Sistemas Muscular, Nervoso e Sensorial

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FISIOLOGIA SENSORIAL
➔ Princípio da linha marcada
◆ Cada área do corpo é inervada por uma determinada fibra nervosa e terá
uma conexão de caminho definido com o sistema nervoso
➔ Divisão aferente
◆ Envia sinais externos para o SNC
➔ Divisão eferente
◆ Envia sinais do SNC para músculos ou glândulas
➔ Estímulos conscientes
◆ Sentidos especiais
● Visão
● Audição
● Gustação
● Olfação
● Equilíbrio
◆ Sentidos somáticos
● Propriocepção
○ Consciente ou inconsciente
● Tato
● Temperatura
● Nocicepção
○ Dor
○ Prurido
➔ Estímulo
◆ Início da via sensorial
◆ Cada receptor tem um estímulo adequado ao qual responde
➔ Transdutor
◆ Receptor que converte o estímulo em um sinal intracelular, um potencial de
membrana → se atingir o limiar, gera-se um potencial de ação, transmitido de
um neurônio sensorial até o SNC
➔ Tipos de receptores
◆ Quimiorreceptores
◆ Mecanorreceptores
◆ Fotorreceptores
◆ Termorreceptores
➔ Potencial receptor
◆ Potencial graduado, mudança no potencial de membrana do receptor
sensorial
◆ Desencadeia um potencial de ação
➔ Campo receptivo
◆ Área na qual ocorrem os estímulos que ativam os neurônios
◆ Neurônios sensoriais
● Primário
○ Associado ao campo receptivo
● Secundário
○ Associado ao SNC
◆ Convergência
● Diversos neurônios pré-sinápticos enviam sinais para menos
pós-sinápticos
◆ Campo receptivo secundário
● Junção de vários campos receptivos quando há convergência
➔ Estações de retransmissão e processamento, antes de chegar ao córtex cerebral
◆ Tálamo
◆ Bulbo olfatório
● Informação olfatória
◆ Onde ocorre a sinapse entre neurônios sensoriais secundários e terciários
● Os terciários projetam-se para a região somatossensorial do córtex
cerebral ou no cerebelo pata equilíbrio e movimentos
● Córtex somatossensorial
○ Cada trato sensorial possui seu campo sensorial no córtex
➔ Limiar perceptivo
◆ Intensidade do estímulo para tomar consciência
➔ Habituação
◆ Diminuição da percepção de um estímulo
◆ Modulação inibidora
● Diminui o estímulo que atingiu o limiar até que esteja abaixo dele
➔ Propriedades de um estímulo
◆ Natureza/modalidade sensorial
● Toque, temperatura, etc.
● Código de linha exclusiva
○ Associação de um receptor a uma sensação
◆ Localização
● Quais campos receptivos são ativados
● Inibição lateral
○ Aumenta o contraste entre os campos ativados e os vizinhos
inativos
◆ Intensidade
● Código populacional
○ Número de receptores ativados
● Código de frequência
○ Frequência de potenciais de ação proveniente dos receptores
◆ Duração
● Receptores tônicos
○ Adaptação lenta
○ Mantém os disparos enquanto o estímulo está presente
● Receptores fásicos
○ Adaptação rápida
○ Param de disparar se a intensidade do estímulo permanecer
constante
➔ Os neurônios secundários cruzam a linha média do corpo → sensações do lado
esquerdo processadas pelo lado direito do cérebro e vice-versa
➔ Plasticidade do encéfalo
◆ Quanto mais sensível o corpo a estímulos específicos, maior sua região
correspondente no córtex cerebral
◆ Tamanho não é fixo
➔ Tipos de receptores
◆ Terminações nervosas livres
● Temperatura, dor, etc.
