.
Núcleo celular
Es el organelo más grande de las células eucariontes, pue-
de observarse con facilidad mediante un microscopio ópti-
co en una célula en interfase. Por lo general es esférico y de 
localización central; sin embargo, su forma, localización, 
número y contenido de material genético depende del tipo 
celular. Por ejemplo, en cuanto a su forma se observa el 
núcleo ahusado en las células musculares o en los fibro-
blastos, bilobulado en los eosinófilos y multilobulado en 
los neutrófilos (figura 4-3). En cuanto al número: binucleados 
Figura 4-3. Formas nucleares. El núcleo puede adoptar dife-
rentes formas en cada tipo celular, en los linfocitos es redondo y 
prominente (A), en los neutrófilos (B) multilobulado, en los eosi-
nófilos el núcleo es bilobulado o con forma de alforja (C) y en los 
fibroblastos ahusado (D).
BA
C D
47Capítulo 4 La célula: su estructura y función
en el caso de algunos hepatocitos, o sin núcleo en el caso 
de los eritrocitos. En condiciones de inflamación, los ma-
crófagos pueden fusionarse y formar una célula gigante o 
de reacción a cuerpo extraño que presenta varios núcleos 
(figura 4-4).
El núcleo almacena la mayor parte del material ge-
nético (otra parte se encuentra en las mitocondrias), es 
el sitio donde se duplica (formación de DNA a partir de 
DNA) y se transcribe (formación de RNA a partir de un 
molde de DNA); por lo tanto, además del DNA también 
contienen toda la maquinaria proteica necesaria para estos 
procesos.
En general el núcleo de una célula que no se está divi-
diendo recibe el nombre de interfásica y está formado por 
cuatro componentes principales: a) la envoltura nuclear; 
b) la cromatina, que es la forma en la que se encuentra el 
DNA de la célula en interfase; c) el nucleoplasma, donde 
se encuentran dispersos gránulos de intercromatina, peri-
cromatina, ribonucleoproteínas y proteínas del nucleoes-
queleto que organizan diversos componentes al interior 
del núcleo, y d) el nucleolo, en el cual se lleva a cabo la 
síntesis del RNA ribosomal (rRNA) y ensamble de los ri-
bosomas. 
Envoltura nuclear
La envoltura nuclear está constituida por una doble mem-
brana que forma una barrera entre el citoplasma y el nú-
cleo, es selectivamente permeable, encierra al material ge-
nético y delimita el compartimiento nuclear. Está formada 
por dos membranas nucleares, una interna y una externa. 
La membrana nuclear interna se asocia con componentes 
del nucleoesqueleto, la lámina nuclear que está compuesta 
por láminas nucleares tipo AC, B1 y B2, que en conjunto 
dan sostén a la envoltura nuclear, permiten el anclaje de las 
proteínas a la envoltura nuclear y anclan a la cromatina a la 
envoltura nuclear interna (figura 4-5B). 
Por otra parte, la membrana nuclear externa se conti-
núa con el retículo endoplásmico rugoso, por lo que se ado-
san a ella ribosomas, además ancla filamentos de vimentina 
los cuales se asocian con el nucleoesqueleto y permiten un 
continuo entre el citoesqueleto y el nucleoesqueleto para 
equilibrar las fuerzas tanto de presión como de tensión y 
evitar que el núcleo se deforme y se rompa.
Complejo del poro nuclear 
Ambas membranas se separan por un espacio llamado cis-
terna perinuclear. Las membranas nucleares se perforan a 
ambos lados por proteínas que forman los complejos del 
poro nuclear (orificios de 100-125 nm de diámetro) que 
median el transporte activo de proteínas, ribonucleopro-
teínas, y RNA entre el núcleo y el citoplasma. Estos poros 
nucleares pueden verse con el microscopio electrónico de 
transmisión como interrupciones de la envoltura nuclear. 
Se componen por tres unidades superpuestas parecidas a 
anillos, que muestran simetría de ocho pliegues cada una 
y que se interconectan por una serie de rayos dispuestos 
en forma vertical. Además, el complejo del poro nuclear 
está formado por un anillo citoplásmico con fibras citoplás-
micas, un anillo medio, un transportador y una canastilla 
nuclear. El anillo citoplásmico se encuentra en la superficie 
citoplásmica del poro nuclear, está compuesto por ocho 
subunidades, cada una asociada con una fibra filamentosa 
que une a Ran-GTP, una proteína necesaria para el trans-
porte nuclear. Las fibras filamentosas ayudan a fijar la mo-
lécula a transportar y la dirigen a la entrada del poro. El 
anillo de rayos luminales o anillo medio se constituye por 
ocho proteínas que proyectan hacia la luz del poro y a la 
cisterna perinuclear, estas proteínas ayudan a dar estructu-
ra al poro y a sujetar a las proteínas del anillo citoplásmico. 
El transportador está en el centro del poro y su estructura 
parece un reloj de arena, o un tapón. Algunos autores su-
gieren que el transportador es en realidad material que está 
pasando a través del complejo del poro. El anillo nuclear se 
halla en el borde de la cara nucleoplásmica, es análogo al 
anillo citoplásmico que favorece la salida de RNA. La ca-
nastilla nuclear una estructura que parece estar suspendida 
del anillo nuclear y se deforma al paso de moléculas hacia 
el núcleo (figura 4-5B).
Diversas proteínas que se forman en el citoplasma 
—como las histonas y las láminas nucleares— deben ser 
Figura 4-4. Diversidad en número de núcleos. Existe variedad 
en cuanto al número de núcleos que puede presentar una célu-
la; por ejemplo, los eritrocitos son células anucleadas (A), las 
neuronas presentan un solo núcleo (B), es frecuente encontrar 
hepatocitos binucleados (C), pero las células gigantes o de reac-
ción a cuerpo extraño presentan un gran número de núcleos, ya 
que se forman por la fusión de varios macrófagos (D).
BA
C D
Histología y biología celular48
transportadas al núcleo de igual forma el RNA y las subuni-
dades ribosómicas deben ser dirigidos al citoplasma para la 
traducción, este proceso requiere energía y se lleva a cabo 
a través del complejo del poro nuclear. Las proteínas que 
se transportan hacia el núcleo poseen una secuencia de 
localización nuclear (NLS, del inglés nuclear localization 
sequence), mediante la cual un receptor citosólico de im-
portación nuclear llamado importina, las reconoce y dirige 
hacia el complejo del poro nuclear, desde donde son trans-
portadas activamente en un proceso que requiere trifosfato 
de guanosina (GTP). Las macromoléculas que se dirigen 
del núcleo al citoplasma de forma similar son reconocidas 
por exportinas. 
Nucleoplasma
El nucleoplasma es el material que se integra por gránulos 
de intercromatina y pericromatina, ribonucleopartículas 
(RNP) y matriz nuclear. Los gránulos de intercromatina con-
tienen ribonucleoproteínas y enzimas como la trifosfatasa de 
adenosina, trifosfatasa de guanosina, β-glicerofosfatasa y pi-
rofosfatasa de dinucleótido de nicotidamina adenina (NAD). 
Se localizan en racimos entre la cromatina. Los gránulos de 
pericromatina se sitúan en los bordes de heterocromatina; 
estas partículas electrondensas están rodeadas por un halo 
menos denso de 25 nm. Se componen de fibras de ribonu-
cleoproteínas nucleares heterogéneas (hnRNP). Las ribo-
nucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP) se encuen-
tran en todo el núcleo, pero algunas se limitan al nucleolo 
e intervienen en el empalme, segmentación y transporte de 
las hnRNP.La matriz nuclear o nucleoesqueleto es una malla fi-
brosa que estructura al núcleo y organiza sus componentes 
al interior (figura 4-5B). Está formada por láminas nuclea-
res como las que forman una red que se asocia con la envol-
E
E H H
Nu
Figura 4-5. Estructura del núcleo. A) Se muestra la ultraes-
tructura del núcleo de un linfocito, donde se aprecia la distribu-
ción de la heterocromatina y la eucromatina, también se aprecia 
el nucleolo. B) Se esquematiza la estructura del núcleo, señalán-
dose la membrana nuclear interna (MNI), la membrana nuclear 
externa (MNE), la cual se continúa con la del RER, los poros nu-
cleares, los tipos de cromatina, el nucleolo y el nucleoesqueleto 
debajo de la membrana nuclear interna y en el nucleoplasma. 
C) En los hepatocitos teñidos con H-E, la hematoxilina hace 
evidente la heterocromatina y el nucleolo prominente de estas 
células.
A
Eucromatina
Espacio
perinuclear Membrana
externa
Membrana
interna Retículoendoplásmico
liso
Ribosomas
Complejo
del
polo nuclear
Lámina
nuclear
Nucleolo
Heterocromatina
Retículo
endoplásmico
rugoso
B
Núcleo
Heterocromatina Nucleolo
CC
49Capítulo 4 La célula: su estructura y función
tura nuclear interna, pero éstas se encuentran dispersas en 
el nucleoplasma; también la actina nuclear forma parte de 
esta matriz y otras proteínas estructurales. La matriz nu-
clear es análoga al citoesqueleto, forma una estructura de 
sostén para los elementos del núcleo, organiza al DNA y la 
maquinaria para la duplicación y transcripción, forma ca-
rriles para que el RNA sintetizado pueda dirigirse al com-
plejo del poro nuclear y se exporte, las láminas nucleares 
además organizan a la cromatina y la fijan a la envoltura 
nuclear formando la heterocromatina (figura 4-5B).
Cromatina
La cromatina es el material basof ílico que se aprecia en el 
núcleo de una célula interfásica (que no está dividiéndose), 
está conformado por DNA y proteínas asociadas con éste, 
como histonas y proteínas no histonas. En un núcleo interfá-
sico es posible distinguir dos formas en las cuales se organiza 
la cromatina: a) heterocromatina que se observa median-
te microscopia de luz en cúmulos densos en la periferia 
nuclear y que se tiñe intensamente con hematoxilina (figu-
ra 4-5C), Feulgen y otros colorantes básicos, es la forma de 
cromatina transcripcionalmente inactiva; esta cromatina 
también puede apreciarse mediante microscopía electró-
nica de transmisión (figura 4-5A) o b) eucromatina, es la 
cromatina dispersa en el nucleoplasma poco condensada y 
transcripcionalmente activa. Este tipo de cromatina no se 
aprecia con la microscopía fotónica pero sí con la micros-
copía electrónica de transmisión (figura 4-5A). 
La heterocromatina se divide en dos clases: la cons-
titutiva y la facultativa. La heterocromatina constitutiva 
permanece en el estado condensado en todas las células y 
durante todo su ciclo de vida; por tanto, representa al DNA 
silenciado de manera permanente. Esta cromatina contiene 
principalmente secuencias repetitivas de DNA no codifi-
cante y algunos pocos genes; este DNA tiene una función 
estructural y de protección y se encuentra en los centróme-
ros, telómeros y algunos otros sitios como la parte distal del 
cromosoma Y. 
A diferencia de la heterocromatina constitutiva, la 
heterocromatina facultativa es una cromatina que se 
inactiva de manera específica durante ciertas fases de la 
vida de un organismo o en células específicas. Un ejemplo 
de heterocromatina facultativa es el corpúsculo de Barr 
que se observa en el núcleo de las células de los mamíferos 
hembra, mismo que corresponde a uno de los cromoso-
mas sexuales X que se encuentra como heterocromatina 
y transcripcionalmente silenciado; esto se debe a que las 
hembras tienen una copia igual de los genes en el cromo-
soma X restante. Sin embargo, la heterocromatina facul-
tativa —a diferencia de la constitutiva— puede activarse 
transcripcionalmente.
La eucromatina, por otra parte, es la cromatina trans-
cripcionalmente activa. Cuando se observa la eucromatina 
mediante microscopía electrónica de transmisión se apre-
cia que está compuesta por filamentos de 30 nm de grosor; 
si se desenrollaran estos filamentos se formarían filamentos 
de 11 nm de grosor parecidos a un collar de cuentas, las 
cuentas del ejemplo corresponderían a los nucleosomas, 
los cuales son el primer nivel de organización del DNA. 
Cada nucleosoma está formado por un octámero de histo-
nas de tipo H2A, H2B, H3 y H1 (dos histonas de cada tipo 
se asocian para formar el octámero). El DNA rodea dos ve-
ces este octámero, entre octámero y octámero de histonas 
hay DNA de enlace, el espacio entre cada nucleosoma es 
de 200 pb. El nucleosoma es la forma de organización más 
simple del DNA en un núcleo interfásico y es la forma en la 
que el DNA organiza para duplicarse y transcribirse. 
Nucleolo
El nucleolo, es la estructura más evidente que se puede de-
tectar en el núcleo de una célula en interfase cuando se ob-
serva en el microscopio óptico (figura 4-5A, B). El nucleolo 
es el sitio donde se lleva a cabo la síntesis y procesamien-
to del pre-rRNA, así como el ensamble de las subunidades 
ribosomales. Es una estructura no membranosa formada 
por la agregación de proteínas (ribonucleoproteínas nucleo-
lares pequeñas [snoRNP] involucradas en el procesamiento 
del pre-rRNA), genes (tanto rDNA como pre-rRNA y rRNA 
maduro) y subunidades ribosomales (maduras y parcial-
mente ensambladas). La organización del nucleolo se regu-
la por sitios localizados en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 
22 llamados organizadores nucleolares.
En el nucleolo se distinguen tres zonas cuando se ob-
serva mediante microscopía electrónica de transmisión: 
a) el centro fibrilar, b) el componente fibrilar denso y c) el 
componente granular; en cada una de estas zonas se organi-
zan los eventos que conllevan a la síntesis de rRNA y el en-
samble de los ribosomas. El centro fibrilar contiene asas de 
DNA de los cromosomas 13, 14, 15, 21, 22, genes de rRNA, 
RNA polimerasa I y factores de transcripción. El material 
fibrilar denso contiene genes ribosómicos en proceso de 
transcripción y grandes cantidades de rRNA. Por otra par-
te, el material granular contiene partículas prerribosómicas 
ya que es el sitio donde inicia el proceso de armado de las 
subunidades ribosómicas. La RNA polimerasa I inicia la 
transcripción del rRNA; posteriormente se llevan a cabo 
modificaciones adicionales por los snoRNA; seguido a ello, 
las subunidades de rRNA se arman mediante proteínas ri-
bosómicas en subunidades prerribosomales, las cuales se 
exportan desde el núcleo a través de los poros nucleares 
para completar su armado final en el citoplasma, donde se 
convierten en ribosomas maduros.
Las características del nucleolo son muy importantes 
desde el punto de vista diagnóstico dado que incrementa en 
tamaño y en número en células con gran actividad transcrip-
cional como las células transformadas. De igual forma, otras 
características del núcleo también evidencian a una célula 
cancerosa; por ejemplo, estas células muestran, además 
Histología y biología celular50
de alteraciones en el nucleolo, un núcleo con alteraciones 
morfológicas e incremento en su tamaño y número, así como 
cambios en la estructura y distribución de la cromatina. El 
núcleo, sin embargo, no es sólo un indicador de la actividad 
transcripcional de la célula, sino también del mal funciona-
miento que resulta en la muerte celular por necrosis o apop-
tosis. 
Retículo endoplásmico (RE)
El retículo endoplásmico (RE) es un organelo presente en 
todas las células eucariotas y se divide en dos componentes: 
el retículo endoplásmico liso (REL) y el retículo endoplás-
mico rugoso (RER). Ambos forman una red laberíntica de 
túbulos ramificados y de sáculos aplanados que se extien-
den por todo el citoplasma. Los túbulos y los sáculos están 
interconectados, de modo que la membrana del RE forma 
una lámina continua que define un único espacio interno.En consecuencia, el líquido citoplasmático está contenido 
dentro de dos compartimientos: el que se encuentra den-
tro de las membranas del RE, denominado espacio lumi-
nal o cisternal, y la región situada por fuera de las mem-
branas, que es el espacio citosólico (figura 4-6A).
Los diferentes tipos de células en el organismo ten-
drán cantidades variables de RE, lo cual depende de su fun-
ción. Por ejemplo, células encargadas de secretar proteínas 
—como las células acinares del páncreas o las células plas-
máticas del sistema inmune— tendrán un abundante RER; 
por otro lado, las células hepáticas —que entre sus múltiples 
funciones se encargan de detoxificar sustancias tóxicas— 
y las células de Leydig del testículo —encargadas de pro-
ducir hormonas esteroides— tendrán una gran cantidad de 
REL.
Retículo endoplásmico liso (REL)
El REL es un sistema de túbulos ramificados e interconec-
tados, así como pequeñas vesículas esféricas. Recibe su 
nombre debido a que no posee ribosomas adheridos a sus 
paredes a diferencia del RER. Sus cisternas son típicamente 
tubulares y forman un sistema de tuberías que se incurvan 
en el citoplasma (figura 4-6A).
Las funciones del REL son: 1) la síntesis de hormonas 
esteroides; 2) la detoxificación hepática de compuestos or-
gánicos (p. ej., barbitúricos y etanol), gracias a un sistema 
de enzimas que transfieren oxígeno (oxigenasas), incluida 
la familia del citocromo P-450; 3) la liberación de glucosa 
a partir de la glucosa 6-fosfato en los hepatocitos; 4) el se-
cuestro de iones de calcio (Ca2+) dentro del espacio cister-
nal, especialmente en las células del músculo esquelético 
en donde se conoce como retículo sarcoplásmico (la libe-
ración de Ca2+ del interior de las cisternas inicia la contrac-
ción), y 5) ya que en el REL se sintetizan lípidos presentes 
en la membrana celular y la membrana de otros organelos, 
éste contribuye a su renovación.
Retículo endoplásmico rugoso (RER)
El RER se encuentra en mayor proporción, como ya se men-
cionó, en células cuya función principal es la producción de 
proteínas, como las células plasmáticas, las células de los 
acinos pancreáticos, entre otras, en donde el RER se tiñe 
intensamente con los colorantes básicos (figura 4-6C). Esta 
región celular que exhibe basofilia se denomina ergasto-
plasma y es la imagen que ofrece la microscopía óptica del 
RER. El RER en otros tipos celulares recibe el nombre par-
ticular de cuerpos de Nissl en las neuronas (figura 4-6B).
La diferencia morfológica entre el RER y REL consiste 
en la presencia de ribosomas unidos a la membrana del pri-
mero y ausencia de los mismos en el segundo; esta diferen-
cia le da la característica tintorial a dicho organelo.
El RER continúa con la membrana externa de la en-
voltura nuclear, la cual también contiene ribosomas en su 
superficie citosólica. El RER aparece como un organelo 
membranoso extenso compuesto principalmente de sacos 
aplanados (cisternas) separados por un espacio citosólico. 
Su membrana proporciona una gran superficie sobre la cual 
se pueden fijar cerca de 13 millones de ribosomas por célula 
(figura 4-6A, D). Este organelo es el punto inicial de la vía 
biosintética y el responsable de la producción de las proteí-
nas no citosólicas, cadenas de carbohidratos y fosfolípidos.
Las proteínas se pueden sintetizar en dos sitios dife-
rentes de la célula:
 1. En ribosomas unidos a la superficie citosólica de las mem-
branas del RER. Entre las que se encuentran: a) proteí-
nas que serán secretadas por la célula; b) proteínas inte-
grales de membrana, y c) proteínas de ciertos organelos 
(p. ej., aparato de Golgi, lisosomas y endosomas).
 2. En ribosomas “libres” o polirribosomas, esta clase 
incluye: a) proteínas destinadas a permanecer en el 
citosol (p. ej., enzimas de la glucólisis y proteínas del 
citoesqueleto); b) proteínas periféricas de la superficie 
interna de la membrana plasmática (p. ej., espectrinas 
y anquirinas); c) proteínas transportadas al núcleo, y 
d) proteínas que se incorporan en los peroxisomas 
y mitocondrias.
El que la proteína sea sintetizada en uno u otro sitio 
depende de la secuencia de aminoácidos en la porción 
N-terminal del polipéptido, que es la primera que surge del 
ribosoma durante la síntesis proteica y es conocida como 
péptido señal (secuencia de señal).
Además en el RER existen, entre otras, tres proteínas in-
tegrales de importancia: a) la proteína de reconocimiento 
de señal (proteína de acoplamiento); b) la proteína re-
ceptora de ribosoma (riboforina I y II) y c) la proteína de 
poro. Gracias a este complejo sistema se lleva a cabo la sín-
tesis de proteínas en el RER de la siguiente manera:
 1. Después de que un ribosoma situado en el espacio ci-
tosólico lee el codón de inicio (AUG) del mRNA, se 
sintetiza la secuencia señal, la cual es reconocida por la 
51Capítulo 4 La célula: su estructura y función
proteína de reconocimiento de señal (PRS), esta última 
se enlaza con la subunidad P del ribosoma deteniendo 
la síntesis.
 2. Al detenerse la traducción, el complejo PRS-riboso-
ma-proteína se une a una riboforina localizada en la 
superficie citoplásmica de la membrana del RER y co-
mienza el ensamblaje de la proteína de poro.
 3. La PRS se libera de la secuencia señal y la traducción 
continúa, pero ahora estando adosado el ribosoma a 
la membrana del RER, permite la translocación de la 
proteína naciente hacia el interior de la cisterna.
 4. Al ingresar la cadena peptídica al espacio luminal del 
RER, la secuencia señal es eliminada por la peptidasa 
de señal.
 5. Diferentes enzimas dentro de la cisterna realizan mo-
dificaciones postraduccionales (p. ej. glucosilación, 
sulfatación). Lo cual permite que la proteína cambie 
su estructura de una forma primaria, plegándose, hasta 
una forma cuaternaria.
 6. Por último, el codón de paro es leído por la unidad ri-
bosomal, lo que detiene la traducción.
Dentro del RER existen varias enzimas encargadas de 
garantizar que las proteínas recién sintetizadas sean mo-
dificadas de manera adecuada para alcanzar su estructura 
funcional terciaria y cuaternaria; eliminando a las proteínas 
mal plegadas o ensambladas lo cual constituye un sistema 
de control de calidad.
Las proteínas que son sintetizadas por este organelo 
serán modificadas a glucoproteínas y tendrán varias fun-
ciones, entre ellas ser proteínas integrales de membrana, 
enzimas lisosómicas o proteínas de secreción.
Membrana
nuclear
externa
Membrana
nuclear
interna
Cisternas
Membrana
Ribosomas
Lumen
CYP
P450
Retículo
endoplasmático
rugoso
Retículo
endoplasmático
liso
Núcleo
Ca2+
Núcleo
Ergastoplasma
Acidofilia
Basofilia
C
Figura 4-6. A) Estructura y tipos de retículo endoplásmico. Se observan los dos tipos de retículo endoplásmico. El retículo endoplás-
mico rugoso (RER) presenta ribosomas y se continúa con la envoltura nuclear, ahí se sintetizan las proteínas. El retículo endoplásmico 
liso (REL) carece de ribosomas, contiene enzimas para detoxificar como P450 y es un reservorio de calcio. B) La presencia de ácidos 
ribonucleicos permite que con tinciones especiales como la de Nissl se aprecien estas estructuras en el citoplasma de células como las 
neuronas, donde el RER también se llama “cuerpo de Nissl”; se marcan con flechas. C) La intensa basofilia citoplásmica que caracteriza 
a células con una gran cantidad de RER se observa en las células de los acinos pancreáticos. Se indica con líneas punteadas cada una 
de las células que en conjunto forman un acino pancreático y en cada célula se muestra una zona morada en el citoplasma (zona de ba-
sofilia) que corresponde al RER (también llamado ergastoplasma) en las células pancreáticas. Note que esa zona de basofilia se ubica 
cercana al núcleo. D) Electronmicrografía donde se señala el RER (flechas), el cual se muestra como sistema de sacos con ribosomas 
adosados a su membrana.
A B
DC
Histología y biología celular52
La superficie del borde apical de las cisternas del RER 
está desprovistade ribosomas, estableciendo regiones 
conocidas como elementos de transición, encargados de 
formar el primer grupo de vesículas de transporte en la 
vía biosintética, las cuales son dirigidas hacia el aparato 
de Golgi.
Esas vesículas se encuentran rodeadas por una cu-
bierta proteica formada por coatómeros (COP), pro-
teínas similares a la clatrina que favorecen el transporte 
bidireccional: a) anterógrado, del RER a la red cis-Golgi 
(RCG), es decir, las cisternas del aparato de Golgi más cer-
canas al RER, y b) retrógrado, desde la RCG hacia el RER 
(figura 4-7).
Se han identificado dos tipos de coatómeros, los cuales 
cumplen las siguientes funciones:
• COP-I. Estas proteínas se encargan de recubrir las 
vesículas provenientes de la RCG y, por ende, me-
dian el transporte retrógrado hacia el RER. Este tipo 
de transporte tiene una función de rescate de proteí-
nas que erróneamente fueron enviadas desde el RER 
hacia el aparato de Golgi.
• COP-II. Su función es formar las vesículas que 
viajarán de forma anterógrada desde el RER hacia 
la RCG. 
Aparato de Golgi
Siguiendo la vía de síntesis de proteínas que inicia en el nú-
cleo celular, con la duplicación del DNA, la transcripción 
y la traducción en el RER, se llega al aparato de Golgi, el 
cual participa en la modificación y selección de las proteí-
nas que vienen del RER, además participa en la síntesis de 
carbohidratos.
