APG 20 TECIDO MUSCULAR

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Principais características do tecido muscular 
Principais funções: movimento de estruturas (músculos 
são grudados aos ossos e quando há contração das 
células musculares movimenta o osso inteiro), 
movimento de substancias e líquido pelo corpo 
(alimentos no trato gastrointestinal, sangue nos vasos 
sanguíneos, linfa nos vasos linfáticos) 
Composição: células musculares e matriz extracelular 
(lâmina basal e fibras reticulares) 
Células alongadas que contêm no citoplasma grande 
quantidade de proteínas motoras organizadas para 
promover a transformação de energia química 
armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina 
(ATP) em energia mecânica, que é utilizada para a 
contração das células e dos músculos (actina e miosina), 
gera força e movimento. 
As células musculares (miócitos) têm origem 
mesodérmica. Por serem alongadas, são também 
chamadas fibras. 
A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, 
de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de 
retículo sarcoplasmático. 
REL- armazena o cálcio para contração 
Numerosas mitocôndrias- energia para a contração, 
deposito de glicogênio e lipídios 
Três tipos de tecido muscular: estriado esquelético, 
estriado cardíaco e liso. 
tecido muscular estriado esquelético 
Formado por feixes de longas células (fibras), 
multinucleadas, cilíndricas, arranjadas paralelamente 
entre si. 
Apresenta estriações transversais 
Ligado ao esqueleto, permite a movimentação 
Contração rápida e vigorosa, voluntário e constituem os 
músculos esqueléticos do corpo. 
Células formadas na vida intrauterina a partir de 
precursores denominados mioblastos, originados do 
mesoderma. 
Células longas (até 30 cm de comprimento), cilíndricas, 
multinucleadas, diâmetro varia de 10 a 100 μm 
(micrometros) 
Diâmetro varia conforme idade, sexo, nutrição e 
treinamento, quanto mais treinado for tem células de 
maior diâmetro. Comprimento é em geral sempre o 
mesmo 
Os numerosos núcleos são elípticos e localizam-se na 
periferia da fibra, logo abaixo do sarcolema, a membrana 
plasmática da célula que ajuda a distinguir em cortes 
histológicos o músculo esquelético do músculo cardíaco, 
no qual os núcleos se localizam no centro das fibras. 
Fibras estriadas esqueléticas e cardíacas tem em seu 
citoplasma, milhares de filamentos cilíndricos chamados 
miofibrilas, nas quais se localizam as moléculas 
responsáveis pelo aparelho contrátil. 
Os músculos estriados têm, em seu citoplasma, uma 
proteína denominada mioglobina. Que contém um 
grupamento heme que se liga reversivelmente a 
oxigênio; a mioglobina age como um depósito de 
oxigênio para a célula muscular. 
Estrutura do músculo esquelético 
Cada músculo esquelético é formado por milhares de 
fibras musculares estriadas esqueléticas organizadas em 
feixes ou fascículos. 
O músculo inteiro é envolvido por uma camada de tecido 
conjuntivo denso chamada epimísio, que contém vasos 
sanguíneos, vasos linfáticos e nervos. 
Do epimísio partem septos de tecido conjuntivo que 
constituem o perimísio, septos que envolvem e separam 
os fascículos de fibras. Perimísio envolve feixe de fibras 
musculares 
Em torno de cada fibra muscular há uma delicada 
camada de tecido conjuntivo, denominada endomísio, 
que contém fibras reticulares e células do tecido 
conjuntivo, além de uma extensa rede de capilares 
sanguíneos e nervos. Cada fibra muscular é envolta por 
endomísio 
 
Funções do tecido conjuntivo dos músculos: manter 
unidas as fibras e transmitir aos ossos as forças geradas 
pela contração. 
Estrutura das fibras musculares esqueléticas 
Citoplasma contém muitas mitocôndrias, concentradas 
nos locais próximos às sinapses neuromusculares. 
O retículo endoplasmático liso (sarcoplasmático), é 
muito desenvolvido e desempenha um papel importante 
no processo de contração 
Cada fibra é envolvida por uma lâmina basal, e entre a 
lâmina basal e o sarcolema (a membrana plasmática) 
localizam-se as células satélites, importantes para 
processos de regeneração e hipertrofia do músculo 
esquelético. 
Estriações transversais caracterizadas pela alternância de 
faixas claras e escuras no citoplasma 
 