◆ Corpúsculos de Meissner
● Vibração e toque leves
◆ Corpúsculos de Pacini
● Vibração
◆ Corpúsculos de Ruffini
● Estiramento da pele
◆ Receptores de Merkel
● Pressão sustentada e textura
➔ Dor
◆ Rápida
● Transmitida ao SNC por fibras mielinizadas
◆ Lenta
● Transmitida ao SNC por fibras não mielinizadas
◆ Referida
● Quando a dor nos órgãos internos é sentida na superfície do corpo
● Nociceptores de diversas localizações convergem para um único
ponto na medula espinal
◆ Inflamatória
● Dor aumentada no local do dano tecidual
➔ Teoria do portão para o controle da dor
◆ Estímulos não dolorosos podem diminuir o sinal da dor
DIVISÃO EFERENTE DO SISTEMA NERVOSO: CONTROLE MOTOR
AUTONÔMICO E SOMÁTICO
➔ Porção eferente do SNP
◆ Neurônios motores somáticos
● Esquelético
● Efeito excitatório (contração muscular esquelética)
● Divisão voluntária
◆ Neurônios autonômicos
● Liso e cardíaco, parte tecido adiposo, glândulas exócrinas e
endócrinas
● Neurotransmissores com efeito excitatório ou inibidor no tecido-alvo
● Divisão involuntária
➔ Sistema motor somático
◆ Controla musculatura esquelética
◆ Neurotransmissor acetilcolina → Receptor nicotínico
◆ Neurônio único (do SNC até o alvo)
● Ramificação perto do alvo
○ Único neurônio controla várias fibras
◆ Vias motoras sempre excitatórias
◆ Estrutura ramificada
◆ Junção neuromuscular
● Sinapse entre neurônio motor somático e fibra muscular esquelética
● Componentes
○ Terminal axonal pré-sináptico
○ Fenda sináptica
○ Membrana pós-sináptica
◆ Placa motora terminal
● Alta concentração de receptores de acetilcolina
● Dobras da membrana
● Células de Schwann
○ Papel na formação e manutenção das JNM
◆ Não há inervação antagonista
● Inibição dos neurônios no SNC
➔ Sistema motor autonômico/vegetativo
◆ SN simpático
● Luta e fuga (maioria das respostas não são)
● Descarga simpática mediada pelo hipotálamo
● Origem nos segmentos torácico e lombar da medula espinal
● Gânglios próximos à medula
● Neurônio pré-ganglionar
○ Curto
○ Neurotransmissor acetilcolina → Receptor colinérgico
nicotínico
◆ O receptor está no gânglio autonômico
● Neurônio pós-ganglionar
○ Longo
○ Neurotransmissor noradrenalina → Receptor adrenérgico (S)
◆ Receptor adrenérgico
● Acoplado à proteína G
● Está no gânglio autonômico
● Pode ser alfa ou beta
◆ SN parassimpático
● Repouso e digestão
● Origem no segmento sacral da medula e no tronco encefálico (bulbo e
ponte)
● Gânglios sobre ou próximos aos órgãos-alvo
● Nervo vago (nervo craniano X)
● Neurônio pré-ganglionar
○ Longo
○ Neurotransmissor acetilcolina → Receptor colinérgico
nicotínico
◆ O receptor está no gânglio autonômico
● Neurônio pós-ganglionar
○ Curto
○ Neurotransmissor acetilcolina → Receptor colinérgico
muscarínico
◆ O receptor está no gânglio autonômico
◆ Homeostasia
● Depende do equilíbrio entre as divisões autônomas (S e P)
● Centros de controle homeostático
○ Hipotálamo, ponte e bulbo
○ Informação sensorial vai até eles e os impulsos motores
geram respostas
◆ Reflexos espinais
● Reflexos autonômicos independentes do encéfalo
● Micção, defecação e ereção
◆ Antagonismo
➔ Propriedades de controle da homeostasia (S e P)
◆ Preservação das condições do meio interno
◆ Regulação para cima ou para baixo por controle tônico
◆ Controle antagonista
● Excitatória e inibidora
◆ Sinais químicos
➔ Neurônio pré-ganglionar (sai do SNC) → Gânglio autonômico → Neurônio
pós-ganglionar → Tecido alvo
◆ Divergência
● 1 pré faz sinapse com 8/9 pós
○ Um sinal pode afetar muitas células alvo
◆ Vias S e P
