Leitura Fundamental

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FISIOLOGIA 
DO EXERCÍCIO 
2
Aline Coelho Macedo
Bráulio Nascimento Lima
Londrina 
Editora e Distribuidora Educacional S.A. 
2019
Fisiologia do Exercício
1ª edição
3
2019
Editora e Distribuidora Educacional S.A.
Avenida Paris, 675 – Parque Residencial João Piza
CEP: 86041-100 — Londrina — PR
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
__________________________________________________________________________________________ 
Lima, Bráulio Nascimento
L732f Fisiologia do exercício/ Bráulio Nascimento Lima,Aline 
Coelho Macedo – Londrina: Editora e Distribuidora 
 Educacional S.A. 2019.
 119 p.
 
 ISBN 978-85-522-1578-3
 
 1. Educação Física,. 2. Fisiologia do exércicio. I. 
 Lima, Bráulio Nascimento. II. Macedo, Aline Coelho. 
 Título. 
CDD 612
____________________________________________________________________________________________
Thamiris Mantovani CRB: 8/9491
© 2019 por Editora e Distribuidora Educacional S.A.
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por escrito, da Editora e Distribuidora Educacional S.A.
SUMÁRIO
Apresentação da disciplina __________________________________________________05
Bioenergética _______________________________________________________________06
Metabolismo do exercício ___________________________________________________25
Respostas Hormonais ao Exercício _________________________________________42
Cálculo metabólico _________________________________________________________67
Neurofisiologia e Exercício ______________________________________________ 88
Fisiologia Cardiovascular, Endócrina e Respiratória _________________________111
Treinamento Físico e Prescrição _____________________________________________132
Fisiologia do Exercício
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Apresentação da disciplina
Olá caros alunos, sejam bem-vindos!
A disciplina Fisiologia do Exercício é fundamental para a formação 
do profissional que estuda o movimento humano. Quanto mais 
aprofundados forem os seus conhecimentos, maior será o seu 
diferencial para o mercado de trabalho. 
Aqui abordaremos o funcionamento de diversos sistemas do organismo 
humano, como eles interagem, quais respostas eles geram para cada 
estímulo e quais os mecanismos de respostas à atividade física e ao 
exercício físico. Espero que gostem da disciplina, desejo bons estudos 
para você!
Bioenergética
Autora: Aline Coelho 
Objetivos
• Entender como ocorre a produção aeróbia e 
anaeróbia de ATP;
• Esclarecer o metabolismo do ácido láctico e de 
proteínas;
• Estudar os mecanismos de recuperação 
pós-exercício.
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1. ATP, a energia para a célula
Imagine que você acabou de se matricular em uma academia e que 
nesta situação seus músculos vão precisar de muito mais energia do que 
normalmente utiliza em suas atividades rotineiras, pois precisam gerar 
muito mais força com mais frequência. Em qualquer atividade há um 
gasto energético, até mesmo quando estamos dormindo.
Estudos apontam que durante um esforço físico o gasto calórico pode 
aumentar mais do que quinze vezes em relação à condição de repouso. 
Leve em consideração que no exercício físico há uma intensa atividade 
muscular com ciclos de contração e relaxamento, em um processo 
que requer grande demanda energética para mantermos nosso 
metabolismo. O termo metabolismo está relacionado aos processos 
químico-físicos que ocorrem em nossos sistemas e que garantem 
nossa homeostase em processos, que vão desde os mais básicos, como 
respirar, até os mais complexos, como correr uma maratona.
A energia que tanto precisamos e que é liberada em grande quantidade 
quando nos exercitamos gerando calor é obtida através da alimentação, 
sendo assim, não comemos apenas para nos satisfazer e obtermos 
prazer, mas também, e, em grande parte, porque a energia adquirida 
através dos alimentos precisa ser transformada em um composto 
denominado trifosfato de adenosina (ATP), para que consiga ser 
aproveitada pelo organismo, ou mais precisamente pelas nossas células.
O cérebro é fundamental para o planejamento dos movimentos, para 
a realização da maioria das nossas reações químicas e em grande 
parte responsável por manter a disponibilidade da energia obtida na 
alimentação no organismo como um todo. Para que seja garantido um 
bom funcionamento do sistema nervoso central, a glicose não pode 
faltar como principal combustível. Trata-se de um combustível obtido 
principalmente a partir da ingestão de carboidratos e que promoverá a 
integridade do sistema nervoso.
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Quando a ingestão de carboidratos não supre a demanda, ou quando 
o gasto calórico é maior do que o ganho, o organismo começa a 
mobilizar o tecido adiposo para garantir o suprimento energético. Após 
a utilização dessa reserva, o organismo passa a utilizar proteínas como 
fonte energética, alterando o pH sanguíneo, tornando-o mais ácido 
pela formação de corpos cetônicos. Essa situação não pode manter-se 
por um período prolongado, pois à medida que as reservas proteicas 
se esgotarem, as células perderão seu suprimento, levando o ser vivo a 
falências e morte.
A seguir, você estudará a respeito dos mecanismos e reações químicas 
envolvidas na produção do ATP em situações de atividades aeróbias 
(na presença de oxigênio) e anaeróbias (na ausência de oxigênio) 
para que as células o possam aproveitar em suas atividades. Também 
estudará acerca dos mecanismos de recuperação pós-exercício e 
restabelecimento da situação de repouso.
Vamos começar?
1.1 ATP e sua responsabilidade no armazenamento de energia
Todos os seres vivos são constituídos de células e estas são suas 
unidades biológicas e funcionais. As células formam os diversos tecidos 
constituintes de seus órgãos, que por sua vez formam sistemas que 
funcionam em conjunto para manter a homeostasia do organismo. Para 
que consigam realizar a manutenção do metabolismo, as células passam 
por inúmeras reações químicas, muitas dependentes de energia.
Dentro desse contexto, o ATP é fundamental para qualquer 
organismo vivo, tendo em vista que ele é o principal responsável pelo 
armazenamento da energia necessária à atividade celular. O ATP é 
presente no citoplasma e nucleoplasma de todas as suas células, de 
forma que toda a energia necessária para sua atividade é derivada 
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desse composto, considerado energia circulante, porque é adquirido e 
consumido de maneira constante.
PARA SABER MAIS
ATP é a sigla que indica a molécula de Adenosina trifosfato 
ou Trifosfato de adenosina, considerada a principal fonte 
de energia química existente. Essa molécula sofre hidrólise, 
ou seja, é decomposta pela ação da água e com isso libera 
grande quantidade de energia livre.
Sob o ponto de vista estrutural, o ATP é composto por três grupos 
fosfato, cada um consistindo em átomos de fósforo e oxigênio (PO 43-) e 
uma molécula de adenosina gerada por adenina e ribose. Estecomposto 
é derivado de nucleotídeo, no qual a adenina representa a base e a 
ribose representa o açúcar. Existem ligações energéticas que mantêm os 
segundos e terceiros radicais de fosfato presos ao ATP (Figura 1). Grande 
quantidade de energia é liberada pelo ATP quando há adição de uma 
molécula de água, ou seja, quando ele sofre hidrólise.
À medida que ocorre o desligamento do terceiro radical fosfato do ATP 
por meio da hidrólise, existe uma liberação daquela energia contida 
na ligação que o mantinha interligado. Quando o fosfato terminal é 
removido, a molécula modificada resultante é o ADP (difosfato de 
adenosina) e 7.3 Cal (kcal) de energia livre, essa reação é catalisada pela 
enzima adenosina trifosfatase. A energia liberada nesse processo é a 
mesma utilizada nas atividades celulares para qualquer atividade que 
esteja fazendo, por exemplo a atividade que você está realizando agora, 
que é ler este capítulo.
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O ADP é formado através da catálise pela enzima ATPase, liberando um 
íon fosfato (Pi) e aproximadamente 7,3 kCal de energia livre por mol de 
ATP hidrolisado para ADP.
Se associarmos diretamente a utilização do ATP pelas células 
musculares, concluímos que a energia liberada é utilizada na ativação de 
proteínas contráteis, resultando no processo de contração muscular.
Figura 1 – ATP, a moeda energética
Fonte: ttsz/ istock.com
Após a liberação da energia do processo em que o ATP foi reduzido 
a ADP, é necessário mais energia para ser liberada e consumida pela 
célula. Deste modo é possível imaginar que talvez o ATP fornecido 
poderia não ser suficiente, nesse caso, há um mecanismo de 
reabastecimento do ATP através da adição de um grupo fosfato ao ADP.
Produzir ATP é necessário para as atividades celulares, mas é um 
processo que requer energia para ocorrer. A energia que será utilizada 
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para a síntese de ATP é obtida através da respiração celular. Quando 
estamos realizando algum tipo de exercício, os movimentos são resultado 
de uma constante atividade muscular em um processo que requer grande 
quantidade de energia.
A cisão do ATP ocorre na ausência do oxigênio e libera energia para que 
seja utilizada de maneira imediata, isso ocorre porque nosso metabolismo 
energético não necessita de oxigênio o tempo inteiro. Em suma, o ATP 
pode ser gerado na presença e na ausência do oxigênio e libera a energia 
necessária a atividades de intensidade e duração distintas, pois cada tipo 
de exercício requer um sistema específico de transferência de energia.