Quando as fibras musculares estriadas observadas em 
um microscópio de polarização, as faixas escuras brilham 
(anisotrópicas), receberam o nome de bandas A. A banda 
A tem uma zona mais clara no seu centro chamada banda 
H onde se tem apenas filamentos de miosina, justamente 
na região central do sarcômero. 
As faixas claras que não brilham, são isotrópicas, 
denominadas bandas I. 
No centro de cada banda I, tem uma linha transversal 
escura denominada disco Z. 
O sarcômero é formado pela região da miofibrila situada 
entre dois discos Z sucessivos, conjunto entre duas linhas 
Z 
 
Por que se observa a estriação nas fibras 
Cada fibra muscular estriada contém no seu citoplasma 
milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas 
que se arranjam paralelamente entre si ao longo do eixo 
maior da fibra muscular, percorrendo-a em toda a sua 
extensão 
Cada miofibrila é constituída de uma sequência 
repetitiva de sarcômeros que contém no centro uma 
banda A ladeada por duas metades de bandas I 
 
No meio da banda H tem a linha M um pouco mais escura 
onde os filamentos de miosina se ligam a filamentos 
intermediários 
•Os sarcômeros de cada miofibrila e suas bandas, estão 
alinhados com os sarcômeros e com as bandas das 
miofibrilas vizinhas, as bandas parecem percorrer a fibra 
em toda a sua espessura, mas, na verdade, cada banda 
pertence ao sarcômero da miofibrila em que está 
localizada 
•As miofibrilas são constituídas de filamentos altamente 
organizados, dispostos ao longo das miofibrilas e, 
portanto, das fibras. Esses filamentos, chamados 
miofilamentos, são de dois tipos: delgados e espessos. 
Nos filamentos delgados, predominam moléculas de 
actina, e nos filamentos espessos, moléculas de miosina. 
Há, nas miofibrilas, muitas outras moléculas proteicas. 
 
 
Distribuição das estriações se deve a distribuição dos 
filamentos de actina e miosina 
Da linha Z partem filamentos finos (actina) que vão até a 
borda externa da banda H e é por isso que a região H 
(mais clara) é uma região composta apenas de miosina 
(grosso), enquanto na banda A tem filamentos grossos e 
finos de miosina e actina 
Filamentos de actina sempre partem da zona Z, no 
primeiro momento apenas com filamentos de actina 
tem-se a banda I, mais clara. 
A localização dos filamentos nas bandas 
Cada miofibrila é um longo cilindro formado por uma 
sequência de inúmeros sarcômeros, delimitados por 
discos Z. 
Os filamentos delgados de actina estão ancorados nos 
discos Z e se dirigem para a região central de cada 
sarcômero, na qual se intercalam com os filamentos 
espessos 
A banda I contém somente filamentos delgados; e a 
banda A, filamentos espessos intercalados com 
filamentos delgados, exceto em sua região mais central. 
Esta é ocupada somente por filamentos espessos e 
corresponde à banda. No centro da banda H, os 
filamentos espessos estão presos entre si por meio de 
conjuntos de proteínas que formam o disco M. 
Os filamentos delgados se dispõem em torno de cada 
filamento espesso na proporção de seis delgados para 
cada espesso. 
Tipos de fibras musculares esqueléticas 
As fibras musculares esqueléticas podem ser 
identificadas como tipo I, ou fibras lentas, e tipo II, ou 
fibras rápidas 
As fibras do tipo I, adaptadas para contrações 
continuadas, são de cor vermelho-escura e ricas em 
mioglobina no sarcoplasma. Sua energia é obtida 
principalmente dos ácidos graxos que são metabolizados 
nas mitocôndrias. 
As fibras do tipo II, adaptadas para contrações rápidas e 
descontínuas, contêm pouca mioglobina e são de cor 
vermelho-clara. Elas podem ser subdivididas nos tipos 
IIA, IIB e IIC, de acordo com suas características 
funcionais e bioquímicas. 
As fibrasdo tipo IIB são as mais rápidas e dependem 
principalmente da glicólise como fonte de energia. 
Nos seres humanos, os músculos esqueléticos 
geralmente apresentam diferentes proporções desses 
tipos de fibras. 
A diferenciação das fibras musculares nos tipos 
vermelho, branco e intermediário é controlada pela 
inervação. 
Contração muscular 
 
