Brusca cap 27 zoo 4

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S
Quadro 27.1
1.
2.
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
 
*Grupo para�lético.
omos cordados (do latim, chorda). Também o são os gatos e cães, lêmures e tamanduás, aves e peixes, sapos e serpentes,
baleias e elefantes – todos conspícuos por seu tamanho e sua familiaridade. Todos esses animais têm coluna vertebral
(dorsal), que abriga o cordão nervoso dorsal, elemento fundamental que define o subfilo Vertebrata.1 Contudo, além dos
vertebrados, existem dois outros subfilos de Chordata, ambos sem coluna vertebral. Esses grupos são os cordados
invertebrados – os subfilos Cephalochordata e Urochordata. Cephalochordata compreendem cerca de 30 ou mais espécies de
animais pequenos, semelhantes a peixes, denominados lancetas ou anfioxos (Figuras 27.1 e 27.2). Urochordata (= Tunicata) são
compostos por cerca de 3.000 espécies divididas em quatro classes: os esguichos-marinhos sésseis que se alimentam por filtração,
ou ascídias (Ascidiacea); os tunicados pelágicos, ou salpas (classe Thaliacea); os tunicados plânctonicos semelhantes a larvas,
conhecidos como apendiculários ou larváceos (classe Appendicularia); e os sorberáceos abissais semelhantes às ascídias (classe
Sorberacea) (Figuras 27.3 a 27.8).
Os vertebrados, ou seja, cordados com coluna dorsal, representam apenas cerca de 4% (cerca de 58.000 espécies) de todas as
espécies animais descritas. Os cordados sem coluna dorsal (além dos outros 31 filos animais descritos anteriormente neste livro)
constituem os invertebrados. Desse modo, entendemos que a divisão dos animais em invertebrados e vertebrados está baseada na
tradição e na conveniência, refletindo mais uma dicotomia de interesses entre os zoólogos que o reconhecimento de
agrupamentos biológicos naturais. Os “invertebrados” constituem um grupo parafilético, porque ele exclui o clado Vertebrata. Por
outro lado, os vertebrados formam um grupo monofilético.
A monofilia do filo Chordata (nos tempos modernos) nunca foi questionada seriamente. Uma das sinapomorfias-chave que
definem o filo é a notocorda, um bastão elástico dorsal derivado de uma faixa mediodorsal de mesoderme embrionária
(arquêntero), a qual confere suporte estrutural e locomotor ao corpo do adulto ou da larva dos cordados. Além disso, os cordados
têm (em algum ponto de sua história de vida) um tubo nervoso dorsal oco, fendas branquiais faríngeas e uma cauda pós-anal
(que se estende para além do ânus) (Quadro 27.1). Os cordados constituem um grupo antigo, com registros fósseis datados do
período Cambriano Inicial (no mínimo 530 milhões de anos) e filogenias moleculares datadas, sugerindo a época de origem há
700 ou 800 milhões de anos. Análises recentes de filogenética molecular derrubaram a visão mais antiga de que Cephalochordata
forma um grupo-irmão dos vertebrados. Em vez disso, as evidências atuais sugerem que Urochordata seja o grupo-irmão dos
vertebrados (um clado conhecido como Olfactores), enquanto os cefalocordados formam um grupo-irmão desses últimos (ver
Figura 27.9 e seção sobre filogenia ao fim deste capítulo).
CLASSIFICAÇÃO DOS CORDADOS
SUBFILO CEPHALOCHORDATA. Anfioxos. Cordados diminutos (até 7 cm) semelhantes a peixes com notocorda, fendas
branquiais, cordão nervoso dorsal, um órgão da roda único e cauda pós-anal presentes nos adultos, mas sem coluna vertebral ou
estrutura esquelética cranial; gônadas numerosas (25 a 38) e organizadas em série. Encontrados nos ambientes marinhos e de
água salobra, geralmente associados a sedimentos de areia ou cascalho limpos, nos quais se enterram (p. ex., Asymmetron,
Branchiostoma, Epigonichthyes).
Características do �lo Chordata.
Bilateralmente simétricos, deuterostômios celomados (celoma grandemente reduzido em alguns grupos).
Fendas branquiais faríngeas presentes em algum estágio; usadas para alimentação em Cephalochordata e Urochordata.
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Notocorda dorsal derivada da mesoderme presente em algum estágio do desenvolvimento; a notocorda localiza-se dorsalmente ao tubo digestivo e
ventralmente ao neural.
Corda nervosa oca dorsal, ao menos em um estágio da história de vida; compartimentada anteriormente e, em Vertebrata, dando origem ao cérebro.
Cauda pós-anal locomotora e muscular em algum estágio do desenvolvimento.
Com um endóstilo faríngeo endodérmico (Urochordata, Cephalochordata) ou glândula tireoide (Vertebrata).
Trato digestivo completo e especializado regionalmente.
Sistema circulatório com um vaso sanguíneo contrátil (ou coração). As trocas gasosas ocorrem através da parede corporal ou dos tecidos epiteliais.
Gonocorísticos ou hermafroditas; desenvolvimento variável. Clivagem radial, holoblástica, subigual ou levemente desigual. Um estágio de girino é expresso em
algum ponto da história de vida de todos os táxons.
SUBFILO UROCHORDATA (= TUNICATA). Tunicados. A forma corporal do adulto varia, mas o corpo é geralmente coberto por
uma túnica grossa ou fina (testa), composta de um polissacarídio semelhante à celulose; os indivíduos não têm tecidos ósseos; a
notocorda está limitada à cauda e geralmente é encontrada apenas no estágio larval (e nos apendiculários adultos); tubo digestivo
em forma de “U”, faringe (câmara branquial) geralmente com numerosas fendas branquiais (estigmata); celoma pouco
desenvolvido; cordão nervoso dorsal presente nos estágios larvais. Animais estritamente marinhos distribuídos em quatro classes.
CLASSE ASCIDIACEA. Ascídias ou esguichos-do-mar. Tunicados sésseis, bentônicos, solitários ou coloniais; os sifões
inalantes e exalantes geralmente estão voltados para cima, afastados do substrato; os estágios adultos não têm cordão nervoso
dorsal; ocorrem em todas as profundidades. Cerca de 13 famílias e muitos gêneros (p. ex., Ascidia, Botryllus, Chelyosoma,
Ciona, Clavelina, Corella, Diazona, Didemnum, Diplosoma, Lissoclinum, Megalodicopia, Molgula, Psammascidia, Pyura,
Styela, Trididemnum). As relações entre as três ordens tradicionais de ascídias (Aplousobranchia, Phlebobranchia e
Stolidobranchia) estão em mudança, assim como a relação entre essa classe e as demais.
CLASSE THALIACEA. Tunicados pelágicos ou salpas. Animais solitários ou coloniais; os sifões inalantes e exalantes estão em
extremidades opostas, gerando uma corrente locomotora; os adultos não têm cauda; as fendas branquiais não são subdivididas
por barras branquiais; três ordens: Pyrosomida, Salpida e Doliolida (p. ex., Dolioletta, Doliolum, Pyrosoma, Salpa, Thetys).
CLASSE APPENDICULARIA (= LARVACEA). Apendiculários ou larváceos. Tunicados planctônicos solitários, provavelmente
neotênicos; os adultos conservam características larvais, incluindo notocorda e cauda muscular; o corpo está envolto por uma
“casa” gelatinosa complexa, que participa da alimentação (p. ex., Fritillaria, Oikopleura, Stegasoma.)
CLASSE SORBERACEA. Urocordados bentônicos de águas profundas, semelhantes às ascídias, que conservam o cordão
nervoso dorsal nos estágios adultos e têm faringe acentuadamente reduzida, sem câmara branquial perfurada. Aparentemente,
todos esses tunicados pouco estudados são carnívoros e com dimensões entre 2 e 6 cm (p. ex., Octacnemus).
SUBFILO VERTEBRATA (= CRANIATA). Craniados. Cordados com envoltório esquelético para o cérebro e, exceto Agnatha, com
mandíbulas e uma coluna vertebral (coluna dorsal), formando o eixo do esqueleto corporal; a maioria tem apêndices pareados.
Em geral, existem várias classes reconhecidas, embora nem todas sejam estritamente monofiléticas: as classes Myxini e
Cephalaspidomorphi são os peixes-bruxa e as lampreias, respectivamente (reunidos como peixes ágnatos, ou sem mandíbulas);
Chondrichthyes são tubarões, raias e seus parentes; Osteichthyes são os peixes ósseos (p. ex., truta, atum, perca); Amphibia inclui
salamandras, sapos, rãs, cecílias. O grupo Reptilia (parafilético) tradicionalmente incluía tartarugas, serpentes, lagartose
crocodilos, mas as classificações modernas reúnem aves e répteis em Reptilomorpha (ou Sauropsida). A classe Mammalia inclui
os mamíferos.
Filo Chordata, subfilo Cephalochordata | Lancetas (anfioxos)
Como todos os cordados, os cefalocordados – lancetas – têm notocorda, cordão nervoso oco dorsal, fendas branquiais faríngeas,
cauda pós-anal (que persiste até a vida adulta) e celoma verdadeiro (Figuras 27.1 e 27.2). Esse nome (do grego cephala,
“cabeça”; chordata, “corda”) originou-se da extensão única da notocorda além do cordão nervoso para dentro da cabeça do
animal. Os lancetas são animais pequenos (até 7 cm) semelhantes aos peixes (p. ex., Asymmetron, Branchiostoma,
Epigonichthyes). O termo comum anfioxo é frequentemente utilizado para descrever a espécie comum Branchiostoma
lanceolatum (bem como outras espécies, algumas vezes). Os cefalocordados são cosmopolitas nas águas salgada e salobra rasas
das latitudes tropicais e temperadas quentes, onde vivem enterrados nas areias limpas apenas com a cabeça emergindo acima do
sedimento. Em geral, esses animais vivem em posição semivertical, em galerias, ou descansam lateralmente nas superfícies. Os
anfioxos podem nadar e nadam, e a locomoção é importante para seus hábitos de dispersão e cruzamento. Contudo, eles tendem a
nadar erraticamente e sem orientação dorsoventral clara. Embora existam descritas cerca de 50 espécies de cefalocordados na
literatura, apenas 20 a 30 delas provavelmente continuam válidas (ainda que as diferenças entre algumas espécies e as relações
filogenéticas entre as espécies ainda não estejam estabelecidas). Alguns lancetas fósseis foram descritos e datados do período
Cambriano Inicial.