De maneira geral, pensando em um nível molecular, os exercícios podem 
ser divididos em duas categorias gerais: aeróbicos e anaeróbicos. A 
diferença entre as duas categorias reside no fato de que em exercícios 
aeróbios, o esforço empregado na atividade é sustentado, assim o corpo 
deve ter oxigênio o suficiente para oxidar as moléculas e obter energia, 
um exemplo dessa atividade é uma agradável caminhada no parque.
Já em exercícios anaeróbios, a energia deve ser gerada na ausência de 
oxigênio, envolve exercícios de explosão e curta duração, por exemplo, o 
levantamento de peso. Nos dois tipos de exercícios citados o combustível 
utilizado para a geração do ATP irá diferir conforme veremos em 
detalhes adiante.
 2. Sistemas de produção do ATP
Na musculatura, os sistemas metabólicos presentes são exatamente 
os mesmos encontrados em outras células do organismo. Em geral, os 
sistemas trabalham em conjunto e em etapas.
No exercício físico, existe um consumo intenso de ATP com um 
incremento de mais de dez vezes, dependendo da atividade. A 
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contribuição de cada substrato específico para a síntese de ATP tem 
variação de acordo com a intensidade e a duração de cada exercício. 
O entendimento de cada um desses sistemas de geração de energia é 
fundamental para a compreensão do limite existente em cada tipo de 
exercício.
ASSIMILE
Exercícios considerados como aeróbios utilizam o 
oxigênio como fonte de queima dos substratos que irão 
gerar energia para a atividade muscular. Esses exercícios 
apresentam uma longa duração e exigem muito da 
capacidade cardiovascular do indivíduo. Os exercícios 
anaeróbios, por sua vez, não utilizam o oxigênio como fonte 
de queima dos substratos, apresentam uma curta duração, 
porém uma elevada intensidade.
De forma mais específica, na musculatura esquelética existem sistemas 
eficazes para constante ressíntese do ATP, esses sistemas são o da 
fosfocreatina, glicólise e fosforilação oxidativa. Vamos estudar adiante os 
três sistemas.
2.1 Produção anaeróbia de ATP
2.1.1 Sistema do fosfagênio
Conforme explanado, o ATP pode ser sintetizado na ausência 
de oxigênio, gerando a quantidade de energia suficiente para 
utilização imediata. Desse modo, quando há a necessidade de uma 
quantidade energética mais elevada que aquela que pode ser gerada 
aerobicamente, a liberação da energia aeróbia pode aparecer como 
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uma potência auxiliar. As células não são capazes de armazenar grandes 
quantidades de ATP e este precisa ser constantemente ressintetizado à 
medida que é utilizado pelo trabalho celular.
A partir do momento que a célula tem um aumento em sua demanda 
energética há uma alteração no equilíbrio da quantidade de ATP e 
ADP que estimula a ressíntese de ATP. Há um aumento na velocidade 
de transferência energética de até 120 vezes quando a pessoa passa 
de uma posição sentada para um pique explosivo. Conforme eleva-
se a necessidade energética proporcionalmente à intensidade do 
exercício, o aporte de ATP também deve acompanhar a demanda e ser 
ressintetizado de uma forma mais veloz.
Uma parte da energia a ser utilizada na ressíntese do ATP é proveniente 
da hidrólise da fosfocreatina (PCr). A PCr libera muita energia quando 
são rompidas as ligações entre as moléculas de creatina e fosfato.
A seguir está representada a utilização energética das ligações na PCr. 
A hidrólise da PCr utiliza ADP e Pi para gerar o ATP. A hidrólise da PCr é 
catalisada pela enzima creatinoquinase. Tendo em vista que essa enzima 
tem uma velocidade de atividade muito alta, o ADP é fosforilado muito 
mais rápido do que quando comparado à transferência de energia sem 
a presença de oxigênio, através da glicose armazenada na musculatura 
em forma de glicogênio muscular.
 
A reação acima não necessita da presença de oxigênio e a produção 
máxima de energia é alcançada em aproximadamente dez segundos. 
Nesse momento você deve estar imaginando, “E se o esforço máximo 
ultrapassar a duração de dez segundos?” Nesse caso, a ressíntese 
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do ATP será realizada a partir da energia proveniente da catálise de 
macronutrientes armazenados.
Existe uma outra reação que ressintetiza o ATP, denominada reação 
de adenilatoquinase, nesse caso a enzima adenilatoquinase catalisa 
a reação em que duas moléculas de ADP dão origem a uma molécula 
de ATP e uma molécula de AMP (monofosfato de adenosina), 
exemplificada abaixo:
Tanto a creatinoquinase quanto a adenilatoquinase apresentam a 
capacidade de aumentar de forma rápida a produção energética com 
disponibilização do ATP e produzir o ADP, Pi e AMP que ativam as vias da 
mitocôndria e os estágios iniciais do catabolismo.
2.1.2 Sistema do Glicogênio – Ácido Láctico
A glicose é armazenada na musculatura sob a forma de glicogênio 
muscular, e esta pode ser utilizada para a obtenção de energia com a 
síntese de ATP. Nesse sentido, o primeiro passo é denominado glicólise, 
cujos resultados levam à degradação da glicose. Esse processo ocorre 
totalmente na ausência de oxigênio e a energia liberada resultante é de 
quatro moléculas de ATP para cada molécula de glicose.
Na mitocôndria, organela responsável pela respiração celular, há a 
penetração do ácido pirúvico e a reação deste com o oxigênio é capaz 
de gerar ainda mais moléculas de ATP. Entretanto, imagine que não haja 
oxigênio para essa segunda etapa, chamada oxidativa, acontecer, o que 
ocorre com o ácido pirúvico? Não é tão difícil responder a esta pergunta, 
o ácido pirúvico, resultanteda glicólise, sofre conversão em ácido láctico 
e é difundido das células musculares para o sangue e interstício.
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Se levarmos em consideração a velocidade de formação de moléculas de 
ATP, é válido afirmar que o sistema do glicogênio – ácido láctico é duas 
vezes e meia mais rápido que o mecanismo oxidativo mitocondrial.
No momento da realização do exercício uma parte do lactato sintetizado 
na musculatura esquelética alcança o fígado via corrente sanguínea 
e é convertido em glicose pela gliconeogenese. Assim, a glicose 
recentemente sintetizada pode retornar à circulação e ser armazenada 
novamente na musculatura esquelética para ser utilizada como fonte 
energética em outras circunstâncias que envolvam a realização de 
atividade física. Esse ciclo entre musculatura e fígado é denominado 
Ciclo de Cori (Figura 2).
Figura 2 – Ciclo de Cori
Fonte: SCOTT e HOWLEY, 2000.
2.2 Produção aeróbia de ATP
O ATP também pode ser obtido através do metabolismo aeróbio 
que se relaciona com a oxidação de substrato nas mitocôndrias para 
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que a energia possa ser obtida. Imagine que você estava sentado e 
agora resolveu levantar-se e fazer atividade física, nesse momento 
a atividade já está durando três minutos. A partir de agora o seu 
músculo já consegue se suprir de oxigênio e na atividade ocorre uma 
predominância da obtenção de energia pela via oxidativa.
Em comparação com os outros sistemas geradores de ATP, o oxidativo é 
mais complexo, mais lento que os sistemas anaeróbios e apresenta uma 
baixa produção de energia, entretanto, sua capacidade é quase ilimitada, 
permitindo que a atividade se mantenha até por horas, estando apto a 
fornecer energia para ressíntese do ATP constantemente. Em situações 
de esforços de longa duração com intensidade leve ou moderada, o 
glicogênio é preservado para haver uma maior utilização dos ácidos 
graxos como substrato.
Na fosforilação oxidativa há a síntese do ATP através de uma corrente 
de transporte de elétrons, de modo a formar um gradiente de prótons 
através da membrana mitocondrial interna.
Mais precisamente, nesse tipo de metabolismo, a molécula de ATP 
é formada na mitocôndria com a presença de oxigênio a partir da 
oxidação de carboidratos, lipídios e proteínas oriundas da musculatura 
e da corrente sanguínea. Os produtos finais de todo esse processo são 
constituídos por ATP, CO2, H2O, radicais livres e calor.
Os macronutrientes como carboidratos, lipídeos e proteínas são 
obtidos através da alimentação e da sua oxidação, tal processo oferta 
continuamente átomos de hidrogênio proporcionados através do 
catabolismo destes. Nas mitocôndrias existem algumas moléculas que 
retiram elétrons do hidrogênio (oxidação) e transferem para o oxigênio 
(redução), e exatamente a partir dessas reações é sintetizado o ATP.
A coenzima nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD +) aceita os pares 
de elétrons oriundos do hidrogênio. O substrato é oxidado e cede 
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hidrogênios, no entanto, o NAD+ ganha hidrogênio e dois elétrons e é 
reduzido para NADH. A flavina adenina dinucleotideo (FAD) também 
é aceitadora de elétrons, recebe os hidrogênios e se transforma em 
FADH2. Essas reações geram moléculas altamente energéticas.
A glicólise é o primeiro estágio do metabolismo da glicose e esta quebra 
da glicose gera ATP, nesse caso, cada molécula de glicose com seis 
carbonos passa por algumas transformações por diversas enzimas 
distintas. No final a glicose é clivada em duas partes em que cada uma 
gera duas moléculas de piruvato com três carbonos.
