Aula 06 - Visão geral do metabolismo

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Visão geral do metabolismo
Apresentação
O metabolismo compreende uma série de reações químicas que permitem obter, armazenar e 
utilizar energia para as funções celulares. Essas reações são, basicamente, o processamento de 
biomoléculas que são degradadas e reconstruídas em diversas reações para que se obtenha um 
produto final. 
Nesta Unidade de Aprendizagem, você vai aprender a identificar as biomoléculas envolvidas nas 
rotas metabólicas, vai aprender a diferenciar e entender as relações energéticas entre as vias 
metabólicas catabólicas e anabólicas, bem como reconhecer essas vias por meio do estudo das 
principais vias metabólicas do organismo.
Bons estudos.
Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
Reconhecer as principais biomoléculas que participam das vias metabólicas.•
Descrever a relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas.•
Identificar as vias metabólicas, anabólicas e catabólicas.•
Desafio
O conceito de erros inatos do metabolismo remonta a 1902, quando Archi-bald Garrod publicou 
um artigo intitulado The incidence of alkaptonuria: a study in chemical individuality. A alcaptonúria 
é uma condição autossômica recessiva rara, cujos indivíduos afetados carecem de homogentisato 
1,2-dioxigenase (também chamado de ácido homogentísico-oxidase) e, consequentemente, 
excretam em sua urina grandes quantidades de ácido homogentísico, um intermediário no 
catabolismo da fenilalanina e da tirosina. Essa urina escurece imediatamente, quando exposta ao ar, 
por isso a denominação da doença. A figura a seguir mostra essa e outras doenças relacionadas à 
problemas enzimáticos que levam à interrupção de rotas metabólicas.
Imagine que você está fazendo aconselhamento de um paciente com alcaptonúria e precisa explicar 
a ele a importância do metabolismo no organismo, qual tipo de rota metabólica é prejudicada pela 
doença e qual a classe de biomoléculas afetada.
Infográfico
As células contêm quatro famílias principais de moléculas orgânicas pequenas que formam as 
quatro classes de biomoléculas. enquanto o metabolismo é o conjunto de transformações dessas 
substâncias que ocorre nos organismos vivos. Confira as duas vias metabólicas, anabolismo e 
catabolismo, no Infográfico a seguir!
Conteúdo do livro
Uma via metabólica consiste em uma série de reações químicas que constroem e degradam 
moléculas para processos celulares e pode ser classificada como anabólica ou catabólica. 
Aprofunde seu conhecimento sobre as vias metabólicas na obra Bioquímica geral. Leia o capítulo 
Visão geral do metabolismo, que serve de referencial teórico para esta Unidade de Aprendizagem.
Boa leitura!
BIOQUÍMICA 
GERAL
Talita Giacometde Carvalho
 Visão geral do metabolismo
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer as principais biomoléculas que participam das vias 
metabólicas.
  Descrever a relação energética entre as vias catabólicas e anabólicas.
  Identificar as vias metabólicas anabólicas e catabólicas.
Introdução
O metabolismo compreende uma série de reações químicas que permi-
tem obter, armazenar e utilizar energia para as funções celulares. Essas 
reações resumem-se, basicamente, ao processamento de biomoléculas, 
que são degradadas e reconstruídas em diversas reações para que se 
obtenha um produto final.
Neste capítulo, você vai aprender a identificar as biomoléculas envolvi-
das nas rotas metabólicas, a diferenciar e entender as relações energéticas 
entre as vias metabólicas catabólicas e anabólicas e a reconhecer estas vias 
por meio do estudo do metabolismo de carboidratos, lipí deos e proteí nas.
 Biomoléculas que participam 
das vias metabólicas
Metabolismo é o termo empregado para descrever a interconversã o dos com-
postos químicos presentes no organismo, as vias percorridas pelas moléculas 
individualmente, suas inter-relações e os mecanismos que regulam o fl uxo de 
metabólitos através dessas vias. Um ser humano adulto de 70 kg necessita de 
cerca de 8 a 12 MJ (1.920-2.900 kcal) de combustíveis metabólicos por dia, 
dependendo da atividade física. Essas necessidades energéticas são encon-
tradas em carboidratos (40-60%), lipídeos (principalmente triacilglicerol, 
30-40%) e proteínas (10-15%), bem como no álcool. A natureza da alimentaç ã o 
estabelece o padrã o bá sico de metabolismo. Existe uma necessidade de pro-
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cessar os produtos da digestã o dos carboidratos, dos lipí deos e das proteí nas 
da alimentaç ã o. Esses produtos da digestã o consistem principalmente em 
glicose, á cidos graxos e glicerol e aminoá cidos, respectivamente. Todos os 
produtos da digestã o sã o metabolizados a um produto comum, a acetil-CoA, 
que é , entã o, oxidada pelo ciclo do á cido cí trico. Ao mesmo tempo, novas 
biomoléculas estão sendo formadas em um processo cíclico que coordena 
todas as atividades do organismo.