Surpreendentemente, a maioria dos biólogos nunca encontrou um lanceta em campo. Eles podem ser até comuns, mas apenas
no ambiente certo e depois de passar muito tempo de joelhos nos baixios da maré. A maioria das espécies parece preferir
sedimentos limpos de grãos finos, mas, mesmo quando presentes, é preciso observação atenta para encontrá-los. Algumas vezes,
esses animais são vistos nadando em piscinas de marés muito rasas na areia, entrando e saindo dela. Durante a estação de desova,
o sexo de um indivíduo é revelado rapidamente pelos testículos brancos dos machos e os ovários amarelos das fêmeas – ambos
visíveis através da parede corporal translúcida. Em algumas regiões da Ásia, os anfioxos são suficientemente comuns para que
sejam pescados como alimento animal ou humano.
Plano corpóreo dos cefalocordados
Parede corporal, sustentação e locomoção
O corpo dos cefalocordados é inteiramente recoberto por epiderme de epitélio colunar simples, apoiada em uma fina derme de
tecido conjuntivo. Os músculos da parede corporal são semelhantes aos dos vertebrados, com blocos em forma de V conhecidos
como miótomos, dispostos longitudinalmente ao longo das faces dorsolaterais do corpo. Esses blocos musculares são grandes e
ocupam grande parte do interior corporal, reduzindo assim o celoma a espaços relativamente pequenos. A notocorda persiste nos
animais adultos e confere o principal suporte estrutural do corpo (Figura 27.1 A a C).
A notocorda também desempenha um papel principal na locomoção dos anfioxos. Em consequência da ação dos miótomos
segmentares, a natação dos cefalocordados é muito semelhante à dos peixes e consiste basicamente em ondulações laterais do
corpo, que dirigem água para trás de forma a produzir um empuxo para frente. A ação propulsora desses movimentos do corpo é
potencializada por uma nadadeira caudal alinhada verticalmente. Entretanto, ao contrário da coluna vertebral e de seus ossos
articulados, a notocorda é um bastão elástico flexível. Ela impede que o corpo encurte quando os músculos contraem e, em vez
disso, causa inclinação lateral. A elasticidade da notocorda tende a endireitar o corpo, facilitando, assim, a ação antagônica dos
pares de miótomos. A notocorda estende-se além dos miótomos, tanto anterior quanto posteriormente, conferindo sustentação
além desses músculos e, aparentemente, ajudando a manter o corpo rígido durante a escavação.
Embora a notocorda dos cefalocordados seja homóloga à mesma estrutura existente em outros cordados, ela apresenta
algumas características estruturais e funcionais singulares e muito notáveis, associadas com sua persistência até o estágio adulto.
A notocorda dos anfioxos é formada por lamelas discoides, empilhadas como fichas de pôquer ao longo do comprimento do
corpo e circundadas por uma bainha de tecido conjuntivo colagenoso. As lamelas são compostas de células musculares, cujas
fibras estão orientadas transversalmente. Uma parte expressiva do líquido extracelular está localizada nos espaços e canais que
existem ao redor e entre as lamelas dentro da bainha colagenosa. Essas células musculares são inervadas pelos neurônios motores
do cordão nervoso dorsal. Com a contração, a pressão hidrostática nos espaços extracelulares aumenta e, desse modo, resulta na
rigidez crescente de toda a complexa notocorda. Suspeita-se de que essa ação possa facilitar determinados tipos de padrões de
movimento, especialmente a escavação.
Embora comumente sejam conhecidas como “nadadeiras”, as estruturas dorsais e ventrais semelhantes a nadadeiras talvez
sejam descritas mais apropriadamente como órgãos de armazenamento dorsal e ventral (Figura 27.1 A e C). Elas não são
homólogas às nadadeiras dos peixes, e sua função parece ser a de abrigar um acúmulo de reservas nutricionais para a formação
dos gametas.
Alimentação e digestão
Os cefalocordados são comedores mucociliares de material em suspensão e empregam um mecanismo de obtenção de alimento
muito semelhante ao dos tunicados. A água é dirigida para dentro da boca e da faringe pelos cílios da câmara branquial, que
forma a chamada bomba branquial, mas sai pelas fendas branquiais faríngeas e entra no átrio circundante; por fim, a água sai
do corpo por um atrióporo ventral (Figura 27.1 A). Ao contrário das correntes de ventilação branquial dos vertebrados aquáticos,
que são geradas por ação muscular, as correntes alimentares dos lancetas (bomba branquial) são produzidas basicamente pelos
cílios faríngeos, como também ocorre com os tunicados. A bomba é ativada pelas ondas metacrônicas dos cílios laterais
existentes nas barras branquiais. As fendas branquiais dos lancetas funcionam basicamente como estruturas alimentares e pouco
contribuem para as trocas gasosas. Existem até 200 fendas branquiais separadas umas das outras por barras branquiais,
sustentadas por hastes cartilaginosas.
A alimentação dos anfioxos por filtração consiste em reter o alimento (basicamente, fitoplâncton) da água que entra no corpo,
combinado com as atividades complexas de manuseio e separação, as quais ocorrem antes que a água entre na boca. A boca está
localizada dentro de uma depressão conhecida como vestíbulo, formada por uma extensão anterior do corpo conhecida como
capuz oral (Figura 27.1 B). O capuz oral é sustentado pela notocorda e tem projeções digitiformes conhecidas como cirros orais
(= cirros bucais). À medida que a água entra no vestíbulo, os cirros funcionam como um filtro grosseiro para evitar que
sedimentos e outras partículas grandes entrem na boca. A boca propriamente dita é uma perfuração em um véu membranoso, que
abriga um conjunto de tentáculos velares; os tentáculos constituem uma segunda peneira, impedindo que materiais grandes
entrem na boca. As paredes laterais do vestíbulo têm bandas ciliadas complexas, que coletivamente constituem o órgão da roda.
O órgão da roda aparece como epitélio pregueado, espessado e marrom no teto e nas laterais do vestíbulo, sendo visível através
da pele translúcida do animal vivo. Os cílios do órgão da roda conduzem as partículas alimentares para a boca e dão a impressão
de uma rotação, daí seu nome. Revestindo o teto do vestíbulo, há uma estrutura secretora de muco conhecida como fosseta de
Hatschek (Figura 27.1 B). O muco proveniente dessa fosseta flui sobre o órgão da roda e as partículas alimentares retidas pelo
mucosão levadas à boca ao longo dos tratos ciliados. Em seguida, esse material é incorporado à corrente geral de água,
movendo-se através da boca e entrando na faringe. As fezes, semelhantes a fios, são ejetadas pelo ânus.
Figura 27.1 Anatomia geral de um cefalocordado (Branchiostoma). A. Anatomia interna e externa geral. B. Extremidade anterior. C. Região
da faringe (corte transversal). D. Vasos sanguíneos principais da região do ceco intestinal.
Quando se alimenta, a maioria dos anfioxos mantém-se parcial ou totalmente enterrada no fundo de areia, com o seu lado
ventral voltado para cima e o orifício oral livre de interferência da areia ou do sedimento. Experimentos mostraram que, em
Branchiostoma lanceolatum, partículas iguais ou maiores que 4 μm ficam retidas pelo filtro mucoso com eficiência de 100%. Os
cirros orais e os tentáculos velares contêm numerosas células sensoriais, as quais reagem aos estímulos mecânicos e químicos. Se
os tentáculos velares são estimulados, a contração dos músculos velares os move para frente e uma reação de “tosse” é evocada.
O entupimento dos tentáculos orais por detritos também resulta em uma contração rápida do corpo, forçando a água a sair pela
boca, de modo que a região oral seja lavada e fique limpa.
A superfície ventral da faringe contém o endóstilo, ou sulco hipobranquial (Figura 27.1 A a C). O endóstilo é encontrado nos
cefalocordados e nos urocordados (os chamados protocordados), assim como nos cordados que se alimentam por filtração
utilizando faringe e fendas branquiais, incluindo os vertebrados primitivos (p. ex., lampreias); em geral, o endóstilo é considerado
uma sinapomorfia dos cordados. Essa estrutura tem a função de secretar muco, no qual as partículas suspensas ficam retidas e são
levadas para dentro do trato digestivo médio. Assim como o dos tunicados, o endóstilo dos anfioxos capta iodo, embora as células
específicas envolvidas variem entre essas duas linhagens. Muitos pesquisadores entendem que os endóstilos dos urocordados e
dos cefalocordados são homólogos e o possível precursor da glândula tireoide dos vertebrados. Como nos tunicados, o endóstilo
produz cordões de muco, que retêm o alimento da água à medida que ela passa pelas fendas branquiais e entra no átrio. O muco
carregado de alimento é então transferido dorsalmente ao longo das paredes da faringe pelos tratos ciliados e entra no sulco
epibranquial, que leva o material por ação ciliar ao longo da linha mediana dorsal da faringe até um esôfago curto. O trato
digestivo estende-se posteriormente na forma de um intestino alongado e abre-se por meio do ânus, localizado um pouco à frente
da nadadeira caudal. Perto da junção entre a faringe e o esôfago, levanta-se uma bolsa que se projeta anteriormente, conhecida
como ceco digestivo (algumas vezes, também denominada ceco hepático ou divertículo hepático). Estudos indicam que esse
órgão tem a função de armazenar lipídios e glicogênio, bem como de sintetizar proteínas; a maioria dos autores considera que o
ceco digestivo seja o precursor evolutivo do fígado dos vertebrados e, talvez, do pâncreas. Como também ocorre com o fígado
dos vertebrados, o ceco digestivo sintetiza vitelogenina – um precursor da proteína do vitelo –, que é transportada pelo sangue até
o ovário, onde é usada para produzir as proteínas do vitelo dos ovos. A digestão é inicialmente extracelular no lúmen do tubo
digestivo e concluída intracelularmente nas paredes do intestino, especialmente no ceco. Além do armazenamento no ceco, as
reservas de alimento acumulam-se nas câmaras de armazenamento dorsal e ventral dispostas longitudinalmente (“nadadeiras”),
ao longo da linha mediana dorsal e da margem ventral do corpo, posterior ao atrióporo (Figura 27.1 A).