O piruvato gerado a partir de glicose e glicogênio é transportado para 
o interior da mitocôndria e convertido em oxalacetato. Isso porque o 
piruvato perde dióxido de carbono gerando a acetil-CoA, esta consiste 
em uma molécula de 2 carbonos ligada a um portador (coenzima A). 
Quando a acetil-CoA é oxidada em dióxido de carbono no ciclo de Krebs, 
a energia química é liberada e capturada sob a forma de 3 moléculas 
de NADH, 1 molécula de FADH2 e 1 molécula de ATP. O ciclo começa e 
termina com o oxaloacetato.
O acetil-CoA também é oriundo da beta oxidação ou oxidação β de 
ácidos graxos. O acetil-CoA e o oxaloacetato geram citrato através da 
enzima Citrato sintetase (CS).
O citrato gerado a partir do ciclo de Krebs é parcialmente transportado 
para o citoplasma. O oxoglutarato é convertido em glutamato e este 
em glutamina. Assim, nesses dois mecanismos, há perda contínua de 
esqueletos de carbono do ciclo de Krebs. Em consequência, a geração 
de oxaloacetato é uma etapa importante para manter a atividade 
deste ciclo.
Se considerarmos o ciclo de Krebs unicamente, não há a geração de ATP, 
mas, GTP, NADH e FADH2, utilizados na geração de ATP.
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No esquema a seguir estão representados os sistemas de transferência 
de energia vistos até agora:
Figura 3 – Sistemas de transferência de energia
 
Fonte: Elaborado pela autora
2.3 Metabolismo de proteínas
Ao contrário da glicose e dos ácidos graxos, os aminoácidos não são 
constantemente utilizados para a obtenção de energia, na verdade, 
a utilização desse substrato é mais preponderante em situações de 
jejum prolongado e exercício físico de longa duração.
Em geral não possuímos estoques de proteínas, porém estas estão 
presentes na maioria dos alimentos. Quando as proteínas são 
clivadas em seus aminoácidos constituintes podem ser utilizados 
pelos músculos e pelo fígado. Os aminoácidos são quebrados em 
intermediários do ciclo de Krebs ou Acetil-CoA e então entram no 
ciclo de Krebs. Os aminoácidos preferencialmente oxidados pela 
musculatura são leucina, isoleucina e valina.
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Os aminoácidos dependem do ciclo do ácido cítrico para serem 
oxidados completamente e podem ser metabolizados de forma 
aeróbia. Entretanto, para que qualquer aminoácido possa entrar 
no ciclo do ácido cítrico e possa exercer seu papel de combustível, 
o grupo amina precisa ser removido (-NH3), pois o acúmulo de 
nitrogênio é altamente tóxico para tecidos e células. Esse processo 
ocorre no fígado em que a molécula -NH3 é convertida em ureia e é 
excretada.
A oxidação das proteínas é mais eficiente que a de carboidratos sob 
o ponto de vista energético, entretanto a eliminação do nitrogênio 
de sua estrutura necessita muito gasto de energia. Sendo assim, a 
quantidade de energia proporcionada pela utilização de proteínas 
torna-se semelhante ao de carboidratos (4,1 kCal/g).
Para recapitular acerca das fontes energéticas, lembramos que 
o ATP e a fosfocreatina são as fontes de combustível iniciais a 
qualquer atividade física e seus estoques esgotam rapidamente, 
assim a glicose precisa ser degradada através da glicólise e então 
através do metabolismo anaeróbio pela fermentação, ou através do 
metabolismo aeróbio pelo ciclo de Krebs, gerar condições para uma 
atividade aeróbia por um período maior, no qual uma quantidade 
elevada de ácidos graxos é mobilizada. Os aminoácidos não são 
fonte combustível preferencial e colaboram de forma modesta com o 
metabolismo aeróbio, mas são utilizados em situações específicas de 
jejum prolongado e alta demanda energética.
2.4 Recuperação pós–exercício
Dentro de qualquer programa de condicionamento físico, a 
recuperação pós-exercício é de fundamental importância,, tanto para 
os atletas quanto para os profissionais envolvidos no treinamento 
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físico e na manutenção da saúde, uma vez que visa reestabelecer o 
equilíbrio dos sistemas orgânicos.
As sessões de treinamento podem prejudicar o desempenho dos 
praticantes de atividade física por minutos, horas ou por dias. A 
recuperação envolve a reposição do glicogênio muscular (em até 24 
horas após a atividade exaustiva), e também envolve a reparação das 
lesões musculares inflamatórias.
Alguns protocolos de recuperação pós-exercícios melhoram a 
resposta de substâncias que possuem papel crítico no processo 
inflamatório, nos danos musculares e no processo de reparação pós-
exercício como, por exemplo, o fator de necrose tumoral-α (TNF-α) ou 
a interleucina 6 (IL-6).
Emrelação ao componente nutricional, muitos estudos focam na 
ingestão de proteína pós-exercício para melhorar as adaptações 
de treinamento, porém existem muitos fatores nutricionais que 
interferem no equilíbrio entre anabolismo e catabolismo muscular, 
sendo assim mais estudos focando na ingestão específica de 
proteínas ainda necessitam ser realizados.
TEORIA EM PRÁTICA
Sabemos que o oxigênio é essencial à vida e necessário 
para a produção de ATP, sendo a principal fonte de energia 
para o trabalho celular, no entanto, as atividades físicas 
podem ser executadas na ausência de oxigênio. Se você 
quiser, nesse momento pode prender a respiração e subir 
um lance de escada, por exemplo. Como é possível que isso 
ocorra, dada a necessidade constante de oxigênio pelas 
nossas células?
21
VERIFICAÇÃO DE LEITURA:
1. No exercício anaeróbio o oxigênio não é a fonte 
de queima do substrato para a geração de energia 
necessária à atividade muscular. Trata-se de exercícios 
de curta duração e grande intensidade. Trazem 
grandes benefícios cardiovasculares e envolvem grande 
esforço físico. Dentre os exercícios citadas abaixo, qual 
apresenta metabolismo anaeróbio?
a. Caminhar
b. Pedalar
c. Correr
d. Musculação
e. Nadar
2. O ATP é fundamental para qualquer organismo vivo, 
tendo em vista que ele é o principal responsável 
pelo armazenamento da energia necessária à 
atividade celular.
Estruturalmente, o ATP é composto por:
a. Três grupos fosfato e uma unidade de adenosina 
gerada por adenina e ribose.
b. Dois grupos fosfato e uma unidade de adenosina 
gerada por adenina.
c. Um grupo fosfato e uma ribose.
d. Quatro grupos fosfato e três riboses.
e. Dois grupos fosfato e uma unidade de adenosina 
gerada por adenina e ribose.
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3. O ATP apresenta uma limitação em seu armazenamento, 
sendo necessária sua ressíntese para suprir a energia 
necessária aos sistemas biológicos. A cisão anaeróbia de 
qual composto pode gerar energia para essa ressíntese?
a. fosfocitocina
b. nicotinamida
c. fosfocreatina
d. adenina
e. flavina
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Anatomia e Fisiologia. Artmed Editora, 2016.
Gabarito
Questão 1 – Resposta: D
Resolução: Dentre os exercícios citados, o que utiliza o 
metabolismo anaeróbio é a musculação, no qual os exercícios 
apresentam curta duração, grande intensidade e geração de força.
Questão 2 – Resposta: A
Resolução: Estruturalmente, o ATP é composto por três grupos 
fosfato (PO 43) e uma unidade de adenosina gerada por 
adenina e ribose.
Questão 3 – Resposta: C
Resolução: O ATP apresenta uma limitação em seu 
armazenamento, sendo necessária sua ressíntese para suprir a 
24
energia necessária aos sistemas biológicos. A cisão anaeróbia da 
fosfocreatina pode gerar energia para essa ressíntese.
Metabolismo do exercício
Autora: Aline Coelho 
Objetivos
• Esclarecer as respostas metabólicas das transições 
do repouso, exercício e recuperação;
• Entender as implicações metabólicas da duração e 
intensidade do exercício;
• Estudar os fatores envolvidos na seleção dos 
substratos.
26
1. Do repouso à recuperação
Conhecer os sistemas metabólicos que produzem o ATP tão necessário 
para a realização de qualquer atividade celular em nosso organismo 
é primordial, entretanto não é o suficiente para quem quer se dedicar 
ao entendimento da fisiologia do exercício detalhadamente. Sempre 
é preciso ir além e aprender também acerca da relação dos exercícios 
físicos e os sistemas de energia específicos empreendidos na realização 
de cada um deles.
Nosso organismo precisa ser capaz de absorver os nutrientes obtidos 
através da alimentação, como carboidratos, lipídios e proteínas e, desta 
forma, gerar energia química utilizável em todas as nossas células.
A energia gerada é utilizada em diversas atividades como cognição, 
reprodução e movimento. Nesse sentido, existem diversas alternativas 
de vias de oxidação dos substratos gerando energia para ser utilizada 
como trabalho.
Quando pensamos diretamente no organismo em situações de exercício 
físico, quando há uma elevação do desprendimento energético, ocorre 
uma condição chamada estado estável, e seu conceito é o contrário de 
homeostasia. O estado estável é o estado de manutenção do equilíbrio 
da produção de substratos energéticos e da frequência cardíaca no 
momento do exercício, e é atingido de acordo com a intensidade e a 
duração do exercício, portanto é altamente dependente da modalidade 
quando nosso organismo tem a capacidade de ajustar-se a cada 
dificuldade imposta pela atividade física, mantendo a estabilidade e 
continuidade do exercício.