As unidades monoméricas que formam as biomoléculas das células são 
moléculas pequenas de cerca de 30 átomos de carbono. Elas geralmente 
sã o encontradas livres em soluç ã o e tê m vá rios destinos. Muitas dessas 
molé culas pequenas tê m mais de um papel na cé lula; além de servirem 
como subunidade de alguma macromolé cula (Figura 1), podem também 
servir como fonte de energia. 
Todas as molé culas sã o sintetizadas a partir de um mesmo grupo de com-
postos simples e são degradadas até ele. Tanto a sí ntese como a degradaç ã o 
ocorrem por meio de sequê ncias de modificaç õ es quí micas limitadas que 
seguem regras bem definidas. Como consequência, os compostos presentes 
nas cé lulas sã o relacionados entre si e podem ser classificados dentro de um 
pequeno grupo de famí lias distintas. As cé lulas contê m quatro famí lias 
principais de molé culas orgâ nicas pequenas que formam as quatro classes 
de biomoléculas: os aç ú cares que formam os carboidratos, os á cidos graxos que 
formam grande parte dos lipídeos, os aminoá cidos que formam as proteínas e 
os nucleotí deos que formam os ácidos nucleicos. Embora muitos dos compostos 
presentes nas cé lulas nã o se enquadrem nessas categorias, as quatro famí lias 
de molé culas orgâ nicas pequenas, juntamente com as biomolé culas formadas 
por suas ligaç õ es em longas cadeias, correspondem a uma grande proporç ã o da 
massa celular. O que determina a que classe as biomoléculas pertencem são os 
grupos de outros átomos ligados aos esqueletos de carbono que as compõem, 
os chamados grupos funcionais. Além dos grupos funcionais, a conformação 
tridimensional das biomoléculas também é determinante para sua função.
Os açúcares mais simples, os monossacarí deos, sã o compostos que tê m 
a fó rmula geral (CH2O)n, onde n geralmente é um número entre 3 e 8. Essa 
fó rmula, entretanto, nã o define completamente a molé cula: o mesmo conjunto 
de carbonos, de hidrogê nios e de oxigê nios pode ser mantido em uma mesma 
molé cula por meio de ligaç õ es covalentes diversas, criando estruturas com 
formas diferentes. Os aç ú cares e as biomolé culas formadas a partir deles sã o 
denominados carboidratos. Eles existem na forma de cadeia carbônica aberta 
ou cíclica, e podem estar ligados a grupos hidroxila, ou a um aldeído ou cetona. 
Os monossacarí deos podem se ligar uns aos outros por ligaç õ es glicosí dicas, 
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criando estruturas maiores. Essa ligação é formada entre um grupo -OH de 
um açúcar e um grupo -OH de outro açúcar por uma reação de condensação, 
que libera uma molécula de água. Os dissacarí deos contê m duas unidades de 
monossacarí deos; os oligossacarí deos são formados por trê s a 10 unidades; e 
os polissacarí deos contê m mais de 10, podendo alcanç ar centenas de unidades 
de aç ú cares em sua estrutura. Dissacarí deos importantes incluem a lactose 
(galactose + glicose), a sacarose (glicose + frutose) e a maltose (glicose + 
glicose).Polissacarí deos importantes incluem o glicogê nio (proveniente de 
fontes animais), o amido (fontes vegetais) e a celulose (fonte vegetal); cada 
um deles é um polí mero de glicose.
Os carboidratos possuem grande variedade de funções, por exemplo, 
compor a membrana plasmática para mediar formas de sinalização celular, 
e são componentes estruturais de células. Entretanto sua principal função é 
energética. Eles são os principais produtores de energia sob a forma de ATP, 
e suas ligações são quebradas sempre que as células precisam de energia 
para reações químicas. Eles também conseguem reservar energia na forma 
de carboidratos complexos. Nos vegetais, a energia é reservada no amido, 
um polímero de glicose, e nos animais, em glicogênio, também polímero de 
glicose com uma estrutura mais compacta e ramificada.
