Etologia: Estudo do Comportamento Animal

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ETOLOGIA - GEC 114 – 68h/aula
Universidade Federal de Lavras (UFLA)
Departamento de Ecologia e Conservação - DEC
Marcelo Passamani -passamani@ufla.br
Marconi S. Silva – marconisilva@ufla.br
grego ethos, que significa “costume”, “hábito”
mailto:-passamani@ufla.br
Atividade tarefa
Atividade tarefa
Atividade tarefa
Atividade tarefa
John AlcocK,. Comportamento
animal: uma abordagem
evolutiva. Artmed editora, 2015.
KREBS, J. R. et al. Introdução à 
ecologia comportamental. 
Atheneu Editora, 1996.
BIBLIOGRAFIA
DETHIER, V. 
G. Comportamento animal. São 
Paulo: E. Blücher, 1973. 151 p. 
(Textos básicos de biologia 
moderna).
http://www.etologiabrasil.org.br/
http://www.etologiabrasil.org.br/
https://www.eae2022curitiba.com/
1 a 4 de Novembro de 2022
Curitiba - PR
Com o objetivo de contribuir nas discussões contemporâneas que permeiam as 
relações entre animais, humanos e ambiente, o XXXIX Encontro Anual de Etologia 
(EAE) acontecerá na cidade de Curitiba-PR entre 1 a 4 de novembro de 2022, no 
campus da PUC-PR e terá como tema “A Etologia em diálogo com a Sociedade”.
Comissão Organizadora do XXXIX EAE EAE 2022
Coordenação: Profa. Dra. Andreia De Paula Vieira
XXXIX Encontro Anual de Etologia (EAE) 
https://www.eae2022curitiba.com/
https://www.animalbehaviorsociety.org/web/index.php
International Society for Behavioral Ecology
http://www.behavecol.com/
Categorias de 
periódicos
1. Hormones and Behavior
2. Animal Behaviour
3. Behavioral Ecology
4. Animal Cognition
5. Behavioral Ecology and Sociobiology
6. Behavioural Processes
7. Applied Animal Behaviour Science
8. Journal of Veterinary Behavior
9. Journal of the Experimental Analysis of Behavior
10.Behaviour
11. Ethology
12.Learning & Behavior
13.Journal of Comparative Psychology
14.Insectes Sociaux
15.Journal of Experimental Psychology: 
16.Animal Learning and Cognition
17.Journal of Applied Animal Welfare Science
18.Ethology Ecology & Evolution
19.Journal of Ethology
20.Journal of Insect Behavior
21.Folia Primatologica
Métodos avaliativos
➢Atividades tarefa (25 %)
➢Relatórios de aula de 
campo(20 %)
➢Seminários (25%)
➢Desenvolvimento de projeto 
de pesquisa (30%)
Responda:
Onde? 
Quando? 
Por que?
Exemplos de 
Atividades tarefa
➢“Conjunto de ações exibidas pelos órgãos
efetuadores somáticos e viscerais dos
animais (músculos, glândulas) na forma de
movimentos e posturas do corpo”.
COMPORTAMENTO ANIMAL
➢ A Etologia, se dedica ao estudo do
comportamento dos animais, usando
métodos de investigação científica
fundamentada na premissa de que o
comportamento apresenta causas
imediatas e últimas.
(Tinbergen,1963; Alcock, 2011).
Entender a ecologia 
comportamental e a 
evolução das ações 
individuais, sociais 
e reprodutivas.
Desenvolver 
etogramas
comportamentais
Ajudar na 
conservação da vida 
silvestre
Trabalhar pelo bem-
estar animal
Trabalhar o 
treinamento de 
animais
Trabalhar a terapia 
comportamental
OBJETIVOS DA ETOLOGIA
https://ethosanimal.com.br/
https://ethosanimal.com.br/
Terapia Comportamental para Animais (Cães) - Helena Truksa - Ethos Animal - https://youtu.be/blD66t5a87E 
https://caocidadao.com.br/consulta-comportamental-e-adestramento-
conheca-os-servicos-da-cao-cidadao/
https://youtu.be/aPrXI0R52sg
TEMPLE GRANDIN:
CURRAIS FUNCIONAIS
A nossa relação com os outros animais é amplamente popularizada e difundida na mídia. 