◆ Um gânglio autonômico é um mini centro de integração
➔ Respostas (para S e P, respectivamente)
◆ Pupila (dilata e contrai)
◆ Coração (aumenta e diminui frequência)
◆ Pulmões (dilata e contrai bronquíolos)
◆ Trato digestório (diminui e aumenta secreção)
◆ Pâncreas exócrino (inibe e estimula produção de insulina)
◆ Bexiga urinária (retém e libera urina)
➔ Junção neuroefetora
◆ Sinapse entre um neurônio pós-ganglionar autonômico e sua célula-alvo
➔ Varicosidade
◆ Área alargada na terminação distal do axônio
◆ Liberação difusa do neurotransmissor
● Comunicação menos direta
● Um único neurônio pós-ganglionar pode afetar uma grande área do
tecido-alvo
◆ Área de síntese de acetilcolina e noradrenalina
➔ Liberação de neurotransmissores
◆ Despolarização → sinalização pelo cálcio → exocitose
➔ Término da ativação do receptor
◆ Neurotransmissor difunde-se para longe da sinapse
◆ É metabolizado por enzimas no líquido extracelular
◆ É transportado ativamente para dentro das células próximas à sinapse
● Recaptação pelas varicosidades
○ Reuso
➔ Medula da glândula suprarrenal
◆ Secreta adrenalina
COMUNICAÇÃO CÉLULA A CÉLULA NO SISTEMA NERVOSO
➔ Partes da sinapse
◆ Terminal axonal da célula pré-sináptica
◆ Membrana da célula pós-sináptica➔ Sinapses elétricas
◆ Sinal elétrico por junções comunicantes
◆ Condução rápida e bilateral
➔ Sinapses químicas
◆ Sinal elétrico da célula pré-sináptica é convertido em neurócrino
➔ Neurotransmissor
◆ Molécula que atua em sinapse e gera uma resposta rápida
◆ Classes
● Acetilcolina
● Aminas
● Aminoácidos
● Peptídeos
● Purinas
● Gases
● Lipídeos
➔ Receptores neurócrinos
◆ Receptores ionotrópicos
● Receptores de canais de resposta rápida
◆ Receptores metabotrópicos
● Acoplados à proteína G, resposta mais lenta
➔ Vesículas sinápticas
◆ Onde ficam os neurotransmissores na célula pré-sináptica
➔ Síntese de neurotransmissores
◆ Corpo celular e terminal axonal
➔ Liberação de neurotransmissores
◆ Despolarização da célula pré-sináptica por potencial de ação
◆ Abertura de canais de cálcio voltagem-dependentes
◆ Influxo de cálcio
◆ Ativação das sinapsinas pelo cálcio
◆ Aproximação das vesículas do terminal sináptico
◆ Fusão das vesículas com a membrana plasmática
● Kiss and rum pathway
○ Formação do poro de fusão
◆ Liberação do neurotransmissor da fenda sináptica (exocitose)
◆ Interação com o receptor da célula pós-sináptica
➔ Término da ação dos neurotransmissores
◆ Remoção do neurotransmissor não ligado da sinapse
● Razão neurotransmissor ligado e desligado constante
◆ Neurotransmissores podem ser reciclados
◆ Enzimas inativam os neurotransmissores
◆ Difusão dos neurotransmissores para fora da fenda sináptica
MÚSCULO ESQUELÉTICO
➔ Estriado, células grandes e multinucleadas
➔ Contração voluntária e dependente (do neurônio motor somático)
➔ Posicionamento e movimento do corpo
➔ Flexor ou extensor (antagonistas)
➔ O músculo como um todo está envolvido por uma bainha de tecido conectivo
➔ Fibra muscular esquelética
◆ Um conjunto de fibras compõe o músculo
◆ Célula longa, cilíndrica e multinucleada
◆ Envolvida por tecido conectivo
➔ Fascículos
◆ Conjunto de fibras musculares adjacentes
◆ Envolvidos por tecido conectivo
◆ Entre eles estão fibras colágenas e elásticas, nervos e vasos
➔ Células satélite
◆ Células tronco comprometidas
◆ Diferenciam-se em músculo quando necessário para reparo ou crescimento
➔ Tendão → Tecido conectivo → Músculo esquelético → Tecido conectivo Nervos,
vasos sanguíneos e fascículos → Tecido conectivo → Fibra → Núcleos, sarcolema e
