membrana celular

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membrana celular
As células do organismo são cercadas pela membrana plasmática que separa o conteúdo
intracelular do ambiente extracelular. Devido às propriedades dessa membrana,
particularmente pela presença de proteínas específicas da membrana, a membrana
plasmática está relacionada a diversas funções celulares importantes, entre elas:
· Transporte seletivo de moléculas para dentro e para fora da célula, função realizada
pelas proteínas de transporte da membrana
· Reconhecimento celular por meio de antígenos de membrana
· Comunicação celular por meio de neurotransmissores, receptores de hormônios e
vias de transdução de sinal
· Organização tecidual, como as junções celulares temporárias e permanentes, além
de interação com a matriz extracelular por meio de diversas moléculas de aderência
celular
· Atividade enzimática
· Determinação da forma celular, pela ligação do citoesqueleto à membrana
plasmática
· Diversas organelas intracelulares também são cercadas por membranas. Além de
subdividirem as células em compartimentos, as membranas das organelas também são o
local onde ocorrem diversos processos intracelulares importantes (p. ex., transporte de
elétrons pela membrana mitocondrial interna).
Estrutura e composição:
A membrana plasmática das células eucarióticas consiste em uma bicamada lipídica de 5
nm de espessura com proteínas associadas. Algumas dessas proteínas estão integradas
na bicamada lipídica, enquanto outras se prendem mais frouxamente às superfícies
interna e externa da membrana, frequentemente ligando-se a proteínas integrais de
membrana. Como os lipídios e as proteínas podem se difundir pelo plano da membrana e
sua aparência varia regionalmente, em virtude da presença de diferentes proteínas, a
descrição da estrutura da membrana plasmática é frequentemente chamada de modelo
do mosaico fluido.
Embora as membranas plasmáticas não sejam completamente permeáveis a todas as
substâncias, permitem que algumas substâncias atravessem mais facilmente do que
outras. Essa propriedade das membranas é chamada de permeabilidade seletiva.
A bicamada lipídica da membrana é permeável a moléculas como oxigênio, dióxido de
carbono e esteroides, mas é impermeável a íons e moléculas como a glicose. Além disso,
é permeável à água.
Lipídios da membrana:
Os principais lipídios da membrana plasmática são os fosfolipídios ou fosfoglicerídios. Os
fosfolipídios são moléculas anfipáticas com cabeça hidrofílica carregada (ou polar) e duas
cadeias de ácidos graxos hidrofóbicas (apolares). A natureza anfipática das moléculas
fosfolipídicas é fundamental para a formação da bicamada, na qual as cadeias de ácidos
graxos hidrofóbicas formam a parte interna da bicamada e os grupos de cabeças polares
são expostos na superfície.
A maior parte dos fosfolipídios de membrana tem uma molécula de glicerol à qual se
ligam as cadeias de ácidos graxos, além de um álcool ligado ao glicerol por meio de grupo
fosfato. Os álcoois comuns são a colina, a etanolamina, a serina, o inositol e o glicerol.
Outro importante fosfolipídio, a esfingomielina, ao invés de se ligar à molécula de glicerol,
liga-se à esfingosina, um amino-álcool. As cadeias de ácidos graxos, geralmente, têm
entre 14 e 20 carbonos de comprimento e podem ser saturadas ou insaturadas.
A composição dos fosfolipídios da membrana varia entre os distintos tipos celulares, e,
até mesmo, entre os folhetos da bicamada. A fosfatidilcolina e a esfingomielina se
encontram, predominantemente, no folheto externo da membrana, enquanto a
fosfatidiletanolamina, a fosfatidilserina e o fosfatidilinositol se encontram no folheto
interno. O fosfatidilinositol tem papel importante na transdução de sinal, e sua localização
no folheto interno da membrana facilita essa função sinalizadora.
O esterol colesterol é também componente fundamental da bicamada. É encontrado nos
dois folhetos e serve para estabilizar a membrana na temperatura corporal normal (37°C).
O colesterol pode representar até 50% dos lipídios encontrados na membrana. Outros
componentes lipídicos secundários da membrana plasmática são os glicolipídios. Esses
lipídios, como o nome indica, contêm duas cadeias de ácidos graxos ligadas a cabeças
polares formadas por carboidratos. Um glicolipídio, o glicosilfosfatidilinositol (GPI), tem
função importante na ancoragem das proteínas ao folheto externo da membrana. O
colesterol e os glicolipídios, assim como os fosfolipídios, são anfipáticos, orientando seus
grupos polares para a superfície externa do folheto no qual se localizam. Portanto, suas
porções hidrofóbicas se localizam no interior da bicamada.