Sempre há referências sobre conceitos comportamentais 
David Attenborough
Jane Goodall
COMPORTAMENTO ANIMAL
Comportamento alimentar 
Comportamento sexual
Comportamento de cuidado parental 
Comportamento social 
Padrões fixos de ação 
Reflexos 
Taxias, entre outras.... 
Os comportamentos são
prontamente reconhecidos em
categorias funcionais como:
O comportamento alimentar do animal é composto de várias etapas:
atenção descoberta aproximação captura morte Ingestão
deslocamento escolha colheita Ingestão
Carnívoros
Herbívoros
Genes e comportamento 
A seleção natural só pode atuar sobre diferenças
genéticas, assim para que o comportamento evolua deve
haver, ou deve ter havido no passado alternativas
comportamentais na população,
As diferenças devem ser ou devem ter sido herdáveis,
em outras palavras, uma proporção da variação deve ter
origem genética.
Algumas alternativas comportamentais devem conferir
maior vantagem reprodutiva do que outras.
Os primeiros etologistas acreditavam que a maior parte do comportamento animal
era INSTINTIVO e não era afetado, pela EXPERIÊNCIA.
Os psicólogos reivindicavam que o APRENDIZADO e a experiência eram os
principais determinantes do comportamento.
De onde vem o comportamento animal?
Instinto Inteligência
Desenvolvimento do comportamento individual
Genes
Ambiente
Pré-natal
C
o
n
ce
p
çã
o
e
Nascimento
Pós-natal Velhice
100%
0%
Métodos principais para estudar como os genes influenciam o comportamento:
O macho falhava em se desengajar da fêmea após os 20 minutos de 
cópula. Outro gene produzia machos com “coito interrompido”. 
Seymour Benzer (1973) usou mutagênicos ( radioativos ou químicos ) 
para produzir mutações genéticas que alterassem o comportamento 
em moscas de frutas, Drosophila. 
O uso de mutantes genéticos
Benzer foi capaz de traçar efeitos destas mutações e mostrou
que resultavam em anormalidades nos receptores sensoriais,
no sistema nervoso ou músculo das moscas.
O uso de mutantes genéticos Mutantes que exibiam deficiências no aprendizado
também foram isolados (Dudai & Quinn,1980).
A mutação ocorre em um gene complexo, do qual ao
menos uma porção codifica a enzima AMP cíclico
fosfodiesterase, que quebra o mensageiro intracelular
AMPc.
Drosófilas normais aprendem seletivamente a evitar um
odor associado a um choque elétrico, depois de serem
alimentadas com inibidores de fosfodiesterase.
Isto sugere que a enzima é necessária para a
aprendizagem associativa .
Outros mutantes com deficiência de aprendizagem,
“amnésico”, que aprendia normalmente mas esquecia
rapidamente, foram isolados.
Experimentos de seleção artificial
Linhagens selecionadas podem ser
produzidas, escolhendo como pais aqueles
indivíduos que apresentam valores extremos
de algum caráter morfológico ou
comportamental, em cada geração.
A. Manning (1961) conseguiu selecionar
indivíduos com duas velocidades de
acasalamento em mosca de fruta,
Drosophila melanogaster, pela procriação
seletiva de acasaladores rápidos ou lentos.
Tais experimentos de seleção quase sempre
funcionam, demonstrando que grande parte
da variação fenotípica contínua encontrada
em uma população possui base genética
Experimentos de seleção artificial
.
Populações geograficamente
distintas de uma espécie
frequentemente apresentam
diferenças morfológicas e
comportamentais, refletindo
adaptações a diferentes
condições ecológicas.