Os aminoá cidos formam uma classe de molé culas que apresentam uma 
propriedade comum: possuem um grupo á cido carboxí lico e um grupo amino, 
ambos ligados a um á tomo de carbono denominado carbono α. As cadeias 
laterais que sã o ligadas a este carbono determinam a variabilidade quí mica 
dos aminoá cidos. Os aminoácidos se ligam para formar as proteí nas, que 
sã o cadeias de aminoá cidos, ligados cabeç a com cauda, enoveladas em uma 
estrutura tridimensional ú nica para cada proteí na. As cadeias de aminoá cidos 
são denominadas polipeptí deos. A ligaç ã o covalente entre dois aminoá cidos 
adjacentes em uma cadeia proteica forma um amido e constitui a chamada 
ligaç ã o peptí dica. Independentemente de quais sejam os aminoá cidos que os 
formem, os polipeptí dios possuem um grupo amino (NH2) em uma de suas 
extremidades e um grupo carboxila (COOH) na outra extremidade. Existem 
20 tipos de aminoá cidos nas proteí nas, cada um deles com uma cadeia dife-
rente ligada ao á tomo de carbono α. Todos os organismos possuem proteí nas 
compostas pelos mesmos 20 aminoá cidos. As propriedades coletivas das suas 
cadeias laterais sã o a base da diversidade de funç õ es das proteí nas.
As proteínas desempenham inúmeras e importantes funções: participam 
da estrutura celular (citoesqueleto), regulam a atividade de órgãos (hormô-
nios), participam do processo de defesa do organismo (anticorpos), catalisam 
reações químicas (enzimas), atuam no transporte de gases (hemoglobina) e 
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são responsáveis pela contração muscular. Proteínas com importância especial 
nas vias metabólicas são as enzimas. Elas catalisam todas as reações químicas 
do organismo aumentando a velocidade das reações. Dessa forma, as enzimas 
comandam todos os eventos metabólicos.
Uma molé cula de á cido graxo tem duas regiõ es quimicamente distintas. 
Uma é formada por uma longa cadeia hidrocarbonada, que é hidrofó bica e nã o 
tem muita reatividade quí mica. A outra regiã o é um grupo carboxila (-COOH), 
que se comporta como um á cido (á cido carboxí lico). Esse ácido se ioniza em 
solução, é hidrofí lico e reativo quimicamente. Quase todas as molé culas de 
á cidos graxos de uma cé lula estão ligadas covalentemente a outras molé culas 
por meio de seu grupo á cido carboxí lico. Os variados á cidos graxos encontrados 
nas cé lulas diferem entre si somente quanto ao comprimento das suas cadeias 
hidrocarbonadas e quanto ao nú mero e as posiç õ es das ligaç õ es duplas carbono-
-carbono. Os á cidos graxos sã o armazenados no citoplasma de muitas cé lulas na 
forma de gotí culas de molé culas de triacilglicerol, que consiste em trê s cadeias 
de á cidos graxos ligadas a uma molé cula de glicerol. Quando mobilizadas para 
fornecer energia, as cadeias de á cidos graxos sã o liberadas dos triacilgliceró is 
e degradadas em unidades de dois carbonos. Essas unidades de dois carbonos 
sã o idê nticas à quelas derivadas da degradaç ã o da glicose e entram na mesma 
via de reaç õ es produtoras de energia. Nas cé lulas, os triglicerí deos funcionam 
como uma reserva concentrada de alimento, pois sua degradaç ã o produz cerca 
de seis vezes mais energia utilizá vel do que a degradaç ã o da glicose.
Os á cidos graxos e os seus derivados, como os triacilgliceró is, sã o exem-
plos de lipí deos. Os lipídeos constituem um grupo heterogê neo de molé culas 
orgâ nicas que têm como característica comum a insolubilidade em á gua (são 
hidrofó bicos), e a solubilidade em solventes apolares. Caracteristicamente, eles 
possuem uma longa cadeia hidrocarbonada, como nos á cidos graxos e nos 
isoprenos, ou entã o mú ltiplos ané is aromá ticos, como nos esteró is. Os lipídeos 
têm importante função energética nos organismos. Além disso, fornecem 
a barreira hidrofóbica que permite a separação dos conteúdos aquosos nas 
células e podem atuar como vitaminas e hormônios esteroides.