Para qualquer atividade que nosso corpo realize, desde as funções 
corporais básicas à manutenção da atividade física, há a necessidade 
de substratos energéticos que precisam ser consumidos diariamente. 
Assim, as reservas dos substratos energéticos armazenados em nosso 
27
corpo também colaboram para a obtenção de energia. Se a quantidade 
de alimentos ingeridos for superior à quantidade de energia gasta, o 
indivíduo pode ganhar peso.
Para atender a demanda metabólica necessária para a realização de 
uma atividade física, podem ocorrer dois sistemas metabólicos distintos, 
de acordo com a intensidade e duração do exercício físico: o sistema 
anaeróbio, que é ativado na ausência de oxigênio, e o sistema aeróbio, 
que acontece na presençado oxigênio, utilizando os carboidratos, 
lipídios e gorduras como substrato.
Os sistemas aeróbio e anaeróbio são ativados de modo a proporcionar 
energia para cada necessidade metabólica dos exercícios físicos, 
sendo que cada um deles pode contribuir gerando energia de modo 
sequencial, superposto e integrado, ou seja, os dois sistemas não 
apresentam necessariamente a necessidade de agir individualmente.
A seguir você aprenderá sobre as necessidades e adaptações 
metabólicas do nosso organismo, do repouso até o exercício, entenderá 
como as alterações na intensidade e duração do exercício interferem 
no sistema metabólico a ser utilizado para a produção do ATP, e ainda 
como os substratos são escolhidos para a geração de energia.
Vamos lá?
1.1 Adaptações fisiológicas: do repouso ao exercício físico 
Antes de entendermos a adaptação fisiológica ao exercício físico é 
necessário entender o conceito de maneira mais ampla. Adaptações 
fisiológicas são aquelas que o indivíduo sofre ao longo da vida, 
relacionadas ao funcionamento do organismo em resposta aos fatores 
genéticos e variações ambientais.
28
A capacidade de reagir a diferentes estímulos, sejam estes internos ou 
externos ao organismo, é inerente ao ser humano. Os estímulos, quando 
presentes, desencadeiam respostas específicas, de forma que possam 
atingir o sistema como um todo.
PARA SABER MAIS
O fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) postulou, 
em 1859, a necessidade que os organismos possuem de 
manter a estabilidade do meio interno dentro de limites 
estreitos, para que sejam mantidas as funções vitais de 
maneira harmônica.
Independente das reações nervosas, metabólicas, endócrinas ou outras 
que o estímulo possa provocar, o organismo precisa ser capaz de 
manter a homeostasia, garantindo a constância do meio interno. Se você 
imaginar o indivíduo em uma situação de repouso, pode pensar que seja 
mais fácil para o organismo se adaptar a essa condição.
Em um estado de repouso, a taxa mínima de energia consumida para 
manter as funções vitais do organismo é denominada taxa metabólica 
de repouso (TMR). A TMR é medida em condições de jejum, repouso 
físico e ambiente calmo com controle de temperatura, iluminação e 
ruído. O profissional que atua com a prática esportiva deve conhecer a 
TMR, posto que ela ajuda na definição das necessidades calóricas para o 
balanço energético.
A TMR baseia-se na mensuração do consumo de oxigênio total do 
organismo e seu equivalente calórico. Existe fórmula padronizada 
que mensura o gasto energético em repouso, e alguns fatores que 
influenciam são a idade genética, sexo, peso, nível de atividade física, 
dentre outros.
29
A TMR corresponde ao componente principal do gasto energético diário, 
cerca de 60% a 75% do gasto total, o que representa uma porcentagem 
bastante elevada. O restante do gasto energético diário é preenchido 
pelo período em que os macronutrientes estão sendo absorvidos e pela 
atividade física, que representa cerca de 10% a 30% (Figura 1).
Figura 1 – Gasto metabólico diário
Fonte: A autora
Conforme mencionado, para que exista uma adaptação fisiológica é 
necessário a presença de um estímulo natural, artificial, espontâneo ou 
planejado, mas que tenha a capacidade de desencadear uma adaptação. Se 
você transpor esse conceito para a prática de atividade física, perceberá que 
o estímulo, nesse caso, é a prescrição do exercício que em seu objetivo final 
visará a melhora do desempenho esportivo na categoria específica, sendo 
assim, é recomendado que a atividade física seja programada de forma 
individualizada.
Se você pensar em sair de uma condição de repouso para a realização de 
uma atividade física, deve ter em mente que a harmonia de seus processos 
vitais e a constância do meio interno, denominada homeostase, serão 
desafiados, e seu organismo deverá ser capaz de adaptar-se à essa nova 
30
situação. A seguir veremos as adaptações metabólicas e fisiológicas pelas 
quais nosso organismo precisa passar em uma situação de esforço físico.
1.2 Adaptações agudas e crônicas ao exercício
Quando se pensa em qualidade de vida, imediatamente nos vem à mente 
os cuidados com a alimentação e também a prática de atividade física. O 
conceito de atividade física é traduzido pela realização de movimentos 
corporais que demandem um gasto energético maior que os níveis de 
repouso. De acordo com a Associação Americana de Medicina Esportiva 
(ACMS), o exercício é um tipo de atividade física, definido como movimento 
corporal planejado, estruturado e repetitivo, realizado com o intuito de 
melhorar ou manter um ou mais componentes da aptidão física.
Ele deve ser realizado de forma que atenda rigorosamente aos princípios 
de especificidade, sobrecarga, progressão, valores iniciais, reversibilidade, 
adaptação, individualidade, dentre outros.
O conceito de exercício físico difere da atividade física, pois nesse caso 
precisa ser planejado e praticado regularmente. O ideal é que a prescrição 
dos exercícios físicos seja realizada por um profissional habilitado e que 
tenha conhecimento acerca da individualidade do praticante e de todos os 
fatores que possam interferir na prática da modalidade.
Em um processo de preparação desportiva, o principal objetivo deve ser o 
desenvolvimento de aptidão física, que é um conceito multidimensional que 
se refere à capacidade de realizar atividade física ou exercício, trata-se de 
adaptações metabólicas e fisiológicas para gerar a performance adequada 
a cada modalidade desportiva.
A realização de exercício físico gera efeitos em muitos parâmetros 
orgânicos, dentre eles, na concentração de lipídeos na corrente sanguínea, 
na quantidade de lipoproteínas, no metabolismo da glicose, na pressão 
arterial, etc. Todas essas alterações metabólicas e fisiológicas geradas pelo 
31
aumento da demanda desencadeiam ajustes do seu organismo na busca 
da manutenção da homeostase.
A atividade física depende da ação muscular, sendo assim, toda vez 
que você realizar uma atividade física, a energia química precisa ser 
transformada em energia mecânica em seu músculo, para gerar 
movimento, e em cada momento que isso acontecer, o seu estado de 
homeostasia tende a ser modificado. No caso de atletas, mesmo na 
presença de estímulos extremamente intensos como modalidades 
desportivas que exigem um alto grau de desprendimento energético, 
há uma estabilidade das funções metabólicas e fisiológicas visando a 
constância do meio interno.
Muitos processos estão relacionados às adaptações que nosso organismo 
sofrerá frente à execução do exercício físico. Nos instantes iniciais 
o organismo passará por uma fase catabólica, não haverão muitas 
adaptações bioquímicas, hormonais e imunológicas. Posteriormente, 
haverá a fase anabólica, que objetiva a recuperação do esforço e até 
mesmo uma supercompensação com uma maior tolerância aos novos 
estímulos. Os principais sistemas que sofrem as adaptações fisiológicas 
relacionadas aos exercícios físicos são o cardiovascular e o muscular.
As adaptações fisiológicas em resposta aos exercícios podem ser 
classificadas como agudas ou crônicas.
ASSIMILE
Nossos músculos sempre dependem de energia para 
realizar trabalho, e durante a atividade física essa demanda 
energética aumenta. Utilizamos a energia química dos 
nutrientes para produzir energia mecânica por processos 
bioquímicos altamente complexos e regulados por muitas 
enzimas e hormônios.
32
No caso das adaptações agudas aos exercícios, as adaptações 
fisiológicas precisam acontecer de forma imediata ao exercício e em 
pouco tempo após são cessadas. Um exemplo de quando esse fato pode 
ocorrer é quando analisamos a frequência cardíaca de um individuo na 
realização de um exercício dinâmico, nesse caso, a frequência cardíaca 
aumenta conforme o exercício vai sendo realizado e volta aos valores de 
repouso quando o exercício é finalizado.
Quando o indivíduo sai de uma condição de repouso para a prática 
de uma atividade física, há a necessidadede um maior aporte de 
fluxo sanguíneo para os grupos musculares, já que necessitarão de 
uma quantidade maior de oxigênio e nutrientes. Para satisfazer essas 
necessidades, as adaptações agudas ao exercício físico são primordiais, 
com o envolvimento de todos os sistemas, em particular os sistemas 
cardiovascular e respiratório. Essas alterações permitem que a 
recuperação pós-exercício aconteça de forma mais rápida.
Em geral, há um aumento do consumo de oxigênio até que se atinja 
um valor mais estável, em torno de 1 a 4 minutos do início da atividade. 
No início do exercício há um atraso no consumo de O2 (déficit de 
oxigênio), sugerindo que as vias anaeróbias são as que contribuem com 
a produção de ATP exatamente nessa fase.