sarcoplasma → Miofibrilas → Actina e miosina → Filamentos finos e grossos →
Sarcômeros
➔ Sarcolema
◆ Membrana plasmática da fibra
◆ Túbulos T
● Extensões da membrana
● Permitem que o potencial de ação se mova rapidamente da superfície
para o interior da fibra
➔ Sarcoplasma
◆ Citoplasma da fibra
➔ Miofibrilas
◆ Feixes de proteínas intracelulares contráteis e elásticas
◆ Sarcômero
● Estrutura repleta de proteínas
◆ Miosina
● Proteína que forma os filamentos grossos
● Produz movimento
● Longa cauda e par de cabeças
○ Cada cabeça possui duas cadeias
◆ Pesada
● Domínio motor que liga o ATP e usa sua
energia para gerar movimento
● Domínio motor é uma miosina-ATPase
◆ Leve
○ As cabeças agrupam-se nas extremidades dos filamentos e as
caudas nos meios
○ Cada cabeça tem um sítio de ligação à actina e ao ATP
◆ Actina
● Filamentos finos
◆ Ligações cruzadas de miosina
● Conectam filamentos grossos e finos
● Formam-se com a ligação entre actina e miosina
● Estado de baixa energia
○ Músculo relaxado
● Estado de alta energia
○ Contração muscular
◆ Sarcômero
● Um único padrão de filamentos grossos e finos (claros e escuros)
● Encurta durante uma contração
◆ Titina
● Estabiliza a posição dos filamentos contráteis
● Faz os músculos estirados retornarem ao seu comprimento de
repouso → elasticidade
◆ Nebulina
● Não elástica
● Alinhamento dos filamentos de actina do sarcômero
➔ Teoria dos filamentos deslizantes
◆ Os filamentos sobrepostos de miosina e actina deslizam um sobre os outros,
gerando a contração
◆ Explica gerar força sem produzir movimento
◆ A tensão gerada por um músculo é diretamente proporcional ao número de
ligações cruzadas entre os filamentos grossos e finos
● Contração com sarcômero muito alongado → pouco sobreposição
entre filamentos → poucas ligações cruzadas → pouca força
● Sarcômero muito curto → filamentos muito sobrepostos → distância
curta de movimentação → filamentos finos se sobrepõem e impedem
ligações cruzadas
○ Com o sarcômero muito curto, a miosina não encontra novos
sítios de ligação à actina e a tensão diminui.
➔ Movimento de força
◆ Iniciado pelo cálcio
◆ Miosinas movem-se para frente e para trás, empurrando a actina em direção
ao centro
◆ No final do movimento, as cabeças de miosina se soltam das actinas e
ligam-se a novas → novo ciclo
◆ Esse movimento se repete muitas vezes numa contração
➔ Miosina-ATPase
◆ Converte a energia química do ATP na energia mecânica para o movimento
das ligações cruzadas
➔ Cálcio
◆ Inicia a contração
◆ Troponina
● Complexo ligante de cálcio que controla o posicionamento da
tropomiosina
● Quando a troponina se liga ao cálcio, ela desloca a tropomiosina,
ligando-a
● Repouso/posição desligada
○ Tropomiosina enrolada na actina → cobre sítios de ligação à
miosina
➔ Relaxamento
◆ Redução do cálcio citosólico → Lei de ação das massas → Ca2+ se solta da
troponina → Tropomiosina se desliga
● Com a actina e miosina não ligadas, os filamentos do sarcômero
deslizam de volta à posição original
➔ Estado de rigor/rigidez
◆ Miosina fortemente ligada à actina, mas não ligada ao ATP
◆ Ciclo de contração-relaxamento
● ATP liga-se à cabeça e diminui afinidade com a actina → elas se
soltam
● ATP hidrolisa e fornece energia para a cabeça se ligar a outra actina,
só que mais fraco → tropomiosina bloqueia parcialmente
○ Nesse estado, a miosina estoca energia potencial, preparada
para contrair após sinalização pelo cálcio
● O movimento de força se inicia após ligação com o cálcio e
afastamento da tropomiosina
● A miosina libera o ADP e a miosina liga-se novamente fortemente à