Circulação, trocas gasosas e excreção
O sistema circulatório dos anfioxos consiste em um conjunto de vasos fechados, através dos quais o sangue flui em um padrão
semelhante ao dos vertebrados primitivos (p. ex., peixes), embora não exista um coração. O sangue flui posteriormente, ao longo
da região faríngea, por um par de aortas dorsais. Logo após a faringe, esses vasos fundem-se em uma aorta mediana dorsal
única, que se estende para dentro da região da nadadeira caudal (Figura 27.1 D). O sangue é fornecido aos miótomos e à
notocorda por meio de uma série de artérias segmentares curtas, e ao intestino por meio das artérias intestinais. Uma rede de
capilares na parede intestinal coleta o sangue repleto de nutrientes e leva-o a uma série de veias intestinais, que se juntam a uma
grande veia subintestinal conhecida como veia porta cecal, a qual transporta o sangue para frente sob o tubo digestivo até outra
rede capilar existente no ceco digestivo. Como ocorre nos vertebrados, a veia que conecta duas redes capilares é conhecida como
veia porta (p. ex., veia porta hepática e veias porta renais dos peixes). Na verdade, a veia porta cecal dos cefalocordados
provavelmente é homóloga à veia porta hepática dos vertebrados. No ceco digestivo, a composição de nutrientes e a composição
química do sangue é regulada de alguma forma, antes que ele seja distribuído aos tecidos do corpo. (O fígado dos vertebrados
desempenha a mesma função por meio do sistema porta-hepático.)
Partindo dos capilares cecais, há uma veia cecal, que se junta a um par de veias cardinais comuns, formadas pela união dos
pares de veias cardinais anterior e posterior, que retornam dos tecidos do corpo. Esses vasos fundem-se para formar a aorta
ventral situada abaixo da faringe. Dela, o sangue é transportado pelas barras branquiais via artérias branquiais aferentes e
eferentes até o par de aortas dorsais, concluindo assim o ciclo circulatório. O sangue é deslocado através desse sistema por
contrações peristálticas dos principais vasos longitudinais e pelas regiões pulsáteis existentes nas bases das artérias branquiais
aferentes.
O sangue não contém pigmentos ou células que transportem oxigênio e parece funcionar mais adequadamente, sobretudo, na
distribuição de nutrientes do que na troca e no transporte gasosos. Embora possa ocorrer alguma difusão de oxigênio e dióxido de
carbono através das brânquias, a maior parte da troca gasosa provavelmente ocorre através das paredes das pregas metapleurais,
finas abas afastadas da parede do corpo, que se situam logo à frente do atrióporo (Figura 27.1 C).
As unidades excretoras dos cefalocordados são protonefrídios, semelhantes aos solenócitos de alguns outros invertebrados.
Grupos numerosos de protonefrídios acumulam escórias nitrogenadas, que são transportadas por um nefridioducto até um poro
existente no átrio. Contudo, apesar das semelhanças estruturais, a homologia entre os protonefrídios dos anfioxos e dos outros
invertebrados é duvidosa e alguns especialistas consideram que esse seja um caso de evolução convergente.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
O sistema nervoso central dos cefalocordados é muito simples. Um cordão nervoso dorsal estende-se pela maior parte do
comprimento do corpo e é, em geral, levemente expandido como uma vesícula cerebral na base do capuz oral. Nervos dispostos
em padrão segmentar originam-se do cordão ao longo do corpo, no padrão típico dos vertebrados, raízes dorsal e ventral. A
epiderme é rica em terminações nervosas sensoriais, cuja maioria provavelmente tem função tátil e é importante para a
escavação. Alguns anfioxos têm uma única mancha ocelar próxima à extremidade anterior do cordão nervoso dorsal.
Reprodução e desenvolvimento
Os cefalocordados são gonocorísticos, mas os sexos são estruturalmente muito semelhantes. Fileiras de 25 a 38 pares de gônadas
estão dispostas em série ao longo do corpo, de cada lado do átrio. O volume de tecido gonadal varia sazonalmente e, durante o
período reprodutivo, pode ocupar uma parte tão significativa do corpo a ponto de interferir na alimentação. Nos casos típicos, a
desova ocorre no crepúsculo. A parede do átrio rompe e os ovócitos e espermatozoides são liberados no fluxo exalante de água
proveniente do átrio; em seguida, ocorre a fecundaçãoexterna.
Os ovócitos são isolécitos, com muito pouco vitelo. A clivagem é radial, holoblástica e subigual, conduzindo a uma
celoblástula que forma a gástrula por invaginação (Figura 27.2). Por fim, o teto do arquêntero forma primeiramente uma faixa
mediodorsal sólida de mesoderme, destinada a transformar-se na notocorda, e, então, na sequência, em séries anteroposteriores de
bolsas arquentéricas pares ao longo de cada lado da notocorda. Essas bolsas enterocélicas formam o celoma e outras estruturas
derivadas da mesoderme, tais como os feixes musculares. O teto do arquêntero fecha-se, continuando a proliferação
mesodérmica.
Dorsalmente, a ectoderme diferencia-se em uma placa neural, a qual, por fim, enrola-se para dentro, separando-se das
células marginais, e então se aprofunda interiormente, como um tubo neural, que forma o cordão nervoso dorsal oco. Como esse
processo ocorre na extremidade posterior do embrião, o tecido nervoso em desenvolvimento fica em contato com o blastóporo,
que se mantém aberto temporariamente e conecta o arquêntero ao lúmen do cordão nervoso como um neuróporo. Mais tarde, as
duas estruturas separam-se, e o blastóporo abre-se ao exterior como ânus. A boca irrompe na forma de um orifício produzido
secundariamente na extremidade frontal do tubo digestivo em desenvolvimento.
Na ausência de reservas abundantes de vitelo, o desenvolvimento até o estágio de larva livre-natante ocorre rapidamente.
Logo que se tornem capazes, as larvas planctônicas nadam para cima na coluna de água, onde permanecem planctônicas por 75 a
200 dias. Alternadamente, as larvas nadam para cima e depois afundam passivamente, com o corpo mantido em posição
horizontal e a boca voltada para baixo, alimentando-se de plâncton e outros materiais em suspensão à medida que se transformam
gradualmente em juvenis.
Figura 27.2 Desenvolvimento de um cefalocordado. A. Celoblástula. B e C. Fases inicial e tardia da gástrula. D. Estágio de sulco neural
(corte). Observe a proliferação da mesoderme como notocorda central e cavidades celômicas laterais. E. Vista lateral, mostrando as
estruturas principais e a confluência temporária dos tubos digestivo e neural (canal neurentérico).
Filo Chordata, subfilo Urochordata | Tunicados
Antes relegados praticamente à obscuridade, as ascídias têm atraído mais atenção ultimamente, inclusive como organismos-
modelo, cujos genomas têm sido estudados para entender mais claramente o desenvolvimento e as redes gênicas dos cordados.
Os genomas dos tunicados não são duplicados, o que assegura um sistema simplificado muito próximo dos genomas mais
complexos dos vertebrados. As ascídias também têm recebido atenção ecológica substancial, porque constituem algumas das
espécies marinhas invasoras mais perigosas – que cobrem e abafam milhares de metros quadrados do substrato bentônico,
causando prejuízos econômicos à aquicultura mundial. As atenções dos especialistas em desenvolvimento e dos ecologistas
focados nos tunicados têm, por sua vez, preenchido lacunas surpreendentes do conhecimento acerca da sistemática, da
distribuição, da biologia larval e reprodutiva, da ecologia, das relações evolutivas e da capacidade de regeneração desses animais.
Quase todos os membros das quatro classes de urocordados são suspensívoros marinhos, mas passam a vida de formas muito
diferentes (Figuras 27.3 e 27.4). As ascídias (classe Ascidiacea) incluem formas solitárias e coloniais, com espécies variando de
menos de 1 mm a até 60 cm e algumas colônias medindo vários metros de diâmetro ou mais. As ascídias têm distribuição
mundial e são encontradas em todas as profundidades dos oceanos, fixadas a quase todos os tipos de substrato. Esses animais são
mais abundantes e diversificados nos hábitats litorâneos rochosos e na lama dos mares profundos. As salpas (classe Thaliacea)
são tunicados pelágicos, que flutuam isoladamente ou em colônias cilíndricas ou filamentares, as quais algumas vezes chegam a
medir vários metros de comprimento. As salpas são conhecidas em todos os oceanos, mas são especialmente abundantes nos
mares tropicais e subtropicais. Esses animais são encontrados da superfície a profundidades de cerca de 1.500 m. Os larváceos ou
apendiculários (classe Appendicularia) são criaturas planctônicas bioluminescentes solitárias, que geralmente não medem mais
que 5 mm. Em alguns aspectos, os larváceos são semelhantes aos estágios larvais de alguns outros tunicados, daí o nome
“larváceos” (semelhante a larvas). A conservação dos elementos larvais, inclusive uma notocorda e um cordão nervoso, sugere
que tenham sido originados por pedomorfose. As fezes das salpas e dos larváceos, bem como os abrigos abandonados desses
últimos, constituem recursos importantes de alimento e carbono orgânico particulado nos mares abertos. Na verdade, a filtragem
de partículas na ordem de submicras pelos tunicados pelágicos e seu reempacotamento subsequente na forma de bolotas fecais
mais densas, que afundam mais rapidamente, são considerados aspectos importantes da reciclagem biogeoquímica dos oceanos
profundos, afetando as quantidades de carbono e os suprimentos de nutrientes. Por fim, os sorberáceos incomuns (classe
Sorberacea) são urocordados bentônicos abissais semelhantes às ascídias, que apresentam cordões nervosos dorsais nos estágios
adultos. Esses animais são carnívoros e não apresentam a câmara branquial perfurada típica dos outros tunicados.