El aparato de Golgi —llamado así en honor a su descu-
bridor, el histólogo italiano, Camilo Golgi (figura 4-8A)— fue 
descrito por primera vez en 1876, mediante la observa-
ción de neuronas impregnadas con osmio, en las cuales se 
aprecian redes irregulares de fibras, cavidades y vesículas 
localizadas en la cercanía del núcleo (figura 4-8C). Desde 
el punto de vista morfológico, este organelo se identifica 
como una serie de sacos apilados llamados cisternas, con 
una cara convexa a la que llega el material que proviene 
del RER, la cara cis, y una cóncava o cara trans, por la cual 
salen las vesículas del aparato de Golgi con material modi-
ficado. Además, numerosas vesículas también conforman 
este organelo (figura 4-8B).
Dadas sus funciones, el aparato de Golgi se encuentra 
muy desarrollado en células que secretan glucoproteínas y 
es muy pequeño en células como las musculares. Este orga-
nelo no se tiñe con la tinción convencional (H-E) en micros-
RER
Reciclaje
cis-Golgi
Reciclaje
Transporte retrógrado
Transporte anterógrado
COP-II
COP-I
Figura 4-7. Transporte vesicular de retículo endoplásmico a Golgi. La manera en que los coatómeros cumplen su función es deforman-
do las membranas produciendo brotes que posteriormente al separarse del organelo (RER o aparato de Golgi) formarán vesículas. En 
el transporte anterógrado las vesículas viajan desde el RER hacia la RCG cubiertos por COP-II; COP-I favorece el transporte retrógrado 
de la RCG hacia el RER. Posterior a que se forman las vesículas los coatómeros son reciclados.
53Capítulo 4 La célula: su estructura y función
copía de luz; por tanto, se observa como imagen negativa 
(una porción clara del citoplasma), sobre todo en células 
que llevan a cabo una importante función de exportación 
de proteínas, como los anticuerpos, que son secretados por 
las células plasmáticas (figura 4-8D). Sin embargo, con tin-
ciones específicas (como la de Da Fano), los diversos apara-
tos de Golgi se observan en imagen positiva como estrías de 
color café y el núcleo se aprecia en negativa (figura 4-8C).
El aparato de Golgi, como ya se citó, tiene una mor-
fología característica que consiste en cisternas aplanadas, 
parecidas a sacos, con rebordes amplios relacionados con 
vesículas y túbulos. Las cisternas, cuyos diámetros son de 
0.5 a 1.0 µm, se disponen en pilas aplanadas e incurvadas 
de manera parecida a una copa poco profunda. Típicamen-
te, la pila de Golgi contiene menos de ocho cisternas; una 
célula puede contener desde unas cuantas hasta varios miles 
de pilas, según el tipo de célula. Las cisternas del aparato de 
Golgi están polarizadas, las más próximas al RER conforman 
la cara cis, en tanto que las cisternas del extremo opues-
to de la pila se encuentran en la cara trans. Debido a que 
el complejo de Golgi no tiene una composición uniforme 
de un extremo al otro, se divide en cuatro compartimentos 
funcionalmente distintos: las cisternas cis, la cara media y la 
cara trans; y la red trans de Golgi (RTG). Algunos autores 
incluyen una porción de transición entre el RER y el Golgi, 
abreviada ERGIC (por sus siglas en inglés, endoplasmic re-
ticulum-Golgi intermediate compartment) (figura 4-8B).
Las proteínas de membrana, de secreción y lisosoma-
les recién sintetizadas, abandonan el RER y penetran en el 
aparato de Golgi a través de su cara cis, para luego atravesar 
la pila de cisternas hacia la cara trans.
El complejo de Golgi es principalmente una planta 
procesadora. Las proteínas recién sintetizadas, que prime-
ro fueron ensambladas en el RER, se modifican de manera 
secuencial específica conforme atraviesan la pila de Golgi: 
las enzimas proteolíticas recortan parte de su longitud; los 
aminoácidos pueden modificarse (p. ej., hidroxilación) y 
cambian de manera gradual su contenido de carbohidra-
Red trans
Red media
Red cis
ERGIC
Célula
plásmica
Imagen negativa
del aparato de Golgi
Figura 4-8. Aparato de Golgi. A) Camilo Golgi descubrió esta estructura que lleva su nombre. B) Se observa la estructura básica del 
aparato de Golgi, la red o cara cis, la red intermedia y la red o cara trans. C) Neuronas de ganglionares con la técnica de impregnación 
metálica de Da Fano. Se observa en el soma de las neuronas, estructuras irregulares oscuras, que corresponden al aparato de Golgi 
(flechas), el núcleo se observa en el centro del soma como una imagen negativa. D) Las células plasmáticas productoras de anticuerpos 
presentan una gran cantidad de aparatos de Golgi, esta zona presenta una imagen negativa cuando se tiñen con H-E.
A B
DC
Histología y biología celular54
tos mediante una serie de reacciones enzimáticas. Una vez 
que las proteínas alcanzan la red trans de Golgi, están listas 
para ser clasificadas y enviadas a su destino final dentro o 
fuera de la célula.
Las proteínas se transportan a través del complejo de 
Golgi mediante vesículas formadas por gemación de dicho 
organelo. Es importante mencionar que una proteína en par-
ticular, sintetizada en el RER, se clasifica y se envía en una 
vesícula en particular. La célula debe tener la capacidad 
para distinguir entre los diferentes materiales que elabora. 
Se considera que esta clasificación para separar a las pro-
teínas marcadas hacia diferentes destinos en vesículas dife-
rentes ocurre en los últimos compartimientos de Golgi, es 
decir, en la red trans Golgi (RTG). 
En la RTG se originan dos tipos de vesículas: 1) ve-
sículas no selectivas, no recubiertas de clatrina, que 
transportan materiales (como colágena y fibronectina) 
secretados de manera continua por la célula (secreción 
constitutiva) y también proteínas integrales de membrana 
que continuamente se añaden al plasmalema; y 2) vesícu-
las selectivas recubiertas de clatrina que llevan cargas 
seleccionadas, como productos secretorios regulados (se-
creción regulada) y enzimas lisosómicas marcadas para si-
tios específicos. Las vesículas pueden moverse en sentido 
anterógrado (es decir, de la cara cis hacia la cara trans), 
pero también en sentido retrógrado (de la cara trans hacia 
la cis) (figura 4-9).
Asimismo, el aparato de Golgi es el sitio donde se con-
cluye el ensamblado de oligosacáridos a glucoproteínas y a 
glucolípidos. Este organelo es también el sitio de síntesis de 
la mayor parte de los complejos polisacáridos de la célula 
(p. ej., glucosaminoglucanos de la matriz extracelular).
Lisosomas
Dichos organelos membranosos se forman en el aparato 
de Golgi y constituyen el sistema digestivo y excretor de las 
células eucariontes. Los lisosomas tienen la posibilidad de 
degradar una variedad de estructurasque incluyen: ácidos 
nucleicos, lípidos complejos, glucosaminoglucanos, pro-
teínas, etc. Estos materiales pueden liberarse del lisosoma 
por difusión o por la ayuda de transportadores especiali-
zados. 
Son organelos que varían ampliamente en forma y ta-
maño, miden desde 25 a 50 nm de diámetro en el caso de 
los lisosomas primarios y hasta 0.3 µm en los lisosomas 
secundarios; estas características dependen del tipo celu-
lar y de su función. Los lisosomas primarios son aquellos 
que recién se forman del aparato de Golgi; en contraste, los 
lisosomas secundarios ya se han fusionado con endosomas 
y, por tanto, presentan material digerido o en proceso de 
digestión (figura 4-10A).
Debido a su heterogeneidad morfológica, estos orga-
nelos pueden ser identificados mediante el uso de anti-
cuerpos específicos y mediante técnicas histoquímicas en 
las cuales se emplea el precipitado producido por la acti-
vidad de la hidrolasa con su sustrato. Los lisosomas con-
tienen por lo menos 40 tipos de enzimas hidrolíticas entre 
las que se encuentran: proteasas, nucleasas, glucosidasas, 
lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas, que participan 
en la digestión intracelular de macromoléculas, microor-
ganismos fagocitados, células muertas, organelos dañados 
y senescentes. Dado que las enzimas lisosomales son hi-
drolasas ácidas cuya actividad óptima se lleva a cabo a un 
pH cercano a 5, la membrana de este organelo contiene 
bombas de protones (H+) que emplean la energía produ-
cida por la hidrólisis de ATP para introducir activamente 
H+, lo cual permite el mantenimiento de un medio ácido 
al interior de este organelo. Asimismo, la membrana de los 
lisosomas contiene proteínas transportadoras que permi-
ten la salida de los productos finales de la digestión como 
aminoácidos, azúcares y ácidos nucleicos, de tal forma que 
estos productos puedan ser reutilizados por las células (fi-
gura 4-10B). 
Defectos genéticos —como las mutaciones en genes 
estructurales de las hidrolasas lisosómicas— evitan la produc-
ción normal de estas enzimas y producen la acumulación 
de su sustrato no digerido en los lisosomas, lo cual tiene 
consecuencias patológicas importantes, principalmente en 
el sistema nervioso. Estas alteraciones son conocidas como 
enfermedades por acúmulo lisosómico.
Peroxisomas
También conocidos como microcuerpos, los peroxisomas 
son organelos membranosos esféricos y pequeños (0.2-1 µm 
de diámetro), que pueden tener un centro denso y cristali-
no de enzimas oxidativas (figura 4-11). 
Los peroxisomas son organelos con múltiples funcio-
nes y presentan más de 50 proteínas oxidativas como la 
urato oxidasa, glucolato oxidasa, catalasa y ácido D-amino 
Cadena ligera
Cadena pesada
Sitio de unión para
partículas de armado
Trisquelión
Clatrina
Figura 4-9. Transporte vesicular desde el aparato de Golgi. Note 
cómo se lleva a cabo el transporte de vesículas desde Golgi a la 
membrana plasmática y de ahí a los lisosomas. También se ilus-
tra la participación de las proteínas COP I, COP II y clatrina.
55Capítulo 4 La célula: su estructura y función
oxidasa, que participan en el catabolismo de los ácidos gra-
sos de cadena larga (β-oxidación), la síntesis de plasmaló-
genos, acetilcoenzima A y H2O2. Este último compuesto 
tiene un papel importante en la detoxificación de agentes 
nocivos; por ejemplo, en las células hepáticas en donde 
convierte el etanol en acetaldehído. De igual forma que 
para algunos microorganismos, el peróxido de hidrógeno 
es tóxico para la célula; por lo anterior, la catalasa es la en-
cargada en convertirlo en agua o usarlo para oxidar otros 
compuestos orgánicos.
Los peroxisomas se forman a partir de otros, por cre-
cimiento y fisión, del mismo modo que las mitocondrias. 
Ahora se sabe también que el retículo endoplásmico es una 
fuente de membrana para el crecimiento de los peroxiso-
mas que se crearon por fisión y para la formación de novo 
de estos organelos. Las proteínas de los peroxisomas se sin-
tetizan en los ribosomas libres y contienen una secuencia 
señal en su extremo C-terminal, la cual dirige las proteínas 
hacia el interior del organelo por medio de un receptor. 
Tanto el aumento como la disminución en la cantidad de 
estos organelos depende de las necesidades celulares, en 
especial a la disminución en la cantidad de éstos por vías 
autofágicas se le conoce como pexofagia, y es específica 
para los peroxisomas. La autofagia se puede dar por la vía 
macropexofágica o micropexofágica. 
La presencia de peroxisomas vacíos o “fantasmas” a los 
cuales no se importan las enzimas oxidativas desde el ci-
toplasma al peroxisoma, produce una rara anomalía here-
ditaria reconocible por diversas alteraciones neurológicas 
llamada síndrome de Zellweger.
L1
L1
L2
L2
CMV
H+
H+
H+
pH 5
Nucleasas
Lipasas
Glucosidasas
Bomba de 
protones H+
Figura 4-10. Estructura general de los lisosomas. A) Electromi-
crografía de una neurona, donde se observa la presencia de liso-
somas primarios (L1) y secundarios (L2) en los cuales se aprecia 
material, también se aprecian cuerpos multivesiculares (CMV). 
B) El esquema muestra la estructura de los lisosomas, las bombas 
que mantienen su pH bajo y otras proteínas que lo conforman. 
Caperuza
Subunidades
proteicas
ProteosomasPeroxisomasLisosomas
Enzimas digestivas Cristal
Figura 4-11. Lisosomas, peroxisomas y proteosomas. El esquema muestra las características generales de estos organelos, los cua-
les son los sistemas de digestión de las células.
A B
Histología y biología celular56
Mitocondria
A mediados del siglo xix, Rudolph von Kölliker describió a 
la mitocondria como un compartimento citoplásmico gra-
nular con su propia membrana en células musculares y las 
identificó como sarcosomas. A finales del mismo siglo, Ben-
da las llama mitocondrias que significa “hilo con cuentas”, 
que era la imagen que se observaba con los microscopios 
con que se contaba hace 150 años. En el decenio de 1950-
1959 Pallade y Sjöstrand, con la aplicación de la microsco-
pía electrónica, la pueden describir con detalle e identifican 
que es un solo organelo. Se sabe ahora que la morfología de 
la mitocondria es dinámica y ésta varía continuamente por 
un proceso de fisión y fusión al que se identifica ahora 
como dinámica mitocondrial, de la que se hará mención 
más adelante.
El origen de este organelo se explica por la teoría de 
la endosimbiosis propuesta en 1971 por Lynn Margulis, la 
cual menciona que las mitocondrias provienen de un 
proceso endosimbiótico entre una bacteria anaerobia y 
una célula protoeucariótica y se basa en que las mitocon-
drias tienen semejanzas con los procariontes; por ejemplo: 
1) presentan una doble membrana, 2) tienen su propio 
DNA el cual es una molécula circular, 3) presentan ribo-
somas con subunidades 16S y 12S, 4) tienen enzimas que 
presentan las bacterias y realizan la síntesis de proteínas de 
forma similar a los procariontes y 5) se dividen por fisión.
La mitocondria de los mamíferos tiene su propio 
DNA circular que codifica para 22 tRNA mitocondriales, 
2 rRNA y 13 proteínas que forman parte de los complejos 
proteicos (I, II, IV y V) para la fosforilación oxidativa. 
Las mitocondrias se originan de otras mitocondrias 
por división y síntesis de proteínas e importe de proteínas 
y lípidos del citoplasma. Cada mitocondria tiene varias 
copias de su DNA, el cual se hereda de la madre, y este 
DNA se replica varias veces en cada ciclo celular, lo que 
también da lugar a una mayor posibilidad de errores en la 
replicación. 
En ellas se degradan moléculas orgánicas que liberan la 
energía química contenida en sus enlaces. En este proceso, 
la energía liberada se almacena en moléculas de ATP para 
luego utilizarse en otros procesos celulares. 
Los requerimientos energéticos de la célula determi-
nan la cantidad de mitocondrias que requiere; por ejemplo, 
una célula hepática tiene alrededor de 2 500 mitocondrias 
(25% de su volumen), mientras que un miocardiocito tie-
ne muchasmás y de mayor tamaño. Las mitocondrias se 
agrupan a menudo en áreas celulares de alto requerimiento 
energético. Mediante microscopía de luz, algunas tinciones 
especiales como la de Cains o Bensley evidencian la pre-
sencia de estos organelos, los cuales se aprecian en zonas 
de color magenta en el citoplasma (figura 4-12A). Estos or-
ganelos son polimórficos, desde casi esferas hasta cilindros, 
que en promedio miden 3 µm de largo con un diámetro de 
0.5 µm (figura 4-12B). Poseen dos membranas, una externa 
y otra interna, que dan lugar a dos compartimentos: el es-
pacio intermembranoso y a la matriz mitocondrial. 
a) Membrana externa. Es permeable a los solutos pre-
sentes en el citosol, ya que se encuentran en ella pro-
teínas transmembranales llamadas porinas, las cuales 
forman canales acuosos por los que pasan libremente 
iones y moléculas de hasta 5 kDa. 
b) Espacio intermembranal. Dada la presencia de pori-
nas en la membrana mitocondrial externa, su conteni-
do de solutos es similar al del citosol. En este espacio 
CR
MA
ME
MI
Figura 4-12. Mitocondria. A) Se muestra una imagen de riñón con la tinción de Bensley. Las células de los túbulos proximales presen-
tan gran cantidad de mitocondrias, que con esta tinción se exhiben como un puntilleo en color magenta (flechas). B) La electronmicro-
grafía de la mitocondria muestra a detalle su ultraestructra, las crestas micondriales (CR), la membrana mitocondrial externa (ME), la 
membrana mitocondrial interna (MI) y la matriz mitocondrial (MA).
A B
57Capítulo 4 La célula: su estructura y función
hay una serie de enzimas que utilizan el ATP generado 
en la membrana interna. Entre estas enzimas están la 
creatina cinasa, la adenilato ciclasa y el citocromo C.
c) Membrana interna. Está plegada, forma las crestas 
que “miran” hacia la matriz (figura 4-12B) las cuales 
delimitan microdominios para algunos iones, nutrien-
tes, ATP, ADP y pequeñas proteínas solubles. Presenta 
un fosfolípido doble (difosfatidilglicerol o cardiolipina), 
que impide el paso de solutos en cualquier dirección. 
El paso de moléculas se realiza por medio de proteínas 
transportadoras. Ancladas a la membrana interna se 
encuentran las moléculas involucradas en la cadena de 
transporte de electrones y el complejo proteico ATP 
sintetasa, actualmente se identifica a la relación cres-
tas/superficie mitocondrial como una medida de la ca-
pacidad de la mitocondria para sintetizar ATP. 
d) Matriz mitocondrial. Presenta varias copias de DNA 
circular, mRNA, rRNA (que forma auténticos ribo-
somas), tRNA y otras moléculas necesarias para la 
fosforilación oxidativa. Sus productos principales son 
CO2 y NADH reducido. También están las enzimas que 
participan en la b oxidación y las del ciclo de Krebs. 
Se ubican en esta zona los gránulos matriciales que 
almacenan Ca2+, así como otros cationes divalentes y 
trivalentes (figuras 4-12 y 4-13).
Los sitios de contacto entre la membrana externa y la 
interna es donde se ubican las estructuras que permiten el 
tránsito de ciertas moléculas entre las dos membranas, como 
la creatina cinasa mitocondrial, la nucleasa translocadora de 
nucleótidos (ANT), los canales aniónicos dependientes 
de voltaje y porina (VDAC) por mencionar algunas. Se ha 
propuesto que en estos sitios de contacto es donde ocurre 
la fusión y la fisión mitocondrial.
Ahora se sabe que la mitocondria recorre grandes 
distancias utilizando el sistema de microtúbulos y que cada 
dos minutos —dependiendo del tipo celular— ocurren la 
fisión o la fusión en un orden cuidadosamente balancea-
do. Un aumento en la fusión da lugar a mitocondrias muy 
grandes e interconectadas y un aumento en la fisión lleva a 
formar mitocondrial minúsculas y fragmentadas. La fusión 
y la fisión requieren de un gran gasto de GTP. La energía 
que se libera por la hidrólisis de esta molécula es emplea-
da para que durante la fusión se mezclen las matrices de 
las mitocondrias. La fusión de mitocondrias facilita la 
transmisión de señales mediadas por Ca2+. La fisión mito-
condrial facilita el transporte de estos organitos con ma-
yor facilidad a los sitios con mayor demanda energética. 
La fusión y la fisión están reguladas por isoformas de una 
GTPasa de 85 kD (mitofusina 1 y 2), éstas se ubican en la 
membrana externa de la mitocondria.
MI
ME
M
C
Proteínas
 transportadoras
Centros
ferrosulfurosos
Ribosomas
mitDNA
Cadena respiratoria
complejos I-IV
ATP-sintasa
Cresta
mitocondrial (C)
Matriz (M)
Membrana
interna (MI)
Membrana
externa (ME)
Figura 4-13. Esquema de la mitocondria. Se observa la estructura general de la mitocondria, así como los componentes funcionales 
principales y su distribución en las membranas mitocondriales y la matriz.
Histología y biología celular58
Organelos no membranosos
Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red dinámica y muy compleja de 
filamentos proteicos que en conjunto regulan una gran di-
versidad de funciones dentro de la célula como: a) el man-
tenimiento de la arquitectura general de la célula, así como 
los cambios de forma durante su diferenciación, b) el des-
plazamiento sobre un sustrato (p. ej., el desplazamiento de 
granulocitos y linfocitos sobre y a través del endotelio en un 
evento inflamatorio), c) el transporte de proteínas y orga-
nelos al interior de la célula, d) el movimiento de cromoso-
mas durante la división celular y la citocinesis, e) la unión 
entre las células, además f ) participan en diferentes vías de 
señalización. 
Dicha red proteica está formada principalmente por 
tres tipos de filamentos que se clasifican de acuerdo con su 
tamaño y composición en: 1) microfilamentos, 2) filamen-
tos intermedios y 3) microtúbulos. Además, la conforman 
cientos de proteínas que se asocian con estos filamentos y 
permiten sus funciones. 
Microfilamentos
Los microfilamentos están formados por subunidades glo-
bulares de actina que en presencia de ATP se polimerizan 
para formar dos hebras de filamentos que se ensamblan he-
licoidalmente y forman filamentos parecidos a una cuerda 
de 6 a 7 nm de diámetro. A la actina que se encuentra en 
subunidades globulares en el citoplasma se le llama actina 
G y a la que ha formado filamentos se le conoce como acti-
na F. Los filamentos de actina al igual que los microtúbulos 
son estructuras polarizadas, es decir, que tienen un extremo 
positivo en donde se adicionan rápidamente subunidades y, 
por consiguiente, es un extremo donde los filamentos cre-
cen, en los microfilamentos este extremo también se llama 
barbado, el otro extremo es de crecimiento lento de modo 
que es más estable, a éste se le llama menos o puntiagudo 
en los microfilamentos. Los filamentos de actina, al igual 
que los microtúbulos, son muy dinámicos, se polimerizan 
y despolimerizan de manera continua; este proceso en el 
caso de los microfilamentos depende de ATP, de Mg+, K+, 
la concentración de actina G en el citoplasma y de la ac-
tividad de proteínas que modulan la polimerización de la 
ac tina como la timosina que se une a la actina G e impide su 
polimerización, las proteínas bloqueadoras de los extremos 
que regulan la longitud de los filamentos, la profilina que 
se une a la actina G y favorece la polimerización, o la cofi-
lina y la gelsolina que promueven la fragmentación de los 
filamentos y con ello su despolimerización (figura 4-14A).
Los filamentos de actina llevan a cabo diversas funcio-
nes en las células, por ejemplo: 
• Contracción muscular. Los microfilamentos se aso-
cian con filamentos gruesos formados por miosina; 
en conjunto, la actividad de estos filamentos y algunas 
otras proteínas accesorias permiten el acortamiento 
de las sarcómeras y, como resultado, la contracción 
muscular.
• Locomoción celular. Los microfilamentos forman 
una malla debajo de la membrana celular que da 
estructura a la membrana plasmática y permite los 
cambios de forma durante la diferenciación celular.
• Anclaje y movimiento de proteínas integrales de 
membrana. Los microfilamentos se distribuyenpor 
todo el citoplasma y forman una red debajo de la 
membrana plasmática a la cual se anclan proteínas 
integrales de membrana, como las que conforman 
los complejos de unión, de manera que estas proteí-
nas permanecen en los dominios lateral, apical y ba-
sal, lo cual favorece el establecimiento de las uniones 
célula-célula y célula-membrana basal. 
• Cambios morfológicos celulares. Los microfilamen-
tos forman una malla debajo de la membrana celular 
que le brinda estructura y permite los cambios de for-
ma durante la diferenciación celular y otros como el 
crecimiento axónico.
• Fagocitosis y el tráfico de vesículas. Estos filamen-
tos también ayudan a deformar la membrana plasmá-
tica para dar estructura a los pseudópodos, que en 
fagocitos como los macrófagos envuelven el mate- 
rial a fagocitar (p. ej., microorganismos opsoniza-
dos, restos de células muertas, etcétera). 
• La activación de plaquetas. Los filamentos de actina 
brindan estructura a las plaquetas y junto con los mi-
crotúbulos mantienen su forma discoidal. Además, 
colaboran con los filamentos de miosina para que 
mediante movimientos de contracción, las plaquetas 
se retraigan después de la formación de un coágulo 
definitivo y se permita el retorno del flujo sanguíneo 
normal a través del vaso.
• Formación de especializaciones de membrana. 
Los filamentos de actina forman la estructura de las 
microvellosidades, especializaciones de membrana 
de los enterocitos, que incrementan la superficie de 
absorción. Asimismo, forman los estereocilios que 
caracterizan a las células pilosas de oído interno y a 
las células del epidídimo, éstas son estructuras más 
largas y rígidas y, en el caso de las células del oído 
interno, su movimiento permite apertura de canales 
de compuerta mecánica y con ello la transmisión de 
impulsos nerviosos que se traducen en sonido, los 
estereocilios del epidídimo tienen una función de 
absorción. 
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios (FI) —denominados así debido 
a que su diámetro es de 8 a 10 nm, el cual se encuentra entre 
el de los microfilamentos y el de los microtúbulos— son fi-
59Capítulo 4 La célula: su estructura y función
bras muy fuertes parecidas a cuerdas, que se distribuyen por 
todo el citoplasma celular. Brindan estructura a las células, 
además de proporcionar fuerza y resistencia a las células que 
se encuentran sometidas a estrés mecánico y a presiones 
fuertes —como las células musculares, las neuronas y las cé-
lulas epiteliales que recubren las cavidades del cuerpo. 