Em relação às adaptações crônicas ao exercício, são aquelas que não 
possuem um efeito imediato ao exercício, mas que perduram por mais 
tempo após o exercício ter sido finalizado. Por exemplo, imagine que 
você tenha começado um treino de musculação em uma academia e 
quer resultados rápidos em relação ao ganho de massa muscular, nesse 
caso você precisa entender que a hipertrofia muscular é uma adaptação 
crônica, portanto não ocorrerá imediatamente após o exercício 
ter cessado.
Em relação à recuperação na fase posterior à realização da atividade 
física é importante o profissional saber que após a finalização do 
33
exercício, o metabolismo ainda continua alterado por diversos minutos, 
os exercícios induzem também um aumento da duração do consumo 
de O2, ao débito de O2, no qual há após o exercício um aumento do 
consumo de O2, transpondo até mesmo os valores de repouso, leva 
também ao EPOC, que é o excesso do consumo de O2 após a realização 
do exercício físico.
O débito de O2 (Teoria de Hill) é importante para gerar a energia 
necessária para levar novamente o organismo para as condições de 
repouso, para realizar a reposição dos substratos energéticos que 
foram usados na realização da atividade física e, por fim, para realizar a 
remoção do ácido láctico que está em excesso na musculatura.
As adaptações crônicas ao exercício são tão importantes quanto 
as agudas, pois determinam a recuperação do organismo frente às 
alterações estruturais, metabólicas, fisiológicas e funcionais sofridas. 
Geralmemente as adaptações crônicas são resultantes de uma prática 
frequente e regular de exercícios. A Figura 2 sintetiza os conceitos 
relacionados às adaptações crônicas e agudas em resposta ao exercício 
de maneira mais didática.
Figura 2 – Adaptações fisiológicas no exercício
Fonte: A autora
34
1.3 Adaptações metabólicas: implicações sobre a duração e a 
intensidade do exercício
O exercício físico estimula uma série de adaptações metabólicas para 
suprir a esta nova demanda energética a qual nossos tecidos são 
expostos. Nosso organismo só consegue gerar movimentos porque 
os músculos são capazes de converter a energia química em energia 
mecânica necessária para a contração muscular.
De maneira geral, muitos estudos apontam que os exercícios físicos 
aumentam a capacidade do sistema oxidativo das fibras musculares, 
aumentam a atividade metabólica e a sensibilidade à insulina, 
reduzem a produção de lactato (depende da intensidade) e os níveis 
de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), também chamado de 
“colesterol ruim”, e poupam o glicogênio muscular por permitir uma 
melhor utilização dos ácidos graxos livres.
Lembramos aqui o importante fato que a energia química muscular é 
o trifosfato de adenosina (ATP), moeda energética de todas as nossas 
células, que quando clivado em difosfato de adenosina (ADP), gera a 
energia necessária para as reações químicas.
Na contração muscular, existem três mecanismos envolvidos na 
ressíntese do ATP:
1. ATP- CP;
2. Glicólise;
3. Fosforilação Oxidativa.
Os dois primeiros mecanismos ocorrem na ausência do oxigênio e o 
terceiro ocorre nas mitocôndrias, na presença do oxigênio.
35
A intensidade e a duração do exercício apresentam grande influência 
na capacidade aeróbica e no tipo de metabolismo. Sendo assim, 
estudos indicam que exercícios anaeróbios como exercícios de força 
ou que estimulam a hipertrofia, não parecem melhorar a capacidade 
aeróbica do indivíduo, mas apresentam benefícios como melhora da 
força muscular, da quantidade de ATP-PCr na musculatura, além de 
uma melhora da ação enzimática na glicólise. Exercícios aeróbicos, 
por sua vez, como corrida de longa duração e ciclismo, melhoram a 
atividade enzimática no ciclo de Krebs e aumentam a densidade de 
mitocôndrias e capilares.
Muitas dessas adaptações que ocorrem mediante a prática 
de exercícios físicos podem ser aferidas em comparação com 
parâmetros fisiológicos. Um dos exemplos é o consumo máximo 
de oxigênio (VO2max), que tem sido utilizado na avaliação da 
aptidão aeróbia.
É importante lembrar que nem todos os indivíduos adaptam-se 
aos exercícios físicos exatamente da mesma maneira, e esse fato 
está simplesmente relacionado a nossa diversidade genética. Lapin 
et al. (2007), em suas revisões, apresentam evidências de estudos 
que compararam o VO2máx através de um mesmo programa de 
exercícios e treinamento aplicado em homens jovens e saudáveis, e 
encontraram diferenças resultantes em um aumento no VO2máx, que 
foi de até um litro por minuto.
36
Figura 3 – Principais adaptações metabólicas em exercícios aeróbios e 
anaeróbios
Fonte: A autora
1.4 Fatores que influenciam a seleção de substratos
Durante a realização dos exercícios físicos, os ciclos constantes de 
contração e relaxamento a fim de gerar movimento demandam uma 
grande quantidade de energia, esta energia deve ser oriunda da 
dieta, pela qual os substratos serão adequadamente armazenados 
para posteriormente serem absorvidos pelo organismo.
Para obtenção de energia são utilizados como substratos os 
carboidratos, ácidos graxos e proteínas, eles são metabolizados na 
presença de oxigênio (ciclo do ácido tricarboxilico) e na ausência do 
oxigênio (glicólise). As vias aeróbia e anaeróbia visam a geração do 
trifosfato de adenosina (ATP), o qual libera energia química de suas 
ligações (7.500 Kcal.)
Primeiramente vamos pensar nos carboidratos que podem ser 
armazenados na musculatura sob a forma de glicogênio muscular e 
no fígado sob a forma de glicogênio hepático. As gorduras, também 
37
oriundas da dieta, são degradadas em ácidos graxos e glicerol, 
e também são armazenadas sob o formato de triglicérides, já as 
proteínas são armazenadas através dos aminioácidos.
Nesse momento você precisa começar a pensar que os fatores 
que controlam a seleção do substrato energético a ser utilizado no 
exercício físico são a duração e a intensidade do exercício.
No início da realização da atividade física, há a necessidade de uma 
energia que precisa ser liberada de maneira imediata, essa energia é 
gerada pelos fosfatos de alta energia armazenados na musculatura e 
com liberação imediata.
Agora imagine que o exercício continue avançando, a partir daí a 
glicólise é ativada e há a formação de ácidos graxos. Por fim, se o 
indivíduo mantém a intensidade do exercício de baixa a moderada 
ou com baixa frequência cardíaca, a gordura também é pensada 
como substrato que contribuirá para as necessidades energéticas 
do músculo.
Possuimos o glicogênio muscular e o glicogênio hepático, porém não 
fornecem quantidades elevadas de energia, entretanto, as gorduras 
podem gerar de 70.000 a 75.000 Kcal.
Lembre-se sempre que os carboidratos e gorduras são os substratos 
primários na realização de uma atividade física, entretanto, proteínas 
também são capazes de fornecer energia, mas de maneira limitada.
Finalizando, a prática regular de exercícios físicos gera adaptações 
nas vias de sinalização e nas moléculas regulatórias que coordenam 
as respostas adaptativas ao exercício físico. Nesse sentido, a prática 
esportiva e o desempenho são altamente dependentes de uma 
estratégia nutricional adequada.
38
TEORIA EM PRÁTICA
Todos nós, seres humanos, precisamos de uma quantidadede energia mínima para executarmos nossas funções 
vitais no momento em que estamos acordados e no 
repouso, esta taxa reflete a produção de calor pelo corpo. 
Como é chamada esta taxa durante o repouso? Como 
podemos identificar em nosso cliente, durante a prática de 
atividade física?
VERIFICAÇÃO DE LEITURA:
1. O estado de manutenção do equilíbrio da produção 
de substratos energéticos e da frequência cardíaca no 
momento do exercício, é chamado:
a. Estado alterado;
b. Estado homeostático;
c. Estado hemostático;
d. Estado estável;
e. Homeostase metabólica.
2. NA Taxa Metabolica de Repousocorresponde a qual 
porcentagem do gasto energético diário?
a. 30% a 50% do gasto total
b. 60% a 75% do gasto total
c. 10% a 20% do gasto total
d. 100% do gasto total
e. 40% a 60% do gasto total
39
3. Assinale a alternativa que completa corretamente as 
lacunas abaixo: 
 
De maneira geral, muitos estudos apontam que os 
exercícios físicos aumentam a capacidade do sistema 
oxidativo das __________, aumentam a atividade 
metabólica e a ____________ à insulina, reduzem a 
produção de lactato (depende da intensidade) e os níveis 
de lipoproteínas de baixa densidade (LDL), também 
chamado de “colesterol ruim”, e poupam o glicogênio 
muscular por permitir uma melhor utilização dos ácidos 
graxos livres
a. Fibras musculares-insensibilidade
b. Fibras cardíacas-insensibilidade
c. Fibras musculare-sensibilidade.
d. Fibras musculares-aumento da resistência.
e. Fibras cárdicas- aumento da resistencia
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Gabarito
Questão 1 – Resposta: D
Resolução: O estado estável é o estado de manutenção do 
equilíbrio da produção de substratos energéticos e da frequência 
cardíaca no momento do exercício.