Com o uso crescente dos “códigos de barras” do DNA para identificar espécies crípticas, as quantidades de espécies vivas de
ascídias parecem estar crescendo substancialmente. As ascídias (ou seus ancestrais) provavelmente datam do período Pré-
cambriano. Contudo, as alterações morfológicas são tão lentas entre as espécies vivas de ascídias que comumente não é possível
distinguir as espécies-irmãs sem análises genéticas, apesar das distâncias genéticas amplas. Alguns pesquisadores demonstraram
mudança genética rápida dos genomas mitocondriais e nucleares dos tunicados. Estudos recentes da sequência dos genes
mitocondriais revelaram recombinações, mesmo entre espécies do mesmo gênero. Além disso, os genomas nucleares mostram
mudanças notáveis no conteúdo de genes (p. ex., perda de um grupo de genes Hox) e alterações profundas da organização dos
íntrons. Estudos demonstraram que os apendiculários têm alguns dos genomas que evoluem mais rapidamente entre os
metazoários conhecidos.
As distribuições biogeográficas dos tunicados não estão bem-definidas em alguns casos por causa de vários fatores: o
desinteresse histórico, em comparação com muitos outros grupos; os hábitats, que são difíceis de estudar em alguns casos; as
características morfológicas difíceis para a identificação taxonômica; os efeitos antropogênicos nas distribuições; as dificuldades
de trabalhar com espécimes conservados. Mais recentemente, avanços tecnológicos combinados nas áreas de análises
morfológicas e genéticas, somados aos esforços direcionados de coleta em áreas de grande biodiversidade, começaram a
possibilitar avanços rápidos em nossos conhecimentos acerca das distribuições e das relações evolutivas dos tunicados. No
entanto, ainda não foi possível estabelecer uma filogenia bem-sustentada para o subfilo Urochordata.
Plano corpóreo dos tunicados
Os tunicados são bilateralmente simétricos, ao menos durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento. A maioria utiliza
fendas branquiais faríngeas (= estigmata) recobertas de muco para realizar suspensivoria (Figura 27.5 A, B e H). A água
circula para dentro da boca e da faringe por meio de um sifão oral (branquial) inalante (embora modificado nos apendiculários),
passa pelas fendas branquiais faríngeas, entra em um átrio espaçoso cheio de água (cloaca) e, por fim, sai por um sifão atrial
exalante. O tubo digestivo é simples e tem formato de “U”, com o ânus abrindo-se para dentro do fluxo exalante de água, à
medida que ela sai do corpo. Em razão da diferença profunda da forma corporal em relação à dos cordados mais conhecidos, a
orientação geral do corpodos urocordados não é imediatamente evidente e pode ser entendida plenamente apenas por um exame
dos eventos de metamorfose, como descrito adiante. O sifão oral geralmente é anterior, enquanto o atrial é anterodorsal (nas
ascídias) ou posterior (nos taliáceos) (Figuras 27.5 e 27.6). De qualquer forma, a orientação dorsoventral do corpo pode ser
determinada internamente pelas posições do gânglio dorsal e de um sulco ciliado espesso (conhecido como endóstilo), o qual se
estende ao longo da superfície ventral da faringe ou da câmara branquial (Figuras 27.5 A a E; 27.6 C, D e H). Em geral, os sifões
oral e atrial estão voltados para longe do substrato e formam um ângulo entre si, reduzindo assim a possibilidade de reciclagem
da água com dejetos.
A classe Ascidiacea é a maior e mais diversificada dos tunicados. Existem algumas formas intersticiais conhecidas e outras
vivem ancoradas aos sedimentos macios, mas a maioria das ascídias prende-se a substratos duros (Figura 27.3). Em geral, é
possível reconhecer três planos corpóreos morfológicos gerais das ascídias, embora tais categorias não estejam diretamente
relacionadas com os táxons formais, porque evoluíram diversas vezes em ordens separadas. Muitas espécies grandes (até 60 cm
de comprimento) são conhecidas como ascídias solitárias, porque cada espécime desenvolve-se a partir de uma única larva e é
geneticamente singular (p. ex., Ciona, Molgula, Styela; Figura 27.3 C). Algumas ascídias solitárias são encontradas em agregados
densos, principalmente em substratos artificiais como docas, estacas e cordas submersas, onde suas túnicas podem parecer
coladas umas às outras, embora ainda se mantenham fisiologicamente independentes. Esses agregados podem resultar do
assentamento gregário, da sobrevivência diferenciada ou simplesmente da dispersão limitada das espécies que incubam seus
embriões. As ascídias sociais tendem a viver em grupos de espécimes que, ao menos inicialmente, estão ligados vascularmente
uns aos outros em suas bases (p. ex., Clavelina; Figura 27.3 D e E; fotografia de abertura deste capítulo), embora essas conexões
possam degenerar com o tempo em alguns táxons (p. ex., Metandrocarpa). Por fim, existe um número maior de espécies
compostas e coloniais, que se caracterizam por muitas unidades alimentares e reprodutivas pequenas (zooides) reunidas por uma
matriz gelatinosa comum (p. ex., Aplidium, Botryllus; Figuras 27.3 B, H e I; 27.4); esses animais proliferam por reprodução
assexuada depois da formação de uma única larva colonizadora sexualmente produzida. Nos casos extremos, as colônias podem
medir vários metros de diâmetro ou, em alguns táxons (p. ex., ascídias didemnídeas coloniais), ser muito maiores, em razão da
fusão de espécimes geneticamente diferentes para formar colônias quiméricas com dimensões potencialmente maiores. As
ascídias coloniais também podem regredir ou fragmentar, resultando em um padrão de colônias fisicamente isoladas, que são
clones genéticos distribuídos no substrato.
Figura 27.3 Alguns representantes das ascídias (urocordados). A. Cnemidocarpa, uma ascídia solitária. B. Polyclinum, uma ascídia
composta intermarés. C. Styela, uma ascídia solitária. D. Pycnoclavelina diminuta, uma ascídia social (Sulawesi, Indonésia). E. Colônia de
Clavelina lepadiformis do mar Adriático (Croácia). F. Ciona intestinalis, uma ascídia solitária comum. G. Ascídias clavelinídeas coloridas.?H
e I. Aplidium sp., uma ascídia composta. Observe o aspecto externo da colônia. Em I, a colônia foi cortada e aberta para expor os grupos de
zooides. J. Parte de uma colônia de Perophora com zooides emergindo dos estolões. K. Megalodicopia hians, uma ascídia predadora da
Califórnia com sua “armadilha” escancarada (observe uma pequena estrela-frágil dentro da ascídia). L. Octacnemus, um sorberáceo
predador dos mares profundos.
Os corpos de alguns tunicados solitários, sociais e coloniais são implantados sobre pedúnculos e ficam elevados do substrato,
embora as formas compostas geralmente cresçam como lâminas finas ou grossas, que se conformam à topografia da superfície
onde vivem. Em algumas dessas ascídias compostas, os zooides ficam dispostos em rosetas regulares e compartilham a mesma
câmara atrial, que leva a um sifão exalante comum dentro da parede corporal externa, ou túnica (Figura 27.4 A, B, E e F),
enquanto em outras espécies coloniais cada zooide tem um sifão atrial bem-definido associado a cada sifão branquial único. Os
zooides de alguns táxons ficam dispostos aparentemente de forma aleatória na túnica, enquanto, em outros, são dispostos em
padrões regulares conhecidos como sistemas. A túnica varia de espessa a fina e de lisa e enrugada a coriácea. Em algumas
famílias, as túnicas podem ser reforçadas por espículas calcárias – como ocorre nos didemnídeos. Muitas espécies de ascídias são
brilhantemente coloridas, em alguns casos graças às células pigmentadas associadas ao sangue e, em alguns táxons tropicais, aos
simbiontes. As ascídias compostas frequentemente estão entre os animais mais coloridos, que vivem nas rochas intermarés
inferiores e nos hábitats abaixo do nível das marés. Alguns tunicados solitários e sociais têm túnicas claras, de forma que a
maioria das partes da anatomia interna é visível, algumas vezes realçada por coloridos notáveis aparentemente fluorescentes (p.
ex., os endóstilos rosados dos tunicados “bulbo luminoso”, como a Clavelina). Curiosamente, a empresa Yamauchi, do Japão,
começou recentemente a fabricar cerveja utilizando a ascídia Halocynthia roretzi, uma espécie que é ingerida crua ou cozida há
muitos anos no Japão e na Coreia (com sabor semelhante ao de borracha mergulhada em amônia, segundo alguns provadores
ocidentais).
As ascídias passaram por tantas modificações durante sua evolução como suspensívoros sésseis que os adultos não são
facilmente identificados como cordados. As fendas branquiais faríngeas da larva persistem até a vida adulta. Contudo, o cordão
nervoso dorsal oco e a notocorda – presentes no estágio larval – foram perdidos pelos adultos; além disso, há diferenciação neural
adicional, que confere habilidades sensoriais mais relevantes a um estilo de vida séssil do adulto. Hoje em dia, essa diferenciação
neural tem sido estudada no que se refere às relações com a diferenciação da crista neural e dos placódios neurais dos vertebrados
(espessamentos ectodérmicos embrionários na borda da crista neural, que dão origem aos neurônios e às estruturas sensoriais).
Nos vertebrados, as células geradas pela crista neural migram para todo o corpo e formam as diversas linhagens celulares, que
produzem os elementos do sistema nervoso e muitas outras estruturas.
Figura 27.4 Algumas ascídias sociais, coloniais e compostas. A e B. Botryllus, uma ascídia composta. A. Ilustração anatômica. B.
Espécime vivo. C. Colônias separadas de didemnídeos contendo simbiontes verdes “caminhando” sobre o substrato (que, neste caso, era o
dorso de um pequeno crustáceo decápode das Filipinas). D. Oxycorynia, uma ascídia social. Os zooides individuais nasceram de
pedúnculos compartilhados, que estavam fixados em suas bases. Neste caso, os pedúnculos estavam ligados a uma alga marinha
(Filipinas). E. Fusão de colônias de Botryllus violaceus. Observe a junção da colônia cor de salmão no canto inferior direito com a colônia
alaranjada acima; esse era o início de um evento de fusão, que continua à medida que a colônia se mistura. F. Colônias de Botryllus
schlosseri. As células pigmentadas do sangue formam colônias de cores diferentes, que podem ser usadas para acompanhar os resultados
somáticos dos eventos de fusão. Nesta fotografia, as colônias não estavam claramente reunidas, embora diferenças de tonalidade de uma
colônia (canto superior direito) indicassem mistura somática parcial em um evento de fusão passado.