Los filamentos intermedios, además, son filamentos 
poco sensibles a medicamentos y más dif íciles de disolver a 
diferencia de los microfilamentos y microtúbulos.
Composición y ensamblaje de los filamentos in-
termedios. La composición de los filamentos intermedios 
es diversa y su presencia depende del tipo celular entre las 
proteínas que forman parte de estos filamentos se encuen-
tra la vimentina, desmina, tonofilamentos, láminas nuclea-
res, entre otras. A diferencia de los microfilamentos y los 
microtúbulos, los filamentos intermedios no presentan 
polaridad, tampoco son tan dinámicos. Dichos filamentos 
están formados por una unidad básica que es un tetrámero, 
formado por dos dímeros alineados lado a lado en forma 
intercalada, con sus extremos amino (N) y carboxilo (C), 
apuntando en sentido contrario. Como los dímeros apun-
tan en sentido contrario, el filamento carece de polaridad. 
Los filamentos intermedios se forman entonces por la aso-
ciación de tetrámeros que se unen lado a lado o extremo 
a extremo. La fosforilación de estos filamentos es la señal 
para su polimerización y despolimerización (figura 4-14B).
Tipos y funciones de los filamentos intermedios. 
Existen diferentes tipos de filamentos intermedios, su ex-
presión depende del tipo celular; a continuación se descri-
ben los más importantes, algunos de ellos se resumen en el 
cuadro 4-2. 
• Filamentos de queratina. Son el grupo de filamen-
tos intermedios más diverso, se han descrito 50 iso-
tipos diferentes. Son las principales proteínas de las 
células epiteliales, entre ellas las células epidérmicas, 
los hepatocitos y las células acinares pancreáticas. 
Los haces de queratina forman una red que rodea 
al núcleo y se dispersa en el citoplasma, muchos de 
estos filamentos terminan en las placas de los des-
A Microfilamentos B Filamentos intermedios C Microtúbulos
7 nm
Ac
tin
a 
 F
Actina G
10 nm
5
6
1 2 3
4
25 nm
a
a
a
b
b
b
Figura 4-14. Componentes del citoesqueleto. Se muestran en el esquema los tres filamentos principales que conforman el citoes-
queleto, su diámetro y las subunidades que los conforman. A) Los microfilamentos que se componen por subunidades de actina G, las 
cuales se polimerizan formando dos cadenas que se asocian helicoidalmente para conformar un filamento, en esta forma la actina se 
denomina F. B) Los filamentos intermedios se construyen cuando un monómero 1) se asocia con otro para formar un dímero, 2) dos dí-
meros se asocian para formar un tetrámero, en el cual los extremos carboxilo y amino apuntan en sentido contrario. El tetrámero es la 
subunidad básica de los filamentos. Varios tetrámeros se asocian para formar un protofilamento, ocho de ellos conforman el filamento 
intermedio. C) Los microtúbulos, formados por heterodímeros de a y b tubulinas que forman protofilamentos, 13 de ellos conforman 
un microtúbulo.
Histología y biología celular60
bloquean el transporte axónico, lo cual ocasiona la 
muerte neuronal.
• Otros filamentos intermedios. La vimentina es 
un filamento intermedio presente en las células me-
senquimatosas. Por otro lado, la desmina es carac-
terística de las células musculares, la proteína ácida 
fibrilar glial (GFAP, del inglés glial fibrillary acidic 
protein) se expresa en los astrocitos y otras células 
de la neuroglía. 
Existen diversas enfermedades asociadas con los fi-
lamentos intermedios como ya se ha mencionado. Otras 
patologías incluyen a la epidermólisis ampollar simple, 
la cual es resultado de mutaciones en los genes de las que-
ratinas 5 y 14. Esta enfermedad se caracteriza por ampollas 
cutáneas tras un traumatismo menor. Alteraciones en las 
queratinas también producen hiperqueratosis epidermolí-
tica y queratodermia epidermolítica palmoplantar. 
Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos huecos y rígidos de 25 nm de 
diámetro, constituidos por heterodímeros de subunidades 
de a y b-tubulina. Estos heterodímeros se asocian para for-
mar cada uno de los 13 protofilamentos que constituyen 
a un microtúbulo. Los microtúbulos se forman y crecen a 
partir de un centro organizador de microtúbulos (MTOC, 
del inglés microtubule-organizing center), el centrosoma, 
un organelo no membranoso que se describirá más adelan-
te. En el centrosoma, otra isoforma de tubulina, la gamma 
tubulina constituye un complejo anular llamado complejo 
anular de g-tubulina (g-TuRC, del inglés gamma tubulin 
ring complex), que actúa como molde a partir del cual se 
forman estos protofilamentos (figura 4-14C). 
Los microtúbulos son estructuras muy dinámicas, se 
acortan y crecen con gran rapidez respondiendo a las de-
mandas de la célula. Al igual que los microfilamentos, los 
mosomas y hemidesmosomas que ayudan a fijar las 
uniones celulares y de la célula con su sustrato. La 
presencia de dichos filamentos puede ser evidente 
en el estrato escamoso de la piel donde éstos y las 
uniones celulares son abundantes.
• Láminas nucleares. Se han descrito tres tipos prin-
cipales: la lámina AC, la B1 y la B2. Se encuentran en 
todas las células nucleadas, forman una malla fibrosa 
en el núcleo, que se adosa a la membrana nuclear 
interna, pero también hay filamentos de láminas en 
el nucleoplasma, forman parte importante del nu-
cleoesqueleto y llevan a cabo funciones vitales para 
la célula; por ejemplo, brindan estructura al núcleo 
y permiten que éste resista fuerzas de tensión y pre-
sión sin romperse, anclan proteínas de la membrana 
nuclear, participanen la transducción de señales, 
ayudan a formar la heterocromatina al anclar a la 
cromatina a la membrana nuclear interna y partici-
pan en la expresión génica, ya que al desasociarse de 
la cromatina ésta se convierte en eucromatina, y en 
su forma laxa se favorece la expresión de los genes. 
Mutaciones en la lámina AC producen diferentes 
patologías que en conjunto se han llamado lami-
nopatías; se han descrito numerosas laminopatías, 
éstas incluyen distrofias musculares, lipodistrofias, 
dermopatías, progerias como la de Hutchinson-Gil-
ford, cáncer, entre muchas otras. 
• Neurofilamentos. El citoplasma de las neuronas 
contiene filamentos intermedios que en estas células 
se les llama neurofilamentos, los cuales se distri-
buyen en paralelo con el axón. Los neurofilamen-
tos están formados por tres proteínas diferentes: la 
NF-L, NF-H y NF-M. La agregación de estas pro-
teínas se observa en diferentes trastornos neurode-
generativos como la enfermedad de Alzheimer y la 
enfermedad de Parkinson; los agregados proteicos 
Cuadro 4-2. Tipos de filamentos intermedios y su distribución en las células.
Tipo de filamento Proteína que forma Distribución en la célula Tipo celular que lo presenta
I y II Citoqueratinas ácidas y básicas Citoplasma Células epiteliales
III Vimentina Citoplasma Células de origen mesenquimático
III Desmina Citoplasma Células musculares
III GFAP Citoplasma Células neurogliales
IV Neurofilamentos L, M y H Citoplasma Neuronas
IV Nestina Citoplasma Heterogéneas
V Láminas nucleares 
Tipo: A/C 
Núcleo: envoltura nuclear y nucleo-
plasma
Células diferenciadas
Tipos: B1 y B2 Todas las células nucleadas
61Capítulo 4 La célula: su estructura y función
microtúbulos tienen polaridad, es decir, un extremo negati-
vo, de crecimiento lento y que se asocia al centrosoma, y un 
extremo positivo, de crecimiento rápido y que se dirige ha-
cia el citosol. La dinámica de polimerización y despolime-
rización de los microtúbulos, llamada inestabilidad diná-
mica, depende de GTP y Mg2+, esta molécula se asocia con 
la b-tubulina, y cuando se encuentra en esta forma se favo-
rece el crecimiento del microtúbulo; sin embargo, cuando 
el GTP se hidroliza produce un cambio de conformación 
en el heterodímero, que evita que exista un adecuado en-
samble entre ellos; como no se acoplan de forma correcta, 
el microtúbulo se desestructura y se despolimeriza, como 
resultado el microtúbulo se acorta. 
Diversas proteínas participan también en la dinámica 
de los microtúbulos, estas proteínas se llaman proteínas 
asociadas a los microtúbulos (MAP, del inglés microtubu-
le-associated proteins). Estas proteínas tienen un sitio de 
unión a los microtúbulos; algunas MAP se asocian con los 
microtúbulos formando un puente entre ellos, mantenién-
dolos alineados; otras incrementan la estabilidad de los 
microtúbulos y promueven su ensamble. Algunas MAP 
importantes funcionan como motores moleculares, és-
tas son la dineína y la cinesina; estas moléculas ayudan 
a transportar vesículas y organelos usando a los microtúbu-
los como rieles, se desplazan sobre ellos y transportan sus 
proteínas, vesículas u organelos cargo a diferentes destinos, 
la dineína hacia el extremo negativo de los microtúbulos 
y la cinesina al extremo positivo.
Los microtúbulos, además del esqueleto celular que 
forman durante la interfase, integran muchas estructuras 
como el huso mitótico, los axonemas y los cuerpos basales 
de los cilios y flagelos. Sus funciones son diversas y se des-
criben a continuación:
• Mantienen la forma de las células y permiten los 
cambios morfológicos durante la diferenciación.
• Mantienen la organización interna de las células.
• Brindan a las células soporte mecánico.
• Participan en la transducción de señales.
• Participan en el transporte intracelular de vesículas y 
organelos mediante proteínas motoras. 
• Mantienen la estructura y el movimiento de cilios y 
flagelos.
• Son la estructura de los centriolos. 
• Forman el huso mitótico y permiten el movimiento 
de los cromosomas durante la división celular. 
Debido a esta última característica, los microtúbulos 
se consideran desde hace muchos años un blanco efecti-
vo de antineoplásicos, como los derivados del taxol, de la 
Vinka alcaloides y la colchicina, que tienen sitios especí-
ficos de unión a las tubulinas que conforman los microtú-
bulos y los desestabilizan. Las alteraciones producidas en el 
huso mitótico producen un bloqueo en la metafase, ya que 
el punto de control de esta fase de la mitosis mide el daño y 
la célula muere por apoptosis. 
Los diversos filamentos del citoesqueleto no pueden 
ser observados por microscopía de luz pero pueden iden-
tificarse fácilmente mediante microscopía electrónica de 
transmisión y evidenciarse empleando técnicas de inmu-
nodetección.
Centrosoma
Es un organelo no membranoso formado por un par de cen-
triolos y la matriz pericentriolar (PCM, del inglés pericen-
trolar matrix). Se encuentra cerca del núcleo en una célula 
interfásica y formando los polos del huso en una célula en 
mitosis. Dado que el centro organizador de microtúbulos 
(MTOC, del inglés microtubule organizator center) se en-
cuentra inmerso en la matriz pericentriolar de este organe-
lo, el centrosoma determina el origen de crecimiento de los 
microtúbulos y participa en las funciones que éstos llevan a 
cabo. Las células en interfase presentan un centrosoma; sin 
embargo, al entrar en la fase M este organelo se duplica y 
divide para formar los polos de huso mitótico. Alteraciones 
en la división de este organelo producen aneuploidías en 
las células en división, lo cual se asocia con el desarrollo 
de procesos neoplásicos. El centrosoma no puede ser ob-
servado mediante microscopía óptica; sin embargo, puede 
evidenciarse mediante inmunofluorescencia si se emplean 
marcadores específicos como anticuerpos anti-gamma-tu-
bulina; en tal caso, en una célula en mitosis se observarán 
claramente dos focos a partir de los cuales crecen los mi-
crotúbulos que forman el huso mitótico. 
Especializaciones 
de la superficie celular 
El citoesqueleto forma diferentes especializaciones de 
membrana que son célula-específicas y ayudan a realizar 
algunas de las funciones de ciertas células. 
Cilios
Son estructuras filiformes movibles de 7 a 10 mm de longi-
tud que se encuentran en la superficie apical de las células 
en algunos epitelios como el respiratorio y el del oviducto, 
donde mediante oscilaciones rítmicas ayudan a mantener 
la superficie del epitelio respiratorio limpia de moco y otras 
sustancias, y en el caso del oviducto a transportar los em-
briones hacia el útero (figura 4-15A y B). Los cilios están 
formados por una estructura central llamada axonema, 
conformada por microtúbulos dispuestos en una organiza-
ción 9 + 2, es decir, un par de microtúbulos ubicados en la 
porción central, rodeados de manera uniforme por nueve 
pares de microtúbulos periféricos, de los cuales uno es in-
completo; esta estructura se ancla a las células por un cuer-
po basal. El movimiento de los cilios se basa en la acción 
conjunta de microtúbulos y una proteína motora denomi-
nada dineína-ATPasa que emplea la energía de la hidrólisis 
de ATP para impulsar el deslizamiento de los microtúbulos 
Histología y biología celular62
periféricos uno sobre otro, mientras se anclan al par de micro-
túbulos central para estabilizar el movimiento (figura 4-16). 
Alteraciones en los componentes de los cilios como en las 
tubulinas o en la dineína ATPasa conllevan a la discinecia 
ciliar, la cual tiene consecuencias importantes en el tracto 
respiratorio como infecciones recurrentes. 
Flagelos
Son apéndices filiformes alargados basados en microtúbu-
los, que se encuentran presentes en los espermatozoides y 
permiten su movimiento. Su estructura básica es la misma 
que presentan los cilios; sin embargo, a diferencia de éstos, 
los flagelos presentan un movimiento ondulatorio.
Microvellosidades
Son proyecciones citoplásmicas digitaliformes presentesen la superficie apical de las células; tales estructuras rígi-
das miden entre 0.6 a 0.8 mm de longitud. Están formadas 
por filamentos de actina enlazados transversalmente por 
villina en la parte apical de la microvellosidad y por fim-
brina a lo largo de los microfilamentos. A diferencia de los 
cilios y flagelos no son estructuras móviles, su función es 
aumentar la superficie de absorción o intercambio; debido 
a ello es factible encontrarlas en el intestino delgado y en 
los túbulos renales.
Estereocilios
Al igual que las microvellosidades, los estereocilios son 
prolongaciones de la membrana plasmática formados por 
filamentos de actina, no son estructuras móviles. A diferen-
cia de las microvellosidades, los estereocilios son estructu-
ras más largas, se encuentran sólo en el epidídimo donde 
permiten incrementar la superficie de absorción y en las 
células piliformes sensoriales de la cóclea en el oído inter-
no donde intervienen en la transmisión de señales; el des-
plazamiento de los estereocilios por estímulos mecánicos 
genera impulsos nerviosos que se perciben como sonidos.
Ribosomas
Son los organelos celulares más numerosos. No están rodea-
dos por una membrana; están constituidos por dos subuni-
dades, cada una de las cuales está formada por un complejo 
de RNA ribosómico y proteínas. 
Los ribosomas sintetizan a las proteínas citosólicas, que 
se pueden clasificar en: a) proteínas destinadas a permanecer 
en el citoplasma (p. ej., enzimas glucolíticas o proteínas del 
citoesqueleto; b) proteínas periféricas de la superficie interna 
de la membrana plasmática (p. ej., espectrina o anquirina), 
y c) proteínas que se encuentran en otros organelos como 
en las mitocondrias o el núcleo. En este último grupo, las 
proteínas se sintetizan en el citoplasma y luego se importan 
totalmente formadas al organelo apropiado.
Vaina central
Par central
Membrana plasmática
Dineína
Cabeza de 
rayo radial
Nexina
Microtúbulo B
Microtúbulo A
Doblete de microtúbulos
Figura 4-16. Estructura del axonema. Se observa la ultraestructura de los axonemas (A) y su conformación 9 + 2. En el esquema se 
observan otras proteínas que conforman esta estructura (B).
Figura 4-15. Estructura de los cilios. Fotomicrografía electrónica 
de epitelio respiratorio. Se observa en A una imagen de microsco-
pía electrónica de barrido, la estructura de los cilios que confor-
man a las células del epitelio respiratorio indicados con flechas. 
En B la misma imagen, que muestra ahora la ultraestructura de los 
cilios indicados con flechas, que al hacer un corte transversal se 
observa el axonema que conforma estas estructuras.
A B
A B
63Capítulo 4 La célula: su estructura y función
Gracias a que están formados en buena parte por RNA 
ribosomal, presentan con tinción convencional (hematoxi-
lina-eosina) una fuerte basofilia. 
Proteasomas
Los proteasomas son organelos no membranosos, compues-
tos de complejos con múltiples subunidades proteicas que 
funcionan como unidades que degradan proteínas (proteasas) 
(figura 4-11). Mediante los proteasomas, la célula mantiene 
un control sobre la proteólisis citoplasmática, la cual es ne-
cesaria para bloquear una respuesta metabólica, para rem-
plazar a las proteínas dañadas o mal sintetizadas y activar 
la reacción inmunitaria al segmentar proteínas antigénicas 
para la presentación a los linfocitos. Algunas proteínas que 
son degradadas vía proteasoma incluyen: proteínas de se-
ñalización, supresoras de tumores, reguladoras del ciclo ce-
lular, factores de transcripción, proteínas inhibidoras (cuya 
degradación activa a otras proteínas) y proteínas antiapop-
tóticas, entre otras.
El proceso de proteólisis requiere del reconocimiento 
de la proteína que va a degradarse, este paso incluye la po-
liubiquitinación, en el cual la proteína ubiquitina se une a 
un residuo de lisina en la proteína blanco. Dicho proceso se 
lleva a cabo mediante la enzima E1 cuya función es activar 
y transferir la ubiquitina al acarreador E2 que la transfiere 
a la enzima E3, misma que finalmente une la ubiquitina a la 
proteína blanco. Este proceso ocurre varias veces de forma 
que la proteína se poliubiquitina. Una vez que es marcada 
la proteína pasa al proteasoma donde es degradada. 
El proteasoma está formado por una partícula central 
20S que se asocia con los extremos con una o dos partículas 
reguladoras 19S. La unidad 20S es un cilindro compues-
to por cuatro anillos apilados, dos anillos centrales (anillos 
beta) y dos anillos externos (anillos alfa). Las unidades re-
guladoras son capaces de unir la cadena de poliubiquitina y 
escindirla de la proteína sustrato. El sustrato es desnaturali-
zado y dirigido al núcleo proteolítico. Los dos anillos alfa de 
la partícula 20S y la partícula 19S forman un canal estrecho 
a través del cual pueden pasar sólo las proteínas desnatura-
lizadas o no plegadas. La cámara catalítica, formada por los 
dos anillos beta de la partícula 20S, contiene tres sitios acti-
vos que difieren en su actividad y en su especificidad por el 
sustrato. Estos sitios activos se denominan: 1) de tipo qui-
miotripsina, 2) de tipo tripsina y 3) post-glutamil-péptido 
hidrolasa (PGPH). Las proteínas se degradan en el núcleo 
del proteasoma de manera progresiva generando péptidos de 
3 a 25 aminoácidos de longitud.
El proteasoma tiene un papel fundamental en el con-
trol del ciclo celular y en la sobrevivencia; debido a ello, 
alteraciones en su función se relacionan con el cáncer. Sin 
embargo, existen diversas patologías asociadas con la dis-
función de este organelo, entre las que se encuentran en-
fermedades neurodegenerativas, autoinmunes, cardiacas y 
virales.
Inclusiones citoplásmicas 
y pigmentos
Son componentes de las células que carecen de actividad 
metabólica, consisten en productos accesorios metabólicos, 
formas de depósito de nutrientes, cristales y pigmentos. 
Las inclusiones citoplásmicas pueden ser naturales cuando 
son producidas por la célula como resultado de la activi-
dad metabólica, o bien artificiales cuando son adquiridas 
de manera exógena. 
En las células las sustancias pueden acumularse a ma-
nera de reserva formando inclusiones como:
• Glucógeno. Es la forma de depósito de la glucosa en 
los animales. Al microscopio electrónico se obser-
va en forma de racimos dispersos en el citoplasma, 
principalmente en hepatocitos y en células muscula-
res, donde éste es muy abundante (figura 4-17A).
• Lípidos. Son la forma de depósito de los triglicéridos, 
los cuales se observan como gotitas en el citoplasma 
cuyo tamaño varía entre 1 mm hasta 100 mm. Esta 
inclusión no sólo se encuentra en células especializa-
das como los adipocitos, sino en diversos tipos celu-
lares como los hepatocitos. Los solventes empleados 
en la técnica histológica disuelven a los lípidos, lo que 
deja un espacio vacío donde éstos se encontraban, por 
lo que en preparaciones histológicas se observa una 
imagen negativa de estas inclusiones. Sin embargo, el 
uso de algunas técnicas de tinción específicas como 
el Sudán Negro, Sudán III, Sudán IV, rojo oleoso y el 
osmio (empleado en microscopía electrónica) permi-
ten identificarlos con claridad.
• Carbón. Es una inclusión exógena, que también 
corresponde a un pigmento, el cual se inhala y acu-
mula en los macrófagos alveolares que lo fagocitan, 
confiriéndoles un color negro. El acúmulo de carbón 
en los pulmones se conoce como antracosis (figura 
4-17F).
Otro tipo de inclusiones son los pigmentos, los cuales 
son sustancias con color propio; entre ellos se encuentran:
• Melanina. Pigmento endógeno más común elabora-
do por los melanocitos de la piel y el pelo, las células 
de pigmento de la retina y las neuronas de la sustancia 
nigra en el cerebro. Tiene una función de protección 
de los rayos UV en el caso de la piel y favorecen la 
visión en la retina (figura 4-17B y C). 
• Hemoglobina. Junto con la melanina es el pigmento 
más común, es una proteína que se encuentra en el ci-
toplasma de los eritrocitosy se encarga del transporte 
del O2. Cuando se metaboliza se transforma en otro 
pigmento llamado hemosiderina (figura 4-17D).
Las inclusiones también pueden ser una forma de de-
secho; en este caso se encuentran:
Histología y biología celular64
• Lipofuscina. Pigmento endógeno amarillo pardo 
presente en células de vida prolongada como las 
neuronas del sistema nervioso central y las células 
del músculo cardiaco. Se cree que representan los 
remanentes no digeribles de la actividad lisosómi-
ca (figura 4-17E).
• Bilirrubina. Producto de la degradación del grupo 
hemo. Cuando se deposita en los tejidos les propor-
ciona un color amarillento que clínicamente se co-
noce como ictericia. 
• Hemosiderina. Pigmento cristalino o granular, endó-
geno, producto de la degradación de la hemoglobina en 
la que se acumula el hierro en las células. Cuando existe 
un exceso local de hierro, éste se acumula en apoferri-
nas, que forman micelas ferritina, mismas que darán 
lugar a la hemosiderina, la cual se observa en los sitios 
con hemorragias localizadas, como el caso de los mo-
retones, o en sitios con muchas hemorragias pequeñas, 
como en la congestión grave en los vasos sanguíneos. 
Algunas células presentan cristales que se presume 
corresponden a formas cristalinas de algunas proteínas. La 
función de estas inclusiones se desconoce pero son muy 
características de algunas células testiculares como las de 
Sertoli que presentan cristales de Charcot-Bôttcher y las 
células de Leydig que exhiben en su citoplasma cristales de 
Reinke distinguibles mediante microscopía electrónica 
de transmisión. 
El eosinófilo es otra célula que se identifica por sus 
cristales. Es característico ver en su citoplasma unos grá-
nulos con un centro cristalino que se forma por la pro-
teína básica mayor, la catiónica y la neurotoxina de-
rivada de los eosinófilos. En el capítulo 9 de sangre se 
analizan con más detalle las funciones de estos cristales 
(figura 4-17D).
En las células endoteliales de las arterias se reporta la 
presencia de los cuerpos de Weibel-Palade, que corres-
ponden a una glucoproteína que se libera cuando se lesiona 
el endotelio, y facilita la agregación de las plaquetas. En el 
caso de los peroxisomas, organito membranoso ya mencio-
nado en párrafos anteriores, tienen en su interior una es-
tructura cristalina constituida por la enzima urato oxidasa, 
estructura que le es muy característica. 
Figura 4-17. Inclusiones y pigmentos. Se muestran mediante microscopía de luz diferentes ejemplos de células que presentan inclu-
siones y pigmentos. A) Los hepatocitos almacenan glucógeno el cual, con la tinción de carmín de Best, se evidencia precisamente en 
color carmín. B) Las neuronas de mesencéfalo se caracterizan por la presencia de neuromelanina, las neuronas presentan gránulos 
en su soma de neuromelanina (flecha). C) La melanina es un pigmento que también se encuentra en las células de la epidermis, como 
se muestra con una flecha en los melanocitos. D) Los eritrocitos que presentan como pigmento la hemoglobina que les da el color 
rojo se marcan con una flecha. En esta imagen también se observa al centro un eosinófilo que contiene algunos cristales en sus grá-
nulos rojos. E) Los miocardiocitos almacenan lipofucsina, un pigmento de desgaste que se observa en rojo y se marca con una flecha. 
F) Los macrófagos fagocitan una gran cantidad de tóxicos, entre ellos el carbón; sin embargo, éste no puede ser degradado y permane-
ce en su citoplasma, como se observa en esta imagen.
A
D
B
E
C
F
65Capítulo 4 La célula: su estructura y función
Ciclo celular
Renovación celular
Las células de un organismo pueden clasificarse, de acuerdo 
con su índice mitótico, en: estáticas, estables o renovables.