Estudando populações 
com diferenças genéticas
Estudando populações com diferenças genéticas
S. Amold (1981) estudou a cobra não
venenosa Thamnophis elegans , no sudoeste
dos EUA. As cobras do interior são
essencialmente aquáticas e usualmente se
alimentam de sapos, peixes e sanguessugas,
sob a água.
As populações costeiras são caçadoras
terrestres, e se alimentam principalmente de
lesmas.
Cobra-Costeira (Thamnophis elegans)
Cobra-aquática (Thamnophis elegans)
Estudando populações com diferenças genéticas
.
Acasalando indivíduos do interior e da região
costeira, e verificou que a prole demonstrava uma
tendência intermediária na incidência de se
alimentar de lesmas.
Este estudo sugerem que as diferenças na
preferência alimentar estavam correlacionadas com
questões genéticas.
Cobra-Costeira (Thamnophis elegans)
Cobra-aquática (Thamnophis elegans)
De onde vem o comportamento animal
Instinto Inteligência
Região 
regulatória
Um modelo
integrativo para as
causas de curto
prazo do
comportamento na
vida de um animal.
NIVEIS DE ANÁLISE DO COMPORTAMENTO 
Compreender as causas proximais (imediatas) do comportamentoO comportamento é hereditário? (influenciado por genes)? 
O comportamento pode ser modificado pela experiência? 
Quais são as bases fisiológicas (endócrinas e nervosas) do comportamento? 
Causas distais e proximais
Compreender as causas últimas (distantes) do comportamento 
Como o comportamento teria originado e influenciado pela seleção natural?
Quais são as vantagens adaptativas (sobrevivência/reprodutivas) do 
comportamento?
Genes para a 
próxima geração
ADAPTAÇÃO
consegue reproduzir
SOBREVIVÊNCIA
consegue fugir
REPRODUÇÃO
Abre as asas e se mostra
Asas fechadas e camuflando
Causas últimas ou distais
Causas proximais
SISTEMAS FISIOLÓGICOS
➢ Músculos e glândulas
➢ Sistema sensorial
➢ Nervoso e hormonal
DESENVOLVIMENTO 
ONTOGENETICOS
➢ Causas genéticas
➢ Interação com ambiente
Predação
As causas do comportamento 
animal
A análise causal é feita através do estabelecimento de uma relação entre um determinado comportamento 
com uma condição antecedente, sendo estudados os estímulos externos responsáveis pelo comportamento e 
os mecanismos motivacionais internos;
A análise ontogenética envolve uma relação do comportamento com o tempo, estando o interesse voltado 
para o processo de diferenciação e de integração dos padrões comportamentais no curso do desenvolvimento 
de um indivíduo jovem;
A análise filogenética, por sua vez, estuda a história do comportamento no curso da evolução da espécie;
A análise funcional estabelece uma relação entre um determinado comportamento e mudanças que ocorrem 
no ambiente circundante ou dentro do próprio indivíduo.
Em primeiro lugar deve-se observar e descrever o comportamento, caracterizando o repertório 
comportamental ou etograma; posteriormente, uma análise completa do comportamento deve ser feita com 
bases nas análises causal, ontogenética, filogenética e funcional.
Estudando comportamento animal
Quatro questões Tinbergen’s (Tinbergen 1963)
Se perguntarmos por que Sabiás, (Turdus rufiventris), cantam na primavera, poderíamos responder como
segue.
1. Em termos de valor ou função de sobrevivência: Sabiás cantam para atrair parceiros para reprodução.
2. Em termos de causalidade: Porque o aumento da duração do dia desencadeia alterações nos níveis
hormonais, ou devido à forma como o ar flui através da siringe e estabelece vibrações na membrana.
3. Em termos de desenvolvimento. Sabiás cantam porque aprenderam as músicas com seus pais e
vizinhos.