Já o nucleotí deo é uma molé cula formada por um anel que conté m um 
nitrogê nio ligado a um aç ú car de cinco carbonos (pentose) que, por sua vez, car-
rega um ou mais grupos fosfato. A pentose pode ser uma ribose (ribonucleotí deos) 
ou desoxirribose (desoxinucleotí deos). Os ané is contendo nitrogê nio sã o deno-
minados bases. As diferentes bases guardam uma grande semelhanç a entre si. 
A citosina (C), a timina (T) e a uracila (U) sã o chamadas de pirimidinas porque 
sã o derivadas do anel das pirimidinas, que tem seis á tomos. A guanina (G) e a 
adenina (A) sã o compostos das purinas e, portanto, possuem um segundo anel, 
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de cinco membros, ligado ao anel de seis á tomos. A denominaç ã o de cada um 
dos nucleotí deos fundamenta-se na base que eles contêm.
Os nucleotí deos podem atuar como carreadores de energia de curto prazo. 
Mais que qualquer outro carreador de energia, o nucleotí deo trifosfato de 
adenosina, ou ATP (adenosine triphosphate), é usado para transferir energia 
em diversas reaç õ es químicas. O ATP é formado por reaç õ es impelidas pela 
energia que é liberada na degradaç ã o oxidativa dos alimentos. Seus trê s fosfatos 
estã o ligados em sé rie por meio de duas ligaç õ es anidrido fosfó rico, que, ao 
serem rompidas, liberam grandes quantidades de energia ú til. O grupo fosfato 
terminal geralmente é liberado por hidró lise, com frequê ncia transferindo o 
fosfato para outra molé cula e liberando energia para as reaç õ es biossinté ticas que 
necessitam de energia. Um papel extremamente importante dos nucleotí deos é o 
armazenamento e a disponibilizaç ã o da informaç ã o genética. Eles servem como 
mó dulos para a construç ã o dos á cidos nucleicos, que sã o polí meros longos nos 
quais as subunidades nucleotí dicas ficam ligadas covalentemente por meio da 
formaç ã o de uma ligaç ã o fosfodié ster entre o grupo fosfato ligado ao aç ú car de 
um nucleotí deo e o grupo hidroxila do aç ú car do nucleotí deo seguinte. Existem 
dois tipos principais de á cidos nucleicos, os quais diferem quanto ao tipo de 
aç ú car fosfato em suas respectivas estruturas. Os nucleotí deos com base no 
aç ú car ribose sã o os á cidos ribonucleicos, ou RNA. Aqueles que tê m como base 
a desoxirribose sã o os á cidos desoxirribonucleicos, ou DNA. A sequê ncia linear 
dos nucleotí deos no DNA e no RNA codifica a informaç ã o gené tica das cé lulas. 
Figura 1. Trê s famí lias de biomolé culas. Cada uma de-
las é um polí mero formado por molé culas pequenas 
(monô meros) ligadas entre si por ligaç õ es covalentes. Os 
lipídeos são a única classe de biomoléculas que não tem 
uma subunidade comum para todos os seus compostos.
Fonte: Alberts et al. (2011, p. 63).
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 Relação energética entre as vias 
catabólicas e anabólicas
Os organismos vivos gastam energia o tempo todo para desempenhar suas fun-
ções. As células estão continuamente se reciclando, degradando macromoléculas 
e sintetizando outras. Essa dinâmica que ocorre dentro de cada célula constitui 
o metabolismo. Ele ocorre pormeio de uma série de reações catalisadas por 
enzimas que constituem as vias metabólicas. Cada etapa consecutiva de uma via 
metabólica produz pequenas alterações, que pode ser a remoção, transferência 
ou adição de um átomo ou grupo funcional ao substrato. Em uma via metabólica 
existe um precursor, que é convertido em um produto por meio de uma série de 
intermediários metabólicos chamados metabólitos. 
O metabolismo exige um grande nível de coordenação das atividades celu-
lares, e tem como funções centrais: 1. obter energia para a célula; 2. converter 
nutrientes em macromoléculas; 3. construir estruturas celulares a partir de 
macromoléculas; e 4. degradar macromoléculas. Essas funções podem ser 
separadas em dois tipos de vias metabólicas: catabólicas e anabólicas (Figura 2).