• Poblaciones celulares estáticas. Se refiere a las po-
blaciones celulares que salen del ciclo celular a la fase 
G0 y no se dividen más, como las neuronas del siste-
ma nervioso central, los cardiomiocitos, o las células 
musculoesqueléticas. Sin embargo, aunque son po-
blaciones que no suelen dividirse, bajo ciertos estímu-
los, algunas de estas células sí llegan a dividirse.
• Poblaciones celulares estables. Son aquellas po-
blaciones celulares que se dividen de manera esporá-
dica y con lentitud para mantener la estructura de 
los tejidos y órganos. Estas células se dividen ante 
una agresión, por ejemplo, las células endoteliales, 
los leiomiocitos y los fibroblastos conforman estas 
poblaciones.
• Poblaciones celulares renovables. Son células que 
se dividen regularmente, pueden generar dos células 
hijas que se diferencian o producir dos células hijas 
que permanecen como madres o precursoras. Las 
células hijas pueden dividirse una vez o más antes de 
alcanzar su estado maduro. Las células también pue-
den ser de renovación lenta o rápida. En esta última 
categoría se incluyen las células sanguíneas, las epite-
liales, los fibroblastos dérmicos, etc. Las células de 
renovación lenta son, por ejemplo, las células muscu-
lares lisas de la mayor parte de los órganos, las células 
epiteliales del cristalino. 
Ciclo celular 
Las células cumplen un ciclo de vida que incluye su naci-
miento o formación, diferenciación, cumplen sus funciones 
y finalmente mueren. El ciclo celular entonces es una se-
cuencia de acontecimientos autorregulados, que controla 
el crecimiento y división de las células y su finalidad es pro-
ducir dos células idénticas a la célula madre. El ciclo celular 
se compone de diferentes fases, que se clasifican de acuerdo 
con las actividades de la célula en: 1) interfase que incluye 
las fases G1, S y G2, y 2) mitosis o fase M. La interfase es 
la fase más larga del ciclo celular e incluye todas las activi-
dades metabólicas que realiza la célula a fin de prepararse 
para dividirse como la formación de una gran cantidad de 
histonas, DNA polimerasas, tubulinas y otras proteínas 
que necesitará para la fase M. La fase M incluye: a) la di-
visión del material genético en las dos células hijas y b) la 
citocinesis o división del citoplasma.
Dado que es necesario que se realicen todos los even-
tos que incluyen el ciclo celular de manera regulada y correcta 
para obtener células viables, a lo largo de este proceso existen 
diferentes puntos de control que revisan que los eventos 
importantes como la síntesis de DNA o el crecimiento de la 
célula se hayan llevado a cabo de manera correcta; si no es 
así, estos mecanismos despliegan una serie de señales que 
mandan a la célula a revisar el daño; si éste es reparable, la 
célula espera hasta que se haya resarcido el daño; si no lo 
es, la célula enciende los mecanismos de muerte celular por 
apoptosis. De tal forma que los puntos de control verifican 
y modulan la progresión de las células a través del ciclo ce-
lular en respuesta a las señales intracelulares o del medio en 
el que se encuentren.
Interfase
Fase G1
Es la primera fase del ciclo celular, durante la cual la célula 
aumenta su volumen, sintetiza RNA y con ello todas las 
proteínas necesarias para la síntesis de DNA, como histo-
nas, DNA polimerasas, proteínas no histónicas, etc. Es una 
fase que transcurre entre una mitosis anterior y una fase 
de duplicación del DNA. Como la célula acaba de salir de 
una división celular necesita restaurar su volumen y lo hace 
en esta fase, sintetizando proteínas todos sus componen-
tes. Además, se restablecen los nucleolos e inicia la fase de 
duplicación del centrosoma un organelo que formará los 
polos del huso mitótico durante la mitosis.
Existen en esta fase dos puntos de control, el primero 
es muy importante ya que determina el potencial replica-
tivo de una célula, revisa si la célula se encuentra lista para 
poder entrar en ciclo; en este punto se examina que el volu-
men celular, los procesos fisiológicos que lleva a cabo la cé-
lula y su relación con la matriz extracelular sean adecuados. 
Por otro lado, el segundo el punto de control o punto de 
control de daño al DNA mide, como su nombre lo indica, 
la integridaddel DNA. Si existe algún daño en el material 
genético, se elevan las concentraciones del guardián del ge-
noma, la proteína P53; el punto de control detecta las con-
centraciones elevadas de esta proteína y se produce un paro 
en la entrada a la fase S; si el daño es irreparable la célula 
muere por apoptosis para no generar células dañadas. Sin 
embargo, no todas las células se dividen constantemente; 
aquellas que salen del ciclo celular para ya no dividirse más 
y diferenciarse de manera terminal —como las neuronas y 
los cardiomiocitos— se dice que entran en la fase G0.
Fase S
La fase que sigue a la G1 es la S, en la cual se lleva a cabo la 
síntesis del DNA (de ahí su nombre); esta fase dura entre 
siete a 10 horas. Durante este periodo la célula duplica el ma-
terial genético que durante la fase M se segregará entre las 
células hijas. Cada cromosoma se duplica y queda formado 
por dos cromátides hermanas idénticas que llevan la misma 
información genética. Al término de esta fase de duplica-
ción del DNA, la célula, que tenía inicialmente 23 pares de 
Histología y biología celular66
cromosomas (2n), finaliza con 46 pares de cromosomas (4n) 
(23 para cada célula hija). El punto de control de daño al 
DNA en esta ocasión verifica que se haya llevado a cabo 
correctamente la duplicación del DNA, lo cual es un punto 
crucial, para continuar el ciclo.
Fase G2
Durante esta fase, la célula se prepara para dividirse, la cé-
lula continúa creciendo, se sintetizan RNA y proteína im-
portantes para la segregación del material genético como 
las tubulinas que conforman a los microtúbulos, proteínas 
motoras, etc. Además se reorganizan los organelos en el 
citoplasma y el centrosoma ha terminado también su di-
visión por lo que ahora hay dos, cada uno forma uno de 
los dos polos del huso, el cual está listo para unirse a los 
cromosomas y dirigir su segregación. Esta fase tiene una 
duración de tres a cuatro horas. Termina cuando empieza a 
condensarse el material genético en el núcleo, lo cual marca 
el inicio de la mitosis.
El paso de una fase a otra del ciclo celular es regulado 
mediante proteínas que se sintetizan y degradan de forma 
cíclica durante este proceso, llamadas ciclinas; estas pro-
teínas son reguladas específicamente por diversas cinasas. 
Estos complejos proteicos ciclina/cinasa pueden impulsar a 
que la célula entre en ciclo, y pase de una fase a otra, salga 
de él, o bien se detenga. Existen diversos de estos complejos 
y cada uno regula la entrada o salida de fases específicas, 
por ejemplo: 
• Ciclina D-Cinasa Cdc 4/6: regula la progresión de la 
fase G1.
• Ciclina E-Cinasa Cdc 2: permite la entrada a la fase S.
• Ciclina A-Cinasa Cdc 2: regula la progresión de la 
fase S.
• Ciclina A-Cinasa Cdc 1: permite el paso de la fase S 
a la fase G2 y la entrada a la fase M.
• Ciclina B-Cinasa Cdc 1: favorece la salida de la inter-
fase y la entrada a la mitosis.
Mitosis 
La mitosis es el proceso por el cual se generan nuevas cé-
lulas a partir de una célula madre, fue descrito por prime-
ra vez en 1880 por el biólogo alemán W. Flemming, quien 
acuñó el término “mitosis”, que proviene de la palabra grie-
ga mitos, que significa “hebra”, y la empleó para reflejar la 
forma en la cual se observan los cromosomas de las células 
justo antes de la división.
Mediante la mitosis se generan nuevas células, idén-
ticas a la célula madre, que contienen el mismo contenido 
genético. La finalidad de este proceso es mantener la es-
tructura de los tejidos, renovar las poblaciones celulares, 
reparar tejidos, etcétera.
La mitosis es la fase de división del material genético 
y dura aproximadamente una hora en las células de mamí-
fero. Involucra dos fases: 1) la cariocinesis o la división del 
núcleo y con ello la segregación del DNA en las dos células 
hijas y 2) la citocinesis o la división del citoplasma. Aunque 
estrictamente la mitosis sólo se refiere a la cariocinesis, y la 
citocinesis es una fase que sigue a la mitosis, algunos auto-
res la refieren dentro de la mitosis. 
En esta fase hay dos puntos de control importantes, 
el punto de control del huso mitótico que impide la en-
trada prematura a la anafase, y el punto de control de la 
segregación de los cromosomas, el cual impide que los 
cromosomas se dividan hasta que se encuentren alineados 
correctamente en la placa metafásica. 
La mitosis, como ya se mencionó, sigue a la fase G2 de 
la interfase y se divide en cuatro fases que se caracterizan por 
actividades particulares de la célula: 1) profase, 2) metafase, 
3) anafase y 4) telofase. Al término de la mitosis (división 
del DNA) continúa la citocinesis (división del citoplasma). 
Las fases de la mitosis y la citocinesis se describen a conti-
nuación y se observan en la figura 4-18.
• Profase. Esta fase inicia cuando los cromosomas se 
compactan y se hacen visibles al microscopio de luz. 
Conforme esto sucede, se aprecia la estructura de 
los cromosomas mitóticos, los cuales se conforman 
por dos cromátides hermanas (que contienen la mis-
ma información genética) unidas al centro por un 
complejo proteico llamado centrómero. El centró-
mero se asocia a DNA satélite, DNA de secuencias 
repetitivas no codificante que es similar en todos los 
cromosomas y es un DNA estructural. Algunas de 
las proteínas que permiten esta compactación son 
la condensinas. Otras llamadas cohesinas permiten la 
unión de las cromátides hermanas en el cinetocoro y 
a lo largo de las cromátides (figura 4-18A). 
• Prometafase. Es una fase intermedia, entre la pro-
fase y la metafase, en la cual, a la par que se forman 
los cromosomas mitóticos, se disuelven los nucleolos. 
Otro de los eventos que caracteriza a esta fase es la 
disolución de la envoltura nuclear, lo cual es favore-
cido por la fosforilación de las láminas nucleares, las 
cuales estructuran al núcleo. Esta señal de fosforila-
ción permite que las láminas nucleares se desensam-
blen y la envoltura nuclear se disuelva en diversas 
vesículas que permanecen en el citoplasma hasta la 
reestructuración de la envoltura nuclear más adelan-
te en la telofase. Este evento deja a los cromosomas 
totalmente descubiertos listos para hacer contacto 
con los microtúbulos del huso mitótico.
• Metafase. Los microtúbulos del huso mitótico que 
han hecho contacto con los cinetocoros a cada lado de 
los cromosomas empiezan a moverse de un lado al otro 
del huso mitótico, acortándose y alargándose con 
rapidez, buscando el plano medio de la célula o la 
placa metafásica. El huso mitótico se conforma por 
dos polos del huso, uno a cada lado de la célula, que 
67Capítulo 4 La célula: su estructura y función
corresponden a los centrosomas que se dividieron 
durante la interfase, y tres tipos de microtúbulos que 
se anclan a cada centrosoma o polo del huso: 1) los 
microtúbulos astrales, que son cortos y se forman al-
rededor del centrosoma para dar estabilidad al huso; 
2) los microtúbulos polares, que se forman a la pe-
riferia del huso y permiten alargar el huso mitótico 
para empujar los polos del huso y alejar a los cromo-
somas del plano medio y favorecer la separación, y 
3) los microtúbulos cinetocóricos, que se asocian a 
cada lado de los cromosomas mediante su cinetoco-
ro y jalan a los cromosomas hacia los polos opues-
tos del huso. Los movimientos de los cromosomas a 
través de los microtúbulos son posibles gracias a la 
dinámica de polimerización y depolimerización de 
los microtúbulos y a la acción de proteínas motoras 
que dirigen el movimiento de los cromosomas y que 
estabilizan a los microtúbulos. La metafase concluye 
cuando los cromosomas han quedado alineados so-
bre la placa metafásica. En esta fase el punto de con-
trol de la metafase revisa que todos los cromosomas 
se encuentren alineados y unidos en cada cromátide 
a los microtúbulos del huso, de lo contrario existe un 
paro en metafase, hasta que cada cromosoma se aso-
cie con los microtúbulos del huso; si esto no sucede, 
la célula muere por apoptosis, de no ser asíse ge-
nerarían células aneuploides (con diferente número 
cromosómico, un cromosoma extra o uno menos) 
con capacidad de tornarse malignas (figura 4-18B). 
• Anafase. Durante la anafase los cromosomas se se-
paran y cada cromátide hermana se dirige hacia uno 
de los polos. Las cohesinas que mantenían unidos a 
los cromosomas por el cinetocoro y a lo largo de sus 
brazos se inactivan y las cromátides de cada cromo-
soma se separan, iniciando por los brazos hasta que-
dar sólo unidas por los cinetocoros, finalmente en 
este punto también se separan. El acortamiento de 
los microtúbulos cinetocóricos hacia los polos per-
mite junto con proteínas motoras, como la dineína, 
que los cromosomas se acerquen hacia cada polo del 
huso, estos movimientos en conjunto con el creci-
miento de los microtúbulos astrales y polares permi-
ten la segregación total de los cromosomas. Es muy 
importante durante todo el proceso de movimiento 
de los cromosomas (prometafase-anafase) la partici-
pación de motores moleculares como la dineína y la 
cinesina. La anafase termina cuando las cromátides 
hermanas se encuentran a cada lado de la célula. En 
esta fase se empieza a formar en el citoplasma un 
surco de segmentación que más adelante permitirá 
la división de las dos células hijas (figura 4-18C).
• Telofase. Esta fase se caracteriza por la reconstitu-
ción de la envoltura nuclear alrededor de los cromoso-
mas en cada polo. Los cromosomas se descondensan 
y se forma la eucromatina y la heterocromatina como 
en un núcleo interfásico, se restablece el nucleolo y 
el surco de segmentación se acentúa. La célula esta 
lista para dividir su citoplasma (figura 4-18D).
• Citocinesis. Comienza con la formación de un sur-
co de segmentación en la membrana plasmática (visi-
ble desde la anafase), equidistante a cada polo del 
huso mitótico. La separación por este surco se lleva 
Figura 4-18. Mitosis. Las fases de la mitosis se resumen en esta figura. Se observan cortes de raíz de lirio con la tinción de Feulgen. 
El DNA se aprecia en magenta. A) Profase. Los cromosomas lucen como fibras rosadas en el núcleo, en el esquema se ilustra la repre-
sentación de los cromosomas. B) Metafase. Los cromosomas aparecen alineados en la placa metafásica. C) Anafase. Note la belleza 
de los cromosomas cerca de los polos del huso, si centra su atención observará las fibras del huso mitótico formadas por cientos de 
microtúbulos jalando a los cromosomas. D) Telofase. Aquí se muestran células con dos núcleos, se ha dividido el material genético y se 
ha formado la envoltura nuclear.
A
C
B
D
Histología y biología celular68
2 ųm
2 ųm
a cabo por un anillo contráctil formado por filamen-
tos de actina y miosina tipo II, que forman una malla 
debajo de la membrana plasmática, la contracción de 
este anillo permite que la célula se estreche y se es-
trangule en el centro, hasta quedar las dos células hi-
jas separadas. El anillo contráctil funciona a manera 
de las asas de las bolsas contenedoras, las cuales al 
ser jaladas permiten que la bolsa se cierre. 
Como resultado de la mitosis se tienen dos células hi-
jas con igual contenido genético.
Muerte celular 
Se consideraba que la muerte celular programada y la apop-
tosis eran un único evento. Actualmente se identifican otras 
formas de muerte celular, que se resumen a continuación.
Apoptosis
La apoptosis (o muerte celular programa tipo I) es una va-
riante de lo que en el pasado se consideraba un solo evento; 
la muerte celular programada permite modificaciones 
durante el desarrollo y en una manera de mantener la mul-
ticelularidad de los organismos pluricelulares. Es el princi-
pal mecanismo genéticamente regulado por el cual mueren 
las células, tanto en condiciones normales como patológi-
cas. En este caso no hay inflamación. Dicho mecanismo se 
activa por una vía extrínseca que requiere un receptor y 
otro intrínseco que se inicia en la mitocondria. Por ambas 
vías se activa un sistema de proteasas de cisteína y ácido 
aspártico que se conocen como caspasas. Estas proteínas 
cortan diversas proteínas, entre ellas a las del citoesqueleto. 
Lo que define a la apoptosis es que la célula se encoge, 
la cromatina se condensa, el núcleo se fragmenta y ocurren 
cambios en la membrana, como la exposición de residuos 
de fosfatidilserina, que le indican a las células macrofági-
cas que la célula debe ser fagocitada. Además, otro cambio 
morfológico que ocurre en este fenómeno es la formación 
de burbujas (blebs) en la membrana en las que se empaque-
ta el material celular para facilitar su fagocitosis. El movi-
miento transmembranoso de fosfatidiletanolamina, princi-
palmente en las burbujas, favorece el rearreglo de la actina 
en estas zonas (figuras 4-19 y 4-20). 
Necrosis
Otro fenómeno de muerte celular es la necrosis que, a di-
ferencia de la apoptosis, es pasivo y no está regulado; por lo 
general resulta de una agresión a la célula que produce una 
súbita falla en el metabolismo celular, desregulación del 
flujo de calcio intracelular, formación de especies reactivas 
de oxígeno y la activación de proteasas. En este caso hay 
edema y la formación de grumos de cromatina. También 
se forman burbujas, pero en ellas se pierde la continuidad 
de la membrana celular. La pérdida de los mecanismos que 
regular el equilibrio iónico en la célula permite que la célula 
se hinche y se desintegre, liberando su contenido al entor-
no, incluyendo enzima proteolíticas que favorecerán el ini-
cio de un proceso inflamatorio (figura 4-19 y 4-20).
Autofagia
Recientemente se ha considerado a la autofagia como una 
forma de muerte celular programada que controla la de-
gradación de los componentes sobrantes de la célula en 
situaciones de adaptación a la disminución en la cantidad 
de nutrientes y para permitir las funciones mínimas de 
mantenimiento (housekeeping) y uno de esos mecanismos 
lo hace vía la ubiquitación, vía proteasoma que incluye tan-
Figura 4-19. Muerte celular. A) Fotomicrografía electrónica de neuronas apoptóticas y necróticas. Un asterisco señala la ultraestruc-
tura de una neurona sana versus una neurona apoptótica, indicada con una flecha. Se muestra en esta última la condensación clásica 
en media luna de la cromatina en una célula apoptótica, así como la disminución en su tamaño. En B aparecen tres neuronas necróticas 
indicadas con flechas, se observa picnosis en el núcleo, ruptura y edema de los organelos. Fotografías cortesía de la doctora Laura 
Colín, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM).
A B
69Capítulo 4 La célula: su estructura y función
to a las moléculas de larga vida como aquellas de corta en 
la célula eucariota. La autofagia se encarga de eliminar y 
reciclar constituyentes del citoplasma, incluidos organelos 
completos. Esta vía puede ser mediada por “chaperonas” o 
la microautofagia y macroautofagia. 
En esta variante de muerte celular, conocida también 
como muerte celular programada tipo II, preserva a los 
componentes del citoesqueleto, comparado con la apoptosis. 
Es de interés notar que la autofagia también elimina virus y 
bacterias intracelulares, un proceso denominado xenofagia.
Catástrofe mitótica
Entre estas variantes de muerte celular programada tam-
bién se considera a la catástrofe mitótica, que parece estar 
relacionada con la activación anormal de la ciclina B/Cdk 1, la 
que desencadena la muerte. Esta forma de muerte se debe 
a la permeabilización de la membrana mitocondrial, que 
permite la liberación de los efectores para que la muerte se 
desencadene. 
Senescencia celular
La senescencia se caracteriza por el acortamiento de los te-
lómeros, que son las secuencias repetitivas que protegen el 
final de los cromosomas. En cada división celular esta sec-
ción se acorta, hasta llegar a un límite que lleva a la célula al 
arresto del ciclo celular. Esta forma de muerte está regulada 
por los genes p53 y retinoblastoma (Rb). Hay datos que su-
gieren que esta forma de muerte es una manera de proteger 
a la célula de daño al DNA.Se ha visto en células tratadas 
con ciertos agentes que se utilizan para tratamiento del 
cáncer, y comparte ciertas características con la apoptosis.
Correlación clínica
La mitocondria se altera en varias patologías y en el caso 
de mutaciones en las proteínas que determinan la fisión 
el resultado puede ser letal. Una mutación en la proteína 
DLP1 se identificó en un producto femenino que sólo vi-
vió un mes y en ella se detectaron alteraciones en la fisión 
mitocondrial que se compartían con los peroxisomas. Se 
encontró también microcefalia así como atrofia e hipopla-
sia óptica. 
No es raro encontrar alteraciones mitocondriales en 
enfermedades como Parkinson o Alzheimer o en la corea 
de Huntington. Los cambios que se han referido son: rotu-
ra, edema, megamitocondrias, pérdida de crestas, cuerpos 
densos, por mencionar algunos. 
Necrosis
Rotura de membrana 
y tumefacción
Desintegración e
inflamación Vesiculación de la membrana,
formación de cuerpos
apoptóticos
Disminución de volumen
celular
Apoptosis
Figura 4-20. Esquema de la muerte celular. Se resumen los eventos que caracterizan a la apoptosis y necrosis, también es posible 
apreciar las diferencias en los procesos.
Histología y biología celular70
Las únicas células que no tienen mitocondrias son los 
eritrocitos y las amibas. 
Los filamentos intermedios se emplean como marcadores 
celulares para identificar la estirpe de ciertos cánceres. 
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Bibliografía
Capítulo 5 Epitelios
Introducción
Cuando estuvo disponible la posibilidad de observar 
secciones de estructuras en el microscopio de campo 
claro, llamó la atención que ciertas estructuras seguían 
patrones organizados de células. Cuando estas células se 
asociaban con una determinada finalidad recibieron el 
nombre de tejidos. Cabe definir a un tejido como el con-
junto organizado de células que funcionan de manera 
colectiva.
Además, estas células organizadas se comunican entre 
ellas a través de las uniones intercelulares y, de acuerdo con 
las necesidades funcionales del tejido, modifican su estruc-
tura formando lo que se conoce como especializaciones de 
membrana.
Tomando como antecedentes los patrones de organi-
zación, su origen embriológico y su fisiología, se considera 
que hay cuatro tejidos básicos. Son clasificados como bási-
cos porque en mayor o menor cantidad se les identifica en 
los órganos.
• Tejido epitelial. Reviste superficies y cavidades y for-
ma glándulas.
• Tejido conjuntivo. Da sustento a los otros tres tejidos 
tanto en su estructura como para realizar las funcio-
nes especiales de los otros tejidos.
• Tejido muscular. Está formado por células contrác-
tiles que participan en el movimiento y el traslado 
de organismos completos, o de estructuras como las 
vísceras y los vasos sanguíneos.
• Tejido nervioso. Recibe, transmite e integra infor-
mación del ambiente exterior e interior para contro-
lar las actividades del organismo.
Cada tejido reúne una serie de características mor-
fológicas y funcionales que permiten su identificación y 
que se revisan por separado en éste y los siguientes tres 
capítulos. 
Generalidades
Los epitelios son tejidos conformados por células que pre-
sentan características estructurales comunes, en particular 
la fuerte cohesión entre ellas, con escasa o nula matriz ex-
tracelular; esta íntima relación permite que puedan funcio-
nar como barreras, de ahí que estén presentes tapizando las 
superficies corporales tanto externa como internamente; 
se pueden encontrar desde la piel hasta el vaso sanguíneo 
de menor calibre; de manera adicional forman glándulas 
y algunas células epiteliales permiten al organismo la co-
municación con el ambiente al modificarse como células 
receptoras especializadas en reconocer estímulos quími-
cos, mecánicos o dolorosos en órganos sensoriales (gusto, 
olfato, oído, visión).
Características morfofuncionales
Una característica básica de las células epiteliales tiene que 
ver con los constituyentes de su citoesqueleto, mismos 
que les permiten conservar su forma, relacionarse con es-
tructuras vecinas y mantener los organelos en posiciones 
específicas (polaridad celular). Son tres tipos de filamentos 
los que interactúan entre ellos para formar el citoesqueleto 
epitelial: microfilamentos, microtúbulos y filamentos inter-
medios. Los microfilamentos presentan un diámetro de siete 
nanómetros, son enlazados a partir de moléculas globula-
res de actina que se unen para formar la actina filamentosa 
utilizando ATP. Estos filamentos se anclan a la membrana 
celular a través de proteínas tipo plectinas y contribuyen a la 
formación de las uniones celulares laterales; los microtúbu-
los presentan mayor diámetro (20 nanómetros), se ensam-
blan a través de moléculas a y b tubulina, las cuales se po-
limerizan formando protofilamentos, los cuales finalmente 
se organizan en grupos de 13 y forman tubos huecos; los 
filamentos intermedios se agregan en paquetes de diámetro 
variado, no polarizan y sirven como “andamio” para el cito-
Epitelios
CAPÍTULO 5
Liliana Salazar Monsalve
Histología y biología celular72
funciones se pueden dividir por conveniencia en protecto-
ras y metabólicas. Entre las funciones asociadas con pro-
tección se incluye protección mecánica al roce y fricción, 
protección a pérdida de fluidos, lo cual evita desecación 
y protección a invasión por agentes extraños. Entre las 
funciones metabólicas más importantes se encuentra el 
transporte iónico; todas las sustancias que entran o salen 
del cuerpo deben pasar a través de un epitelio, las cuales 
son controladas por este último. Este transporte implica 
funciones de absorción y excreción en muchos casos. Las 
secreciones de las glándulas, tanto exocrinas como endo-
crinas, también pueden ser consideradas dentro de las fun-
ciones epiteliales metabólicas.