4. Em termos de história evolutiva. Esta resposta seria sobre como a música evoluiu em sabiás a partir de
seus ancestrais. As aves mais primitivas emitem sons muito simples, por isso é razoável supor que as
canções complexas evoluíram de ancestrais mais simples.
ORIGEM DOS ESTUDOS
Tem sua origem na Psicologia animal (1890)
Surgiu na Europa por volta de 1930 (Ethology). 
Ligada ao estudo do instinto
Surgiu nos Estados Unidos por volta de 1950 
(Animal behavior) . Ligada ao estudo da 
aprendizagem
Surgiu nos Brasil por volta de 1980 (Animal 
behavior) 
Disciplina associada aos nomes de Niko
Tinbergen, Konrad Lorenz, Karl von Frish.
Relação entre a Etologia e a Psicologia
Um dos primeiros pesquisadores que influenciou ambos os ramos foi o americano 
William James que em 1890, publicou o livro Principles of Psychology, o qual aborda 
os conceitos de instintos e reflexos.
Durante a maior parte do século XX, a etologia e a psicologia animal se
desenvolveram independentemente.
RAZÕES PARA EXPLICAR A PEQUENA COMUNICAÇÃO ENTRE
PSICOLOGIA E ETOLOGIA
A etologia se desenvolveu inicialmente
por intermédio de zoólogos na Europa,
enquanto a psicologia animal se
desenvolveu, em sua maior parte, na
América do Norte.
Os etologistas trabalharam na
perspectiva da teoria evolucionária e a
psicologia, em oposição a ela.
Etólogos têm se preocupado com questões
comportamentais que levam em conta os
aspectos funcionais e evolutivos. Psicólogos
preocupam com a percepção, aprendizado, entre
outros aspectos de cognição.
Etólogos focalizaram o comportamento inato de
animais no campo. Os psicólogos estudaram
comportamentos aprendidos de poucas espécies
em laboratórios.
Inspiradores da 
etologia 
moderna
Charles Darwin 
Niko Tinbergen 
Konrad Lorenz
Karl von Frish
➢A origem das espécies (1859)
➢A descendência do homem e a seleção em
relação ao sexo (1871)
➢Expressão das emoções nos homens e nos
animais (1872)
Charles Darwin Inspirador e precursor
da Etologia
Niko Tinbergen
➢ Nascimento: 15 de abril de 1907 em Haia na
Holanda
➢ Morte: 21 de dezembro de 1988 (81 anos) em
Oxford
➢ Ocupação: biólogo, zoólogo, ornitólogo, etólogo,
médico, professor(a) universitário(a), fotógrafo
➢ Prêmio: Nobel de Fisiologia ou Medicina (1973)
➢ Empregador: Universidade de Leiden,
Universidade de Leiden
➢ Orientado(s) Richard Dawkins, Aubrey
Manning, Desmond Morris
https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1973/tinbergen/biographical/
Principais contribuições
no campo da Etologia
1951
The Study of 
Instinct 
1953
The Herring 
Gull’s World
1958
Curious 
Naturalists
1972
The Animal in 
its World Vol. 1. 
1973
The Animal in 
its World Vol. 2
1973
(together with E. 