Os taliáceos (conhecidos como salpas) são urocordados pelágicos semelhantes às ascídias (Figura 27.6 A a F). Esses animais
são construídos de forma muito semelhante a seus companheiros sésseis, exceto quantoaos sifões oral e atrial, que se situam em
extremidades opostas do corpo. Além disso, em muitas formas, a cesta de filtração faríngea foi modificada para acomodar o fluxo
linear da água pelo animal. A água que sai oferece um meio de “propulsão a jato”. A maioria dos taliáceos é extremamente
gelatinosa e transparente. A classe Thaliacea inclui três ordens. Os membros da ordem Pyrosomida podem ser os taliáceos mais
primitivos. Os pirossomos são colônias notáveis de minúsculos zooides semelhantes às ascídias, os quais ficam embebidos em
uma matriz gelatinosa densa e estão organizados ao redor de uma câmara tubular central longa conhecida como cloaca comum
(Figura 27.6 A e B). A cloaca recebe a água exalante dos sifões atriais dirigidos para dentro de todos os zooides; em seguida, a
água sai por uma única abertura grande, propelindo assim a colônia com formato de barril através da água lentamente. Assim
como nas ascídias, nos pirossomos o movimento da água é totalmente gerado pela ação ciliar de zooides individuais. A notável
exibição de luz dos pirossomos grandes tem atraído interesse há muito tempo, e sabemos que a dimensão da colônia inteira pode
chegar a vários metros de comprimento. Ao examinar um espécime menor capturado em um balde a bordo de um navio, o
famoso naturalista Thomas Huxley comentou, em 1851: “A fosforescência era intermitente, com períodos de escuridão alternados
aos períodos de brilho. A luz começava em um ponto, aparentemente no corpo de um dos ‘zooides’, e gradativamente espalhava
desse centro em todas as direções; em seguida, toda a colônia era iluminada e continuava brilhante por alguns segundos; depois, o
brilho desaparecia gradativamente e sumia por completo…” Huxley fez essas observações com seu único espécime, depois de
notar que todo o oceano era iluminado intermitentemente pelos “pilares de fogo em miniatura”, os quais produziam “uma luz
azulada suave, que continuamente aumentava e diminuía, em todas as direções que os olhos pudessem alcançar”.
As ordens Doliolida e Salpida incluem os taliáceos que alternam entre formas sexuadas solitárias e estágios assexuados
coloniais (Figura 27.6 C a E). Os dolíolos geralmente são pequenos (menos de 1 cm de comprimento), enquanto um único
salpídeo pode chegar a medir 15 a 20 cm de comprimento, embora formem colônias semelhantes a correntes com vários metros
de comprimento. Os membros dessas duas ordens movimentam água através de seus corpos, mas se propelem parcial (salpídeos)
ou totalmente (dolíolos) por ação muscular, contraindo seus músculos circulares a fim de obter propulsão a jato de seus corpos na
água.
Os taliáceos são criaturas predominantemente de águas quentes, embora certas espécies sejam encontradas em mares
temperados e mesmo nos polares. Eles são particularmente abundantes sobre a plataforma continental e são capturados
frequentemente nas águas superficiais ou vistos encalhados nas praias arenosas lavadas pelas ondas depois de tempestades.
Contudo, alguns foram registrados a profundidades de até 1.500 m. Aparentemente, os filtros de tramas muito finas dos taliáceos
são entupidos facilmente nas águas ricas em nutrientes, o que pode explicar sua abundância nas águas costeiras e tropicais.
Os apendiculários estão entre os mais estranhos de todos os urocordados e caracterizam-se pela manutenção das
características larvais. Esses animais solitários vivem dentro de um envoltório gelatinoso (ou casa), que eles secretam ao redor do
próprio corpo (Figuras 27.6 G a I). O tronco bulboso do corpo contém os órgãos principais, incluindo o tubo digestivo, e tem uma
cauda muscular na qual a notocorda é conservada. O cordão nervoso dorsal, embora reduzido, estende-se parcialmente ao longo
do comprimento da cauda. Desse modo, vemos evidências claras de que a constituição cordada desses animais foi conservada por
pedomorfose. Em outros urocordados, tal evidência está apenas obviamente presente durante os estágios iniciais do
desenvolvimento. (O fenômeno da pedomorfose está descrito no Capítulo 5.)
A faringe dos apendiculários é reduzida e tem apenas duas fendas. Quando está posicionado dentro de sua casa, o animal
produz, batendo sua cauda, uma complexa corrente de água. A filtragem é realizada pelas tramas da parede da casa e pelas redes
mucosas secretadas pelo animal (Figura 27.6 I). Os filtros da trama são complexos e variam entre as espécies, muitas vezes sendo
construídos por fibras entrelaçadas de diferentes tamanhos. A água que sai fornece a força locomotora. Os apendiculários são
encontrados nas águas superficiais de todos os oceanos e algumas vezes são extremamente abundantes.
A classe Sorberacea compreende um grupo pouco estudado de urocordados bentônicos abissais dos mares profundos,
semelhantes às ascídias, que apresentam um cordão nervoso dorsal no estágio de vida adulta. São carnívoros e não têm a câmara
branquial perfurada dos outros urocordados (p. ex., Octacnemus).
Parede corporal, sustentação e locomoção
A parede corporal dos tunicados inclui um epitélio simples recoberto por uma túnica secretada com espessura e consistência
variáveis (Figura 27.5 A, D e H). A túnica é mais bem-desenvolvida nas ascídias e em alguns taliáceos. Ela varia de macia e
gelatinosa a resistente e coriácea, e, às vezes, inclui espículas calcárias. A matriz da túnica contém fibras e é constituída
basicamente de um polímero de celulose conhecido como tunicina, que é produzido pelos genes da celulose-sintetase,
aparentemente adquiridos por transferência gênica horizontal. Contudo, a túnica não é uma cutícula simples, secretada e inerte,
porque também contém amebócitos e, em alguns casos, células sanguíneas e até vasos sanguíneos. A túnica é um exoesqueleto,
que confere sustentação e proteção. Algumas ascídias abrigam bactérias simbiontes em suas túnicas. Essas bactérias incluem uma
variedade de espécies de vários grupos principais, incluindo táxons singulares aos tunicados, como descrito adiante. Alguns
autores sugeriram que a habilidade de construir coberturas protetoras com um material à base de celulose tenha sido uma
inovação-chave, conferindo proteção a esses organismos de corpos moles e permitindo a diversificação entre os protocordados.
Figura 27.5 Anatomia geral das ascídias. A. Uma ascídia solitária (vista em corte). B. Região faríngea do mesmo animal (corte transversal).
Setas brancas indicam o fluxo de água; setas pretas indicam o trajeto da matéria alimentar. C. Um único zooide isolado de uma colônia da
ascídia composta Diazona. D. Uma colônia da ascídia composta Aplidium (corte). Dois zooides compartilham um sifão atrial comum. E. Um
único zooide de Aplidium incubando uma larva no átrio. F. Endóstilo de Ciona (corte transversal). As células sombreadas são, em sua
maioria, responsáveis por secretar muco usado na alimentação por filtração. G. Tentáculos orais elaborados da ascídia solitária Herdmania
momus (Filipinas). H. Vista interna de uma ascídia solitária cortada (Herdmania momos) mostrando pregas elaboradas da câmara branquial,
sifão oral bissectado (os “dedos” brancos perto da base do sifão são os tentáculos orais), sifão atrial maior intacto, gônadas avermelhadas e
túnica espessa. I. Uma colônia de Botryllus sp., mostrando três sistemas com arranjo dos zooides ao redor de um sifão atrial compartilhado
(no centro de cada sistema). Circundando toda a colônia, estão as extremidades terminais do sistema sanguíneo–vascular compartilhado,
que ficam embebidas na túnica e unem todos os sistemas da colônia. As extremidades com formato de salsichas são várias camadas
empilhadas situadas em locais profundos, porque essa é uma colônia com crescimento muito ativo (também podem ser observadas células
de cores laranja e branca).
Abaixo da epiderme existem bandas musculares. Em muitas espécies, principalmente entre as ascídias, esses músculos estão
localizados dentro de um mesênquima produzido pela ectoderme, conhecido como manto (Figura 27.5 A e B). As ascídias têm
músculos longitudinais, que se estendem ao longo da parede corporale servem para puxar os sifões abertos para junto do corpo.
Os músculos circulares do esfíncter fecham os orifícios sifonais. O controle neural fino desses músculos é parte do
desenvolvimento que ocorre durante a transição do estágio larval móvel para a forma adulta séssil. Esse controle permite que os
animais que se alimentam por filtração reajam rapidamente às partículas indesejáveis ou aos predadores situados perto dos
orifícios sifonais. Os dolíolos e as salpas têm bandas bem-desenvolvidas de músculos circulares, as quais bombeiam a água
através do corpo para a alimentação e a locomoção. Quando esses músculos contraem, a água dentro do corpo é forçada para fora
do sifão atrial, propelindo assim o animal para frente. Quando relaxam, o corpo expande-se graças à elasticidade da túnica, e a
água é puxada através do sifão oral. Como foi mencionado antes, os músculos da cauda dos apendiculários fornecem a ação que
movimenta a água através das casas desses animais.
Os tunicados têm celoma extremamente reduzido ou inexistente, segundo alguns autores; a cavidade do corpo foi perdida
durante a evolução das grandes faringe e câmara cloacal. A cloaca é uma estrutura em forma de saco derivada da ectoderme, que
está em continuidade com a epiderme do sifão atrial (Figura 27.5 A e B). A parede interna está em contato com a faringe e é
perfurada sobre as fendas branquiais, ou estigmatas. Desse modo, a água que entra na faringe pelo sifão oral flui através dos
estigmatas para o interior da câmara cloacal e sai pelo sifão atrial.