Reticulo sarcoplasmático- essencial para a contração 
muscular 
Realiza a regulação de cálcio (dentro da célula) 
Túbulos T- (extracelulares) sarcolema invaginado 
Cisterna terminal- onde haverá a liberação de cálcio 
Sarcomero- unidade contrátil, delimitado pela linha Z 
Linha I- onde estão os filamentos finos (actina) começa 
na banda I e vai para dentro da banda A 
Banda A- filamentos grossos e a região de sobreposição 
de filamentos finos e grossos 
Banda H- exclusivamente filamentos grossos (miosina) 
Linha M-proteínas responsáveis pelo alinhamento e 
organização do filamento 
Titina- realiza a ancoragem do filamento 
Sobreposição é essencial para a contração 
 
 
Componentes dos filamentos e miofibrilas 
Quatro proteínas principais relevantes para a contração 
muscular formam os miofilamentos das miofibrilas: 
actina G, tropomiosina, troponina e miosina. Os 
filamentos espessos são formados de miosina, e as 
outras três proteínas são encontradas nos filamentos 
delgados. A miosina e a actina, juntas, representam 55% 
do total das proteínas do músculo estriado. 
Miosina 
1 par de cadeias pesadas 
2 pares de cadeias leves 
Cauda- par de cadeia pesada 
Uma cadeia enrola com a outra em formato de hélice 
 
Cabeça são os pares de cadeias leves com sítios de 
ligação 
1 sitio para actina 
1 sítio para ATPase da miosina, onde se liga ATP 
ATP sofre hidrolização em ADP+fosfato 
Actina, tropomiosina e complexo troponina (filamentos 
finos) 
A molécula de miosina tem a forma de um bastão 
constituído pela reunião de duas cadeias polipeptídicas 
entrelaçadas. Há três regiões na molécula: 
•Duas cabeças: porções globulares que contêm sítios 
específicos para ligação de moléculas de ATP. Além disso, 
são dotadas de atividade ATPásica, que hidrolisa ATP e 
libera energia necessária para a contração. Em cada 
cabeça há também um sítio de combinação com a actina 
•Cauda: representa o bastão propriamente dito e é 
formada por duas cadeias pesadas enroladas entre si 
•Dois braços: fazem a ligação entre cada cadeia pesada e 
cada cabeça. Durante a contração, atuam como 
dobradiças. 
 
O filamento delgado de actina é composto da reunião de 
moléculas globulares de actina G. Essas moléculas se 
reúnem em duas sequências lineares de dois filamentos 
enrolados entre si cujo conjunto é o filamento de actina 
As moléculas de actina G têm um sítio que interage com 
a miosina. O filamento de actina F é polarizado, isto é, 
tem uma extremidade (+) e outra (–). Nos sarcômeros, os 
filamentos de actina ancorados a cada lado do disco Z 
têm polaridades opostas entre si; a extremidade 
ancorada no disco Z é sempre (+) e a outra extremidade, 
livre no centro do sarcômero, é sempre (–). 
 