As vias catabó licas (degradação) capturam a energia quí mica obtida da 
degradaç ã o de molé culas ricas em energia, formando trifosfato de adenosina 
(ATP – molécula que armazena energia). São as vias catabólicas também que 
convertem molé culas da dieta (ou molé culas nutrientes armazenadas nas cé lulas) 
em compostos menores que são necessários para a síntese de novas molé culas 
complexas. As vias catabó licas liberam energia, e parte dessa energia é conservada 
na forma de ATP e de transportadores de elé trons reduzidos (NADH, NADPH e 
FADH2); o restante é perdido como calor. A geração de energia pela degradaç ã o 
de molé culas complexas, denominada catabolismo, ocorre em trê s está gios:
1. Hidró lise: primeiramente, molé culas complexas sã o degradadas até 
suas unidades monoméricas. Por exemplo, proteí nas sã o degradadas 
em aminoá cidos, polissacarí deos em monossacarí deos e triacilgliceró is 
em á cidos graxos livres e glicerol.
2. Conversã o das unidades monoméricas em intermediá rios simples: no 
segundo está gio, as unidades monoméricas sã o degradadas em acetil-
-coenzima A (CoA) e em uma pequena variedade de moléculas simples. 
Parte da energia é conservada como ATP, porém essa quantidade é 
pequena se comparada com a energia produzida durante o terceiro 
estágio do catabolismo.
3. Oxidação da acetil-CoA: o ciclo do ácido cítrico, ou ciclo dos ácidos 
tricarboxí licos, é a via final comum da oxidação de moléculas com-
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bustíveis, que produzem acetil-CoA. A oxidação de acetil-CoA gera 
grandes quantidades de ATP via fosforilação oxidativa, à medida que 
os elétrons fluem do NADH e do FADH2 para o oxigênio.
As vias anabólicas (biossíntese) ocorrem no sentido oposto às catabólicas, 
já que utilizam precursores pequenos e simples, como aminoácidos e nucleo-
tídeos, para formar moléculas maiores e mais complexas, como as proteínas e 
os ácidos nucleicos. As reações anabólicas são endergônicas, isto é , necessitam 
de fornecimento de energia (NADH, NADPH e FADH2) produzida pela quebra 
de ATP, resultando em difosfato de adenosina (ADP) e fosfato inorgânico (Pi). 
Com frequência, as reações anabólicas envolvem reduções químicas em que 
o poder redutor é , geralmente, fornecido pelo doador de elétrons NADPH.
Algumas vias metabólicas são lineares e outras são ramificadas, gerando 
múltiplos produtos finais úteis a partir de um único precursor, ou conver-
tendo vários precursores em um único produto. As duas vias, catabólica e 
anabólica, estão energeticamente relacionadas. Em geral, as vias catabólicas 
são convergentes (têm como finalidade capturar energia química obtida na 
degradação de moléculas de energia, formando ATP) e as vias anabólicas 
são divergentes (suas reações reúnem moléculas pequenas para formação 
de moléculas complexas). Algumas vias são cíclicas (um composto da via é 
regenerado em reações que convertem outro composto inicial em produto). 
As vias catabólicas e anabólicas têm uma importante forma de regulação. 
As enzimas que catalisam tanto a degradação quanto a síntese das biomoléculas 
complexas estão presentes na maioria das células. Entretanto, não faria sentido 
elas atuarem simultaneamente (por exemplo, sintetizando e degradando lipí-
deos). Isso é evitado por um sistema de regulação recíproca das vias anabólica 
e catabólica. Quando uma via está ativa, a outra está inibida. Embora várias 
das enzimas que atuam em vias catabólicas e anabólicas que conectam os 
mesmos produtos finais (por exemplo, glicose-piruvato e piruvato-glicose) 
sejam compartilhadas em ambas as vias, é importante existirem pontos em 
que as etapas sejam catalisadas por enzimas diferentes. Caso contrário, se 
fossem as mesmas enzimas atuando nos dois sentidos, a inibição de uma das 
vias (para que as duas ações não ocorram ao mesmo tempo) acabaria inibindo 
a outra também. Esses pontos em que as enzimas diferem são importantes 
pontos de regulação independentes. Além disso, para que as vias anabólicas 
e catabólicas sejam irreversíveis, pelo menos uma das reações específicas 
em cada sentido deve ser termodinamicamente muito mais favorável que sua 
reação inversa. Outra característica da regulação individual das vias anabólicas 
e catabólicas é que elas ocorrem em compartimentos diferentes dentro da 
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célula. Por exemplo, o catabolismo de ácidos graxos ocorre na mitocôndria, 
e sua síntese no citosol. Em compartimentos distintos as concentrações de 
metabólitos intermediários, enzimas e reguladores podem ser mantidas em 
diferentes níveis. Como as vias metabó licas sã o cineticamente controladas pela 
concentraç ã o do substrato, conjuntos separados de intermediá rios anabó licos 
e catabó licos també m contribuem para o controle das taxas metabólicas.