actina, voltando ao estado de rigidez
◆ Morte → Metabolismo cessa → Sem suprimento de ATP → Rigidez
➔ Acoplamento excitação-contração
◆ Acetilcolina liberada na fenda sináptica da junção neuromuscular pelo
neurônio motor somático
◆ ACh liga-se aos receptores da placa motora terminal
◆ Acetilcolina leva à geração de um potencial de ação na fibra muscular
● Potencial da placa motora
◆ Potencial de ação desloca-se pelos túbulos T e desencadeia a liberação de
cálcio pelo retículo sarcoplasmático
◆ Cálcio liga-se à troponina, iniciando a contração
➔ Relaxamento
◆ Ca2+-ATPase bombeia o Ca2+ livre de volta para o retículo sarcoplasmático
◆ Pela lei de ação das massas, o Ca2+ ligado desliga-se da troponina e a
tropomiosina volta à posição de bloqueio
◆ Fibra muscular relaxa
➔ Abalo muscular
◆ Um único ciclo de contração e relaxamento
➔ Período de latência
◆ Retardo entre o potencial de ação muscular e o início da geração de tensão
muscular
◆ É o tempo necessário para a liberação do cálcio e sua ligação à troponina
➔ Fosfocreatina
◆ Reserva energética de segurança dos músculos
◆ Gera mais ATP para abastecer os músculos
➔ Creatina-cinase
◆ Enzima que forma o ATP a partir do ADP e da fosfocreatina
➔ O músculo em repouso estoca a energia do ATP nas ligações da fosfocreatina e o
músculo em atividade utiliza essa energia estocada.
◆ ATP + creatina → ADP + fosfocreatina (e vice-versa)
◆ Os carboidratos são fonte de ATP quando a fosfocreatina não é suficiente
➔ Fadiga
◆ Músculo é incapaz de produzir ou sustentar a potência esperada para o
movimento
➔ Quanto mais potenciais de ação sobre a fibra, maior a força gerada pela contração
◆ Potenciais separados por muito tempo → fibra relaxa entre estímulos
◆ Somação
● A contração é mais vigorosa quando o intervalo entre potenciais é
reduzida, pois eles se somam
◆ Tetania
● Estado de contração máxima da fibra
● Incompleta/imperfeita
○ Fibra relaxa levemente entre estímulos
● Completa/perfeita
○ Não há tempo de relaxamento
➔ Unidademotora
◆ Unidade básica de contração de um músculo
◆ Um único neurônio motor somático se ramifica e inerva diversas fibras
◆ Contração de modo tudo ou nada
➔ Recrutamento
◆ A força de contração pode ser aumentada pelo recrutamento de unidades
motoras adicionais
◆ Quanto maior a intensidade do estímulo, maior recrutamento para ajudar
◆ Recrutamento assincrônico
● Maneira de evitar a fadiga
● Diferentes unidades motoras se revezam na manutenção da tensão
muscular
➔ Contrações
◆ Isotônica
● Gera força e movimenta carga
◆ Isométrica
● Gera força, mas não movimenta carga
● Músculo contrai, mas não encurta
➔ Elementos elásticos em série
◆ São estirados durante o encurtamento dos sarcômeros
◆ Movimento de carga só é possível com seu estiramento máximo → isotônica
➔ Cãibra muscular
◆ Contração involuntária da musculatura
◆ Hiperexcitabilidade dos neurônios que controlam o músculo
◆ Para melhorar, alongar o músculo → envia informação para o SNC que inibe
o neurônio motor somático
MÚSCULO LISO
➔ Órgãos e estruturas tubulares internas
➔ Movimento de substância para dentro e fora do corpo
➔ Contração involuntária e independente (às vezes)
➔ Manutenção da homeostasia
➔ Diferenciação
◆ Pela localização
● Vascular
● Gastrointestinal
● Urinário
● Respiratório
● Ocular
◆ Pelo padrão de contração
● Músculo liso fásico
○ Ciclos periódicos de contração e relaxamento
● Músculo liso tônico
○ Permanece contraído de forma contínua
◆ Pelo modo de comunicação entre as células vizinhas
● Músculo liso unitário/visceral