Actina Filamentosa 
Várias Actinas G 
Sítio de ligação para miosina 
Tropomiosina 
A tropomiosina é uma longa molécula constituída de 
duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. Ela se 
dispõe ao longo de um sulco da molécula de actina 
formado pelas sequências globulares de actina G. 
Localizada no sítio da ligação da miosina quando musuclo 
esta em repouso para não haver interção da actina com 
a miosina, só ocorre na contração muscular quando a 
tropomiosna é deslocada 
Complexo Troponina 
Troponina T- faz a ancora com a tropomiosina 
Troponina I ajuda a inibir a ligação actina miosina com a 
tropomiosina 
Troponina C essencial para começar a contração, ve que 
aumenta Cálcio intracelular e se liga ao Calcio e ocorre a 
contração muscular 
A troponina é um complexo de três subunidades de 
proteínas globulares: TnT, que se liga fortemente à 
tropomiosina; TnC, que tem grande afinidade por íons 
cálcio (Ca2+); e TnI, que cobre e esconde o sítio ativo da 
actina, no qual ocorre a interação da actina com a 
miosina, inibindo essa interação. Os complexos de 
troponina se prendem aos inúmeros sítios específicos de 
ligação para troponina existentes na cadeia de 
tropomiosina. 
Organização da miosina 
Inúmeras moléculas de miosina se reúnem para formar 
cada um dos filamentos espessos da seguinte maneira: 
as caudas da molécula de miosina reúnem-se em feixes. 
As cabeças das moléculas estão voltadas para uma ou 
para outra extremidade de cada feixe, de modo que 
cabeças ficam sempre voltadas para fora do sarcômero, 
isto é, em direção de cada disco Z que limita o sarcômero 
Na banda H, na região central do sarcômero, há somente 
caudas de miosina, sem porções globulares. No centro da 
banda H, encontra-se o disco M, formado por proteínas 
que estabelecem ligações entre os filamentos espessos 
de cada sarcômero. 
Essas proteínas, entre as quais se destaca a miomesina, 
são importantes para a manutenção correta da posição 
dos filamentos espessos no sarcômero. 
A titina ancorada no disco Z e que percorre o sarcômero 
até a linha M ao longo de cada filamento espesso. 
Acredita-se que ela proporcione estabilidade ao 
sarcômero. 
A nebulina também é uma longa cadeia enrolada em 
torno dos filamentos delgados de actina. Além de atuar 
na estabilidade para o sarcômero, pode ter atividade na 
contração. 
A correta organização dos filamentos no interior das 
miofibrilas é mantida por diversas proteínas, por 
exemplo, a desmina, que liga as miofibrilas umas às 
outras. Proteínas presentes no disco Z também são 
importantes para a manutenção da estrutura da 
miofibrila, pois os filamentos delgados se ancoram nesse 
disco. 
O conjunto de miofibrilas de cada célula é ancorado à 
membrana plasmática da célula muscular por meio de 
diversas proteínas que têm afinidade tanto pelos 
miofilamentos quanto por proteínas da membrana 
plasmática. Uma dessas proteínas, chamada distrofina, 
liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema. 
Inervação da fibra muscular e estrutura da junção 
neuromuscular 
 
Estímulos do SNC 
Neurônio motor alfa localizado no corno ventral medular 
Axônio segue pela raiz ventral até chegar ao musculo 
Junção neuromuscular (sinapse colinérgica entre o 
axônio do neurônio motor alfa com a fibra muscular) 
Unidade motora (neurônio motor alfa a todas as células 
musculares que ele inerva) sincronia da contração 
Cálcio é essencial para a contração 
Neurônio motor faz sinapse colinérgica na fibra muscular 
Liberação de acetilcolina na junção neuromuscular 
Gera potencial e ação que vai para o túbulo T, reticulo 
sarcoplasmático contendo cálcio está próximo, libera o 
cálcio liberado aumentando o cálcio intracelular 
Ativa a troponina C 
Ligação troponina C-cálcio altera complexo e 
tropomisiona sai do sitio de ligação e a actina se liga a 
miosina
 
1) Potencial de ação na membrana muscular 
2) Despolarização dos túbulos T 
3) Abrem no RS os canais de liberação de Cálcio 
(receptores de rianodina) 
4) Aumenta a concentração de Cálcio intracelular 
5) Cálcio se liga a Troponina C 
6) Tropomiosina move e permite a integração de 
actina e miosina 
7) Ciclo de pontes cruzadas e geração de força 
(miosina andando nas extremidades da actina 
que gera força e tensão que é essencial para 
contração muscular 
8) Cálcio é recaptado pelo RS e ocorre o 
relaxamento 
Ciclo das pontes cruzadas 
 