La mayoría de los epitelios se encuentran en continuo 
reemplazo, teniendo algunos mayor capacidad, por ejem-
plo, la epidermis o el epitelio de revestimiento gástrico. 
Esta característica es vital, pues debe existirun equilibrio 
entre la génesis y la pérdida celular.
Criterios y clasificación 
de los tejidos epiteliales
Para clasificar los epitelios se tienen en cuenta parámetros 
morfológicos y funcionales; tradicionalmente el paráme-
tro morfológico se basa según las formas que las células ad-
quieren cuando se observan al microscopio, poco se tiene 
en cuenta la función, por eso puede existir una yuxtaposi-
ción entre estas clasificaciones; así existen:
• Epitelios de revestimiento.
• Epitelios glandulares.
• Epitelios sensoriales.
Los epitelios sensoriales son altamente especializados 
y se describen con los órganos de los sentidos. La distin-
ción entre epitelios de revestimiento y secretores no revela 
ninguna diferencia general. Los epitelios de revestimiento 
pueden secretar y los epitelios secretores son al mismo 
tiempo protectores de superficies. La diferencia estriba en 
el carácter funcional más importante.
Epitelios de revestimiento
Al recubrir superficies corporales internas y externas, tales 
epitelios crean barreras selectivas entre el medio externo y 
el tejido conjuntivo ubicado debajo de la membrana basal. 
La clasificación de los tejidos de revestimiento es descripti-
va y se basa en tres parámetros:
 1. El número de capas que poseen observadas a partir de 
la membrana basal.
 2. La morfología o forma de las células más superficiales.
 3. El tipo de especialización que puedan presentar en su 
superficie libre o apical.
esqueleto; en las células epiteliales de los vertebrados estos 
filamentos están conformados por queratinas. 
Las principales características de los epitelios son:
 1. Polaridad morfológica y funcional. Las células epi-
teliales que conforman los epitelios simples presentan 
una distribución asimétrica de las organelas citoplas-
máticas y la membrana plasmática se encuentra com-
partimentalizada, definiendo dominios morfológicos 
y bioquímicos para cada función. Esta característica 
permite la definición de regiones celulares apical, late-
ral y basal (figura 5-1).
 2. Presencia de membrana basal. La superficie basal 
de los epitelios se encuentra fijada a una capa acelular 
conformada por glucoproteínas y por proteoglucanos 
proporcionados tanto por las células epiteliales como 
por el conjuntivo subyacente. Debido a las característi-
cas de esta estructura, los epitelios son avasculares, es 
decir, no presentan vasos sanguíneos y tanto su nutri-
ción como eliminación de productos de desecho se da 
por procesos de difusión hacia el sistema vascular del 
conjuntivo subyacente.
 3. Desarrollo de uniones intercelulares laterales es-
pecializadas. Se establecen mediante los filamentos de 
citoesqueleto y moléculas de adhesión celular (CAM, 
del inglés cell adhesion molecules) (figura 5-1). Son las 
responsables de la fuerte cohesión celular lateral. 
Debido a su estratégica ubicación, los epitelios fun-
cionan como interfase entre los distintos compartimientos 
biológicos; permiten separarlos y regulan el intercambio 
molecular entre ellos. Por sus características y relación 
con otros tejidos desempeñan variadas funciones, todas de 
gran importancia para la integridad del organismo: estas 
Región apical
Región lateral
Región basal 
Figura 5-1. La polaridad en las células epiteliales permite de-
finir regiones: apical, basal, lateral, cada una con características 
morfofuncionales diferentes.
73Capítulo 5 Epitelios
Las células de este tipo se ubican en sitios donde se re-
quiera una rápida difusión o transporte de sustancias; por 
ejemplo, en el revestimiento de los alveolos pulmonares, de 
los vasos sanguíneos y linfáticos, de las cavidades cardiacas 
y de las cavidades serosas. En esta clasificación se incluyen 
la cápsula de los corpúsculos renales (figura 5-3C) y el re-
vestimiento posterior de la córnea, entre otros lugares.
En el revestimiento interno de los vasos sanguíneos to-
man el nombre de endotelio (figura 5-3A).
En el revestimiento interno de cavidades cerradas del 
cuerpo, cavidad pleural; la pericárdica y la del tracto gas-
trointestinal o abdominal reciben el nombre de mesotelio 
(figura 5-3B).
Epitelios cúbicos simples
Sus células en realidad no tienen forma de cubos, sino que 
recibieron ese nombre por el aspecto que daban a los cortes 
perpendiculares.
Se encuentran en riñón (figura 5-4A), en muchos con-
ductos de las glándulas exocrinas, en la cubierta externa 
del ovario. Este tejido ofrece como principal característica 
funcional la protección y en órganos especializados puede 
contribuir a absorción.
Epitelios cilíndricos simples
Al corte perpendicular sus células dan la apariencia de 
una columna, estrecha pero alta. Dada su altura, presen-
tan abundante citoplasma, con aumento de organelas que 
les permite desempeñar funciones de absorción o secre-
ción, según sea la ubicación del tejido. La posición del nú-
cleo puede ser basal. Se ubica en los conductos colectores 
de riñón, recubriendo la superficie interna de estómago 
(figura 5-5).
Clasificación según número de capas 
y forma celular
Según el número de capas, los epitelios pueden ser de dos 
tipos:
 1. Simples. Formados por una sola hilera de células a 
partir de la membrana basal.
 2. Estratificados o compuestos. Cuando tienen dos o 
más capas a partir de membrana basal (figura 5-2B). 
Según la morfología celular pueden ser:
 1. Planos o escamosos. Las células son bajas, alargadas 
horizontalmente, sólo se engrosan en el sitio donde se 
encuentra el núcleo.
 2. Cúbicos. Las células presentan una distribución homo-
génea del citoplasma con un ancho, altura y profundidad 
aproximadamente iguales; el núcleo es redondeado.
 3. Cilíndricos o columnares o prismáticos. Las células se 
observan más altas que anchas y por lo general su núcleo 
ovalado se encuentra en la ubicación basal (figura 5-2A).
Epitelios de revestimiento simples
Son aquellos que están conformados por una capa de célu-
las a partir de la membrana basal. De acuerdo con la forma 
de la célula, se encuentran:
•	 Epitelios planos simples.
•	 Epitelios cúbicos simples.
•	 Epitelios cilíndricos simples.
•	 Epitelios seudoestratificados.
Epitelios planos simples
Son células aplanadas con un grosor promedio de 0.1 mi-
cras, tienen escaso citoplasma, con un alto contenido de 
vimentina en sus filamentos intermedios. 
Plano o escamoso Cúbico Cilíndrico Epitelio simple Epitelio estratificado o compuesto
Figura 5-2. A) Los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas en simples, cuando a partir de la membrana basal 
(en amarillo) presentan una sola hilera de células. B) Desde el punto de vista morfológico se describen células epiteliales planas o esca-
mosas cuando presentan escaso citoplasma y el núcleo es alargado en el sentido del corte; cúbicas cuando presentan núcleo redondo y 
citoplasma semejante a cubo; o cilíndricas o prismáticas, mayor cantidad de citoplasma, célula estrecha y núcleo generalmente basal.
A
B
Histología y biología celular74
vellosidades. En condiciones normales pueden localizarse 
más de 1 000 por cada célula y en el intestino delgado pue-
den llegar hasta 3 000 por cada célula. Contribuyen a un au-
mento de superficie de contacto. Se encuentran en células 
cuya función principal es la absorción. Los revestimientos 
internos de intestino delgado, intestino grueso y vesícula 
biliar son ejemplos típicos de ellos (figura 5-6).
Epitelio cilíndrico simple con cilios. Los cilios son prolon-
gaciones móviles que se proyectan desde la superficie libre 
de algunas células epiteliales. Por medio de movimientos ac-
tivos, similares al de una ola, son capaces de mover líquidos 
o moco en una dirección determinada en la superficie apical 
epitelial. Los cilios miden de siete a 10 micras de longitud y 
pueden tener alrededor de la mitad de la longitud de la célula. 
El revestimiento interno de la tuba uterina y de la vía aérea 
superior presenta este tipo de especialización (figura 5-7).
Epitelios cilíndricos simples con 
especializaciones
Según la función dispuestapara un órgano específico, los epite-
lios cilíndricos simples pueden desarrollar especializaciones en 
su región apical, tipo microvellosidades, cilios y estereocilios.
Epitelios cilíndricos simples con microvellosidades. Las 
microvellosidades corresponden a las prolongaciones cito-
plasmáticas de las células epiteliales a nivel de la región 
apical o superficie libre de la célula, cada una rodeada por 
membrana citoplasmática. El diámetro y la longitud de 
cada microvellosidad no va más allá de 0.21 micras. El inte-
rior de cada microvellosidad contiene un haz longitudinal 
de microfilamentos de actina.
A través de la microscopía de luz se observa un borde 
refringente a lo largo de la superficie apical, denominado 
borde en cepillo, el cual corresponde al conjunto de micro-
Figura 5-3. A) Epitelio plano simple-endotelio. Fotomicrografía de un pequeño vaso sanguíneo. Note la capa de células epiteliales 
con núcleos aplanados protruyendo hacia la luz del vaso (flecha). Como estructura este tejido se denomina endotelio. B) Epitelio plano 
simple-mesotelio. La túnica externa de intestino presenta una cubierta conformada por una hilera de células epiteliales planas. Por 
su ubicación y origen embriológico se denominan mesotelio. C) Epitelio plano simple. En la microfotografía se observa un corpúsculo 
renal. El detalle es que su cápsula está conformada por epitelio plano simple (flechas).
A B C
Figura 5-4. Epitelio cúbico simple. Sector de riñón donde se 
identifican con facilidad estructuras redondeadas (túbulos rena-
les), tapizadas células epiteliales con núcleos redondos (flecha) 
y citoplasma dispuesto alrededor de ellos en forma homogénea.
Figura 5-5. Epitelio cilíndrico simple. Microfotografía donde 
se observa el revestimiento interno del estómago tapizado por 
células epiteliales altas, con núcleos cercanos a la membrana 
basal.
75Capítulo 5 Epitelios
apicales, así, se reconocen dos variedades: ciliados y con 
estereocilios (figura 5-2A).
Epitelios seudoestratificados cilíndricos ciliados. Esta 
variedad se encuentra en las vías aéreas, parte de cavidad 
nasal, parte de laringe, tráquea, bronquios, tuba auditiva y 
saco lacrimal (figura 5-8).
Epitelios seudoestratificados cilíndricos con estereo-
cilios. Este tipo de tejido se desarrolla internamente en las 
vías genitales masculinas, conductillos eferentes, epidídi-
mo, conducto deferente y conducto eyaculador. Presenta 
células basales pequeñas regeneradoras, células cilíndricas 
secretoras y otras cilíndricas con largas microvellosidades 
(figura 5-9).
Epitelio cilíndrico simple con estereocilios. Los este-
reocilios son microvellosidades extremadamente largas; al 
microscopio de luz se observan como estructuras finas, se-
mejantes a cabellos, unidas por pequeños penachos. Desde 
el punto de vista funcional son tejidos abortivos, tapizan las 
vías espermáticas, por ejemplo, epidídimo.
Epitelios seudoestratificados
Están conformados por una sola capa de células a partir 
de la membrana basal; sin embargo, debido a que dan la 
apariencia de varias hileras se les dio este nombre; en él se 
reconocen células pequeñas, basales con núcleos redondos 
y células altas cilíndricas, predominan las de morfología 
cilíndrica; muchos de ellos desarrollan especializaciones 
Figura 5-6. Epitelio cilíndrico simple con microvellosidades. Microfotografía de un sector de intestino delgado. Revistiendo su luz 
y tapizando las vellosidades intestinales se encuentra este tipo de epitelio; la población celular más numerosa corresponde a células 
absortivas o enterocitos (células epiteliales cilíndricas con microvellosidades), desempeñan una importante función en la captación de 
los nutrientes. Note la fuerte acidofilia hacia la región apical.
A B
Figura 5-7. Epitelio cilíndrico simple ciliado. Preparación de 
un sector de tuba uterina. Algunas células presentan a nivel 
luminal prolongaciones cortas, fáciles de identificar (flecha). 
En esta región son importantes para el transporte del ovocito.
Figura 5-8. Epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado. Microfoto-
grafía de sector de tráquea. Este tejido se observa conformado por célu-
las de tamaños variados, todas partiendo de la membrana basal, algunas 
pequeñas, con núcleos redondos, no alcanzan la región apical; otras, con 
núcleos alargados llegan hasta la región apical; esta organización fue 
determinante para asignarle el nombre de “falsa estratificación”.
Histología y biología celular76
Epitelio plano estratificado mucoso o sin especializa-
ción. Este epitelio puede encontrarse en regiones húmedas, 
que si bien están sometidas a desgaste, no sufren por dese-
cación. Se encuentran núcleos celulares en relación con la 
superficie externa. Se localiza en cavidad oral, esófago, par-
te del conducto anal, vagina, exocérvix, parte de conjunti-
va, porción distal de uretra, vestíbulo de cavidades nasales 
(figura 5-10).
Epitelio plano estratificado queratinizado o con espe-
cialización. Este epitelio sólo se encuentra en condicio-
nes normales formando la epidermis, capa superficial de 
la piel. Para adaptarse a la continua abrasión y desecación 
a la que la superficie corporal se halla expuesta, sus células 
epiteliales sintetizan proteínas filamentosas tipo querati-
nas en un proceso llamado queratinización y, a medida 
que maduran, van perdiendo organelas hasta que en las 
capas superficiales sólo se observan láminas aplanadas de 
queratina (figura 5-11).
Epitelio cúbico estratificado
Por lo general sólo presenta dos o tres capas de células de 
morfología cúbica. Se puede ubicar a nivel de conductos 
de las glándulas exocrinas, por ejemplo, glándulas salivales 
mayores. La función de este epitelio no está completamen-
te aclarada, se asume dada su ubicación que contribuye a la 
protección y confiere cierto grado de elasticidad (figura 5-12).
Epitelios estratificados o compuestos
Estos tejidos se caracterizan por presentar dos o más hile-
ras de células a partir de la membrana basal. Se desarrollan 
en sitios donde la fricción o el desgaste son mayores; el gra-
do y naturaleza de la estratificación están relacionados con 
la clase de estrés f ísico al que la superficie esté expuesta; 
precisamente por su estratificación su principal función es 
la protección, aunque pueden ser moderadamente permea-
bles al agua y a otras pequeñas partículas.
Su clasificación morfológica se basa en la observación 
de las células del estrato o la región que se encuentre en 
relación con la luz del órgano que se está reconociendo, 
nunca en las capas basales, pues éstas siempre muestran 
tendencia cúbica. Estas células apicales determinarán por 
su forma qué tipo de epitelio se observa: plano, cúbico, 
cilíndrico o transicional.
Epitelio plano estratificado
Es un tejido compuesto por un número variable de capas 
celulares que muestran una transición morfológica de cu-
boidales cercanas a la membrana basal a planas en las capas 
superficiales. Las capas basales realizan mitosis y a medida 
que maduran ascienden a la región apical, donde después 
de envejecer son desprendidas; de esta forma se reempla-
zan las células que se dañan casi de manera continua.
Existen dos variedades de este tipo de epitelio, depen-
diendo si reviste o recubre una región anatómica húmeda o 
seca: estratificado mucoso o sin especialización y estratifi-
cado queratinizado o con especialización.
Figura 5-9. Epitelio cilíndrico seudoestratificado con estereo-
cilios. Microfotografía del sector de epidídimo, parte de vía 
conductora genital masculina. El desarrollo de microvellosidades 
largas es importante en esta región para absorber fluido seminal.
Figura 5-10. Epitelio plano estratificado mucoso. El esófago 
(microfotografía) en su región interna está bordeado por un 
epitelio estratificado. Las capas de células basales se observan 
muy definidas con relación al conjuntivo subyacente; observe 
cómo varía la morfología celular a medida que las células maduran 
y llegan a la región apical, siempre conservando sus núcleos.La 
relación entre epitelio y conjuntivo es irregular, evento que facilita 
los procesos de difusión para la nutrición del tejido avascular.
77Capítulo 5 Epitelios
extienden hasta la región apical, muchas veces son binu-
cleadas, característica que permite ubicar el epitelio tran-
sicional como epitelio estratificado, con características de 
seudo estratificado, con características similares a un epi-
telio seudoestratificado. Estas características morfológicas 
permiten al epitelio adaptarse a los cambios cíclicos en la 
presión hidrostática durante el llenado y el vaciamiento de 
vejiga. Cuando la vejiga está llena, el tejido se adelgaza, las 
células apicales de ser redondeadas pasan a ser aplanadas; 
debido a estos cambios adaptativos se denomina transicio-
nal (figura 5-13A y B).
Su función primaria es formar una barrera para evitar 
la entrada de agentes patógenos y realizar un alto control al 
paso de agua, iones y solutos (impermeabilidad) dado que 
la concentración y el pH de orina son diferentes que el de 
sangre.
Polaridad celular y características 
específicas
Como muchas otras células del organismo, las epitelia-
les desarrollan tempranamente una disposición espacial 
asimétrica de sus componentes que dividen la membra-
na plasmática en dominios funcionales y morfológicos, y 
les permite interactuar con el medio interno y externo de 
manera diferente. La generación de la polarización es un 
proceso que requiere de varias señales extracelulares y de 
la reorganización de las proteínas en el citoplasma y en la 
membrana plasmática; una vez generada, la distribución 
polarizada es mantenida por la segregación y retención de 
las proteínas y los lípidos en las diferentes regiones de la 
membrana. 
Epitelio cilíndrico estratificado
Este tipo de tejido no es común en el ser humano. Con-
formado por dos hileras de células, ambas de morfología 
cilíndrica. En algunas ocasiones se le encuentra a nivel de 
uretra peneana o conjuntiva.
Epitelio transicional o polimorfo
Recibe también el nombre de urotelio. Se ubica de modo 
exclusivo en las vías urinarias: cálices mayores, pelvis renal, 
uréter, vejiga y primera porción de uretra, tanto femenina 
como masculina.
En su composición se distinguen tres tipos celulares: 
células basales, adyacentes a la membrana basal, peque-
ñas, sirven como precursoras para las otras capas celu-
lares; células intermedias, piriformes y células apicales o 
en sombrilla, amplias, parten de la membrana basal y se 
Figura 5-11. Epitelio plano estratificado queratinizado. Conforma el estrato superficial de la piel, la epidermis; a diferencia del 
epitelio plano estratificado mucoso, en este tejido las capas superficiales celulares pierden sus núcleos, región denominada estrato 
córneo o capa de queratina. Las variaciones en el grosor de la epidermis son dadas principalmente por variaciones en este estrato. En 
la microfotografía B (piel delgada) se observa un delgado grosor del estrato córneo en tanto que la preparación de la figura A muestra 
un sector de piel gruesa (palma de la mano) donde se visualiza aumento del grosor de esta región. La relación entre epitelio y conjuntivo 
es irregular, con profundas protrusiones hacia el epitelio, denominadas papilas dérmicas.
Figura 5-12. Epitelio cúbico estratificado. Son pocos los ejem-
plos de este tipo de tejido; en la microfotografía se observa un sec-
tor de dermis y se señala un conducto de una glándula sudorípara.
A B
Histología y biología celular78
Cuando el medio de observación es la microscopía elec-
trónica de transmisión y la fijación de la muestra se realiza 
químicamente, siguiendo el contorno celular se observa 
una capa de un grosor aproximado de 40 a 60 nanómetros, 
llamada lámina basal o lámina densa, la cual aparece sepa-
rada de la superficie celular por un espacio conocido como 
lámina lúcida o lámina rara. Por debajo de la lámina basal 
se desarrolla una capa de grosor variable, la lámina reticu-
lar, constituida por fibrillas de colágeno, fibronectina y fibri-
lina (figura 5-15). La asociación entre esta lámina reticular 
y la lámina basal es la estructura que se cree se observa a la 
microscopía de luz como membrana basal. 
Experimentalmente, a través de la disponibilidad de can-
tidades considerables de membrana basal proveniente de 
tumores, de membranas amnióticas y de tejidos embrionarios 
La polaridad en los epitelios se manifiesta en:
 1. Diferencias en la estructura y en las propiedades de las 
superficies apical, lateral y basal de cada célula.
 2. Distribución vectorial de los organelos celulares en 
el interior del citoplasma para facilitar mecanismos 
como absorción o secreción de glucoproteínas.
 3. Una constitución molecular diferente de la membrana 
plasmática en la región apical, en la región basal o en la 
región lateral (figura 5-1).
Región basal celular y sus 
especializaciones
La asociación entre la porción basal de la membrana plas-
mática epitelial y el conjuntivo subyacente se establece y 
mantiene mediante el desarrollo de estructuras complejas 
en su organización y que pueden resumirse en tres tipos:
 1. Membrana basal.
 2. Uniones adherentes o uniones célula-matriz extracelular.
 3. Pliegues basales.
Membrana basal
Corresponde a una estructura laminar de matriz extra-
celular (MEC) ubicada entre el epitelio y el conjuntivo, 
desarrollada por las células epiteliales y muchas otras de ori-
gen mesenquimatoso. Dependiendo del sistema de micros-
copía que se utilice para su observación, podrán identificarse 
en mayor o menor grado sus componentes; así, a través de 
la microscopía óptica y utilizando coloraciones especiales 
como el ácido peryódico-reactivo de Schiff (técnica de PAS) 
se observará como una delgada línea de color púrpura entre 
los dos tejidos (figura 5-14). Mediante coloraciones de rutina 
como la hematoxilina-eosina (H-E) no podrá ser identificada.
Figura 5-13. Epitelio transicional. La imagen presenta estratificación notable según el grado de distensión al que esté sometido. 
Con mayores magnificaciones se pueden observar las células apicales con forma de cúpula y algunas de ellas presentan binucleación.
A B
Figura 5-14. Las membranas basales de los tejidos epiteliales 
no son visibles con coloraciones rutinarias. En la microfotografía 
se observa coloreada con ácido peryódico de color púrpura.
79Capítulo 5 Epitelios
a su vez interactúan con filamentos presentes en el cito-
plasma. Estas uniones forman parte del grupo de uniones 
adherentes; en epitelios se reconocen dos tipos:
 1. Contactos focales. Cuando la unión se realiza con 
microfilamentos de actina.
 2. Hemidesmosomas. Cuando la relación la establecen 
con filamentos intermedios.
Contactos focales o adhesiones focales
Son vínculos estructurales celulares establecidos por medio 
de las integrinas, las que a través de sus dominios extrace-
lulares se unen a las moléculas de matriz extracelular y por 
los dominios citoplasmáticos se anclan a microfilamentos 
de actina. Por lo general poseen una cara citoplasmática a 
la que se unen los filamentos de actina, una región trans-
membrana de conexión y una cara extracelular que se une 
a las glucoproteínas laminina y fibronectina.
Estas uniones desempeñan una importante función de 
soporte al estrés por tensión de las células al translucir se-
ñales mecánicas externas en señales bioquímicas internas 
y favorecer la migración celular en procesos de diferencia-
ción, migración y proliferación, todos importantes para la 
cicatrización y embriogénesis.
Hemidesmosomas
Son complejos de unión especializados que median la adhe-
sión de las células epiteliales a la membrana basal subyacen-
te; se encuentran en epitelios que deben soportar fuertes 
tensiones, sobre todo los estratificados planos y transicionales. 
Recibieron ese nombre porque al ser observadas al microsco-
pio electrónico de transmisión (MET) semejaban la mitad 
de un desmosoma (unión epitelial de asociación de filamen-
tos intermedios). Posteriormente se aclaró su constitución,encontrándose que si bien unen filamentos intermedios, lo 
hacen a través de proteínas específicas diferentes a las que 
existen en los desmosomas. Están compuestos de una placa 
interna o placa de adhesión intracelular, una placa externa y 
una placa densa sub-basal (figura 5-16).
En la placa interna se encuentran principalmente las 
proteínas plectinas tipo HD1 y BP230, también denominada 
como antígeno 1 del penfigoide ampollar (BPAG1). Ambas 
proteínas se involucran en la conexión de los hemidesmo-
somas al sistema de filamentos intermedios tipo queratinas.
La placa externa contiene las proteínas transmembrana 
hemidesmosomales integrinas a6b4 y la BP180 o BPAG2 
(colágeno tipo XVII o antígeno 2 del penfigoide ampollar); 
por medio de estas proteínas se enlaza la laminina 5, la 
entactina o los proteoglucanos. Estos últimos forman fila-
mentos de anclaje y se ubican en la placa densa sub-basal.
Al igual que las adhesiones focales, los hemidesmoso-
mas intervienen en el soporte mecánico; están íntimamente 
relacionados con procesos de migración, diferenciación, 
proliferación y, sobre todo, de apoptosis celular.
se aislaron e identificaron los componentes moleculares de 
la lámina densa. Los principales son: colágeno tipo IV, glu-
coproteínas tipo laminina, nidógeno-entactina, fibronecti-
na, diversos proteoglucanos, fracciones proteicas y gluco-
proteínas menores; además existen cantidades pequeñas de 
otros tipos de colágenos.
El espacio correspondiente a la lámina lúcida contie-
ne proteínas transmembrana de CAM de la familia de in-
tegrinas; para permitir la función adherente con los otros 
elementos moleculares requieren la presencia de cationes 
tipo calcio o magnesio. 