Alimentação e digestão
Em nossos comentários anteriores, já ressaltamos vários aspectos da biologia alimentar dos tunicados. A maioria desses animais é
suspensívora e utiliza vários tipos de redes mucosas para filtrar plâncton e detritos orgânicos da água do mar. Algumas ascídias
vivem parcialmente enterradas em sedimentos macios e alimentam-se de material orgânico no substrato, enquanto certas espécies
bizarras das águas profundas realmente predam invertebrados pequenos agarrando-os com as bordas do sifão oral. A seguir,
apresentamos uma descrição mais detalhada da alimentação e da digestão de uma ascídia suspensívora e, em seguida,
comparamos com a alimentação de taliáceos e apendiculários.
A água é movimentada pelo corpo de uma ascídia principalmente pela ação coordenada dos cílios que revestem a faringe
expandida, chamada câmara faríngea (também conhecida como câmara branquial, cesta branquial ou saco branquial). A água
entra pelo sifão oral e passa por uma câmara sifonal curta, em cuja extremidade interna está a boca. Um anel de tentáculos
carnosos circunda a boca e impede a entrada de partículas grandes (Figura 27.5 A e G). A água carregada de alimento entra na
faringe, que tem um sulco longitudinal ventral, ou endóstilo. O fundo desse sulco é revestido por células secretoras de muco e
tem uma fileira longitudinal de flagelos; as paredes laterais do sulco contêm cílios (Figura 27.5 F). O muco, uma mucoproteína
complexa que contém iodo, é movimentado para os lados do endóstilo pelos flagelos basais e, depois, para fora pelos cílios
laterais. Células situadas perto da abertura do endóstilo são responsáveis por captar o iodo do ambiente e incorporá-lo ao muco.
Lâminas de muco movem-se então dorsalmente ao longo da parede interna da faringe e passam sobre os estigmatas. Os
estigmata com formato de fenda estão dispostos em fileiras e contêm cílios laterais, que dirigem a água da faringe para dentro da
câmara aquífera atrial circundante (Figura 27.5 A a D, H). Desse modo, a água que passa pelos estigmata também passa pelas
lâminas de muco, sobre as quais as partículas alimentares ficam retidas. Na superfície dorsal da faringe, há uma saliência curva
longitudinal conhecida como lâmina dorsal, uma fileira de projeções ciliadas conhecidas como linguetas, ou ambas (Figura 27.5
A a E). Essas estruturas servem para enrolar as lâminas de muco em cordões, que depois são levados em direção posterior para o
esôfago curto e em seguida para o estômago. Ligada ao estômago, há uma pequena glândula pilórica, que se estende ao redor do
intestino, formando uma rede de tubos finos. Algumas espécies também possuem uma glândula digestiva acessória (Figura 27.5
A). As enzimas digestivas são secretadas dentro do lúmen do estômago por células secretórias da parede do tubo digestivo e,
talvez, por glândulas associadas; a digestão é principalmente extracelular. A partir do estômago, o tubo digestivo dobra-se para
frente formando o intestino, através do qual o material não digerido passa ao ânus, que se abre dentro do átrio e perto do sifão
exalante.
A família Didemnidae das ascídias inclui algumas das formas coloniais, nas quais os sistemas cloacais são compartilhados e
as colônias geralmente são endurecidas por “espiculosferas” de aragonita. Entre certos gêneros tropicais (p. ex., Didemnum,
Diplosoma, Lissoclinum, Trididemnum), existem espécies que mantêm bactérias simbióticas na túnica, na câmara faríngea ou no
sistema cloacal. Três tipos muito diferentes de bactérias são encontrados em aparente relação simbiótica com as ascídias
tropicais: cianobactérias (incluindo o gênero Prochloron), alfaproteobactérias e gamaproteobactérias. Essas bactérias produzem
vários metabólitos secundários, inclusive alguns compostos incomuns encontrados em concentrações assustadoramente altas nas
ascídias. Estados de oxidação incomuns do vanádio são encontrados em níveis altos em alguns táxons, e alguns metabólitos
secundários são moléculas altamente tóxicas utilizadas hoje em dia no tratamento do câncer ou em experiências clínicas. A
função desses compostos nass ascídias não está bem-definida, mas presume-se que os compostos tóxicos tragam benefícios
antipredatórios e benefícios nutritivos aos organismos hospedeiros fotossintéticos, como ocorre com os corais e as esponjas.
Algumas ascídias didemnídeas que abrigam essas bactérias simbióticas também são notáveis por sua capacidade de locomoção,
ainda que limitada – algumas colônias tiveram velocidades registradas de 4,7 mm por um período de 12 horas. Esse movimento
pode permitir que essas ascídias coloquem-se em condições de luminosidade favoráveis às suas bactérias simbiontes. Os taliáceos
alimentam-se praticamente da mesma forma que as ascídias, com exceção de que os sifões estão em extremidades opostas do
corpo. A quantidade de estigmatas faríngeos geralmente é menor, especialmente nos dolíolos, limitando-se à parte posterior da
faringe (Figura 27.6 D). O intestino estende-se posteriormente a partir da faringe e abre-se para a câmara cloacal dilatada.
Figura 27.6 Taliáceos e apendiculários (larváceos). A e B. Vistas externa e em corte de Pyrosoma, um taliáceo colonial. C. Um taliáceo
solitário (Salpa). D. Doliolum, um taliáceo solitário. E. Forma colonial de Salpa. F. Um tunicado pelágico (Thaliacea). Observe as bandas
circulares de músculos na parede corporal. G. O apendiculário Stegasoma em sua casa gelatinosa. H. Oikopleura, um apendiculário
removido de sua casa gelatinosa. I. Oikopleura em sua casa. As setas representam as correntes de água.
Ecologicamente, as ascídias são há muito conhecidas por ser engenheiros de filtração extremamente eficientes nos recifes e
em outros hábitats, inclusive estruturas fabricadas pelo ser humano (p. ex., marinas, áreas empilhadas e motores usados em
aquicultura). As taxas altas de filtração e crescimento de algumas ascídias solitárias e coloniais permitem-lhes competir
eficientemente com as espécies selecionadas de aquicultura (em geral, bivalves). A remoção dessas ascídias é dispendiosa e um
acréscimo indesejável às operações de cultivo dos bivalves. Infelizmente, a taxa de disseminação das ascídias tem sido acelerada
pelos seres humanos e aumentado em todo o planeta. Recentemente, as ascídias tornaram-se espécies invasivas particularmente
indesejáveis e ameaçadoras: Didemnum vexillum chega a cobrir acres de hábitat bentônico no golfo do Maine, Atlântico
Noroeste. Em alguns casos, as ascídias foram observadas em invasões dehábitats naturais, fora dos portos e das baías onde por
muito tempo eram encontradas como espécies supostamente “cosmopolitas”. Essas incursões podem refletir alterações amplas da
estrutura comunitária dos ambientes marinhos, incluindo: eliminação de muitos predadores; aumento da quantidade de partículas
alimentares disponíveis; e elevação das temperaturas nas superfícies dos oceanos.
Os apendiculários (Figuras 27.6 F a H) secretam uma casa gelatinosa (mucopolissacarídica) oca, na qual residem e da qual
dependem para sua alimentação. A cauda é direcionada por um tubo existente na estrutura da casa para um orifício exalante. O
batimento sinusoidal da cauda musculosa gera uma corrente, que puxa a água para dentro da casa depois de passar por filtros
mucosos grosseiros, em forma de malha, os quais filtram as partículas maiores; por fim, a água sai da casa pelo orifício exalante.
A faringe dos apendiculários tem apenas duas fendas branquiais pequenas, que se abrem diretamente ao exterior. As redes
alimentares mucosas são secretadas pela boca e ficam depositadas dentro da câmara da casa. A corrente de água é direcionada a
passar por essas redes de tramas finas, nas quais as partículas alimentares são concentradas. Alimento, rede e tudo o mais são
ingeridos periodicamente por meio de um tubo oral curto. As casas da maioria dos apendiculários têm um orifício adicional, que
funciona como abertura de escape, pelo qual o animal pode sair e entrar novamente. As casas são frágeis e facilmente
danificáveis. As entupidas ou danificadas são abandonadas e outras novas são fabricadas rapidamente, em questão de segundos
ou minutos. Em algumas espécies, uma casa nova, ou “reserva”, pode ser encontrada debaixo da casa funcional; depois de
escapar da casa entupida, a “reserva” é inflada rapidamente.
O tubo digestivo dos apendiculários tem formato de “U” e o ânus abre-se diretamente ao exterior, em vez de comunicar-se
com uma câmara cloacal. A matéria fecal é liberada dentro do trajeto da água exalante, que deixa as redes de filtro. Os
apendiculários são basicamente herbívoros, alimentando-se de fitoplâncton e bactérias microscópicas, até mesmo menores que
0,1 μm. Algumas vezes, esses animais são os herbívoros planctônicos predominantes nas águas da plataforma continental,
alcançando densidades de muitos milhares por metro cúbico.
Circulação, trocas gasosas e excreção
O sistema circulatório dos urocordados é pouco desenvolvido, especialmente nos taliáceos e apendiculários. Esse sistema foi
mais bem-estudado nas ascídias, que têm um coração tubular curto e sem válvulas localizado em posição posteroventral no corpo,
perto do estômago e atrás da câmara faríngea (Figura 27.5 A, D e E). O coração é circundado por um saco pericárdico, também
referido como vestígios do celoma (nas ascídias). Os vasos sanguíneos estendem-se nas direções anterior e posterior, abrindo-se
nos espaços existentes ao redor dos órgãos internos e fornecendo também irrigação sanguínea à túnica. O batimento cardíaco
ocorre por ação peristáltica ativada por dois marca-passos miogênicos (um em cada extremidade do coração tubular), e a direção
desse movimento é invertida periodicamente, injetando sangue primeiramente em uma direção, pelo coração, e depois na outra. A
fisiologia e a função do sangue ainda são basicamente especulativas. Curiosamente, muitas ascídias acumulam concentrações
altas de certos metais pesados no sangue, especialmente vanádio e ferro. Algumas evidências sugerem que a presença de altos
níveis do vanádio, ao menos em algumas espécies, sirva para deter possíveis predadores. Além disso, o sangue contém grande
variedade de tipos celulares, inclusive amebócitos, que parecem funcionar no transporte de nutrientes, na deposição da túnica e na
acumulação das escórias metabólicas.