A-M (actina miosina) 
Rigor- quando não há ATP 
Tipos de músculo esquelético 
De acordo com a velocidade de contração: fibras 
musculares de contração rápida e fibras musculares de 
contração lenta. 
O reto lateral dos olhos se contrai muito rapidamente, 
atingindo seu pico de tensão após 8 ms de um potencial 
de ação e, em seguida, relaxa rapidamente, resultando 
em um curto períodode contração. 
O músculo sóleo da perna requer 90 ms para atingir o 
pico de tensão em resposta a um potencial de ação e, em 
seguida, ele relaxa lentamente. 
O músculo gastrocnêmio requer um tempo 
intermediário para atingir o pico de tensão (40 ms) 
devido à presença tanto de fibras musculares de 
contração rápida quanto de contração lenta neste 
músculo. 
A diferença na velocidade de contração entre os 
músculos de contração rápida e lenta está correlacionada 
com a atividade ATPase da miosina, que reflete o tipo de 
miosina presente na fibra muscular. 
As fibras musculares de contração rápida contêm 
isoformas de miosina que hidrolisam rapidamente o ATP, 
ao passo que as fibras musculares de contração lenta 
contêm isoformas de miosina que hidrolisam lentamente 
o ATP. 
Estes dois tipos de isoforma de miosina têm a mesma 
estrutura básica descrita anteriormente, com duas 
cadeias pesadas e dois pares de cadeias leves, embora 
eles difiram na composição dos aminoácidos. 
 
Modulação da força de contração 
Recrutamento- Recruta mais fibras e mais unidades 
motoras- somação espacial 
Tétano 
 
Curva vermelha- quantidade de cálcio dentro da célula 
Gera potencial de ação no começo 
Aumenta Ca intracelular 
Traço azul- tensão, geração de força 
Somação temporal 
Tétano Incompleto 
Estimulação e geração de vários potenciais de ação na 
fibra muscular e gera varias forças de abalo que se 
complementam e aumentam o gráfico 
Diferença do tétano e tétano incompleto 
Ca intracelular 
No incompleto há variação de Ca 
No completo atinge limiar e mantem o Ca e a força 
Fadiga muscular 
Depressão da energia, do glicogênio e da creatinofosfato 
Acumulo de ácido lático 
Diminui o Ph 
Inibe a interação actina miosina 
Relação força-velocidade 
V0= velocidade máxima, sem carga 
Quanto mais carga, menor a velocidade de contração 
Inervação da fibra muscular e estrutura da junção 
neuromuscular 
A contração das fibras musculares esqueléticas é 
comandada por nervos motores originados em grandes 
neurônios presentes no tronco encefálico e na medula 
espinal 
Os nervos se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio 
dos músculos, originando numerosos ramos delgados 
que alcançam a superfície das fibras musculares. Nesses 
locais, as fibras nervosas perdem sua bainha de mielina, 
e o axônio é recoberto apenas por uma delgada camada 
de citoplasma das células de Schwann. 
Os botões sinápticos dos terminais axonais têm 
numerosas mitocôndrias, além de vesículas sinápticas 
que contêm o neurotransmissor acetilcolina. 
Junto ao sarcolema das fibras musculares, os botões 
sinápticos dos axônios estabelecem sinapses chamadas 
junções neuromusculares ou placas motoras. 
 
No local das sinapses, a superfície da célula muscular 
apresenta uma leve depressão na qual o botão sináptico 
fica parcialmente inserido. O sarcolema que reveste o 
local da depressão da célula muscular é pregueado, 
aumentando a superfície da recepção das moléculas do 
neurotransmissor. 
O citoplasma da fibra muscular situado abaixo das pregas 
da membrana contém vários núcleos, numerosas 
mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio. 
 