Questão 2 – Resposta: B
Resolução: Em um estado de repouso, a taxa mínima de energia 
consumida para manter as funções vitais é denominada taxa 
metabólica de repouso (TMR). A TMR corresponde ao componente 
principal do gasto energético diário, cerca de 60% a 75% do gasto 
total, o que representa uma porcentagem bastante elevada.
Questão 3 – Resposta: C
Resolução: De maneira geral, muitos estudos apontam que os 
exercícios físicos aumentam a capacidade do sistema oxidativo 
das fibras musculares, aumentam a atividade metabólica e a 
sensibilidade à insulina, reduzem a produção de lactato (depende 
da intensidade) e os níveis de lipoproteínas de baixa densidade 
(LDL), também chamado de “colesterol ruim”, e poupam o 
glicogênio muscular por permitir uma melhor utilização dos ácidos 
graxos livres
Respostas Hormonais ao Exercício
Autor: Bráulio Nascimento Lima
Objetivos
• Identificar as principais glândulas do corpo humano;
• Identificar os principais hormônios e suas respostas 
fisiológicas;
• Identificar as principais respostas hormonais à 
atividade física e ao exercício físico.
43
1. Respostas hormonais ao exercício
Para introduzir o tema Endocrinologia, devemos compreender que o 
referido sistema contribui com a comunicação entre os tecidos do corpo, 
nesse sentido, podemos considerar que a Neuroendocrinologia é o 
estudo que compreende dois sistemas importantíssimos para conduzir 
informações e comandos para todas as partes do corpo humano. Para 
diferenciar a forma de participação dos sistemas, devemos considerar 
que as informações e comandos enviados através do sistema nervoso 
se utilizam de neurotransmissores em sinapses entre nervos ou entre 
nervo e tecido, enquanto o sistema endócrino utiliza hormônios 
(Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Os hormônios são produzidos e liberados no tecido sanguíneo por 
glândulas e, dessa forma, podem chegar a todos os tecidos do corpo, 
porém, para que possam atuar sobre um determinado tecido as células 
deles devem possuir receptores proteicos adequados e específicos. 
Após a liberação do hormônio no sangue, ele passa a circular por todo 
o corpo, disponibilizando-se para se comunicar com todas as células, 
porém só surtirá efeitos sobre as que possuem receptores específicos 
(Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
PARA SABER MAIS
A atividade física impõe desafios parao organismo 
humano, que precisa de ferramentas para desenvolver 
respostas capazes de criar um ambiente de segurança 
fisiológica. Nesse sentido, as respostas se direcionam 
para um estado de tentativa de estabilidade durante a 
atividade física que, dependendo da intensidade, pode 
estimular adaptações. O referido processo demanda uma 
complexa coordenação entre células e tecidos, em que o 
sistema de comunicação é vital. O sistema endócrino atua 
44
em paralelo ao sistema nervoso, levando informação e 
induzindo o comportamento dos tecidos. 
A concentração de hormônios no sangue depende da velocidade de 
produção da glândula, da velocidade do metabolismo, da quantidade de 
proteína transportadora (proteínas que ajudam a transportar hormônios 
específicos) e das alterações no volume plasmático, mesmo assim, os 
hormônios se encontram em pequenas concentrações plasmáticas 
representadas em microgramas (10–6 g), nanogramas (10–9 g) e 
picogramas (10–12 g) (Powers e Howley, 2017).
ASSIMILE
O sistema nervoso é composto por neurônios que, entre 
si, formam complexas redes de comunicação baseadas em 
estruturas sinápticas. As sinapses ocorrem entre neurônios, 
entre nervos e entre nervo e tecido (como ocorre na 
sinapse neuromuscular). O sistema endócrino se utiliza 
da secreção de hormônios, que são substâncias químicas 
comunicadoras que se propagam pelo corpo através da 
corrente sanguínea para influenciar na atividade de diversos 
tecidos. Ambos os sistemas (nervoso e endócrino) ligam e 
sincronizam as atividades teciduais e celulares, porém de 
formas diferentes.
Para que a concentração de hormônio se altere deve ser considerada 
a velocidade de produção, assim como a demanda de receptores 
disponíveis para captar a informação disponível. A produção está 
diretamente ligada à magnitude do efeito produzido, mas dependente 
do número de receptores específicos disponíveis para cada hormônio. 
45
Toda concentração de hormônio está dependente das variáveis em 
torno da produção das glândulas, do número de receptores celulares, da 
disponibilidade de transportadores sanguíneos e do volume plasmático. 
Um exemplo é a regulação de produção de insulina descrita em 
fluxograma na Figura 01 (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Figura 01 – Controle de secreção hormonal influenciada por 
diversos fatores
Fonte: O autor
Os números de receptores proteicos de cada célula podem variar de 
acordo com as demandas dela, portanto seu comportamento não é 
estático e pode estar sujeito a mudar dependendo da relação que possui 
na presença dos hormônios. O número de receptores pode diminuir, 
por exemplo, em detrimento de elevada carga contínua de exposição 
aos hormônios e, assim, diminuir sua potencial atividade e respostas a 
uma mesma concentração hormonal. Da mesma forma, o número de 
receptores proteicos celulares pode aumentar de acordo com o efeito de 
diminuição de exposição hormonal, tornando as células do tecido mais 
reativas. Considerando que os receptores proteicos celulares podem 
ser limitados em número, após a ativação de todos disponíveis, gerando 
excedente hormonal, temos um efeito chamado de saturação (Kraemer 
et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
46
1.1 Atuação do hormônio na célula
Os hormônios lipofílicos possuem facilitação de entrada através da 
membrana celular, desvinculando-se de um transportador do plasma 
sanguíneo, no meio extracelular, e vinculando-se em um receptor que 
pode estar no citoplasma ou no núcleo celular. Tais hormônios, ao 
formarem o complexo hormônio-receptor (esteroide-receptor), passam 
a influenciar determinadas áreas do DNA que produzem mRNA com a 
respectiva informação. A síntese de proteínas passa a ser direcionada 
por esse novo ambiente celular a partir da entrada do hormônio 
lipofílico (esteroide), onde o esquema está representado na Figura 02 
(Powers e Howley, 2017).
Figura 02 – Comportamento de hormônios lipofílicos difundidos pela 
membrana plasmática
Fonte: O autor
Outros tipos de hormônios, por possuírem uma estrutura molecular 
maior ou diferente, passam a caracterizar um tipo de demanda 
diferenciada para atravessar para o meio intracelular e, por esse motivo, 
necessitam de transportadores de informação que são os receptores 
na superfície de membrana, como é o caso do segundo mensageiro. 
A referida proteína é responsável pela interação entre o hormônio e 
47
o receptor a partir da membrana até os eventos no meio intracelular. 
O mecanismo do segundo mensageiro está descrito na figura a seguir 
(Figura 03) (Powers e Howley, 2017).
Figura 03 – Mecanismo do segundo mensageiro
Fonte: O autor
A proteína G também pode ativar a enzima fosfolipase C da 
mesma forma. Trata-se de um fosfolipídio localizado na membrana 
(fosfatidilinositol bifosfato [PIP2]) que está hidrolisado em duas 
moléculas, o trifosfato de inositol (IP3) (provoca a liberação de Ca++ 
dos estoques intracelulares) e o diacilglicerol (DAG). O cálcio liberado 
ativa a proteína calmodulina que, por sua vez, altera a atividade celular 
da mesma forma que o AMP cíclico faz. Esses referidos “segundos 
mensageiros” não devem ser vistos como independentes um do outro 
porque as mudanças em um afetam a ação do outro. O esquema a 
seguir demonstra a ação desse modelo de segundo mensageiro (Figura 
04) (Powers e Howley, 2017).
48
Figura 04 – Mecanismo do segundo mensageiro
Fonte: O autor
Outro importante efeito de alguns hormônios é o transporte de 
membrana, no qual temos um hormônio que se liga à membrana da 
célula para aumentar a movimentação de substratos ou moléculas de 
fora para dentro da célula. Um exemplo importante dessa atividade 
é a ação do hormônio insulina que liga receptores da superfície da 
membrana passando a viabilizar a entrada de glicose para o meio 
intracelular através de mobilização de transportadores de membrana. 
Sem uma quantidade adequada de insulina passamos a ter um quadro 
de diabetes. O referido modelo de transporte está demonstrado na 
Figura 05 (Powers e Howley, 2017).
Figura 05 – Receptores específicos de insulina
Fonte: O autor
49
1.2 Glândulas e hormônios
Cada hormônio possui uma glândula responsável pela sua produção. É 
de fundamental importância compreender a necessidade fisiológica, a 
glândula de origem e resposta de cada hormônio na atividade física.
A hipófise é uma glândula localizada na região medial inferior do 
cérebro, no centro da base. Possui dois lobos, em que o anterior é uma 
glândula endócrina e o posterior tecido nervoso. Os dois lobos estão 
logo abaixo (inferior) e são controlados pelo hipotálamo (Kraemer et al., 
2016; Powers e Howley, 2017).
A hipófise anterior, majoritariamente, responde a comandos vindos 
de forma hormonal através de terminações nervosas vindas do 
hipotálamo. Tal proximidade com o cérebro demonstra o caráter 
integrado entre os dois sistemas responsáveis pela comunicação do 
corpo. Na hipófise anterior temos a produção de hormônios que 
carregam estímulos para adaptações celulares de diversos tecidos e para 
estimular a produção de outros hormônios. Os principais hormônios 
produzidos na hipófise anterior estão descritos na Tabela 01 (Kraemer 
et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Tabela 01 – Principais hormônios sintetizados e liberados pela 
hipófise anterior
Principais Hormônios Sintetizados e Liberados pela Hipófise Anterior.