Figura 2. A relaç ã o energé tica entre as vias catabó licas e anabó licas. As vias catabó licas 
liberam energia quí mica na forma de ATP, NADH, NADPH e FADH2. Esses transportado-
res de energia sã o usados em vias anabó licas para converter precursores pequenos em 
macromolé culas celulares.
Fonte: Nelson e Cox (2014, p. 503).
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Na inaniç ã o prolongada, quando ocorre depleç ã o das reservas do tecido adiposo, 
observa-se considerá vel aumento na velocidade efetiva de catabolismo das proteí nas 
para fornecer aminoá cidos, nã o apenas como substratos para a gliconeogê nese, mas 
també m como principal combustí vel metabó lico de todos os tecidos. Ocorre morte 
quando as proteí nas teciduais essenciais sã o catabolizadas e nã o sã o substituí das. Em 
pacientes com caquexia resultante da liberaç ã o de citocinas em resposta a tumores 
e patologias, há aumento na taxa de catabolismo de proteí nas teciduais, bem como 
aumento considerá vel da taxa metabó lica; logo, eles apresentam um estado de inaniç ã o 
avanç ado. Mais uma vez, ocorre morte quando as proteí nas teciduais essenciais sã o 
catabolizadas e nã o sã o substituí das.
Fonte: RODWELL, V. et al. Bioquímica Ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
 Vias metabólicas anabólicas e catabólicas
Existem milhares de reações químicas conhecidas que compõem uma enorme 
diversidade de vias metabólicas. O padrão básico do metabolismo é estabe-
lecido pela alimentação. Os produtos da digestão de carboidratos, lipí deos 
e proteí nas devem ser processados principalmente em glicose, á cidos graxos 
e glicerol e aminoá cidos, respectivamente, que vão ser usados para formar 
outras biomoléculas, em um ciclo de rotas anabólicas (síntese) ou catabólicas 
(degradação) (Figura 3). 
Metabolismo de carboidratos
A glicose é o principal combustí vel da maioria dos tecidos. Ela é metabolizada 
a piruvato pela via da glicó lise. Os tecidos aeró bios metabolizam o piruvato à 
acetil CoA, que pode entrar no ciclo do á cido cí trico para oxidaç ã o completa a 
CO2 e H2O, ligados à formaç ã o de ATP no processo de fosforilaç ã o oxidativa. 
A glicó lise també m pode ocorrer de modo anaeró bio quando o produto fi nalé o lactato. A glicose e seus metabó litos també m participam em outros pro-
cessos – por exemplo, na sí ntese do glicogê nio, no mú sculo esquelé tico e no 
fí gado, e na via das pentoses fosfato, uma parte alternativa da via glicolí tica. 
Ela é uma fonte de equivalentes redutores (NADPH) para a sí ntese de á cidos 
graxos, e é fonte de ribose para a sí ntese de nucleotí deos e á cidos nucleicos. 
Os intermediá rios trioses-fosfato na glicó lise originam a porç ã o glicerol dos 
triacilgliceró is. O piruvato e os intermediá rios do ciclo do á cido cí trico forne-
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cem os esqueletos de carbono para a sí ntese dos aminoá cidos nã o essenciais ou 
dispensá veis. Já a acetil-CoA é o precursor dos á cidos graxos e do colesterol 
e, consequentemente, de todos os hormô nios esteroides sintetizados no corpo. 
A gliconeogê nese é o processo de sí ntese da glicose a partir de precursores 
nã o carboidratos, como lactato, aminoá cidos e glicerol.