O sarcolema da junção neuromuscular (a membrana pós-
sináptica) tem milhares de receptores para acetilcolina, 
que são ancorados na membrana por elementos do 
citoesqueleto da fibra muscular. Esses receptores são 
moléculas transmembrana que também são canais 
iônicos dependentes de ligantes, isto é, abrem-se 
quando reconhecem a acetilcolina. 
Quando um potencial de ação chega ao terminal axônico, 
há liberação de acetilcolina para a fenda sináptica 
existente entre a membrana do axônio e da célula 
muscular. 
A acetilcolina liga-se aos seus receptores na célula 
muscular e permite a entrada súbita de íons sódio 
através do sarcolema no local da junção, resultando na 
despolarização local do sarcolema. A despolarização se 
propaga ao longo da membrana da fibra muscular e suas 
consequências serão descritas na próxima seção. 
A lise da acetilcolina é importante para evitar o estímulo 
prolongado do neurotransmissor sobre os receptores do 
sarcolema e diminuir a duração da contração da fibra 
muscular. 
Porções das moléculas de acetilcolina são captadas e 
reutilizadas pelo terminal axônico para síntese de novas 
moléculas de acetilcolina. 
O sistema T das fibras musculares e o desencadeamento da 
contração muscular 
O sistema de túbulos transversais ou sistema T é uma 
estrutura especializada das fibras musculares estriadas 
para conduzir a despolarização da membrana plasmática 
de maneira rápida e eficiente para o interior da célula. 
Pelo sistema T, as inúmeras miofibrilas da fibra podem se 
contrair de maneira sincrônica. 
O sistema T é constituído de milhares de invaginações da 
membrana plasmática da fibra muscular em forma de 
tubos, chamados túbulos T. Da superfície da fibra, os 
túbulos T se dirigem para o interior da célula e abraçam 
as miofibrilas, situando-se entre duas cisternas do 
retículo sarcoplasmático, formando milhares de 
conjuntos de três estruturas membranosas, as tríades 
 
As cisternas do retículo sarcoplasmático armazenam íons 
Ca2+ em seu interior. A despolarização da membrana 
plasmática chega pelos túbulos T até as tríades e provoca 
a saída de íons Ca2+ das cisternas de retículo 
endoplasmático para o interior das miofibrilas. 
O aumento da concentração desses íons nas miofibrilas 
é o fator desencadeador da contração muscular. Quando 
a onda de despolarização termina, íons Ca2+ são 
transportados de volta para as cisternas do retículo 
sarcoplasmático por transporte ativo e a fibra muscular 
relaxa. 
A contração muscular resulta da diminuição do comprimento 
dos sarcômeros 
A miosina é uma proteína motora e interage com a 
actina. A contração muscular depende da interação de 
filamentos delgados de actina e filamentos espessos de 
miosina. 
Essa interação ocorre na região da banda A, na qual os 
filamentos estão intercalados e muito próximos entre si. 
Há um deslizamento dos filamentos delgados em relação 
aos filamentos espessos e os filamentos delgados são 
tracionados para a região central dos sarcômeros. 
A interação de miosina 2 e actina, durante o repouso e a 
contração, ocorre na seguinte sequência: 
1.Durante o repouso, moléculas de ATP ligam-se à região 
das cabeças da miosina que têm atividade ATPásica. Para 
essa enzima atuar na molécula de ATP e liberar energia, 
a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No 
músculo em repouso, as cabeças de miosina não podem 
associar-se à actina, porque o local de ligação entre 
miosina e actina está bloqueado pelo complexo 
troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de 
actina. 
2.Um impulso nervoso sob forma de um potencial de 
ação chega na junção neuromuscular e libera acetilcolina 
na fenda sináptica. A acetilcolina promove a abertura de 
canais de íons Na+ na membrana plasmática da célula 
muscular. A súbita entrada de íons Na+ cria um potencial 
de ação na membrana plasmática da fibra muscular. 
3.Esse potencial de ação se propaga para o interior da 
fibra muscular ao longo da membrana dos túbulos T, que 
são extensões da membrana plasmática. 
4.Em torno das miofibrilas, os túbulos T estão muito 
próximos de membranas de cisternas do retículo 
sarcoplasmático nas tríades 
5.O potencial de ação promove a saída de íons Ca2+ do 
interior das cisternas para o citosol que envolve as 
miofibrilas. 
6.Íons Ca2+ se combinam com a unidade TnC da 
troponina, modificam a configuração espacial das três 
subunidades de troponina e deslocam a molécula de 
tropomiosina em direção ao sulco da hélice de actina. 
7.Consequentemente, ficam expostos os locais de ligação 
da actina com a miosina, permitindo a interação das 
cabeças da miosina com a actina. Além disso, o complexo 
miosina-ATP é ativado. 
8.O ATP libera difosfatode adenosina (ADP), fosfato 
inorgânico (Pi) e energia. Como resultado, há aumento 
da curvatura da cabeça da miosina em relação ao bastão 
da molécula, auxiliado pelos braços da molécula, que 
funcionam como dobradiças. 
9.Como a actina está ligada à miosina, o movimento das 
cabeças da miosina traciona os filamentos de actina, 
promovendo seu deslizamento em direção ao centro do 
sarcômero. Os filamentos delgados de actina estão 
ancorados nos discos Z e seu deslizamento em direção ao 
centro dos sarcômeros arrasta consigo os discos Z que se 
aproximam e diminuem o comprimento dos sarcômeros, 
das miofibrilas e de toda a fibra. 
 