Hormônio Atuação
Adrenocorticotrófico (ACTH)
Estimula as células da camada cortical 
da glândula adrenal a sintetizar e 
liberar seus hormônios, dentre eles 
o cortisol.
Luteinizante (LH)
Estimula a produção de testosterona 
nos testículos e de estrogênio 
nos ovários.
50
Estimulante de Melanócitos (MSH)
Estimula as células melanócitos para 
produzir melanina.
Estimulador da Tireoide (TSH)
Controla a velocidade de formação dos 
hormônios tireoidianos e a secreção 
de cortisol no córtex suprarrenal.
Crescimento (GH)
Estimula a liberação de fatores de 
crescimento semelhantes à insulina 
(IGF) pelo fígado e por outros tecidos.Prolactina Estimula a mama para produzir leite.
Fonte: O autor
O GH é um hormônio cujo conhecimento de sua atuação é fundamental 
para estudos envolvendo movimento humano e exercício, pois ele 
influencia diretamente sobre o desenvolvimento muscular e, com isso, 
na performance da atividade proposta. Apesar do fator de Crescimento 
Insulínico (IGF) poder ser produzido por diversos meios além do 
estímulo causado pelo GH, o fator de Crescimento Insulínico (IGF-1) 
sintetizado no músculo está associado à hipertrofia muscular. Outro 
efeito do GH influenciando o exercício físico está no metabolismo. Os 
principais estímulos de produção do GH estão descritos no esquema de 
fluxograma na Figura 06 (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Figura 06 – Fluxograma com principais estímulos de produção de GH
Fonte: O autor
51
Atualmente a utilização de hormônios com a finalidade de melhorar a 
performance e estética corporal entre usuários de exercício recreacional 
tem chamado a atenção. Os estudos atuais envolvendo a utilização de 
GH com essa finalidade, inclusive em associação à utilização de outros 
hormônios, têm demonstrado dados alarmantes, sem mencionar o fato 
de não existirem estudos suficientes que comprovem a eficácia esperada 
da referida utilização. É importante ressaltar que os estudos atuais 
apontam para uma maior eventualidade de efeitos adversos em relação 
a efeitos benéficos da utilização de GH (Liu et al., 2008; Hoffman et al., 
2009; Widdowson et al., 2009; Rogol, 2014; Powers e Howley, 2017).
A hipófise posterior é o local onde se encontram dois hormônios, a 
ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH ou Vasopressina arginina) 
(Tabela 02). Os hormônios encontrados na hipófise posterior 
são produzidos no hipotálamo, portanto trata-se de um local de 
armazenamento. A ocitocina estimula a musculatura lisa como no 
caso do parto e no início da produção do leite necessário para a 
amamentação. O ADH regula a produção de urina (Kraemer et al., 2016; 
Powers e Howley, 2017).
Tabela 02 – Principais hormônios armazenados e liberados pela 
hipófise posterior
Principais Hormônios Sintetizados e Liberados pela Hipófise 
Posterior.
Hormônio Atuação
Hormônio antidiurético (ADH)
Estimula a reabsorção de água 
dos túbulos renais para os 
capilares, controlando, também, a 
produção de urina.
Ocitocina
Estimula a musculatura lisa, em 
especial do parto. Estimula a saída 
do leite para a amamentação.
Fonte: O autor
52
A tireoide é uma glândula que tem como principal finalidade a 
síntese e liberação de dois hormônios que são a tri-iodotironina 
(T3) e a tiroxina (T4). O TSH é o principal sinalizador da liberação de 
hormônios tireoidianos que, após secretados, se ligam a proteínas 
do plasma sanguíneo. Os hormônios tireoidianos são importantes 
reguladores metabólicos, nesse sentido, possíveis distúrbios em 
sua produção podem levar a quadros de aumento ou perda de 
peso excessivo, caracterizando quadros de hipotireoidismo (baixa 
produção de hormônios tireoidianos) ou hipertireoidismo (excesso 
de produção de hormônios tireoidianos) (Kraemer et al., 2016; Powers 
e Howley, 2017).
A tireoide também sintetiza e secreta a Calcitonina, que é um 
hormônio secundário responsável pela regulação de cálcio (Ca++) no 
plasma sanguíneo. O referido controle é feito por feedback negativo, 
em que baixas concentrações de Cálcio (Ca++) plasmático sinalizam 
aumento da produção de Calcitonina (Figura 07) (Kraemer et al., 
2016; Powers e Howley, 2017).
O controle da síntese de hormônios tireoidianos se dá a partir de 
feedback negativo envolvendo o TSH, ou seja, altas concentrações 
de T4 e T3 inibem a liberação de TSH, enquanto baixas concentrações 
de T4 e T3 promovem maior liberação de TSH. Durante a prática de 
exercícios a concentração de T4 e T3 tende a diminuir, aumentando a 
liberação de TSH e, consequentemente aumentando a atividade da 
tireoide (Figura 07) (Powers e Howley, 2017).
53
Figura 07 – Fluxograma de atividade de Feedback Negativo envolvendo a 
síntese e secreção de hormônios tireoidianos
Fonte: O autor
A principal regulação de cálcio (Ca++) é feita pelo hormônio 
paratireóideo (ou paratormônio) que é sintetizado e secretado pela 
glândula paratireoide (localizada posteriormente à glândula tireoide 
em quatro glândulas). O referido hormônio estimula a liberação de Ca++ 
dos ossos no mesmo passo que estimula a captação desse íon pelo rim. 
Outro efeito da atuação do hormônio paratireóideo é o estímulo para 
o rim converter vitamina “D” em mais absorção de cálcio (Ca++) através 
do trato gastrointestinal (Figura 08). Durante o exercício, a absorção de 
Cálcio diminui enquanto aumentam as catecolaminas e o íon H+, efeito 
que ocorre com o aumento típico de hormônio paratireóideo nessas 
circunstâncias (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
A glândula suprarrenal está dividida em medula suprarrenal e córtex 
suprarrenal. A medula suprarrenal secreta catecolaminas (adrenalina 
e noradrenalina) e o córtex suprarrenal secreta hormônios esteroides 
(Figura 09) (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
A medula suprarrenal secreta, majoritariamente, a adrenalina que 
afeta diretamente o funcionamento dos sistemas cardiorrespiratório, 
digestório, endócrino (outras glândulas) e muscular; afeta também 
o tecido adiposo, a pressão arterial e a concentração de glicose no 
54
plasma sanguíneo (Figura 09). A adrenalina é um hormônio de ação 
rápida que está relacionado à sobrevivência do contexto de “luta ou 
fuga” (Trumper, 1930). A adrenalina possui receptores divididos em “α 
(α1 e α2)” e “β (β1 e β2)”; os efeitos ocorrem por segundo mensageiro 
e, dependendo do receptor, pode inibir ou excitar, direcionando a 
relevância de reação para o receptor (Kraemer et al., 2016; Powers e 
Howley, 2017).
O córtex suprarrenal sintetiza hormônios esteroides. Os esteroides 
têm como base química o colesterol e, embora existam uma 
determinada variedade com diferenças estruturais muito pequenas, 
suas ações podem ser muito diferentes. Os esteroides podem ser 
divididos em mineralocorticoides (aldosterona – regula concentrações 
de Na+ e K+ no plasma sanguíneo), glicocorticoides (cortisol – regula 
glicose no plasma sanguíneo) e esteroides sexuais (andrógenos e 
estrógenos) (Figura 09) (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Como consequência da diminuição da pressão no rim ou do volume 
plasmático, as células renais podem secretar uma enzima chamada 
de renina, que atua no plasma sanguíneo para a produção de 
angiotensina I, que é convertida nos pulmões em angiotensina 
II (efeito causado pela ação da enzima conversora de angiotensina 
[ACE}–tornando a angiotensina em um vaso compressor / Trata-se 
de um agente inibido, de forma medicamentosa, em hipertensos). 
A angiotensina II estimula a aldosterona (produzida no córtex 
suprarrenal), que aumenta a absorção de Na+ (Figura 09) (Kraemer et 
al., 2016; Powers e Howley, 2017).
Durante a atividade física, as concentrações de renina, angiotensina e 
aldosterona se alteram significativamente a partir de aproximadamente 
50% do VO2máx. Nesse contexto temos um aumento de hormônio 
natriurético atrial (ANH) que se opõe às ações da aldosterona, 
diminuindo o volume do sangue (Figura 09) (Powers e Howley, 2017).
55
Figura 09 – Fluxograma de divisões e hormônios secretados pela 
Glândula Suprarrenal
Fonte: O autor
O Cortisol é o principal glicocorticoide secretado pelo córtex 
suprarrenal e contribui para a manutenção da glicose plasmática 
durante períodos sem ingestão de alimentos ou durante a prática 
de exercícios. O cortisol é responsável por sinalizar a degradação de 
proteínas (também inibe a síntese proteica), liberando os aminoácidos 
para serem transformados em glicogênio no fígado, movimenta os 
ácidos graxos do tecido adiposo e estimula a síntese de glicose. Nesse 
contexto, a utilização de ácidos graxos é estimulada. O controle de 
síntese de cortisol funciona de forma semelhante aos hormônios 
tireoidianos,no qual o corticotrofina (CRH) sintetizado no hipotálamo 
faz com que a hipófise anterior secrete mais ACTH que, por sua vez, 
estimula a produção de cortisol (Figura 10) (Kraemer et al., 2016; 
Powers e Howley, 2017).