Nos tunicados, as trocas gasosas ocorrem através da parede corporal, especialmente dos revestimentos da faringe e da câmara
cloacal. Existem poucas informações sobre a fisiologia respiratória desses animais. Na maioria das ascídias e em alguns outros
tunicados, duas evaginações originam-se da parede posterior da faringe e situam-se ao longo de cada lado do coração. Essas
estruturas são conhecidas como sacos epicárdicos e parecem representar remanescentes celômicos. Em algumas espécies, esses
sacos epicárdicos estão envolvidos na formação de brotos durante a reprodução assexuada e podem também atuar na acumulação
de produtos metabólicos nitrogenados por meio da formação de cápsulas de armazenamento, conhecidas como vesículas renais.
Além dessas vesículas e certas células sanguíneas (nefrócitos), é provável que a maior parte das escórias metabólicas seja
eliminada do corpo por simples difusão.
Sistema nervoso e órgãos dos sentidos
Embora o sistema nervoso dos tunicados seja reduzido, talvez em razão de seus estilos de vida relativamente inativos planctônico
flutuante e séssil, ele recentemente tem recebido atenção, uma vez que pode conter precursores dos elementos neurais
considerados inovações dos invertebrados, inclusive placódios e crista neural. Além disso, um órgão mecanorreceptor secundário
– o anel circum-oral – está presente em alguns tunicados taliáceos e ascídias. Esse anel pode ser um precursor das células pilosas
mecanorreceptoras secundárias dos vertebrados, que estão localizadas na orelha e no órgão da linha lateral. Nas ascídias, os
mecanorreceptores secundários estão localizados ao redor dos sifões e mostram complexidade variada entre os táxons, o que pode
estar relacionado às diferentes estratégias alimentares.
Um pequeno gânglio cerebral está localizado em posição ligeiramente dorsal à extremidade anterior da faringe e origina
alguns nervos, que se dirigem às diversas partes do corpo, especialmente aos músculos e às áreas sifonais. Um cordão nervoso
dorsal bem-desenvolvido está localizado nas caudas das larvas dos tunicados, mas essa estrutura é perdida durante a
metamorfose, exceto nos apendiculários. A maioria dos tunicados tem uma glândula neural ou subneural localizada entre o
gânglio cerebral e a região anterodorsal da faringe (Figura 27.5 A e D). Essa glândula comunica-se com a faringe por meio de um
ducto diminuto, mas sua função é desconhecida. Alguns autores sugeriram que ela possa ser o precursor da hipófise dos
vertebrados. Os receptores sensoriais dos tunicados não estão bem-descritos, embora neurônios sensíveis ao toque sejam
prevalentes ao redor dos sifões. As larvas das ascídias são bem-conhecidas por reagir à luz e à gravidade, geralmente com um
padrão geral de natação inicialmente para cima (na direção da luz), mas por fim com assentamento nas áreas sombreadas mais
escuras, ainda que esse padrão varie entre as espécies.
Reprodução e desenvolvimento
Reprodução assexuada. Embora os apendiculários provavelmente sejam completamente sexuados em seus hábitos
reprodutivos, os taliáceos e muitas ascídias incluem processos assexuados em suas estratégias do ciclo de vida. Nas ascídias
sociais e especialmente nas compostas, o brotamento assexuado permite a exploração rápida dos substratos disponíveis e a
recuperação da predação parcial, como vimos em outros invertebrados coloniais sesséis, por exemplo esponjas e briozoários. Vale
ressaltar que algumas ascídias coloniais podem regenerar todo o seu corpo a partir de uma quantidade pequena de tecido vascular
– uma proeza impressionante para um cordado – o que tem sido tema de estudos contínuos quanto à natureza dos processos
regenerativos, que diferem até certo ponto da proliferação assexuada. Na verdade, estudos sobre regeneração da ascídia solitária
Ciona intestinalis e das ascídias botrilídeos coloniais têm sido realizados há mais de 100 anos.
O brotamento dos tunicados ocorre de muitas formas a partir de órgãos e tecidos germinativos diferentes (Figura 27.7). Em
geral, os primeiros brotos são formados por um espécime gerado sexualmente (oozooide) e, em seguida, os espécimes produzidos
assexuadamente (blastozooides) geram brotos adicionais. O processo de brotamento mais simples,e talvez o mais primitivo,
ocorre em certas ascídias coloniais, incluindo as espécies de Perophora e Clavelina, nas quais os blastozooides originam-se da
parede corporal dos estolões. Em processos mais complexos de brotamento, os tecidos germinativos incluem várias combinações
de epiderme, gônadas, sacos epicárdicos e tubo digestivo. Os taliáceos doliolídeos frequentemente formam cadeias de botões. Em
alguns casos, as cadeias são liberadas intactas, mas, por fim, cada blastozooide desprende-se como um espécime independente. O
brotamento dos pirossomos resulta na formação de colônias flutuantes características, encontradas nas espécies dessa família
(Figuras 27.6 A e B).
Alguns pesquisadores dividiram os diversos tipos de brotamento das ascídias em duas categorias, tomando como base seu
significado funcional. Brotamento propagativo, em geral, ocorre durante condições ambientais favoráveis e serve para aumentar o
tamanho das colônias e explorar os recursos disponíveis. Por outro lado, o brotamento de sobrevivência tende a ocorrer quando
começam a prevalecer condições adversas e pode ser considerado um tipo de “hibernação” ou outra estratégia de sobrevivência.
Com o retorno das condições mais favoráveis de crescimento, esses “pré-brotos” desenvolvem-se rapidamente em blastozooides
novos. Mais recentemente, as atenções especiais aos aspectos da reprodução assexuada foram focadas na espécie colonial
modelar Botryllus schlosseri, na qual um ciclo semanal regular de degeneração e substituição dos zooides por brotos em
desenvolvimento (brotamento paleal) tem servido como base para investigar a relação entre os processos de desenvolvimento e
regeneração. Descobertas recentes demonstraram a existência de nichos de células-tronco associados ao endóstilo das ascídias,
assim como células-tronco circulando no sistema vascular e permitindo que ocorra regeneração de todo o corpo a partir de
fragmentos isolados de tecido vascular (brotamento vascular).
Nas ascídias botrilídeas, inclusive em Botryllus schlosseri, estudos demonstraram que a variação dos pigmentos sanguíneos é
determinada geneticamente. O sangue também contém vários hormônios semelhantes aos dos vertebrados, incluindo tiroxina,
ocitocinas e vasoconstritores. As espécies compostas (p. ex., Botryllus e Botrylloides) têm componentes sanguíneos especiais,
que desempenham um papel fundamental na rejeição das colônias coespecíficas adjacentes, a menos que estejam diretamente
relacionadas (p. ex., parentes próximos e componentes do mesmo clone). Em qualquer caso a interação pode levar à fusão da
colônia. Esse sistema é muito interessante para os imunologistas comparativos. Por meio de estudos de miscigenação e análises
genéticas, o “sistema de fusibilidade” dessa espécie ainda está por ser elucidado. As populações de botrilídeos são geneticamente
muito polimórficas quanto aos loci de fusibilidade, com centenas de alelos presentes mesmo nas populações invasivas dispersas
pelo planeta. As colônias que compartilham ao menos um alelo de fusibilidade podem reunir-se para formar quimeras, enquanto
as colônias que não compartilham alelos passam por processos de rejeição citotóxica e formam delimitadores permanentes. O
destino das quimeras depois da fusão não está bem-esclarecido e também é um tema de estudos atuais. As espécies de ascídias
variam quanto à intensidade do envolvimento fisiológico e da citotoxicidade da rejeição subsequente quando isso ocorre; genes
adicionais (e variação ambiental) também parecem desempenhar um papel importante, determinando o desfecho dessas
interações supostamente imunes. Esse sistema também tem sido estudado como modelo para a evolução de interações de
reconhecimento dos semelhantes no contexto médico, utilizando fenômenos naturais de transplantes relacionados à aceitação ou à
rejeição do enxerto pelo receptor.
Figura 27.7 Reprodução assexuada nas ascídias. A. Formação dos brotos na ascídia colonial Circinalium. B. Padrão geral de brotamento
estolonífero de uma ascídia.
Reprodução sexuada. Os tunicados são hermafroditas e têm sistemas reprodutivos relativamente simples. Em geral, o ovário e o
testículo únicos estão localizados perto da alça do tubo digestivo, na parte posterior do corpo e, na maioria dos casos,
comunicam-se com a câmara cloacal situada perto do ânus por um espermoducto e um oviduto independente (Figura 27.5).
Contudo, algumas espécies têm uma única gônada (ovotéstis) e um gonoducto, enquanto os membros de algumas famílias (p. ex.,
Pyuridae, Styelidae) têm gônadas múltiplas. Em algumas espécies, os ovários contêm grandes quantidades de sílica, mas o
significado disso não está definido.
Existe variação considerável nas estratégias reprodutivas gerais dos tunicados. A maioria das ascídias solitárias grandes
produz muitos ovócitos com pouco vitelo, dispersos no oceano na mesma ocasião da liberação dos espermatozoides por outros
espécimes. A fecundação externa é seguida pelo desenvolvimento de uma larva girinoide livre-natante, que por fim assenta e
passa por metamorfose em um oozooide (Figura 27.8). Em contraste com esse padrão de ciclo de vida totalmente indireto, muitas
ascídias compostas constituídas por zooides minúsculos produzem quantidades relativamente pequenas de ovócitos, mas cada um
com muito vitelo. Esses ovócitos são fecundados e depois incubados enquanto estão ligados a um zooide genitor, ou são
desprendidos e localizados em várias partes dentro da túnica ou da câmara cloacal; os ovos não são liberados até que as larvas
girinoides natantes estejam desenvolvidas. Algumas larvas das ascídias compostas são menores e têm menos vitelo, mas
conservam uma conexão nutritiva com o zooide genitor conhecida como modo de desenvolvimento placentário. Além disso,
também ocorrem diversos graus de supressão larval entre algumas ascídias com essa estratégia de vida mista, pois algumas
espécies passam por desenvolvimento inteiramente direto. Uma espécie – Protostyela langicauda – produz larvas não natantes
posteriormente incubadas. Nessa espécie, a “cauda” da larva é simplesmente uma extensão da túnica e não contém material
celular. A larva é pegajosa e, quando liberada, adere rapidamente a qualquer objeto com o qual entre em contato, estabelecendo,
em seguida, uma fixação permanente. Pesquisadores demonstraram que ao menos algumas dessas espécies sem cauda são
derivadas das espécies caudadas, e os genes que controlam o desenvolvimento da cauda estão presentes, mas têm sua expressão
suprimida.