○ Células conectadas eletricamente por junções comunicantes e
contraem como unidade coordenada
● Músculo liso multiunitário
○ Células não ligadas e funcionamento independente
➔ Força criada pelas ligações cruzadas entre actina e miosina, que permitem a
interação entre os filamentos deslizantes
➔ Contração é iniciada por um aumento das concentrações citosólicas de Ca2+ livre
➔ Diferenças com o esquelético
◆ Músculos com grandes variações de comprimento
● Exemplo: bexiga urinária
◆ Camadas de músculo podem estar dispostas em diferentes direções
◆ Contrai e relaxa mais lentamente
◆ Utiliza menos energia para gerar e manter tensão
◆ Menos mitocôndrias, depende mais da glicólise para ATP
◆ Pode manter contrações por longos períodos sem fatigar
◆ Células fusiformes, pequenas e mononucleadas
◆ Elementos contráteis não estão organizados em sarcômeros → não há
padrão de bandas alternadas
◆ Contração pode ser iniciada por sinais elétricos e/ou químicos
◆ Controlado pelo sistema nervoso autônomo
◆ Receptores encontrados em toda a superfície celular → varicosidades
◆ Ca2+ também vem do líquido extracelular, além do retículo sarcoplasmático
◆ Não tem troponina, mas tem tropomiosina
◆ Toda a superfície do filamento está coberta por cabeças da miosina, não só
as pontas → pode ser mais estirado
➔ Corpos densos
◆ Compõem o citoesqueleto
◆ Actina liga-se a eles
➔ Fibras do citoesqueleto
◆ Ligam os corpos densos à membrana plasmática e ajudam a manter a actina
em seu lugar
➔ Cavéolas
◆ Invaginações da membrana associadas ao retículo sarcoplasmático
➔ Os processos de fosforilação e desfosforilação da cadeia leve da miosina controlam
a contração e o relaxamento do músculo
➔ Contração
◆ Iniciada por uma elevação citosólica de Ca2+, liberado do retículo
sarcoplasmático e do LEC
◆ Ca2+ liga-se à calmodulina, proteína ligadora de cálcio, no complexo
Ca2+-calmodulina
◆ O complexo ativa a enzima cinase da cadeia leve da miosina, a MLCK
◆ A MLCK fosforila as cadeias leves da miosina, que intensifica a atividade da
miosina-ATPase e provoca a contração
◆ A fosfatase da cadeia leve da miosina, a MLCP, desfosforila a cadeia leve e
diminui a atividade da miosina-ATPase, e entra no estado de tranca, que
mantém a tensão com consumo mínimo de energia
➔ Relaxamento
◆ A Ca2+-ATPase bombeia o cálcio de volta para o retículo sarcoplasmático e
para fora da célula
◆ O Ca2+ se desliga da calmodulina, a MLCK se inativa, a MLCP desfosforila a
miosina e a atividade da miosina-ATPase diminui, relaxando o músculo
➔ A hiperpolarização diminui a probabilidade de contração
➔ Potenciais
◆ Potenciais de ondas lentas
● Células que exibem despolarização e repolarização cíclicas de seus
potenciais de membrana
● Produzem potenciais de ação quando atingem o limiar
◆ Potenciais marca-passo
● Despolarizações regulares, que sempre atingem o limiar e disparam
um potencial de ação
● Sempre despolarizar até o limiar
➔ Acoplamentos
◆ Farmacomecânico
● Contração iniciada por sinais químicos
● O potencial de membrana do músculo pode não mudar
◆ Eletromecânico
● Contração produzida por sinalização elétrica
➔ A transdução de sinal pode causar tanto o relaxamento quanto a contração muscular
MÚSCULO CARDÍACO
➔ Estriado
➔ Contração involuntária e independente (às vezes)
➔ Fibras menores, ramificadas e mononucleadas
➔ Manutenção da homeostasia
➔ Estrutura formada por sarcômeros
➔ Fibras eletricamente ligadas umas às outras
➔ Discos intercalares
◆ Junções celulares especializadas
➔ Sob controle simpático, parassimpático e hormonal