Se pueden encontrar variaciones estructurales de la lámi-
na basal según las regiones corporales; por ejemplo, la mem-
brana basal de los capilares glomerulares de riñón es diferente 
de la que se encuentra en epidermis.
Las principales funciones de la membrana basal están 
asociadas a soporte estructural del epitelio; compartimen-
tación del epitelio con otros tejidos, particularmente del 
conjuntivo; regulación y señalización del comportamiento 
celular, eventos vitales para los procesos de embriogénesis, 
diferenciación y regeneración celular, ya que las células re-
cién formadas la usan como guía en su proceso de migra-
ción.
Uniones célula-matriz extracelular
Las macromoléculas que forman la lámina basal interac-
túan con proteínas receptoras específicas existentes en la 
membrana plasmática de la porción basal celular y éstas 
Hemidesmosoma
Epitelio
CD151
Integrinas
Lámina lúcida
Lámina V
Lámina
densa
Contacto focal
Filamentos de
queratina
Actina
Colágeno
XVII
Talina
Vinculina
Colágeno XIII
Lámina VI
Nidógeno
Conjuntivo
Colágeno VII
Fibrillas dérmicas
Perlecán
Figura 5-15. La relación entre epitelio y conjuntivo se estable-
ce a través de la membrana basal; entre sus componentes mo- 
leculares más distintivos se hallan la lámina densa colágeno VII, 
fibronectinas, nidógeno, proteoglucanos. El espacio denomina-
do lámina lúcida está ocupado por lamininas y proteínas trans-
membrana tipo integrinas.
Histología y biología celular80
a las integrinas halladas en la región basal; para las relacio-
nes laterales célula a célula, la superfamilia de inmunoglobu-
linas (IgG), las selectivas y las cadherina desempeñan un 
importante papel.
Conforme se han mejorado los instrumentos para la ob-
servación de las características celulares, se ha profundizado 
en el conocimiento de las uniones celulares laterales. Al rea-
lizar la observación de un epitelio a través del microscopio 
de luz sólo pueden determinarse en la región superior pe-
queñas áreas de engrosamiento lateral, denominadas barras 
laterales; cuando estas regiones se analizan por MET se en-
cuentran conformadas por varias estructuras que en conjun-
to se han llamado complejos de unión (figura 5-17); ellos 
están conformados por tres tipos de uniones:
 1. Uniones excluyentes o estrechas.
 2. Uniones adherentes.
 3. Uniones comunicantes o tipo gap.
Uniones excluyentes o estrechas
Son el componente más apical de los complejos de unión. 
Desempeñan un importante papel en la polarización y 
constituyen la mayor barrera para regular la difusión selec-
tiva de solutos a través del espacio intercelular. Se encargan, 
además, de restringir el movimiento de lípidos y proteínas 
de membrana entre la membrana apical y basolateral, de 
ahí que sean los elementos que separan f ísica y química-
mente estos compartimientos; también regulan la proli-
feración epitelial por diferentes mecanismos moleculares 
que, o bien pueden suprimir la proliferación o incrementar 
la densidad celular.
Se reconocen en cortes perpendiculares, observados al 
microscopio electrónico de transmisión porque las membra-
Región lateral celular y sus 
especializaciones
La característica de íntima aposición entre las células epi-
teliales, con poca o casi ninguna matriz intercelular se debe 
precisamente a las formas especializadas de relacionarse 
las caras laterales de las membranas plasmáticas, las cuales 
ofrecen una composición molecular de lípidos y proteí-
nas muy diferentes a la región basal o apical, donde tam-
bién es indispensable la presencia de otras CAM diferentes 
M.B.
Región
intracelular
Región
extracelular
Queratinas 5 y 6
Filamentos intermedios
Placa interna - HD1, BP230
Placa externa -
BP180, integrinas
Placa sub-basal -
filamentos de anclaje 
Fibrillas de anclaje
Colágeno
Figura 5-16. En el esquema se indican los componentes bá-
sicos del hemidesmosoma: placa interna, placa externa y placa 
sub-basal; cada una conformada por microfilamentos, filamen-
tos intermedios y proteínas transmembrana, los cuales permi-
ten mayor adhesión de la célula al conjuntivo subyacente al fijar 
con elementos de la lámina basal (lado izquierdo).
Figura 5-17. En los epitelios simples (A), principalmente los cilíndricos, existe fuerte cohesión lateral dada por el gran desarrollo 
de las uniones celulares. De región apical a basal se identifica: 1) unión ocluyente; 2) unión adherente; 3) desmosoma, y 4) unión tipo 
hendidura o gap. La presencia de estas estructuras conforma un complejo de unión (B).
1
2
3
4
A
B
81Capítulo 5 Epitelios
consiguiente, habrá muy baja permeabilidad; mientras en 
los hepatocitos o algunas porciones de los túbulos renales, los 
puntos de fusión son muy separados, lo que conllevará a un 
aumento en la permeabilidad de la zona.
Uniones adherentes
Relacionan los elementos del citoesqueleto de una célula 
con los de una célula vecina o con la matriz extracelular. Son 
abundantes en los tejidos sometidos a tracción, no sólo los 
epitelios, también se hallan en músculo cardiaco. Según con 
el tipo de filamentos que interactúen se pueden reconocer:
 1. Zónula adherente. Interaccionan con red de filamen-
tos de actina.
 2. Mácula adherente o desmosomas. Interaccionan 
con filamentos intermedios. 
 Cuando la relación la establecen con la matriz extrace-
lular se identifican:
 3. Contactos focales.
 4. Hemidesmosomas. 
Las características de los dos últimos ya fueron revisa-
das en las especializaciones de la región basal epitelial.
Zónula adherente
En los complejos de unión se sitúan cerca de la región api-
cal y por debajo de las uniones ocluyentes. Construyen un 
anillo contráctil de filamentos de actina, situado en la cara 
citoplasmática de la región membranosa implicada en la unión. 
Para la unión de los filamentos de actina se requiere la in-
tervención de dos unidades básicas proteicas de moléculas de 
adhesión celular: las nectina-afadinas y las cadherinas-ca-
teninas (figura 5-19). 
nas plasmáticas de las dos células adyacentes parecen fusio-
narse cerca del borde apical, desapareciendo el espacio inter-
celular en zonas de 0.1 a 0.3 mm de longitud. El aspecto de 
esta zona se debe a la existencia de múltiples puntos de con-
tacto entre las láminas externas densas de las membranas ce-
lulares. Estos puntos de contacto resultande la interacción, 
en el espacio extracelular, de un tipo especial de proteínas 
transmembrana llamadas ocludinas que se caracterizan por 
presentar una zona hidrofóbica en su dominio extracelular, 
lo que permite la interacción entre dos ocludinas que se 
enfrentan en el espacio intercelular. Esta zona se extiende 
en forma de cinturón alrededor de todo el perímetro celular, 
interactuando cada célula con las células adyacentes a ella, 
cerrándose así el espacio intercelular (figura 5-18). Además de 
las ocludinas, en las uniones excluyentes se han identificado 
al menos otros 30 tipos de proteínas. En resumen, todas las 
proteínas presentes en la unión ocluyente se pueden agrupar 
en cuatro categorías: el primer grupo será de proteínas de 
zónula occludens, ZO-1, ZO-2, ZO-3 y cingulinas, son 
proteínas periféricas de ensamble a microfilamentos de cito - 
esqueleto; el segundo grupo pertenece a proteínas de se- 
ñalamiento, importantes para ensamble de la unión, regu-
lación de la barrera y transcripción génica; el tercer grupo 
son proteínas reguladoras de la polarización de las vesículas 
citoplasmáticas y el último grupo corresponde a otras pro-
teínas transmembrana: moléculas adhesivas de la unión 
(JAM, del inglés junctional adhesion molecules), clau dinas, 
crumbs y ocludinas.
Las características morfológicas de las uniones oclu-
yentes relacionadas con la cantidad de puntos de contacto 
y el espacio entre ellos varían según su localización; así, en 
regiones como el epitelio gástrico, los puntos de fusión son 
muy abundantes, con un espacio intercelular escaso y, por 
Claudinas
Ocludinas
Figura 5-18. Uniones ocluyentes (tight junctions). Las proteínas transmembrana ocludinas y claudinas se distribuyen formando 
cinturones alrededor de las células, de esta forma sellan el espacio intercelular apical e impiden el paso del contenido luminal. Se 
encuentran muy desarrolladas en epitelios que deben regular el paso de sustancias: endotelios de sistema nervioso central (barrera 
hematoencefálica), epitelio intestinal.
Histología y biología celular82
la unión en el extracelular de las dos células adyacentes. El 
mantenimiento de la interacción entre las cadherinas de-
pende de la presencia de Ca++.
El dominio citoplasmático de las desmogleínas y des-
mocolinas se ubica en la placa desmosómica. En este sitio 
se une a proteínas intracelulares llamadas desmoplaquinas 
y placoglobinas, las que se asocian también con los fila-
mentos intermedios que se insertan en la placa formando 
horquillas. En resumen, en el desmosoma desde el punto 
de vista molecular existen tres grupos funcionales de pro-
teínas: filamentos intermedios, plaquinas y desmogleínas.
Su función es mantener unidas a las células del epitelio, 
asociando los citoesqueletos de filamentos intermedios de 
las células vecinas, conformando una red transcelular con 
una alta resistencia a la tracción mecánica. De esta manera 
permiten que las células mantengan su forma y que el tejido 
epitelial permanezca estable.
Uniones comunicantes o tipo gap
Conocidas también como uniones de hendidura o nexos y 
por su comportamiento en estudios de conductancia eléc-
trica, se han denominado uniones de baja resistencia. 
Entre todos los tipos de uniones celulares, éstas son las 
únicas que enlazan el citoplasma de dos células y permiten 
el intercambio de iones (K+, Ca2+), segundos mensajeros 
(cAMP, IP3), pequeños metabolitos como la glucosa, faci-
litando acoplamiento eléctrico y bioquímico entre las cé-
lulas. Las uniones gap son esenciales para muchos eventos 
fisiológicos como sincronización, diferenciación, apoptosis, 
Su establecimiento es vital para la función de la barrera 
celular, tanto al estrés mecánico como a la difusión parace-
lular; son indispensables para el desarrollo de las uniones 
ocluyentes y junto con ellas intervienen en procesos de 
proliferación, migración y respuesta inflamatoria celular.
Mácula adherente o desmosomas
En los epitelios simples se ubican debajo de las uniones adhe-
rentes como parte del complejo de unión; a diferencia de las 
zónulas adherentes, no forman cinturones alrededor de 
las células, sino que son puntuales, de ahí su nombre de mácu-
la; se expresan principalmente en los epitelios estratificados 
(epidermis) y en algunos otros tipos de tejidos como cardia-
co, aracnoides y células dendríticas del sistema linfoide.
En cortes al microscopio electrónico de transmisión 
un desmosoma se reconoce porque las membranas de las 
células adyacentes corren paralelas entre sí, separadas por 
un espacio de unos 20 nanómetros, el cual presenta una 
línea densa en su zona media (línea intermedia). Adhe-
rida a la cara intracelular de cada membrana plasmática 
se encuentra una estructura discoidea compuesta por un 
material electrodenso llamado placa desmosómica; a esta 
placa de adhesión se fijan los filamentos intermedios en 
forma de asas (figura 5-20).
El espacio entre las membranas adyacentes es ancho, 
de 30 nanómetros, contiene a los dominios extracelulares de 
las glucoproteínas transmembrana de la familia de las ca- 
dherinas, llamadas desmogleínas y desmocolinas. Mediante 
la interacción entre las cadherinas que se enfrentan, ocurre 
α
ba
a b
b
b
ba
a
b
b
b
b
b
a
a
a
a
a
Cateninas
Proteínas
transmembrana
Cadherinas
Filamentos de actina
Figura 5-19. Unión adherente. La adhesión entre células adyacentes se facilita por la interacción de cadherinas (proteínas trans-
membrana), éstas se relacionan por su dominio intracitoplasmático con los filamentos de actina a través de proteínas de anclaje 
(cateninas).
83Capítulo 5 Epitelios
Microvellosidades
Son pequeñas extensiones citoplasmáticas similares a dedos 
que amplían la superficie celular. La altura, el grosor y canti-
dad de microvellosidades que se desarrollen en una célula 
dependen de su ubicación funcional; en intestino delgado 
crecimiento celular, embriogénesis y coordinación meta-
bólica de estructuras avasculares como epidermis o la lente 
del ojo. 
Cada unión gap contiene numerosos poros de tamaño 
menor de dos nanómetros. Cada poro está formado por 
dos hemicanales, aportados por cada una de las células en 
contacto, llamados conexiones incluidos en las membra-
nas enfrentadas, alineados con precisión de tal forma que 
la luz de uno se continúa con el otro. En los sitios donde se 
forman las membranas citoplasmáticas se aproximan hasta 
disminuir su espacio a menos de dos nanómetros. Cada co-
nexión tiene seis subunidades simétricas de unas proteínas 
integrales transmembrana, las conexinas, las cuales cons-
tituyen una amplia familia, definidas actualmente más de 
20 tipos; de la forma como ellas se relacionen, se establece-
rán las propiedades f ísicas, químicas y de conductancia del 
poro (figura 5-21).
Región apical celular y sus 
especializaciones
La polarización de los epitelios se manifiesta en una com-
posición molecular de la membrana celular apical diferente 
de las regiones basal y lateral; estas especializaciones son 
modificaciones morfológicas que permiten a las células 
—y, por consiguiente, a los tejidos que las conforman— 
participar de manera más activa en procesos como absor-
ción y movimiento. Se conocen como modificaciones es-
tructurales:
 1. Microvellosidades.
 2. Cilios.
 3. Estereocilios.
Filamentos de 
queratinas
CadherinasPlaca de adhesión
intracelular
Membrana celular
Figura 5-20. El diagrama A relaciona las principales estructuras constitutivas del desmosoma, sus proteínas transmembrana son las 
desmogleínas y desmocolinas. Los dominios intracelulares se unen a placoglobulinas y desmoplaquinas (placa de adhesión), proteínas 
que anclan los receptores al citoesqueleto de filamentos intermedios. La microfotografía B muestra un sector de piel coloreado con 
H-E donde, señalado con flecha, se pueden observar los denominados puentes citoplasmáticos, correspondientes a los desmosomas 
de las células de la capa espinosa.
BA
Conexón
Membrana
plasmática
Espacio
intercelularFigura 5-21. Unión gap. Dos células adyacentes se comunican 
directamente a través de dos hemicanales (conexón), los cuales 
están formados por seis monómeros de conexinas a cada lado 
celular; limitan un poro de aproximadamente dos nanómetros de 
diámetro.
Histología y biología celular84
relacionadas con los cilios. Se encuentran en pocos epite-
lios, particularmente desarrollados en vías espermáticas, 
epidídimo, porción proximal del deferente y oído interno.
Formados por actina, igual que las microvellosidades 
pero unas 10 veces más largos, estos microfilamentos están 
enlazados a través de fibrina y, a diferencia de las micro-
vellosidades, la proteína que los asocia con la membrana 
plasmática corresponde a la erzina; no presentan villina en 
su conformación. Dependiendo del tipo de conformación 
molecular, en vías espermáticas contribuyen a los procesos 
de absorción, en tanto que en el oído funcionan como re-
ceptores sensoriales (figura 5-9).
Cilios
Son prolongaciones del citoplasma apical; al observarlos 
bajo el microscopio de luz se ven como pelitos cortos y del-
gados en la superficie libre de la célula (figura 5-8). Los cilios 
contribuyen al movimiento de fluidos, a la locomoción, a 
la quimiorrecepción, a la mecanorrecepción y al estableci-
miento de los patrones corporales derecha-izquierda. Típi-
camente se encuentran en regiones donde se requiere el 
transporte o movilización de sustancias, por ejemplo, vías 
aéreas superiores, tuba uterina. Su número varía según la 
región, encontrándose en el tracto respiratorio, principal-
mente en la tráquea ~300 por cada célula. 
Existe una diversidad en la composición estructural de 
los cilios, la mayoría presentan una longitud de ocho mi-
crómetros y unos 25 micrómetros de diámetro, contienen 
un eje central conocido como axonema. En cada axonema 
hay un par central de microtúbulos y nueve pares periféri-
cos (conocida como disposición 9 + 2). Mientras que cada 
microtúbulo del par central es un microtúbulo completo, 
son altas, uniformes y abundantes, alrededor de 3 000 por 
cada célula; en regiones como superficie interna del útero, 
son cortas y espaciadas.
Desde el punto de vista ultraestructural, presentan una 
compleja conformación molecular. En el interior de cada mi- 
crovellosidad se encuentran conjuntos de filamentos de actina, 
los que establecen enlaces cruzados con las proteínas fimbri-
na y fascina; esta organización constituye su núcleo estructu-
ral, estos filamentos se unen a la villina ubicada en la punta de 
la microvellosidad y desde allí se extienden a la porción apical 
del citoplasma donde interaccionan con la red de filamentos 
de actina en disposición horizontal denominada velo termi-
nal. Estos filamentos de disposición horizontal son estabili-
zados por espectrinas y finalmente se enlazan a la membrana 
plasmática a través de miosina I y calmodulina (figura 5-22A). 
Los microfilamentos de actina del velo terminal se relacio-
nan en particular con los desmosomas, contribuyendo así al 
sistema de adaptabilidad al movimiento de la célula, sistema 
responsable de los cambios de diámetro del dominio apical, 
facilitando el contacto y la absorción de los nutrientes.
Cuando presentan mucho desarrollo, como en intesti-
no delgado, el conjunto de las microvellosidades se deno-
mina chapa estriada o borde estriado; en túbulos renales 
se conoce como ribete en cepillo (figura 5-22B).
Estereocilios
Son variaciones de las microvellosidades pero mucho más 
largas. A pesar de su nombre, no presentan características 
Villina
Fimbrina
Actina
Filamentos
intermedios
Red terminal
Miosina
Fascina
Figura 5-22. En el dibujo A se relacionan las principales características de las microvellosidades. Presentan un núcleo central de 
filamentos de actina entrecruzados con las proteínas fimbrina y fascina; la villina, ubicada en la punta de cada microvellosidad, se une 
a ellos y la miosina I los une a la membrana celular. Los filamentos de actina de cada microvellosidad se extienden y enlazan con otro 
grupo de filamentos dispuestos en forma horizontal en la red terminal, los cuales se enlazan con filamentos intermedios citoplasmáti-
cos. En la microfotografía B, un sector de vellosidad intestinal muestra la chapa estriada fuertemente teñida con eosina.
B
A
85Capítulo 5 Epitelios
cualitativas o cuantitativas, displasias o anaplasias, caracte-
rizadas por alteraciones en la polarización, estratificación, 
cantidad de organelas y en el ciclo de división celular con el 
desarrollo inicial de tumores no invasivos y posteriormente 
al atravesar la membrana basal las células indiferenciadas, a 
tumores invasivos (metástasis).
¿Alteraciones en las especializaciones 
epiteliales pueden producir alguna 
patología?
Sí. Los cambios patológicos se podrán encontrar a nivel 
de alteraciones en el citoesqueleto celular, en las uniones 
celulares laterales, en las especializaciones de membrana 
basal o en las especializaciones apicales. A continuación se 
mencionan los más conocidos.
Alteraciones relacionadas 
con los hemidesmosomas
Las epidermólisis bullosas o ampollonas (piel de cristal) 
corresponden a un grupo heterogéneo de enfermedades 
caracterizadas por la presencia de ampollas, úlceras o he-
ridas en la piel o en las mucosas cuya gravedad varía de 
acuerdo con la mutación genética presente en los genes que 
codifican para la formación de moléculas asociadas a los 
hemidesmosomas. En las formas simples o intraepidérmi-
cas se presenta separación entre el núcleo y la membrana 
citoplasmática de los queratinocitos basales y se debe a al-
teraciones entre los filamentos intermedios y las moléculas 
de las placas citoplasmáticas; en la forma de epidermólisis de 
unión el daño ocurre a nivel de las moléculas transmem-
brana y los filamentos de anclaje (entre epidermis y lámina 
lúcida), y en la forma más grave, la epidermólisis distrófica, la 
separación ocurre debajo de la lámina densa en la subláminal 
cada uno de los dobletes externos se compone de un micro-
túbulo completo y otro parcial, fusionados de tal manera 
que comparten parte de su pared (figura 5-23). Existe otro 
grupo de cilios que no presentan dobletes de microtúbulos 
centrales (fórmula 9 + 0), algunos de ellos son inmóviles y 
tienen gran importancia en los procesos de mecanorrecep-
ción en riñón; en la definición de ejes corporales los mó-
viles intervienen en embriogénesis temprana. La base del 
movimiento en los cilios se da por el deslizamiento de las 
proteínas dineínas, su movimiento se describe como tipo 
latigazo, sincrónico, en onda. Presentan una fase de batido 
y otra de recuperación; en la fase de batido el cilio se levan-
ta acercándose lo más posible a la superficie, así empuja 
las partículas que se encuentren cerca de la punta del cilio.
Correlación clínica
Como tejidos que delimitan y forman barreras entre los 
compartimientos externos e internos corporales, sus ca-
racterísticas morfológicas y funcionales pueden modificar-
se por múltiples factores, entre ellos, agentes infecciosos, 
genéticos y ambientales. Una modificación frecuente es la 
metaplasia que implica la transformación de un epitelio 
maduro en otro más adaptado de manera funcional a las 
nuevas condiciones que le impone la exposición al agente 
agresor. Por ejemplo, en las vías respiratorias el epitelio ci-
líndrico ciliado se puede modificar a epitelio plano estrati-
ficado, lo que lleva a un aumento en las infecciones y altera-
ciones en la producción de moco. La carencia de vitamina 
A en la dieta contribuye a la transformación de diferentes 
tipos de epitelios a planos estratificados queratinizados; 
estas deficiencias en niños menores de cinco años pueden 
llevar a daños profundos en córnea y conducir a ceguera 
permanente. El proceso puede ser reversible si desapare-
ce la condición agresora; si ésta persiste, pueden continuar 
los cambios celulares estructurales y llevar a alteraciones 
Par central de
microtúbulos
Microtúbulos
dobles
Subunidades
de tubulinas
DineínaB
A
Figura 5-23. Esquema del axonema y de los microtúbulos que lo forman. Desde el punto de vista ultraestructural se identifican tam-
bién las estructuras del esquema.
A B
Histología y biología celular86
dicionalmente se ha utilizado este término para designar 
aquellos tejidos que desde el punto de vista morfológico 
presentan una importante cohesión celular, desarrollan mem-
brana basal, son avasculares; es decir, presentan características 
epiteliales y que, además, sus células son capaces de sintetizar 
gran variedad de sustancias como glucoproteínas, mucinas, 
hormonas, sebo, sudor y una vez producidas, ellas son libe-
radas por procesos de secreción directamente al torrente 
circulatorio o al medio externo o interno a través de un 
sistema de conductos. Las secreciones glandulares tienen 
gran importancia durante los procesos de digestión, cre-
cimiento, desarrollo, interacción con el medio. La vía de 
liberación dependerá de si mantiene contacto o no con el 
epitelio de origen durante la embriogénesis.
Para clasificar los epitelios glandulares deben tomarse 
en cuenta los siguientes factores: 
 1. La presencia o no de conductos; su presencia determi-
nará las glándulas exocrinas y cuando la liberación de 
productos se hace directamente al torrente circulato-
rio, serán endocrinas.
 2. La distancia que deben recorrer los productos una vez 
elaborados, autocrinos, paracrinos, endocrinos.
Glándulas exocrinas
Durante el proceso de desarrollo embriológico y respon-
diendo a señalamientos genéticos, algunas células de los 
epitelios de revestimiento comienzan a invaginar hacia el 
tejido conjuntivo subyacente; a medida que profundizan 
estas células se diferencian y especializan en la síntesis de 
sustancias (porción secretora o adenómero). Se consideran 
glándulas de naturaleza exocrina cuando la porción secre-
tora mantiene el contacto con el epitelio de origen. Esta co-
nexión recibe el nombre de conducto (figura 5-24).
Los criterios de clasificación de las glándulas exocrinas 
pueden ser: 1) morfológicos, 2) por mecanismos de secre-
ción o 3) por naturaleza de la secreción. Ninguno de estos 
criterios es excluyente.
Desde el punto de vista morfológico, el primer criterio de 
clasificación de las glándulas exocrinas es la cantidad de célu-
las que las conforman; así, hay unicelulares y multicelulares. 
Las glándulas multicelulares se reconocen analizando 
las estructuras mínimas que las conforman: el conducto y 
la porción secretora o adenómero. Son glándulas simples 
cuando presentan un único conducto y compuestas cuan-
do éste se ramifica muchas veces. Al detallar la morfología 
de la porción secretora se les clasifica en tubulares, acina-
res o túbulo-acinares (figura 5-25B).
Glándulas unicelulares
Las caliciformes son el único ejemplo de este tipo que se 
encuentra en el humano. Son células epiteliales cilíndricas 
modificadas que en condiciones normales se encuentran 
dispersas de manera individual entre los epitelios que tapizan 
densa y el daño se debe a alteraciones en las fibras de ancla-
je (entre lámina densa y estrato dérmico).
Son enfermedades relativamente raras, crónicas, de 
transmisión genética, de forma dominante o recesiva; en 
muy pocas ocasiones pueden ser de origen autoinmune.
¿Qué es el pénfigo?
Pénfigo e impétigo bulloso son enfermedades de la piel, en 
las cuales se encuentran alteraciones a nivel de la organiza-
ción de las desmogleínas en los desmosomas. 