A. Tinbergen) 
Early Childhood 
Autism – an 
Ethological 
Approach
Niko Tinbergen
Konrad Lorenz
https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1973/lorenz/biographical/
Nascimento: 7 de novembro de 1903 
em Viena
Morte: 27 de fevereiro de 1989 (85 
anos) em Viena
Ocupação: Etólogo, zoólogo, biólogo, 
professor(a) universitário(a), escritor, 
médico, filósofo, psicólogo, naturalista
Prêmio: Nobel de Fisiologia ou 
Medicina (Karl Ritter von Frisch, 
Nikolaas Tinbergen, 1973)
Empregador: Universidade de Viena, 
Universidade de Munique, 
Universidade de Conisberga
Causa da morte insuficiência renal
Principais contribuições
no campo da Etologia
Konrad Lorenz
1965
Evolution and 
Modification of 
Behaviour
1966
On Aggression
1970
Studies in Animal 
and Human 
Behavior, Volume I
1971
Studies in Animal 
and Human 
Behavior, Volume II
1973
Motivation of 
Human and 
Animal Behavior: 
An Ethological 
View. With Paul 
Leyhausen
1982
The Foundations 
of Ethology
Karl Ritter von Frisch
Nascimento: 20 de novembro de 1886, Viena
Morte: 12 de junho de 1982 (95 anos), Munique
Nacionalidade: Alemanha 
Prêmio: Nobel de Fisiologia ou Medicina (1973)
https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1973/frisch/facts/
Um dos estudos mais notórios de von Frisch foi 
sobre a comunicação entre as abelhas
https://askabiologist.asu.edu/bee-dance-game/play.html
A dança diz às abelhas observadoras sobre a
distância e a direção de um canteiro de flores
em relação a colméia
Mas afinal, o que é comportamento
Respostas Estímulo 
O que é estimulo
Interno
externo
Mecânico
Químico
Visual
Sonoro
Mudança detectável no ambiente
➢Resposta a um estímulo
Estímulo condicionado e incondicionado
Ivan Pavlov defende a ideia de que para cada estímulo existe uma respectiva resposta 
(condicionada e incondicionada). 
(Russo Nobel de Fisiologia ou Medicina de 1904) 
• Incondionado é um evento que estimula um reflexo Inato, não tendo nenhum
um histórico de aprendizagem (condicionamento). Instinto
• Condionado é um evento aprendido que estimula um reflexo aprendido,
tendo, portanto, um histórico de aprendizagem (condicionamento).
Qual é a vantagem de não ter que aprender?
Reação rápida aos estímulos ambientais, especialmente aqueles que exigem urgência.
a) Obter alimento/defender-se contra predadores
b) Reconhecer prontamente os parceiros sexuais e reproduzir
c) Cuidar da prole
d) Selecionar local para morar e construir de ninho
e) Interagir socialmente
f) Migrar
Os comportamentos inatos conferem vantagens adaptativas ou chances aumentadas de 
sobrevivência e de reprodução. 
Tipos de instintos animais
O animal nasce sabendo o que fazer quando
chegar o momento, e dentre os vários tipos
existentes de comportamento instintivo:
Os instintos são os comportamentos inatos dos
animaisMigração;
Defesa;
Ataque;
Proteção aos filhotes.
Padrão fixo de ação;
Ato reflexo.
Padrão de ação fixa
Ações desencadeadas por um sinal, algumas
vezes chamado de estímulo-chave.
Apesar de um padrão fixo de ação ser mais
complexo que um reflexo, ele ainda é
automático e involuntário.
https://www.nationalgeographicbrasil.com/video/tv/passarinho-e-visto-alimentando-peixes-em-lago
https://askabiologist.asu.edu/bee-dance-game/play.html
Padrão de ação fixa
Ações desencadeadas por um sinal, algumas
vezes chamado de estímulo-chave.
Apesar de um padrão fixo de ação ser mais
complexo que um reflexo, ele ainda é
automático e involuntário.
Ações reflexas
São respostas rápidas e involuntárias, isto é, independentes de nossa vontade, que
nosso corpo gera diante de determinados estímulos.
Comportamentos aprendidos
➢ Associação
➢ Habituação
➢ Estampagem
➢ Sensibilização
➢ Insight
Experimento do condicionamento de Pavloviano. 
Estímulo neutro (NS)
Estímulo incondicionado (US)
Estímulo condicionado (CS)
Resposta incondicionada (UR)
Resposta condicionada (CR)
Aprendizado 
associativo
Processo através do qual os seres
humanos e outros seres vivos
estabelecem um vínculo de
associação entre dois (ou mais)
eventos.