A manutenç ã o de uma concentraç ã o sanguí nea adequada de glicose é 
essencial para os tecidos em que ela é o principal combustí vel (o encé falo) 
ou o ú nico combustí vel (as hemá cias). A glicose proveniente da digestã o dos 
carboidratos é absorvida pela veia porta do fí gado. No fígado, a glicose é 
captada em quantidades superiores à s necessidades imediatas e é utilizada 
na sí ntese de glicogê nio (glicogê nese). Entre as refeiç õ es, o fí gado atua para 
manter o ní vel da glicemia a partir da degradaç ã o do glicogê nio (glicogenó lise) 
e para, com o rim, converter os metabó litos nã o carboidratos, como lactato, 
glicerol e aminoá cidos, em glicose (gliconeogê nese). 
O mú sculo esquelé tico utiliza a glicose como fonte de energia tanto de modo 
aeró bio, formando CO2, quanto de modo anaeró bio, formando lactato. O mú sculo 
esquelé tico armazena glicogê nio como substrato energé tico para uso durante 
a contraç ã o muscular e sintetiza proteí na muscular a partir dos aminoá cidos 
plasmá ticos. O mú sculo responde por cerca de 50% da massa corporal e, con-
sequentemente, representa uma considerá vel reserva de proteí na, que pode ser 
empregada para suprir aminoá cidos para a gliconeogê nese em caso de inaniç ã o.
Metabolismo de lipídeos
Os á cidos graxos de cadeia longa originam-se de lipí deos da alimentaç ã o ou da 
sí ntese a partir da acetil-CoA derivada dos carboidratos ou dos aminoá cidos. Os 
á cidos graxos podem ser oxidados à acetil-CoA (β-oxidaç ã o) ou esterifi cados com 
glicerol, formando triacilglicerol (gordura) como principal reserva de energia.
A acetil-CoA formada pela oxidaç ã o de á cidos graxos pode ter trê s destinos: 
1) ser oxidada a CO2 + H2O pelo ciclo do á cido cí trico, como a acetil-CoA 
que se origina da glicó lise; 2) ser a precursora na sí ntese de colesterol e de 
outros esteroides; 3) ser utilizada no fí gado para formar corpos cetô nicos, 
acetacetato e 3-hidroxibutirato, que sã o importantes combustí veis durante o 
jejum prolongado e a inaniç ã o.
Os lipí deos da alimentaç ã o sã o principalmente triacilgliceró is e sã o hidro-
lisados a monoacilgliceró is e á cidos graxos no intestino, sendo, entã o, reesteri-
ficados na mucosa intestinal. Na mucosa intestinal, eles sã o empacotados junto 
com proteí nas e secretados no sistema linfá tico e, apó s, na corrente sanguí nea 
como quilomí crons, a maior das lipoproteí nas plasmá ticas. Os quilomí crons 
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també m contê m outros nutrientes lipossolú veis, incluindo as vitaminas A, 
D, E e K. Ao contrá rio da glicose e dos aminoá cidos absorvidos no intestino 
delgado, o triacilglicerol dos quilomí crons nã o é captado diretamen- te pelo 
fí gado. Ele é inicialmente metabolizado por tecidos que apresentam a lipase 
lipoproteica, a enzima que hidrolisa o triacilglicerol, liberando á cidos graxos, 
que sã o incorporados aos lipí deos teciduais ou oxidados como substratos 
energé ticos. Os remanescentes de quilomí crons sã o depurados pelo fí gado. 
Outra principal fonte de á cidos graxos de cadeia longa é a sí ntese (lipogê nese), 
a partir de carboidratos, no tecido adiposo e no fí gado.
O triacilglicerol no tecido adiposo representa a principal reserva de substrato 
energé tico do organismo. Ele é hidrolisado (lipó lise), e o glicerol e os á cidos 
graxos livres sã o liberados na circulaç ã o. O glicerol é um substrato para a 
gliconeogê nese. Os á cidos graxos sã o transportados ligados à albumina sé rica; 
sã o captados pela maioria dos tecidos e esterificados a triacilgliceró is para serem 
armazenados ou oxidados como substratos energé ticos. No fí gado, o triacilglice-
rol recé m sintetizado e o triacilglicerol dos remanescentes de quilomí crons sã o 
secretados na circulaç ã o na lipoproteí na de densidade muito baixa (VLDL). Esse 
triacilglicerol tem um destino semelhante ao dos quilomí crons. A oxidaç ã o parcial 
de á cidos graxos no fí gado leva à produç ã o de corpos cetô nicos (cetogê nese). Os 
corpos cetô nicos sã o exportados para os tecidos extra-hepá ticos, onde fornecem 
energia durante o jejum prolongado e a inaniç ã o.