10.Durante uma contração muscular, há inúmeros ciclos, 
descritos nos itens de 6 a 9. As cabeças das moléculas de 
miosina se movimentam seguidamente para frente e 
para trás, tracionando os filamentos delgados de actina. 
11.A cada deslizamento dos filamentos delgados, esses 
se aproximam alguns nanômetros do centro do 
sarcômero, com o consequente encurtamento das 
bandas I e do sarcômero 
 
12.O comprimento dos filamentos não se altera, assim 
como não se altera a largura da banda A. 
13.A somatória dos encurtamentos dos sarcômeros de 
milhares de miofibrilas resulta na contração do músculo 
como um todo. 
14.A contração termina quando se encerra o estímulo 
nervoso. Os íons Ca2+ são removidos do citosol, 
retornando para o interior das cisternas de retículo 
sarcoplasmático por meio de bombas de Ca2+. 
Embora os filamentos espessos tenham elevado número 
de cabeças de miosina, a cada momento da contração, 
apenas certo número de cabeças está alinhado com os 
locais de combinação existentes nos filamentos delgados 
da actina. 
À medida que as cabeças de miosina tracionam a actina, 
novos locais para formação de pontes entre actina e 
miosina ficam à disposição. As pontes antigas se 
desfazem cada vez que a miosina se une a uma nova 
molécula de ATP. Depois disso, a cabeça de miosina volta 
para a sua posição primitiva, preparando-se para formar 
uma nova ponte e um novo movimento de tração de 
actina. 
Unidades motoras do músculo esquelético 
Cada neurônio motor inerva um número variado de 
fibras musculares. Os conjuntos formados por um 
neurônio e pelas fibras musculares que ele inerva são 
denominados unidades motoras 
Em certos músculos, uma unidade motora pode ser 
formada por um neurônio e até mil fibras musculares. Em 
músculos dotados de movimentos delicados, as unidades 
motoras são formadas por um neurônio que inerva um 
número variado de fibras musculares, de algumas poucas 
a milhares. 
 