En el pénfigo existe pérdida de la adhesión celular 
(acantólisis) de los queratinocitos debido al enlace de auto-
anticuerpos a su superficie celular. Existen varias formas 
de pénfigo, identificables de acuerdo con las capas de piel 
comprometidas; así, en el pénfigo foliáceo el ataque de anti-
cuerpos se dirige contra la desmogleína 1 y las ampollas se 
presentan en la capa granulosa de la epidermis; en el pén-
figo vulgar existe una separación de la epidermis profunda 
y los anticuerpos se dirigen principalmente contra la des-
mogleína 3; asimismo, compromete regiones mucosas como 
boca, laringe, faringe y vagina. En ambas patologías existe, 
en primer lugar, disolución de sustancia intercelular y, 
después, desprendimiento del desmosoma. 
El impétigo corresponde a una enfermedad bacteriana 
que compromete las capas superficiales de la piel, la cual 
es causada por el estafilococo áureo, bacteria que produce 
alteraciones en las desmogleínas.
* N. del E.: La alusión a las diferentes décadas de vida señala periodos 
de 10 años que inician de los 0 a 10 años de edad (primera década), de 
11 a 20 años de edad (segunda década) y así sucesivamente; de modo 
que, por ejemplo, la “octava década de vida” se refiere al lapso com-
prendido entre los 71 y 80 años de edad de una persona o grupo.
Entre 80 y 90% de los tumores malignos humanos son 
de origen epitelial (carcinomas), se presentan por lo ge-
neral en personas mayores de 45 años y aumenta su pro-
porción hacia la séptima década de la vida.* Muchos de 
estos carcinomas se caracterizan por alteraciones en la 
membrana plasmática, en la polaridad celular, en el de-
sarrollo de las uniones comunicantes y en los procesos 
de comunicación celular con pérdida de las relaciones 
célula a célula, eventos todos que llevan a un proceso de 
baja diferenciación celular.
Epitelios glandulares 
y su clasificación
La secreción no es una característica única de los epitelios, 
está presente en otras células de los tejidos fundamentales, 
como en fibroblastos, centroblastos, etc.; sin embargo, tra-
87Capítulo 5 Epitelios
utilizado se conservarán (coloración de PAS) o, por el con-
trario, serán retiradas de la célula, quedando el espacio vacío 
en el citoplasma, lo cual le da una apariencia de pequeño glo-
bo (tinción con H-E) (figura 5-26). Tienen una vida media 
de cuatro a cinco días, tiempo en el cual están produciendo 
y secretando por proceso de exocitosis la mucina, la cual al 
ponerse en contacto con el agua de la superficie luminal se 
transforma en moco. 
Una vez en el medio, este gel se expande y aumenta su 
volumen hasta 500 veces más en sólo 20 milisegundos. Su 
proceso de secreción es estimulado por agentes irritativos 
como polvo o humo de cigarrillo o también por estímulo 
nervioso parasimpático. La función principal de este pro-
ducto en el tracto intestinal es la protección y la lubricación; 
en la vía aérea contribuye a evitar la resequedad y provee una 
superficie pegajosa protectora que permite atrapar partícu-
las de polvo y microorganismos.
Glándulas multicelulares
Se agrupa con esta denominación a acúmulos de células secre-
toras con diversos grados de organización histológica, desde 
la más sencilla de identificar como lo es la superficie de útero 
o estómago hasta órganos estructurados de manera comple-
ja, donde se puede identificar el componente secretor con-
formando el parénquima y una trama de sostén, el estroma.
Superficies secretoras
El epitelio cilíndrico simple que reviste la región interna del 
estómago es el ejemplo típico de esta clase. Todas sus células 
cilíndricas son en mayor o menor grado secretoras y a través 
de sus secreciones protegen el mismo tejido del ambiente 
ácido producido por la secreción de ácido clorhídrico pro-
veniente de otras porciones glandulares (figura 5-27). Este 
tejido presenta una alta capacidad de regeneración, con un 
ciclo de renovación de aproximadamente tres a cinco días.
la vía aérea superior, el intestino delgado y el intestino grue-
so. Su nombre obedece a la forma que presentan; semejan 
un cáliz, donde la parte angosta descansa en la membrana 
basal y la parte amplia o teca alcanza la superficie luminal. 
Desde el punto de vista ultraestructural se observa un nú-
cleo basal, alargado y, junto a él, el retículo endoplásmico 
rugoso, el aparato de Golgi y unas cuantas mitocondrias. 
La región de la teca se encuentra llena de pequeñas vesícu-
las formadas por mucina, las cuales según el procesamiento 
A
B
C
Figura 5-24. Los epitelios glandulares se derivan de epiteliosde revestimiento (A); ocurre invaginación de la cubierta epitelial 
por una contracción orientada de los filamentos de actina de esas 
células, las células que se profundizan toman características se-
cretoras. Si permanece el contacto epitelial con el tejido de origen 
se configura una glándula exocrina (B); si se pierde el contacto con 
el epitelio y la estructura establece íntima relación con vasos san-
guíneos será una glándula de secreción endocrina (C).
Estructura
tubular
Estructura
alveolar o
acinar
Simples Compuestas Tubular Acinar Alveolar
Clasificación según porción secretora
Figura 5-25. El esquema (A) indica los tipos de glándulas exocrinas que se clasifican según la cantidad de conductos que desarrollen 
—simples o compuestas—; verticalmente se identifican los tipos según la forma del adenómero o porción secretora. El dibujo del lado 
B muestra un corte longitudinal de las porciones secretoras de forma tubular, acinar y alveolar.
A B
Histología y biología celular88
gulación. En el proceso de secreción interviene el sistema 
nervioso al estimular las células mioepiteliales ubicadas por 
dentro de la membrana basal de las porciones de los con-
ductos. Funcionan a la manera de “ordeñadoras”.
Glándulas tubulares simples ramificadas. El término 
“ramificado” aplica a la porción secretora. En este tipo de 
estructuras glandulares se observa que varios adenómeros 
desembocan en un solo conducto; es la organización típica 
de la mucosa gástrica y uterina (figura 5-30). El epitelio que 
Figura 5-26. Entre el epitelio cilíndrico simple con microve-
llosidades se encuentran las células caliciformes, fácilmente 
diferenciables por su forma de cáliz con núcleo basal alargado 
y amplio citoplasma pálido por efectos de la preparación (seña-
ladas con flechas).
Figura 5-27. El epitelio cilíndrico simple que cubre la superfi-
cie interna gástrica es la forma más simple de desarrollo glan-
dular exocrino multicelular. Todas sus células son secretoras de 
productos que contribuyen a su protección.
Figura 5-28. Glándula tubular simple. Tanto en intestino delga-
do como grueso (imagen de colon) ocurre invaginación del epitelio 
cilíndrico simple con microvellosidades, conformando glándulas 
tubulares simples, que al corte longitudinal se observan alargadas, 
con luz estrecha en todo su recorrido, tanto en el sector del con-
ducto, región superficial, como en la porción secretora, la región 
profunda glandular. Ésa es la principal característica de una glán-
dula donde la forma del adenómero es tubular. Note el detalle de 
la gran cantidad de células caliciformes entre el epitelio. Profun-
do en conjuntivo se observa un corte transversal de una glándula.
Glándulas simples
Las clasificaciones morfológicas no son excluyentes entre 
sí, lo que permite definir una serie de combinaciones. Al 
analizar los constituyentes morfológicos de las glándulas 
exocrinas e identificar tanto su porción secretora como la 
porción del conducto, se encuentran, básicamente: glán-
dulas tubulares simples, tubulares simples contorneadas, 
tubulares simples ramificadas, acinares simples y tubulo- 
acinares simples (figura 5-25).
Glándulas tubulares simples. Se conforman al invaginar-
se al conjuntivo subyacente el epitelio interno de intestino 
delgado y de intestino grueso, son estructuras individuales, 
caracterizadas porque la luz que delimita el epitelio, hacia 
donde se dirige la secreción, tanto en la porción secretora 
como en la del conducto es aproximadamente la misma, 
forma de tubo (figura 5-28). Reciben el nombre de glándu-
las o criptas intestinales o criptas de Lieberkünh. Entre este 
epitelio cilíndrico simple con microvellosidades se encuen-
tran, además, las células caliciformes.
Glándulas tubulares simples contorneadas o tubular 
simple enrollada. Corresponden a las glándulas sudorípa-
ras presentes en la piel. Son estructuras individuales muy 
largas; su porción secretora se ubica en la profundidad de 
la dermis y deben liberar su producto a través de un largo 
conducto que se abre entre el epitelio plano estratificado 
queratinizado de la epidermis (poro). Debido a su longitud, 
no es factible hacer el seguimiento completo en una prepa-
ración histológica, pues se enrollan varias veces; de ahí que 
de ella se identificarán varios planos de sección: aquellos 
tapizados con epitelio cúbico simple serán las porciones 
secretoras de la glándula; los tapizados por epitelio cúbico 
estratificado se identificarán como porciones del conducto 
glandular (figura 5-29). Su producto de la secreción es el 
sudor; son importantes para los procesos de la termorre-
89Capítulo 5 Epitelios
las bordea, por lo general cilíndrico simple, no presenta cé-
lulas caliciformes.
Glándulas acinares simples. Se pueden denominar tam-
bién alveolares. Son pocos los ejemplos de este tipo de glán-
dulas, se ubican principalmente en la uretra peneana. En 
ellas, la porción secretora ofrece una forma dilatada, seme-
jante a una uva, cuando la porción secretora presenta amplia 
luz, será alveolar, cuando la luz es estrecha, será acinar.
Glándulas acinares simples ramificadas. Estas estructu-
ras abundan en regiones como el cuero cabelludo. En ellas 
se identifican varias porciones secretoras redondeadas, 
llenas de células con abundante material lipídico en su in-
terior, los adenómeros confluyen a un único conducto, en 
este caso tapizado por epitelio plano estratificado querati-
nizado, pues pertenece al folículo piloso. Su secreción es un 
material oleoso denominado sebo. Cada acino está confor-
mado por grupos de células, unas pequeñas dispuestas cer-
ca de la membrana basal, encargadas de realizar mitosis, la 
otra población son las células que maduran, se redondean y 
llenan de lípidos su citoplasma (figura 5-31).
Glándulas compuestas
Se define una glándula de este tipo cuando la porción corres-
pondiente al conducto presenta múltiples divisiones, con ca-
racterísticas histológicas variables. Por lo general, las glándu-
las compuestas son también ramificadas en sus componentes 
secretores. Al igual que con las glándulas simples se pueden 
identificar tubulares, acinares y tubuloacinares (figura 5-25).
Glándulas tubulares compuestas. Este tipo glandular se 
encuentra a nivel de duodeno, debajo de la túnica mucosa, 
por su localización reciben también el nombre de glándulas 
Figura 5-29. Glándula sudorípara ecrina. La microfotografía 
muestra los cortes transversales de estructuras tubulares tapi-
zadas por epitelio cúbico estratificado que corresponden a con-
ductos de las glándulas sudoríparas, así como otros de luz más 
amplia que corresponden a la porción secretora.
Figura 5-30. La mucosa gástrica presenta una organización 
glandular, su tapiz interno invagina hacia el conjuntivo y desa-
rrolla una serie de glándulas de luz estrecha, cuyo recubrimiento 
epitelial varía; algunas de las células modifican hacia produc-
toras de ácido clorhídrico, enzimas y otras permanecen como 
secretoras de moco. Estas organizaciones son difíciles de dis-
tinguir en su extensión, pues sus porciones secretoras ramifican 
dos o tres veces, haciendo difícil su seguimiento.
Figura 5-31. Glándula acinar simple ramificada. La mayoría de 
las glándulas sebáceas se ubican en los sitios de piel donde se 
desarrollan folículos pilosos, ya que ellas los utilizan para liberar 
sus productos. La unidad pilosebácea hace referencia a esta re-
lación: folículo piloso (1), acinos glandulares (2) y músculo erec-
tor del pelo. Observe la capa de células cercanas a la membrana 
basal encargada de las mitosis y regeneración de la glándula una 
vez que ha liberado su secreción de manera holocrina.
1
2
3
Histología y biología celular90
de Brunner. Producen moco alcalino que neutraliza el con-
te nido ácido proveniente del estómago. En estas estructu-
ras es difícil diferenciar las porciones de conducto de las 
secretoras, pues ambas presentan un revestimiento epitelial 
semejante, similar a un epitelio cilíndrico simple. Aunque 
están ubicadasen la submucosa, sus conductos abren hacia 
la luz intestinal (figura 5-32).
Glándulas acinares compuestas. En el páncreas el com-
ponente exocrino se encuentra organizado en múltiples 
unidades secretoras de forma ovoide (acinos), tapizadas 
con células en cuña, por lo cual la luz del adenómero es 
estrecha; en conjunto, las unidades secretoras conforman 
el parénquima glandular, la porción funcional del órgano; el 
material de secreción de estas células acinares se vierte a un 
sistema complejo de conductos que finalmente drenan a 
un conducto mayor (figura 5-33).
Glándulas tubuloacinares compuestas
Las glándulas salivales mayores, parótida, sublingual y sub-
maxilar, conforman el grupo representativo de esta organi-
zación glandular. Se hallan en su interior unidades secre-
toras de forma tubular, acinar o tubuloacinares, todas ellas 
vierten sus productos de secreción a múltiples conductos 
tapizados por epitelio cúbico simple o cúbico estratificado 
(figuras 5-25 y 5-34).
Figura 5-32. Glándula tubular compuesta. Debajo de la túnica 
mucosa, en la submucosa de duodeno se encuentran las glándu-
las de Brunner o duodenales, tapizadas por un epitelio seme-
jante a cilíndrico alto, con características de secretor de moco. 
Observe cómo sus conductos se abren hacia la base de las glán-
dulas intestinales o tubulares simples de la mucosa.
Figura 5-33. Acinar compuesta. En baja magnificación se ob-
serva el conjuntivo separando unidades secretoras acinares de 
naturaleza serosa; entre ellas se encuentran varios conductos 
excretores rodeados también por conjuntivo.
Figura 5-34. Glándula tubuloacinar compuesta. En la microfo-
tografía se observa un sector de glándula submaxilar. Detalle de 
las unidades secretoras acinares —componente seroso—; las 
unidades tubulares correspondientes al componente mucoso y 
la cantidad de conductos. Es típico en estos órganos que el teji-
do conjuntivo delimite lóbulos y lobulillos.
Clasificación por mecanismos 
de secreción
Las glándulas exocrinas se pueden identificar por los me-
canismos a través de los cuales realizan las descargas de sus 
productos al medio. Son básicamente tres: merocrinos o 
ecrinos, apocrinos y holocrinos (figura 5-35A, B y C).
91Capítulo 5 Epitelios
na celular. Más tarde se restablece la membrana citoplas-
mática de la parte apical permitiendo que la célula regenere 
sus gránulos y pueda comenzar otro ciclo secretor. Esta 
forma de secreción se observa en las glándulas sudoríparas 
ubicadas en la región axilar, perianal, en las ceruminosas 
del conducto auditivo externo, en las glándulas de Moll del 
párpado y en la manera como las glándulas mamarias adi-
cionan la grasa a la leche. Algunos investigadores dudan de 
este mecanismo y consideran que los fragmentos observa-
dos son producto de la deshidratación del tejido durante el 
procesamiento de la muestra (figura 5-35C).
Clasificación por la naturaleza 
o tipo de secreción
No todas las glándulas exocrinas pueden ser clasificadas 
bajo este parámetro. Las características morfológicas de las 
células (células acinares) que conforman el adenómero o 
acino secretor variarán según la naturaleza bioquímica del 
producto elaborado; se identifican tres clases de acinos: 
seroso, mucoso y mixto.
Acino de secreción seroso
Está conformado por células en cuña o piramidales (base 
ancha, ápex estrecho), altas, alrededor de una luz muy es-
trecha. Se les observa una polaridad bien definida, en la 
Mecanismo de secreción merocrino 
o ecrino
Es la forma más común de secreción, las sustancias son pro-
ducidas y almacenadas en pequeñas vesículas, éstas llegan a 
la región interna de la membrana plasmática apical, las dos 
membranas se fusionan en el sitio de contacto y el conteni-
do de la vesícula es enviado al exterior sin pérdida de mem-
brana (figura 5-35A). El páncreas exocrino, las glándulas 
salivales mayores y menores, y la mayoría de las sudoríparas 
son ejemplos representativos de este mecanismo.
Mecanismo de secreción holocrino
Este tipo de secreción implica la muerte y salida celular; es 
exclusivo de las glándulas sebáceas. Las células acinares de 
la glándula producen altas cantidades del material oleoso y 
las almacenan en pequeñas gotas, después mueren por pro-
cesos de apoptosis, de esta forma las células de la glándula 
pasan a ser el producto de secreción que se libera una vez 
que la célula se desintegra (figura 5-35B).
Mecanismo de secreción apocrino 
(merocrino modificado)
La liberación del producto de secreción en la región apical 
de la célula se hace con pequeños fragmentos de membra-
Secreción exocrina Secreción endocrina
A
M.B.
B C
D
Vasos sanguíneos
Figura 5-35. Según la forma como las células secretoras vierten sus productos al medio se pueden identificar tres modos de secre-
ción, la célula A ejemplifica el tipo merocrino, note cómo los gránulos de secreción son liberados al exterior de ella sin pérdida de citoplas- 
ma. En la célula B el producto se vierte según modo apocrino, donde el material de secreción sale de la célula con un poco de cito- 
plasma. La célula C produce su material, lo acumula en su interior, ocurre muerte y degeneración celular y la célula con el contenido son 
liberados como productos. Es el modo de secreción holocrino. La célula D señala la forma de secreción endocrina, que implica tener 
una relación íntima con el sistema circulatorio, pues sus productos son vertidos directamente a éste.
Histología y biología celular92
pasan entre las células mucosas. La unidad conformada 
por el acino mucoso rodeado por la semiluna serosa cons-
tituye el acino mixto (figura 5-38). 
Algunos autores asumen que este tipo de estructura es 
producto de procesos de fijación y que en realidad las célu-
las acinares serosas estarían intercaladas entre las mucosas.
Los acinos serosos, mucosos y mixtos establecen, a tra-
vés de la membrana basal, estrecha relación con pequeños 
vasos sanguíneos y filetes nerviosos tanto simpáticos como 
parasimpáticos. Al parecer, el impulso parasimpático esti-
mula la formación de gránulos, mientras que el simpático 
favorece la excreción. Para la liberación del producto se 
requiere que ambos componentes del sistema nervioso es-
timulen las células mioepiteliales que se hallan dentro de 
la membrana basal, pero fuera de la luz del acino. Al con-
traerse, comprimen toda la estructura y favorecen la salida 
del producto.
 Glándulas endocrinas
Se define su naturaleza endocrina cuando las células epite-
liales que invaginan al interior del conjuntivo y conectan las 
porciones secretoras con la luz sufren procesos de apopto-
sis; de esta forma no desarrollan conductos y sus produc-
tos, por lo general hormonas, los liberan al torrente circu-
latorio, de ahí que deban establecer una íntima relación con 
capilares sanguíneos o linfáticos (figura 5-35D). 
Muchas glándulas endocrinas se organizan confor-
mando órganos, por ejemplo, hipófisis, glándulas supra-
rrenales; otros tejidos endocrinos se asocian a través del 
conjuntivo a glándulas exocrinas (p. ej., páncreas); otros, 
se involucran en órganos como ovario, testículo, placen-
parte basal de cada célula se encuentra un núcleo redondo 
u oval, el citoplasma es fuertemente basófilo por la presen-
cia de gran cantidad de ribosomas; desde el punto de vista 
supranuclear se observan gránulos que se tiñen intensamen-
te de rosa con la eosina; corresponden a gránulos zimogé-
nicos, son enzimas inactivas de naturaleza proteica, poco 
glucosiladas, sólo se activarán una vez que salgan a la luz 
del acino (figura 5-36). Esta secreción es acuosa; se hallan 
en páncreas exocrino, glándulas salivales mayores, princi-
palmente parótida y glándulas salivales menores.
Acino de secreción mucoso
A diferencia del anterior, las células que conforman esta 
estructura desarrollan abundante citoplasma; debido a la 
acumulación de material de secreción el núcleo se aplana 
y es llevado hacia la región basal; la luz que delimitan es 
amplia, visible, a diferencia de los acinos serosos.Con co-
loraciones rutinarias (H-E) el citoplasma se observa pálido 
debido a la extracción del contenido durante la prepara-
ción. Si se desean conservar las mucinas debe recurrirse a 
coloraciones especiales, por ejemplo, con ácido peryódico 
(PAS, del inglés periodic acid-Schiff ). Las secreciones mu-
cosas son espesas y viscosas debido a la glucosilación de 
sus productos. Tienen función protectora y lubricante. Se 
ubican en glándulas sublinguales, en glándulas duodenales, 
algunas salivales menores (figura 5-37).
 Acino de secreción mixto
En submaxilar abundan los acinos serosos dispuestos alre- 
dedor de los mucosos, conformando estructuras ligeramen-
te ovaladas conocidas como semiluna serosa o semiluna 
de Giannuzzi o de von Ebner; estas células serosas vierten 
su secreción a la luz a través de pequeños canalículos que 
1
2
Figura 5-36. Acino seroso. En la microfotografía se observan 
las características de los acinos que producen una secreción 
fluida, con alta proporción de proenzimas.
Figura 5-37. Acino mucoso. En la microfotografía se muestra 
un detalle de glándula sublingual. Observe las características de 
los acinos que secretan mucinas, material altamente viscoso. 
Los núcleos estrechos y alargados se ubican basalmente, pre-
sentan amplio citoplasma pálido y puede verse una pequeña luz 
hacia el centro del acino.
93Capítulo 5 Epitelios
la estructura) rodeado de membrana basal, la cual estable-
ce estrecho contacto con capilares fenestrados desarrolla-
dos de la red sanguínea (figura 5-40). En el centro de cada 
folículo se acumula el coloide conformado sobre todo por 
tiroglobulina, una glucoproteína yodada de gran tamaño 
que constituye la forma inactiva de las hormonas tiroideas. 
Para activar las hormonas se requiere una serie de pasos 
que involucran la recaptación y el procesamiento por parte 
de las células tiroideas del coloide almacenado.
ta. Por la complejidad funcional y sus implicaciones en la 
regulación de muchos procesos corporales deben ser estu-
diadas en capítulos independientes. En este apartado sólo 
se menciona la disposición histológica general que ofrecen 
la mayoría de estos órganos. 
Desde el punto de vista histológico se identifican dos 
tipos de organizaciones:
 1. Cordonal.
 2. Folicular.
Glándulas endocrinas de organización 
cordonal
La hipófisis anterior, el componente endocrino del pán-
creas, las suprarrenales y la glándula pineal, son ejemplos 
típicos de esta forma de organización. Las células secreto-
ras se disponen en cordones y a través de su membrana 
basal se rodean de capilares sanguíneos, generalmente si-
nusoides (figura 5-39).
Las células descargan sus productos en el espacio in-
tersticial de donde rápidamente son absorbidos hacia el to-
rrente circulatorio. Sólo pueden almacenar pequeñas can-
tidades de hormonas intracelulares.
Glándulas endocrinas de organización 
folicular
La glándula tiroides, a diferencia de las otras glándulas en-
docrinas, almacena su producto de secreción dentro de 
pequeñas cavidades redondeadas rodeadas por las células 
secretoras. Esas unidades esferoidales se denominan fo-
lículos tiroideos. Cada folículo está conformado por un 
epitelio cúbico alto o bajo (según la actividad secretora de 
Figura 5-38. Acino mixto. Detalle de un sector de glándula sub-
maxilar. Observe acinos serosos, algunos mucosos y otros que 
presentan en un extremo del componente mucoso su componen-
te seroso, semiluna serosa.
Figura 5-39. Organización glandular endocrina tipo cordonal. 
En un pequeño sector de la hipófisis anterior se pueden obser-
var grupos de células secretoras en disposiciones irregulares, 
dispuestas como cordones, en íntima relación con capilares san-
guíneos.
Figura 5-40. Organización glandular endocrina tipo folicular. 
Las células secretoras de la glándula tiroides se disponen en fo-
lículos, estructuras redondeadas tapizadas por epitelio cúbico 
simple o plano simple. En su interior, teñido acidofilamente se 
acumula el coloide.
Histología y biología celular94
calizan. Las personas afectadas presentan enfermedad pul-
monar progresiva, insuficiencia pancreática, alteración en 
las células caliciformes, obstrucción intestinal, alteración 
en la secreción de electrólitos en sudor, azoospermia en 
hombres y disminución de la fertilidad en mujeres.
Origen embriológico de los epitelios
Los epitelios se pueden diferenciar de las tres hojas ger-
minativas. Constituido el cigoto y pasados los periodos de 
mórula y blástula, en el embrioblasto se diferencian tres 
capas germinativas: ectodermo, mesodermo, endodermo. 
De las células de mesodermo se producen proteogluca-
nos, glucosaminoglucanos y otras sustancias proteicas. 
Estos elementos son aprovechados por las células epite-
liales como una guía para ser utilizada como el medio de 
avance epitelial para cubrir una superficie u órgano; a su 
vez, determinará el progreso celular de las células inma-
duras, que aportan proteínas transmembrana y filamentos 
intermedios para finalmente constituir la membrana basal. 
Consolidada la base de apoyo y nutrición con el conjuntivo, 
las células desarrollan especializaciones en sus membranas 
citoplasmáticas laterales que les permite asociarse íntima-
mente sin perder la interacción con el medio.