Embora todos os taliáceos não formem larvas livre-natantes, eles diferem acentuadamente quanto aos seus processos de
desenvolvimento direto. Nos pirossomos, cada zigoto desenvolve-se diretamente em um oozooide, sem qualquer indício de um
estágio larval. Em seguida, o oozooide brota e forma uma colônia. Os dolíolos formam larvas caudadas, cada qual envolvida por
uma cápsula cuticular e incapaz de nadar. A larva passa por metamorfose a um oozooide. As salpas fazem fecundação interna no
oviduto. Os zigotos implantam-se e formam uma conexão semelhante a uma placenta com o genitor dentro de uma câmara
uterina do oviduto. Nesse local, os embriões desenvolvem-se diretamente na forma adulta.
Os apendiculários desovam livremente e a fecundação é externa. Esses animais passam por um estágio semelhante a um
girino e, em seguida, amadurecem por protandria nos adultos típicos semelhantes às larvas.
Na maioria das espécies de tunicados estudadas, a clivagem é radial, holoblástica e ligeiramente desigual, resultando na
formação de uma celoblástula, que sofre gastrulação por invaginação. O blastóporo está localizado na suposta extremidade
posterior do corpo, mas fecha à medida que o desenvolvimento progride. Existe uma longa história de trabalhos experimentais
sobre os estágios de desenvolvimento das ascídias, os quais conseguiram esclarecer áreas como regulação citoplasmática dentro
do ovo e relação entre os eixos do ovo e o corpo larval. Mais recentemente, estudos do desenvolvimento dos cordados basais –
inclusive urocordados –têm enfatizado intensamente o entendimento da derivação do desenvolvimento neural dos vertebrados. A
ascídia solitária Ciona intestinalis tem sido tema de um projeto de mapeamento completo dos destinos celulares, inclusive o
mapeamento neural da larva, permitindo comparações detalhadas da transição da arquitetura sensorial larval para a arquitetura
muito diferente dos adultos. A atenção tem sido voltada especialmente à busca por homologias com os vertebrados e a ênfase
deixou de ser a surpresa diante da inexistência de estruturas semelhantes às dos vertebrados nas ascídias adultas e passou a ser
uma abordagem com maior nuance, considerando onde poderiam estar os antecedentes da crista neural dos vertebrados nos
urocordados.
O desenvolvimento das características dos cordados é observado e entendido mais facilmente nas espécies que formam larvas
girinoides livres, tais como a maioria das ascídias (Ascideacea). Na verdade, as larvas da maioria das ascídias consistem em
quantidades limitadas de células, tornando esses animais modelos excelentes para estudar os eventos celulares do início do
desenvolvimento dos cordados. A gastrulação das ascídias começa no estágio de 110 células. À medida que o embrião cresce, o
tubo digestivo prolifera três tiras longitudinais da mesoderme: uma tira mediodorsal, que se transforma na notocorda; e duas tiras
laterais, que formam o mesênquima e a musculatura do corpo. Desse modo, ainda que a mesoderme se origine do arquêntero
(endoderme), ela não forma dilatações significativas na parede do tubo digestivo. Uma tira mediodorsal de ectoderme diferencia-
se para formar uma placa neural, a qual afunda para dentro e enrola-se para formar o cordão nervoso dorsal oco. A epiderme
secreta uma túnica larval, que comumente forma as nadadeiras caudais dorsal e ventral. A parte anterior do tubo digestivo
diferencia-se na câmara (ou cesta) faríngea durante a vida larval, e o rudimento de uma cavidade aquífera cloacal forma-se por
uma invaginação da ectoderme, que constitui o sifão atrial. Contudo, todas as larvas dessas ascídias são lecitotróficas, e o tubo
digestivo e as estruturas de filtração não se tornam funcionais antes da metamorfose. As larvas dos tunicados sociais e coloniais
geralmente são muito maiores que as larvas dos animais solitários. As dimensões maiores acomodam um rudimento adulto mais
amplamente desenvolvido no tronco da larva girinoide, além de mais vitelo, o que geralmente torna mais difícil a visualização
das características da larva. Entretanto, algumas larvas coloniais são menores e têm menos vitelo, embora mantenham uma
conexão nutritiva com um zooide adulto por mais tempo durante seu desenvolvimento, em comparação com as larvas solitárias.
Algumas espécies que abrigam parceiros fotossintéticos simbióticos apresentam várias estruturas associadas às formas larval e
adulta, de modo a abrigar esses simbiontes. A semelhança dessas estruturas não se correlaciona necessariamente com afinidades
filogenéticas; pelo contrário, isso sugere que as parcerias evoluíram várias vezes.
Figura 27.8 Reprodução sexuada, larvas e metamorfose. A. Ovos de Ciona intestinalis circundados por células foliculares. B. A larva
girinoide de uma ascídia tem muitos elementos típicos dos cordados. C. Extremidade anterior da larva de Distaplia occidentalis. D.
Metamorfose de uma larva girinoide assentada. A reabsorção da cauda é seguida de uma reorientação do corpo, de forma a colocar os
sifões nas posições do animal adulto. E. Fecundações interna e externa da ascídia solitária Corella. As setas indicam a direção do fluxo da
água: entrando no sifão branquial e saindo pelo sifão atrial. Em C. willmeriana, os ovócitos estão sendo liberados pelo sifão atrial para ser
fecundados na água (nessa espécie, a autofecundação é rara). Em C. inflata, os embriões e as larvas são encontrados dentro da câmara
atrial de incubação, resultando da fecundação interna (que pode ser autofecundação em determinadas condições). F. Larva girinoide de
Botryllus violaceous (com ampola).
As larvas das ascídias que vivem fora dos genitores têm vida curta. Quando o desenvolvimento é completamente indireto, as
larvas são planctônicas apenas por cerca de dois dias ou menos. Em algumas formas com padrão misto de história de vida (p. ex.,
Botryllus), a vida livre das larvas dura apenas alguns minutos, e elas podem até assentar e passar por metamorfose logo depois de
serem liberadas da colônia genitora, a qual depois as reabsorve na colônia original. Embora o corpo larval não seja mais visível, a
linhagem germinativa da larva reabsorvida pode realmente fazer parte da linhagem germinativa do adulto que a reabsorveu,
constituindo um fenômeno conhecido como parasitismo de células germinativas. Esse fenômeno parece ser ativado pela
seleção de semelhantes e pode ser vantajoso para os dois parceiros. As larvas podem evitar a mortalidade alta comum aos
estágios juvenis e encontrar um lugar pronto para assentar nos ambientes com pouco espaço disponível. Os adultos podem
receber os benefícios de evitar a senescência por uma infusão de células-tronco juvenis. Ainda que uma breve vida larval permita
a dispersão apenas por curtas distâncias, as larvas provavelmente desempenham um papel importante na seleção dos substratos
apropriados. Os eventos de assentamento e metamorfose das larvas das ascídias são complexos e variados.
As larvas das ascídias têm vários receptores sensoriais, que atuam no assentamento e provavelmente na seleção dos
substratos, mas esses não existem nos adultos. Uma vesícula sensorial pequena está situada perto da extremidade anterior do
cordão nervoso dorsal, adjacente ao gânglio cerebral em desenvolvimento (Figura 27.8 C). Essa vesícula contém um ocelo
fotossensível e um estatocisto (conhecido como otólito). Na maioria dos casos, embora não em todas as larvas das ascídias, no
momento do assentamento, a larva torna-se negativamente fototática e positivamente geotática. A extremidade anterior da larva
tem duas ou três papilas adesivas, que são inervadas por dois grupos de neurônios. Um grupo primário mais exposto pode ajudar
a determinar o local apropriado ao assentamento por meio de quimiossensibilidade, enquanto o grupo secundário de neurônios
mais protegidos pode estar mais envolvido com os aspectos da metamorfose relacionada com a mecanorrecepção depois do
assentamento. Esses fenômenos estão resumidos brevemente a seguir e são temas de estudos detalhados de mapeamento neural,
análises genéticas e estudos histológicos, principalmente com o modelo basal dos cordados – Ciona.
A larva de uma ascídia em processo de assentamento entra em contato com um substrato por meio de sua extremidade
anterior, podendo secretar muco e realizar movimentos de busca, antes de liberar uma substância adesiva pelas papilas. Nas larvas
de muitas ascídias compostas, as papilas evertem durante esse processo. Aparentemente, a secreção da substância adesiva
desencadeia uma sequência irreversível de eventos que levam à metamorfose. Dentro de alguns minutos depois do assentamento,
tem início a reabsorção da cauda larval por um dentre vários métodos, que envolvem vários elementos contráteis da região
caudal. Em seguida, as vísceras e os sifões do animal fazem rotação notável de 90o, colocando tais órgãos nas posições
correspondentes dos adultos. A camada externa da cutícula é desprendida, removendo as nadadeiras larvais do juvenil assentado
(Figura 27.8 D). A faringe dilata e os mecanismos de filtração entram em funcionamento à medida que os sifões se abrem para o
ambiente. Durante todos esses processos, os órgãos de fixação secundária – conhecidos como ampolas – estendem-se do corpo e
fixam permanentemente o animal ao substrato. Por fim, vários órgãos transitórios das larvas são perdidos, inclusive a maior parte
de seu sistema nervoso e de seus órgãos dos sentidos.
Pesquisadores relataram que as larvas de algumas espécies praticam assentamento agregado. Ao menos em uma espécie, a
larva pode ser capaz de distinguir parentes próximos