Rato fica com fome e explora a gaiola. Casualmente
aperta uma alavanca e associa a sua ação com a
consequência. Neste caso, o rato associa a sua atividade
com uma consequência positiva, uma recompensa. Essa
associação favorecerá a repetição dessa tarefa.
A Caixa de Skiner
Aprendizado por tentativa e erro 
ou associação por operante
Aprendizado por tentativa e erro ou associação por 
operante
Ao invés de ração, o rato leva um choque (estimulo
nocivo que causa dor ou medo ao apertar a alavanca).
Nesse caso, haverá uma associação entre a sua atividade
e a punição e o rato evitará apertar a alavanca.
A Caixa de Skiner
Habituação
O comportamento de um animal que está sendo
submetido a uma estimulação monótona (isto é, a um
estímulo que se repete a intervalos regulares ou que é
apresentado continuamente) não permanece o mesmo
ao longo da estimulação.
Emitem uma chamada de alarme quando são ameaçados por um predador. Eles darão este
alarme em resposta auditiva aos passos humanos, que indicam a presença de um animal
grande e potencialmente faminto.
Gradualmente ficam
habituados ao som de passos
humanos, por experienciarem
repetidamente o som sem nada
ruim acontecer.
Cynomys ludovicianus
Distribuição espacial
Sensibilização
Habituação se refere ao
prazer da resposta ao longo
de uma estimulação
monótona, e sensibilização
se refere a processos de
incremento da resposta.
“Sensibilização
comportamental” envolve
funcionários nas metas de
empresas
Imprinting ou estampagem
Uma resposta de comportamento adquirida no início da
vida, não reversível e normalmente provocada por uma
certa situação ou estímulo que a desencadeia.
Bateson, P. (1979). How do sensitive periods arise and what are they for?. Animal Behaviour, 27, 470-486.
Aprendizado por observação
Aprendizagem que ocorre através da
observação do comportamento dos outros.
É uma forma de aprendizado social que
assume várias formas, com base em vários
processos.
Albert Bandura
Albert Bandura foi um psicólogo canadense, professor de psicologia social da Universidade de Stanford. Fez 
contribuições no campo da psicologia social, cognitiva, psicoterapia e pedagogia.
Insights
➢Insight leva à mudança na percepção.
➢O insight é repentino.
➢Com o insight, o organismo tende a perceber um
padrão ou organização (que ajuda no aprendizado).
➢O insight está relacionado com animais de ordem
superior e não com animais inferiores.
➢A idade influencia a aprendizagem do insight. Os
adultos aprendem melhor do que os jovens.
➢Alguns psicólogos também relacionam a aprendizagem
por insight com a aprendizagem associativa.
Tipos de respostas ao 
estímulo
MOVIMENTO
AUSENCIA DE MOVIMENTO
Camuflagem
Tanatose
Diapausa
Hibernação
Agregação
Imitação e camuflagem
Mimetismo consiste na presença, por parte de
determinados organismos denominados mímicos,
de características que os confundem com um outro
grupo de organismos.
Essa semelhança está no padrão de coloração,
textura, forma do corpo, comportamento e
características químicas, e deve conferir ao
mímico uma vantagem adaptativa.
Difere da camuflagem, que é o conjunto de
técnicas e métodos que permitem a um dado
organismo permanecer indistinto do ambiente que o
cerca.
AUSENCIA DE MOVIMENTO
Camuflagem
Tanatose ou letissimulação
Capacidade animal de se fingir de morto.
Esta técnica tanto pode ser usada pelas presas para
desencorajar predadores, como, pelo contrário,
pode ser usada por predadores para aliciar a presa
para que se aproxime mais.
Entre os praticantes estão alguns mamíferos
(como os gambás), répteis (lagartos e cobras),
anfíbios (sapos e pererecas) e até peixes.
Hibernação
A hibernação é um estado letárgico pelo
qual muitos animais homeotérmicos, em
grande maioria de pequeno porte, passam
durante o inverno, principalmente em
regiões temperadas e árticas.