A bicamada lipídica não é estrutura estática. Os lipídios podem se difundir, livremente, ao
longo do plano da membrana. A fluidez da membrana é determinada pela temperatura e
por sua composição lipídica. À medida que a temperatura aumenta, a membrana fica mais
fluida. A presença de cadeias insaturadas de ácidos graxos, nos fosfolipídios e
glicolipídios, também aumenta a fluidez da membrana. Se uma cadeia de ácido graxo é
insaturada, a presença da ligação dupla introduz uma “dobra” na molécula. Essa dobra
impede a molécula de se associar de modo íntimo aos lipídios que a circundam,
aumentando assim a fluidez da membrana. Algumas membranas contêm lipídios (p. ex.,
esfingomielina e colesterol) que se agregam, formando estruturas chamadas de balsas
lipídicas. Essas balsas lipídicas, frequentemente, estão associadas a proteínas
específicas e se difundem como unidades distintas no plano da membrana. As balsas
lipídicas parecem ter diversas funções; uma delas é segregar os mecanismos e as
moléculas de sinalização.
Proteínas da membrana:
Proteínas integrais estendem-se para dentro ou por entre a bicamada lipídica e estão
firmemente intercaladas nela. São, em sua maioria, proteínas transmembrana, o que
significa que atravessam a bicamada lipídica e projetam-se para o citosol e para o líquido
extra-celular. Muitas são glicoproteicas, proteínas com grupamentos de carboidrato
presos às extremidades, que se projetam para o líquido extracelular. As partes de
carboidrato dos glicolipídios e das glicoproteínas formam uma camada extensa de açúcar,
chamada glicocálice, que desempenha inúmeras funções importantes. A composição do
glicocálice atua como uma “assinatura” molecular, permitindo que as células reconheçam
umas às outras. Além disso, o glicocálice permite a aderência intercelular em alguns
tecidos e impede que as células sejam digeridas pelas enzimas no líquido extracelular. As
propriedades químicas do glicocálice atraem uma película de líquido para a superfície de
muitas células. Essa ação torna os eritrócitos escorregadios enquanto fluem pelos vasos
sanguíneos estreitos, protegendo as células que revestem as vias respiratórias e o trato
gastrintestinal contra o ressecamento.
Ficam inseridas na bicamada lipídica, onde resíduos de aminoácidos hidrofóbicos se
associam às cadeias hidrofóbicas dos ácidos graxos dos lipídios da membrana. Muitas
proteínas integrais da membrana cruzam a bicamada, sendo chamadas proteínas
transmembrana. As proteínas transmembranas têm regiões hidrofóbicas e hidrofílicas. A
região hidrofóbica, que frequentemente forma uma alfa-hélice com os aminoácidos
hidrofóbicos voltados para fora, cruza a membrana. Os resíduos de aminoácidos
hidrofílicos são, então, expostos ao ambiente aquoso de ambos os lados da membrana.
As proteínas transmembrana podem cruzar a membrana diversas vezes.
Proteínas periféricas, por outro lado, não estão tão firmemente inseridas na membrana e
estão conectadas aos lipídios da membrana ou às proteínas integrais, na face externa ou
interna da membrana.
Podem se associar às cabeças polares dos lipídios de membrana, no entanto se ligam,
com mais frequência, a proteínas integrais ou ancoradas, por lipídios. As proteínas
periféricas são facilmente removíveis da membrana, enquanto as proteínas integrais e
ancoradas por lipídios só podem ser removidas da membrana pelo uso de detergentes.
Proteínas ancoradas por lipidios: A proteína se liga covalentementea uma molécula
lipídica, que é, então, inserida em um dos folhetos da bicamada. O glicolipídio GPI ancora
as proteínas ao folheto externo da membrana. As proteínas podem se ligar ao folheto
interno por meio de seus ácidos graxos aminoterminais (p. ex., miristato ou palmitato) ou
de suas âncoras prenílicas carboxiterminais (p. ex., farnesil ou geranilgeranil).