Cada fibra muscular se contrai completamente, não há 
contração parcial das fibras. O grau de contração de um 
músculo como um todo depende da quantidade de 
unidades motoras – portanto, de fibras musculares – que 
entram em contração. Para aumentar o grau de 
contração dos músculos, recruta-se maior número de 
unidades motoras. 
Interação do citoplasma das fibras musculares com o tecido 
conjuntivo 
O epimísio, o perimísio e o endomísio mantêm as fibras 
musculares unidas, possibilitando que a força de 
contração gerada por cada fibra se componha para 
produzir a contração do músculo inteiro. É ainda por 
meio desse tecido conjuntivo que essa força se transmite 
a outras estruturas, como tendões e ossos. 
Um dos mecanismos utilizados para a transmissão da 
força de contração são os costâmeros, formados por 
conjuntos de moléculas denominados complexo 
distrofina-glicoproteínas. 
Os costâmeros se localizam abaixo da membrana 
plasmática (sarcolema) das células musculares 
esqueléticas e sua denominação deriva da semelhança 
com uma sequência de costelas. 
Nos costâmeros, as miofibrilas se ancoram no sarcolema 
e através dele conectam as fibras musculares com a 
matriz extracelular. São considerados análogos a junções 
de adesão, por meio das quais a força de contração é 
transmitida lateralmente, em direção ao endomísio. 
Os costâmeros teriam várias funções. A diminuição do 
comprimento dos sarcômeros das miofibrilas (contração) 
e da fibra muscular é transmitida para o exterior da 
célula, onde as malhas de fibras reticulares do endomísio 
a retransmitem para o perimísio, para o epimísio e, 
finalmente, para os tendões. No sentido inverso, 
acredita-se que os costâmeros transmitam forças da 
matriz extracelular para o interior das fibras musculares, 
causando respostas moleculares no interior das fibras 
Diâmetro das fibras musculares esqueléticas 
Depende de vários fatores, como: os diversos músculos, 
idade, sexo, estado de nutrição e treinamento físico. 
Sabe-se que o exercício aumenta a musculatura e diminui 
a quantidade de tecido adiposo. 
O aumento da musculatura por meio do exercício se deve 
à formação de novas miofibrilas, com aumento do 
diâmetro das fibras musculares. Esse processo, 
caracterizado pelo aumento de volume das células, 
chama-se hipertrofia, enquanto o crescimento 
decorrente da proliferação das células é denominado 
hiperplasia. 
A hiperplasia é comum em outros tecidos, como o 
músculo liso, mas não nos músculos esquelético e 
cardíaco. O músculo liso pode aumentar o número de 
suas células, processo conhecido como hiperplasia. 
Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi 
Os músculos estriados esqueléticos têm no seu interior 
receptores que captam modificações mecânicas 
ocorridas no músculo (proprioceptores), denominados 
fusos musculares 
Cada fuso é envolvido por uma delgada cápsula de tecido 
conjuntivo que cria um espaço isolado em seu interior. 
Os fusos contêm fluido e fibras musculares modificadas 
chamadas fibras intrafusais, algumas longas e espessas, 
e outras menores e delgadas. 
Fibras nervosas sensoriais (aferentes) inervam os fusos 
musculares e detectam modificações no comprimento 
(distensão) das fibras musculares intrafusais, 
transmitindo essa informação para o sistema nervoso 
central (SNC). 
 
Os tendões apresentam feixes de fibras colágenas 
encapsuladas na proximidade das inserções musculares 
nos tendões. Nesses locais, penetram fibras nervosas 
sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de 
Golgi 
Eles respondem às diferenças da tensão exercidas pelos 
músculos sobre os tendões e tais informações são 
transmitidas ao SNC e participam do controle das forças 
necessárias à contração e aos movimentos de músculos. 
 
Regeneração do tecido muscular 
No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem 
diferentes capacidades regenerativas após uma lesão 
que produza destruição parcial do músculo. 
O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do 
coração, por exemplo, nos infartos, as partes destruídas 
são invadidas por fibroblastos que produzem fibras 
colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo 
denso. 
As fibras musculares esqueléticas não se dividem. 
Mesmo assim, o músculo esquelético tem capacidade de 
reconstituição a partir das células satélites. Essas são 
mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às 
fibras musculares entre o sarcolema e a lâmina basal que 
envolve as fibras musculares. 
Não são facilmente identificadas com precisão ao 
microscópio óptico. São consideradas mioblastos 
inativos. Após uma lesão ou outros estímulos, as células 
satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão 
mitótica, podem migrar para locais lesionados do 
músculo e se fundem com as fibras musculares já 
existentes. 
As células satélites proliferam quando o músculo é 
submetido à contração ou à tensão (durante o exercício). 
Nesse caso, elas se fundem com as fibras musculares 
preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do 
músculo. 
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa 
mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares 
lisas que permanecem viáveis podem entrar em mitose e 
reparam o tecido destruído. Na regeneração do tecido 
muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há 
também a participaçãodos pericitos, que se multiplicam 
por mitose e originam novas células musculares lisas