Ursos, esquilos, morcegos, marmotas,
ratos-silvestres, hamsters e ouriços são
alguns dos animais que hibernam. Eles
fazem isso para poupar energia durante o
inverno, já que, nessa estação, a comida é
escassa.
AGREGAÇÃO
AS FUNÇÕES PRIMÁRIAS DA AGREGAÇÃO PARECEM SER
REPRODUÇÃO, ALIMENTAÇÃO, INTERAÇÃO SOCIAL E DEFESA.
AGREGAÇÃO REPRODUTIVA. 
Oito machos de sucuris (Eunectes murinus)
enrolados em torno de uma fêmea. As serpentes
fêmeas, no período reprodutivo, liberam feromônio
que pode atrair vários machos para o acasalamento.
A agregação reprodutiva já foi observada em várias
espécies de cobras e, neste caso, não existe o
comportamento ritualizado de combate entre
machos. Há apenas uma disputa direta, corpo a
corpo, pela fêmea.
Questões sobre 
comportamento
Questões que 
surgem durante a 
pesquisa
Formule a 
pergunta
Examine a 
literatura 
publicada
Identifique os 
objetivos
Coloque os 
resultados em um 
contexto relevante
Analise os 
resultados
Conduza os 
estudos
Planeje os 
metodos
Questões sobre 
comportamentoPublique os 
resultados
O modelo sugere a possibilidade de
inicio da pesquisa (caixas redondas
amarelas): As atividades podem
passar por todas as caixas várias
vezes. No centro do método
científico (as perguntas) permitem
que os pesquisadores processem
observações, métodos de pesquisa
e os dados coletadas e buscar as
melhores formas de apresentação
dos resultados da pesquisa (círculo
azul sólido).
Testando Hipóteses em comportamento animal
Comparação entre indivíduos de mesma
Indivíduos em grupos podem ter maior sucesso na alimentação, acasalamento ou 
evitação de predadores do que indivíduos solitários. Além disso, o sucesso pode 
variar com o tamanho do grupo. 
Experimentos
Frequentemente é melhor, portanto, realizar um experimento. Em experimento
podemos variar um fator de cada vez, por exemplo, poderíamos mudar o tamanho do
grupo e ver como isto influencia o sucesso sob condições particulares.
Experimentos
Niko Tinbergen foi o pioneiro desses métodos
elegantes de experimentação de campo para responder
questões funcionais.
Testar hipóteses de que o espaçamento entre ninhos de
gaivotas atua na redução de predação, ele criou
conjuntos experimentais de ovos com diferentes
padrões de espaçamento e descobriu que aqueles com
distribuição agrupada sofriam maior predação do que
aqueles com espaçamento natural (Tinbergen et al.,
1967 ).
Comparação entre espécies.
Espécies diferentes evoluíram sob diferentes condições ecológicas e, portanto,
comparações entre espécies podem ajudar a entender como as diferenças na
ecologia alimentar ou pressão de predação, influenciam a tendência para vida em
grupo ou solitária .
Referencias Bibliográficas
Konrad Lorenz - Science of Animal Behavior (1975) - https://youtu.be/IysBMqaSAC8
Alcock, John. Comportamento animal: uma abordagem evolutiva. 9. ed. Porto Alegre,RS: ArtMed, 2015. 
Krebs, J. R.; Davies, N. B. Introdução à ecologia comportamental. São Paulo: Atheneu, 1996. 420 p. 
Lorenz, Konrad. Os fundamentos da etologia. São Paulo, SP: Ed. da UNESP, 1993. 466 p.
https://youtu.be/3uKKV5VZR6A - Comportamento animal | Biologia | Khan Academy
https://www.youtube.com/watch?v=5sNU0WxwMdo - Porque estudar Comportamento Animal
Ethology - https://youtu.be/ISVaoLlW104
https://youtu.be/3uKKV5VZR6A
https://www.youtube.com/watch?v=5sNU0WxwMdo