En la figura 5-41 se muestra la clasificación tradicional 
de los tejidos epiteliales.
Correlación clínica
Puesto que las glándulas exocrinas son tejidos epiteliales, 
es factible que presenten las mismas alteraciones que se 
consideraron al revisar los epitelios de revestimiento; ante 
agresiones pueden hacer metaplasia, displasia o anaplasia. 
En personas con reflujo gastroesofágico se puede pre-
sentar el reemplazo del epitelio plano estratificado mucoso 
por epitelio cilíndrico simple en la porción distal del esó-
fago (esófago de Barrett); el epitelio cilíndrico simple del 
estómago puede sufrir metaplasia intestinal. 
La metaplasia se presenta con frecuencia en cuello ute-
rino, en epitelio gástrico, en esófago, en vías urinarias o en 
endometrio. Constituye un signo de alerta pues el proceso 
puede avanzar hasta lesiones malignas. Los tumores de ori-
gen glandular se denominan adenocarcinomas.
¿Qué es la fibrosis quística?
Es una enfermedad genética autosómica recesiva de ele-
vada mortalidad; se caracteriza por una disfunción de las 
glándulas exocrinas; las células epiteliales presentan daños 
a nivel de los canales de cloro, produciendo alteraciones en 
las concentraciones de cloro y sodio, que llevan a la pro-
ducción de un moco espeso y viscoso donde las bacterias 
quedan atrapadas, facilitando las infecciones recurrentes y 
obstrucción de los conductos de los órganos donde se lo-
Epitelios
sensoriales
Epitelios
glandulares
Tejidos epiteliales
Clasificación tradicional
Epitelios de
revestimiento
Especialización celular
de capa apical,
para epitelios simples
Microvellosidades
Cilios
Estereocilios
Queratina, para epitelios
estratificados
Ciliados
Con estereocilios
Epitelios de
clasificación especial
Seudoestratificados
Transicional
QueratinizadoEpitelio plano
estratificado
Sin especialización
apical o epitelio
estratificado mucoso
Epitelio
cúbico
estratificado
Epitelio cilíndrico estratificado
Epitelios
estratificados,
más de una capa por
encima de la
membrana basal
Número de capas
Epitelios simples,
una capa de células
por encima de la M. B.
Epitelio plano simpleMesotelio
Endotelio
Epitelio cúbico simple
Ciliado
Con
microvellosidades
Epitelio
cilíndrico simple
Morfología célula
individual
Célula epitelial plana
Célula epitelial cúbica
Célula epitelial cilíndrica
Figura 5-41. Clasificación tradicional de los tejidos epiteliales.
95Capítulo 5 Epitelios
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Bibliografía
Capítulo 6 Tejido conjuntivo (propiamente dicho y especializado)
Tejido conjuntivo
Generalidades del tejido conjuntivo
El tejido conjuntivo (o conectivo) está integrado por célu-
las y matriz extracelular, la cual comprende a la sustan-
cia fundamental y a las fibras inmersas en ella. Este tejido 
permite que se forme un continuo con el tejido epitelial, el 
muscular y el nervioso. El tejido conectivo tiene su origen 
en el mesodermo, a partir del cual se forma el mesénquima, 
un tejido conjuntivo primitivo; las células mesenquimato-
sas migran a todo el cuerpo y forman los tejidos conjunti-
vos y sus células. 
El tejido conectivo en el adulto se clasifica en dos va-
riedades: el tejido conjuntivo propiamente dicho y el tejido 
conjuntivo especializado que corresponde a los tejidos adi-
poso, cartilaginoso, óseo, linfoide y la sangre. 
Las diversas variedades de tejido conjuntivo tienen a 
su cargo funciones especializadas, entre ellas el soporte es-
tructural, como el que realiza el cartílago, los ligamentos 
que sostienen de manera conjunta a los huesos y los tendo-
nes que se unen a los músculos y los fijan a los huesos brin-
dando apoyo. El tejido conjuntivo también constituye un 
medio de intercambio de desechos, nutrientes y oxígeno, 
entre la sangre y diferentes tejidos; además, este intercam-
bio permite que los epitelios se nutran, oxigenen y liberen 
desechos, ya que todos éstos son avasculares. Asimismo, 
constituye una línea de defensa y protección del cuerpo 
contra agentes patógenos, ello debido a que en el tejido 
conjuntivo residen células fagocíticas como los macrófagos 
y leucocitos, los cuales migran para vigilar las diferentes su-
perficies corporales y eliminar antígenos. Las citocinas que 
son proteínas liberadas por estas células también favorecen 
la protección contra microorganismos, ya que modulan la 
inflamación y favorecen la destrucción de patógenos.
Todos los tipos de tejido conjuntivo son derivados del 
mesénquima embrionario, pero la forma en que las células 
mesenquimáticas proliferan y se organizan determina el tipo 
de tejido conjuntivo maduro que se formará en un sitio dado. 
La clasificación del tejido conjuntivo se basa en su 
función y en la organización de sus células y de sus com-
ponentes extracelulares. En el cuadro 6-1 se presenta una 
clasificación que incluye los principales tipos de tejido con-
juntivo. En este capítulo se aborda lo correspondiente al 
tejido conectivo propiamente dicho y el tejido conjuntivo 
especializado se revisará en capítulos posteriores.
Cuadro 6-1. Principales tipos de tejido conjuntivo.
1) Tejido conjuntivo embrionario
Tejido conjuntivo mesenquimático
Tejido conjuntivo mucoso
2) Tejido conjuntivo del adulto
Tejido conjuntivo propiamente dicho
Tejido conjuntivo laxo o areolar
Tejido conjuntivo denso irregular
Tejido conjuntivo denso regular
Tejido conjuntivo especializado
Cartílago
Hueso
Adiposo
Hematopoyético
Linfoide
Tejido conjuntivo embrionario
El tejido conjuntivo embrionario se clasifica en dos subti-
pos: mesenquimático y mucoso.
•	 Tejido conjuntivo mesenquimático. Este tejido 
sólo se encuentra en el embrión y se conforma por 
células mesenquimatosas fusiformes con núcleo de 
Tejido conjuntivo (propiamente 
dicho y especializado)
CAPÍTULO 6
Vianey Rodríguez Lara
Adriana E. González Villalva
Diego Caffagi Padilla
Teresa I. Fortoul van der Goes
Histología y biología celular98
cara abierta y nucleolos prominentes, inmersas en sus-
tancia amorfa con fibras reticulares finas dispersas. 
•	 Tejido conjuntivo mucoso. Es un tejido conjuntivo 
amorfo y laxo que se encuentra en el cordón um-
bilical y en el tejido subdérmico del embrión; está 
compuesto por una abundante matriz extracelular 
especializada cuya sustancia fundamental recibe el 
nombre de gelatina de Warthon, la cual posee áci-
do hialurónico y escasas fibras de colágena tipos I y 
III. Contiene, además, células mesenquimatosas y fi-
broblastos muy separados entre sí, como se observa 
en la figura 6-1. 
Tejido conjuntivo del adulto
Se diferencian dos tipos de tejido conjuntivo en el adulto: 
•	 El tejido conjuntivo laxo o areolar.
•	 El tejido denso regular e irregular.
El tejido conjuntivo laxo, llamado también areolar, se 
caracteriza por tener muchas células y pocas fibras. La sus-
tancia fundamental es abundante y ocupa más espacio que 
las fibras, tiene consistencia gelatinosa y es muy importan-
te para la difusión de oxígeno y nutrientes a los tejidos. Se 
encuentra debajo de los epitelios, rodeando a las glándulas 
y vasos sanguíneos pequeños y, por su localización, es el 
primer sitio donde ocurren las reacciones inflamatorias e 
inmunitarias y, por tanto, las células involucradas en el sis-
tema de defensa son muy abundantes en este tejido.
Por otro lado, el tejido conjuntivo denso se caracteri-
za por tener muchas fibras y pocas células. De acuerdo a si 
las fibras se encuentran ordenadas en haces paralelos o no, 
se clasifica en regular e irregular. El tejido conjuntivo den-
so irregular o no modelado contiene sobre todo fibras de 
colágena y la mayoría de sus células son fibroblastos; tiene 
una gran resistencia debida a la orientación de sus fibras en 
varias direcciones, por lo que es factible encontrarlo en las 
cápsulas de algunos órganos, en la submucosa del tubo di-
gestivo y en la capa reticular de la dermis en la piel. El tejido 
conjuntivo denso regular o modelado tiene poca sustancia 
fundamental y sus fibras se encuentran ordenadas en ha-
ces paralelos muy juntos, por lo que provee una resistencia 
máxima. Es factible hallarlo formando tendones, ligamen-
tos y aponeurosis. 
Componentes del tejido conjuntivo 
propiamente dicho
Matriz extracelular
La matriz extracelular del tejido conjuntivo se compone de 
sustancia fundamental hidratada parecida a un gel con fibras 
inmersas en ella. Esta sustancia fundamental le permite al 
tejido conjuntivo resistir fuerzas de compresión, mientras 
que las fibras soportan las fuerzas de tensión. El agua de 
la sustancia fundamental permite el rápido intercambio 
de nutrientes y metabolitosentre las células y la matriz 
extracelular.
Sustancia fundamental 
La sustancia fundamental (o amorfa) es un material hidrata-
do parecido a un gel compuesto por glucosaminoglucanos, 
proteoglucanos y glucoproteínas; estas moléculas interactúan 
entre sí y con las fibras y las células inmersas en la matriz 
fundamental.
Glucosaminoglucanos (GAG)
Los glucosaminoglucanos (GAG) son polisacáridos largos 
no ramificados, compuestos de cadenas repetidas de disa-
cáridos que se integran por un azúcar amino (N-acetilglu-
cosamina o N-acetilgalactosamina) y un ácido urónico. Las 
características del azúcar amino permiten que la sustancia 
fundamental se mantenga hidratada, esto es debido a que 
estos azúcares suelen sulfatarse; también presentan grupos 
carboxilo que se proyectan desde ellos, esto les confiere 
una carga negativa y por ello atraen cationes como el so-
dio (Na+); una concentración elevada de sodio en la matriz 
favorece entonces la llegada de líquido extracelular y como 
consecuencia la matriz permanece hidratada, lo cual ade-
más aumenta la resistencia a la compresión. Cuando estas 
moléculas se acercan, debido a sus cargas negativas se re-
pelen por lo que forman una malla de textura parecida a la 
que se encuentra en el moco, en el humor vítreo o el líquido 
sinovial.
Existen diferentes tipos de GAG, todos a excepción 
de uno son sulfatados y presentan un poco menos de 300 
unidades de disacáridos repetidas. Se unen de manera co-
valente a proteínas para formar proteoglucanos. Los GAG 
sulfatados son sintetizados y pasan por el aparato del Golgi; 
Figura 6-1. Cordón umbilical teñido con H-E, se observa tejido 
conjuntivo mucoso, con muy pocas fibras y células dispersas (20x). 
99Capítulo 6 Tejido conjuntivo (propiamente dicho y especializado)
la figura 6-2 se observa la estructura de estos componentes 
de la matriz extracelular. 
Los proteoglucanos tienen diferentes funciones, debi-
do a que ocupan un gran volumen, le permiten al tejido 
conjuntivo resistir fuerzas de compresión; asimismo, evitan 
que microorganismos y células neoplásicas se difundan fá-
cilmente entre los tejidos; sin embargo, las células migran-
tes del tejido conjuntivo como macrófagos y los leucocitos 
sí pueden desplazarse entre ellos. Además, los proteoglu-
canos forman una malla que funciona como un filtro; al 
asociarse con la lámina basal, este filtro selecciona y regula 
el paso de macromoléculas que viajan a través de ella.
Son sitios de unión para diferentes moléculas que par-
ticipan en las vías de señalización, como el factor transfor-
mante beta (TGF-b), de manera que bloquean estas vías al 
evitar que se unan con células diana. Otras participan en 
la formación de algunas fibrillas, por ejemplo, la decorina 
que se une a las moléculas de colágena y las orienta. Otras 
como el sindecano son proteínas transmembranales que se 
asocian con el citoesqueleto de actina y permiten que la 
célula se fije a la matriz extracelular.
Los diferentes proteoglucanos, su composición y sus 
funciones se resumen en el cuadro 6-2.
Glucoproteínas
Las glucoproteínas son grandes moléculas de adhesión que 
se encargan de unir los diferentes elementos de la matriz 
extracelular entre sí y de fijar a las células a la matriz me-
diante su asociación con proteínas de anclaje de las mem-
branas celulares como las integrinas.
éstos incluyen al queratán sulfato, heparán sulfato, condroi-
tin sulfato 4 y 6, y al dermatán sulfato. El ácido hialurónico 
es el único GAG no sulfatado y, a diferencia de los sulfa-
tados, puede tener hasta 10 000 unidades de disacáridos 
repetidas y no pasa por el aparato de Golgi, se sintetiza en 
la cara citoplásmica de la membrana plasmática por las sin-
tetasas de hialuronano, las cuales son proteínas transmem-
branales que además facilitan la salida del ácido hialurónico 
hacia la matriz extracelular. Este GAG no forma proteo-
glucanos como los sulfatados, pero los proteoglucanos se 
unen al ácido hialurónico mediante proteínas de enlace. 
Proteoglucanos
Los proteoglucanos son centros proteicos a los cuales se 
enlazan de manera covalente varios glucosaminoglucanos 
sulfatados. Estas estructuras semejan un cepillo donde la 
proteína constituye el centro de la estructura; el tallo de 
alambre y los GAG que se unen al centro proteico y se 
proyectan desde su superficie corresponderían a las cerdas 
del cepillo. Los GAG se unen al centro proteico mediante 
un trisacárido de enlace que está acoplado a través de una 
unión O-glucosídica al centro proteico y tiene numerosos 
residuos de serina y treonina que le permiten unir varios 
GAG.
Los proteoglucanos tienen tamaños variables; la can-
tidad de GAG unidos a la proteína central va desde 1, en 
cuyo caso recibe el nombre de decorina, hasta 200, lo que 
se conoce como agrecán. Además, la proteína central pue-
de tener asociados GAG idénticos (como fibroglucano o 
versicano) o diferentes (como el agrecano o sindecano). En 
GAG
Monómero de
proteoglucano
Proteína 
central Aglomeración de 
proteoglucanos
Proteína
de enlace
Hialorunato
Fibras de 
colágena
Fibras
elásticas
Figura 6-2. Estructura de los pro-
teoglucanos; este esquema repre-
senta la estructura general de los 
proteoglucanos y su relación con 
el ácido hialurónico.
Histología y biología celular100
Fibras del tejido conjuntivo
Fibras de colágena
La función de las fibras de colágena es dar fuerza y flexibilidad, 
así como resistencia a la tensión y la tracción longitudinal. 
Estas fibras son las más abundantes del tejido conjuntivo y en 
el microscopio de luz, con tinción H-E, se pueden observar 
de color rosa, es decir, tienen acidofilia. Particularmente se 
evidencian con otras tinciones como tricrómico de Mallory o 
Masson, en la cual se observan de color azul. En el microsco-
pio electrónico de transmisión (MET) se observan las fibras 
con estriaciones transversales y es posible identificar un pa-
trón de bandas que tienen una periodicidad de 68 nm. 
Dichas fibras están formadas originalmente por tres ca-
denas polipeptídicas alfa que se enroscan para formar una 
triple hélice. Estas cadenas tienen sobre todo hidroxiproli-
na, hidroxilisina y prolina; cabe mencionar que en la hidroxi-
lación de estos aminoácidos tiene un papel muy importante 
la vitamina C (ácido ascórbico); sin estas hidroxilaciones no 
se forman los enlaces de hidrógeno necesarios para formar 
la estructura definitiva de la molécula de colágena. Además, 
unidos a la hélice hay sacáridos; por tanto, la colágena se cla-
sifica como glucoproteína. Existen 42 tipos de cadena alfa 
codificadas por genes diferentes que se pueden combinar 
de diferentes maneras dando lugar a los 27 tipos de coláge-
na conocidos que se identifican con números romanos de 
acuerdo con la cronología de su descubrimiento. Sin embar-
go, los principales tipos de colágena son los primeros cuatro, 
ya que juntos forman alrededor de 90% de toda la colágena 
del organismo. La colágena de tipo I se encuentra sobre 
todo en hueso, tejido conjuntivo propiamente dicho, tendo-
nes y ligamentos. La colágena de tipo II es muy abundante 
en cartílago, la colágena III es la constituyente de las fibras 
reticulares de las que se ampliarán posteriormente algunos 
Las principales proteínas de adhesión son fibronectina, 
laminina, enactina, tenascina, condronectina y osteonectina.
La fibronectina es la proteína más abundante del teji-
do conjuntivo producida por los fibroblastos. Esta molécu- 
la tiene dos brazos, uno que posee sitios de unión para la 
colágena, heparina, sulfato de heparán y ácido hialurónico 
y el otro brazo de la molécula reconoce integrinas de la 
membrana celular. Aunque la fibronectina se encuentra en 
el tejido conjuntivo, también es posible hallarla en la sangre 
como fibronectina plasmática, la cual facilita la cicatriza-
ción, la coagulación y la fagocitosis.
La laminina es una glucoproteína localizada gene-
ralmente en la lámina basal, posee sitios de unión para el 
sulfato de heparán, colágena tipo IV, enactinay las mem-
branas celulares.
La entactina es una glucoproteína sulfatada, se asocia con 
las moléculas de colágena tipo IV facilitando de esta mane-
ra la unión de otras proteínas como la laminina a la colágena.
Por otro lado, la tenascina se expresa en condiciones 
naturales en el tejido embrionario donde marca vías espe-
cíficas para que las células puedan migrar y durante la re-
paración de heridas, también está presente en las uniones 
musculotendinosas y se expresa en los tumores, tiene sitios 
de unión para sindecanos y fibronectina, por lo que permi-
te la unión de las células a la matriz extracelular.
La condronectina y la osteonectina están presentes en 
la matriz extracelular del cartílago y el hueso respectivamen-
te, y ayudan a fijar a las células a su matriz. La condronectina 
tiene sitios de unión para la colágena tipo II presente en el 
cartílago, sulfato de condroitina, ácido hialurónico e integri-
nas de cartílago. La osteonectina se asocia con la colágena 
de hueso (colágena tipo I), así como con proteoglucanos e 
integrinas de osteoblastos y osteocitos; además participa en 
el secuestro de calcio y en la calcificación de la matriz ósea. 
Cuadro 6-2. Proteoglucanos.
Proteoglucano Composición Localización Función
Agrecán El ácido hialurónico conforma el centro 
de esta molécula lineal a partir del cual 
se proyectan hasta 200 proteoglucanos 
formados por GAG como el condroitín 
sulfato y el queratán sulfato
Cartílago Hidratar la matriz extracelular del 
cartílago
Decorina Sólo lo conforma una cadena y puede ser 
de condroitín sulfato o dermatán sulfato
Tejido conjuntivo, cartílago 
y hueso
Participa en la formación de las fibras 
de colágena. Regula el espesor de estas 
fibrillas y las orienta
Participa en la interacción célula-célula 
y célula-matriz extracelular
Versicano Contiene 12 a 15 cadenas de condroitín 
sulfato unidas a la proteína central 
Piel, músculo liso, células 
mesangiales del riñón
Vincula a las células con la matriz 
extracelular
Sindecano Proteína transmembranal, contiene 
cantidades variables de heparán sulfato 
y condroitín sulfato
Epitelios embrionarios Funciona como correceptor y se asocia 
con el factor de crecimiento de fibro-
blastos y permite el reconocimiento del 
receptor en células vecinas
101Capítulo 6 Tejido conjuntivo (propiamente dicho y especializado)
DENTRO DEL FIBROBLASTO FUERA DEL FIBROBLASTO
RER
Cadenas polipeptídicas alfa
Las moléculas de colágena 
se ensamblan de manera escalonada 
para formar una fibrilla de colágena
Molécula de
colágena 
Triple hélice o procolágena
Glucosilación e hidroxilación
Vitamina C importante para la 
hidroxilación de prolina y lisina 
Molécula de colágena
o tropocolágena
Separación de los extremos 
no helicoidales del procolágena 
por la enzima procolágena 
peptidasa
Aparato de Golgi
Embalaje y exocitosis 
de procolágena Figura 6-3. En este esquema se observa la secuencia de eventos necesarios para la pro-
ducción de las fibras de colágena tanto en el 
espacio intracelular como en el extracelular
detalles. La colágena de tipo IV se encuentra en las láminas 
basales que le dan sostén al tejido epitelial. 
Las cadenas polipeptídicas alfa se forman en el retícu-
lo endoplásmico rugoso (RER) del fibroblasto y ahí mismo 
ocurre la hidroxilación y glucosilación, así como también 
se ensambla la triple hélice, conocida como procolágena 
que es empaquetada en el aparato de Golgi para ser exo-
citada posteriormente. 
Una vez fuera del fibroblasto la enzima procolágena pep-
tidasa escinde los extremos no helicoidales del procolágena 
para formar la molécula de colágena, conocida también con 
el nombre de tropocolágena. Esta molécula se va alinear en 
hileras y autoensamblar longitudinalmente cabeza con 
cola y de manera transversal y escalonada como se observa 
en la figura 6-3, para formar las fibrillas (que pueden tener 
varios tipos de colágena) y, finalmente, varias fibrillas forman 
una fibra de colágena. En la figura 6-4 se observa un corte de 
tendón con gran cantidad de fibras de colágena. 
Figura 6-4. Tendón, teñido con Masson; se observa tejido con-
juntivo denso regular, con abundantes fibras de colágena en dis-
posición paralela (40x).
El escorbuto, que es consecuencia de la carencia de vita-
mina C, se presentaba en la antigüedad en los piratas o en 
las personas que hacían largos viajes en barco porque no 
llevaban suficientes frutas que les proporcionaran esta 
vitamina. Esta enfermedad se caracteriza porque no se 
forman suficientes fibras de colágena normales. Al no ha-
ber la cantidad adecuada de hidroxiprolina, la colágena es 
más laxa y los pacientes tienen tendencia a hemorragias 
en la piel y en las encías por mayor fragilidad capilar, ade-
más puede haber deformaciones óseas y hasta fracturas.
Fibras elásticas
Son fibras muy delgadas, forman redes, su función es pro-
porcionar resistencia a la tracción y presión, tienen la ca-
pacidad de deformarse y regresar a su estado original. Se 
observan de un rosa muy pálido en cortes teñidos con H-E, 
se requieren tinciones especiales como la de orceína en la 
cual se observan de color marrón rojizo, hematoxilina de 
Verhoeff en la cual se observan de color negro y de color 
rojo vino con la tinción de Reyes-Gallego. 
Están compuestas de microfibrillas que están for-
madas por una proteína llamada fibrilina, dispuestas en 
Histología y biología celular102
donde realizan su función. Las células móviles o migran-
tes son aquellas células que se originan en médula ósea, 
viajan por sangre y llegan al tejido conjuntivo para ejercer 
su función y, en general, su vida es muy corta en este tejido 
(cuadro 6-3). 
Cuadro 6-3. Clasificación de células de tejido conjuntivo.
Células fijas o propias Células móviles o migrantes
Fibroblastos Macrófagos
Miofibroblastos Células plasmáticas
Adipocitos Leucocitos
Pericitos
Mastocitos o células cebadas
Células fijas
Fibroblastos
Son las células más abundantes del tejido conjuntivo, su 
función es elaborar la matriz extracelular, tanto las fibras 
como la matriz amorfa. Es una célula que deriva de células 
mesenquimatosas y puede diferenciarse hacia células adi-
posas o incluso a condrocitos, como en el caso del fibro-
cartílago. 
En los cortes en microscopía de luz dif ícilmente se ob-
servan, se ve con claridad su núcleo, paralelo al eje largo 
de las fibras de colágena, pero escasamente el citoplasma, 
como se observa en la figura 6-7. Cuando la célula está ac-
tiva, con tinción H-E se observa fusiforme, con núcleo ova-
lado de cara abierta, citoplasma ligeramente basófilo por la 
abundante cantidad de RER, organelo que es evidente en 
las imágenes de MET, junto con el aparato de Golgi, e incluso 
haces incluidos en un material amorfo hecho de elastina. 
La elastina tiene poca hidroxiprolina, pero tiene abundante 
desmosina e isodesmosina, las cuales se encargan de unir 
cuatro elastinas entre sí, lo que la hace muy insoluble. Al-
gunos de los órganos que se caracterizan por tener abun-
dantes fibras elásticas son las arterias de conducción como 
la aorta, el pulmón y la laringe, sitios en donde se hace evi-
dente la necesidad de este tipo de fibras por la función que 
llevan a cabo. En la figura 6-5 se muestra un acercamiento 
a la capa media de la aorta para observar la gran cantidad 
de fibras elásticas. 
Fibras reticulares
Son fibras muy delgadas y, como su nombre lo dice, tien-
den a formar redes que tienen como función el dar sostén 
a órganos hematopoyéticos, linfopoyéticos y del sistema 
endocrino fundamentalmente, aunque se encuentran en 
algunos otros tejidos y formando la capa reticular de la 
membrana basal. 
No se observan con la tinción H-E y se hacen evidentes 
con tinciones argénticas (Wilder, Gomory), en las cuales se 
observan de color negro, como se observa en la figura 6-6. 
La tinción de PAS las hace evidentes y se tiñen de color rojo 
magenta. Su estructura está hecha de fibras de colágena de 
tipo III y proteoglucanos. 
Células de tejido conjuntivo