O fato do cortisol ser agente de degradação de proteínas, libera os 
aminoácidos para nova utilização em reparos e cicatrização de possíveis 
danos. A principal fonte de aminoácidos a partir da ação do cortisol é 
o tecido muscular, porém a atrofia excessiva é evitada pela ação dos 
glicocorticoides estimulados, principalmente, por exercícios (Kraemer 
et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
56
Figura 10 – Fluxograma de estímulo e atividade do hormônio Cortisol
Fonte: O autor
O pâncreas é uma glândula mista, pois possui porção endócrina e 
exócrina, tendo como principais hormônios glucagon, somatostatina 
e insulina. O glucagon é secretado pelas células alfa (α) das ilhotas 
de Langerhans e tem como principal finalidade o estímulo à produção 
e disponibilização de glicose em reserva hepática (glicogenólise) e 
de ácidos graxos. A insulina é secretada pelas células beta (β) das 
ilhotas de Langerhans e estimula os tecidos a absorverem glicose 
e aminoácidos, reservando glicogênio, ou seja, serve de facilitador 
de transporte pelas membranas celulares. A somatostatina é um 
hormônio secretado nas células delta das ilhotas de Langerhans e é um 
importante regulador do comportamento de absorção de nutrientes no 
trato gastrointestinal, e está associada, também, à regulação de insulina 
(Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017; Mcardle et al., 2018).
O glucagon e a insulina são fundamentais para o controle energético 
durante a atividade física, principalmente por serem “hormônios de ação 
rápida”. Baixas taxas de insulina podem levar a um grande acúmulo de 
glicose no plasma sanguíneo. A esse quadro é dado o nome de Diabetes 
Mellitus (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017; Mcardle et 
al., 2018).
57
A testosterona e o estrogênio são os principais hormônios secretados 
pelas glândulas dos sistemas reprodutores masculino e feminino. A 
testosterona é sintetizada nos testículos, enquanto o estrogênio no 
ovário (Kraemer et al., 2016; Powers e Howley, 2017).
A testosterona tem sua produção estimulada a partir do hormônio 
estimulador das células intersticiais (ICSH ou LH) que é produzido 
na hipófise anterior e controlada pelo hipotálamo. A produção 
de espermatozoide depende da testosterona e do hormônio 
foliculoestimulante (Figura 11) (Kraemer et al., 2016; Powers e 
Howley, 2017).
Figura 11 – Produção de testosterona e espermatozoide a partir da ação 
do hipotálamo
Fonte: O autor
A testosterona é um hormônio anabólico (aumento de tecido) 
e androgênico (características masculinas). A concentração de 
testosterona no plasma sanguíneo aumenta de forma significante 
durante exercícios de média e alta intensidades. O referido evento pode 
estar associado à diminuição do conteúdo plasmático (decorrente da 
atividade física de média e alta intensidade), assim como ao processo 
de adaptações necessárias na supercompensação de adaptação ao 
exercício, incluindo a hipertrofia muscular (Kraemer et al., 2016; Powers 
e Howley, 2017).
58
O Estrogênio é o principal conjunto de hormônios responsável pelas 
características femininas secundárias, como o desenvolvimento das 
mamas e localização da reserva de gordura; sua produção ocorre nos 
ovários. Durante a fase folicular do ciclo menstrual o LH estimula a 
produção de andrógenos no folículo que passam a ser convertidos 
em estrógenos sob efeito do FSH (Figura 12). Após o início de outro 
ciclo menstrual, partindo da ovulação, tanto o estrógeno quanto a 
progesterona voltam a ser produzidos no corpo lúteo. Durante o 
exercício, o estrógeno apresenta um pequeno aumento atribuído à 
diminuição do conteúdo do plasma sanguíneo (Kraemer et al., 2016; 
Powers e Howley, 2017).
Figura 12 – Localização das principais glândulas do corpo humano
Fonte: iStock – newannyart
https://www.istockphoto.com/br/portfolio/newannyart?mediatype=illustration
59
Tabela 03 – Resumo: principais glândulas e seus hormônios
RESUMO
Glândulas Hormônios Ação
Fatores que 
controlam 
sua secreção
Estímulos que 
provocam 
uma resposta
Efeito 
do 
exercício
Hipófise 
anterior
Hormônio 
do 
crescimento 
(GH)
Promove o aumento, 
mobilização de AGL 
e gliconeogênese; 
abranda a absorção 
de glicose
Hormônio 
liberador de GH 
hipotalâmico; 
Somatostatina
Exercício: 
“estresse”; 
baixa glicose 
sanguínea
Aumento
Hormônio 
estimulador 
da tireoide
Acrescenta a 
produção e 
secreção 
de T3 e T4
Hormônio 
liberador 
de TSH 
hipotalâmico 
(TSH)
T3 e T4 
plasmáticos 
baixos
Aumento
Hormônio 
adreno- 
corticotrófico 
 (ACTH)
Aumenta a síntese 
de cortisol
Hormônio 
liberador 
de ACTH 
hipotalâmico
“Estresse”; 
fraturas 
ósseas; 
exercício 
intenso; 
queimaduras, 
etc.
?
Gonadotrofinas: 
hormônio 
foliculoesti- 
mulante 
(FSH); 
hormônio 
luteinizante 
(LH)
Mulher: produção 
de estrogênio e 
progesterona e 
incremento dos 
óvulos Homem: 
produção de 
testosterona e 
incremento dos 
espermatozoides
Hormônio 
liberador 
gonadotrófico 
hipotalâmico 
Mulheres: 
estrogênio e 
progesterona 
plasmáticos 
Homens: 
testosterona 
plasmática
Gatilho cíclico 
ou intermitente 
de neurônios no 
hipotálamo
Alteração 
pequena 
ou sem 
mudança
Endorfinas
Impedem a dor 
pela atuação nos 
receptores de 
opiatos no cérebro
Hormônio 
liberador 
de ACTH
“Estresse”
Aumento 
para 
exercício 
 ≥70% do 
VO2máx
60
Hipófise 
posterior
Hormônio 
antidiurético 
(ADH) 
(vasopressina)
Diminui a perda 
de água renal; 
aumenta a 
resistência 
periférica
Neurônios 
hipotalâmicos
Volume 
plasmático; 
osmolaridade 
plasmática
Aumento
Tireoide
Tri-iodotironina 
(T3); tiroxina (T4)
Aumenta a 
alíquota 
metabólica, 
mobilização 
dos combustíveis, 
crescimento
TSH; T3 e 
T4 plasmáticos T3 e T4 baixos
Aumento 
de T3 e 
 T4 “livres”
Calcitonina Diminui o cálcio plasmático
Cálcio 
plasmático
Cálcio 
plasmático 
alto
?
Paratireoide Hormônio paratireoide
Acrescenta 
o cálcio 
plasmático
Cálcio 
plasmático
Cálcio 
plasmático 
baixo
Aumento
Córtex 
suprarrenal
Cortisol
Adiciona a 
gliconeogênese, 
a mobilização 
dos AGL e a 
síntese de 
proteína; 
abranda 
a utilização 
da glicose
ACTH Ver ACTH nesta tabela
Aumento 
no Exercício 
intenso; 
Diminuição 
no exercício 
leve
Aldosterona
Aumenta a 
excreção 
de potássio e a 
reabsorção de 
sódio nos rins
Concentração 
plasmática 
de potássio 
e sistema 
renina- 
angiotensina
Pressão 
arterial e 
volume 
plasmático 
baixos; 
potássio 
plasmático 
elevado e 
atividade 
simpática 
elevada 
nos rins
Aumento
Medula 
suprarrenal
Adrenalina 
(80%); 
noradrenalina 
(20%)
Acrescenta a 
glicogenólise, 
mobilização 
dos AGL, 
frequência 
cardíaca, 
volume 
sistólico e 
resistência 
periférica
Informação 
dos 
baroceptores; 
receptor 
de glicose no 
hipotálamo; 
centros 
cerebral e 
espinal
Pressão 
arterial e 
glicose 
sanguínea 
baixas; 
excesso de 
“estresse”; 
emoção
Aumento
61
Pâncreas
Insulina
Aumenta a 
absorção de 
glicose, 
aminoácidos 
e AGL nos 
tecidos
Concentrações 
plasmáticas 
de glicose e 
aminoácidos; 
sistema nervoso 
autônomo
Concentrações 
plasmáticas 
de glicose e 
aminoácidos 
altas; 
diminuição 
da adrenalina 
e da 
noradrenalina
Aumento
Glucagon
Aumenta a 
mobilização 
da glicose e 
dos AGL; 
gliconeogênese
Concentrações 
plasmáticas 
de glicose e 
aminoácidos; 
sistema 
nervoso 
autônomo
Baixas 
concentrações 
plasmáticas 
de glicose e 
aminoácidos; 
elevação da 
adrenalina e da 
noradrenalina
Aumento
Testículos Testosterona
Síntese de 
proteína; 
características 
sexuais 
secundárias; 
impulso sexual; 
produção de 
espermatozoides
FSH e 
LH (ICSH)
Acréscimo