Metabolismo de aminoácidos
Os aminoá cidos sã o necessá rios para a sí ntese de proteí nas. Alguns precisam 
ser supridos na alimentaç ã o (os aminoá cidos essenciais ou indispensá veis), 
uma vez que nã o podem ser sintetizados pelo organismo. Os restantes sã o 
aminoá cidos nã o essenciais ou dispensá veis, que sã o supridos pela alimentaç ã o, 
mas que també m podem ser formados a partir de intermediá rios metabó licos 
por transaminaç ã o, utilizando o grupamento amino de outros aminoá cidos. 
Apó s a desaminaç ã o, o nitrogê nio amino é excretado na forma de ureia, e 
os esqueletos de carbono que permanecem apó s a transaminaç ã o podem (1) 
ser oxidados a CO2 pelo ciclo do á cido cí trico, (2) ser utilizados na sí ntese de 
glicose (gliconeogê nese) ou (3) formar corpos cetô nicos ou acetil-CoA, que 
pode ser oxidada ou utilizada na sí ntese de á cidos graxos. Vá rios aminoá cidos 
també m sã o precursores de outros compostos, como purinas, pirimidinas, 
hormô nios – como a epinefrina e a tireoxina –, e neurotransmissores.
Os aminoá cidos resultantes da digestã o das proteí nas da dieta sã o absor-
vidos pela veia porta do fí gado. O fí gado desempenha a funç ã o de regular a 
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concentraç ã o sanguí nea desses metabó litos. O mú sculo esquelé tico sintetiza 
proteí na muscular a partir dos aminoá cidos plasmá ticos. O mú sculo res-
ponde por cerca de 50% da massa corporal e, consequentemente, representa 
uma considerá vel reserva de proteí na, que pode ser empregada para suprir 
aminoá cidos para a gliconeogê nese em caso de inaniç ã o.
Figura 3. Resumo das vias para o catabolismo dos carboidratos, das proteí nas e da gordura 
da alimentaç ã o. Todas essas vias levam à produç ã o de acetil-CoA, que é oxidada no ciclo 
do á cido cí trico, produzindo, por fim, ATP pelo processo de fosforilaç ã o oxidativa.
Fonte: Rodwell et al. (2017, p. 140).
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ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011. 
NELSON, D.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2014. 
RODWELL, V. et al. Bioquímica ilustrada de Harper. 30. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017.
Leitura recomendada
VOET, D.; VOET, J. G. Bioquímica. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
Dica do professor
O metabolismo baseia-se em um conjunto de reações, que são denominadas rotas de síntese e 
degradação de biomoléculas, ou ainda chamadas de vias anabólicas e vias catabólicas. Tudo isso 
deve ser altamente coordenado para que tanto a formação de macromoléculas quanto a 
degradação em seus monômeros ocorram dentrodo nosso organismo de forma equilibrada, 
correspondendo às necessidades do organismo. Na Dica do Professor, você entenderá como são os 
mecanismos por trás das vias anabólicas e catabólicas para a produção e a degradação de 
carboidratos, proteínas e lipídios. Você também compreenderá o papel de uma importante classe 
de proteínas, as enzimas, responsáveis por catalisar todas essas reações químicas.
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Exercícios
1) Sobre as biomoléculas celulares, assinale a alternativa correta:
A) Todos os lipídeos são formados por cadeias de ácidos graxos.
B) A principal função das proteínas é armazenar energia.
C) Os carboidratos são formados por cadeias de açúcares.
D) Os nucleotídeos são formados por cadeias de aminoácidos.
E) A estrutura tridimensional das biomoléculas não interfere em suas funções.
2) Sobre o catabolismo, é correto afirmar que:
A) Ocorre a formação de biomoléculas.
B) É um processo que requer energia (ATP, NADH, FADH2).
C) Ocorre a degradação de biomoléculas, como lipídeos, carboidratos e proteínas.
D) É um processo que retira energia da luz do sol.
E) Ocorre a hipertrofia muscular.
3) Para que ocorra a síntese de macromoléculas (anabolismo), é necessário:
A) ATP, NADH e FADH2.
B) Proteínas e carboidratos.
C) Energia luminosa.
D) Lipídeos.
E) Somente proteínas.
4) 
Uma pessoa com câncer avançado normalmente apresenta sintomas de perda de peso e 
fadiga. Esse processo é conhecido como caquexia do câncer. Nesse contexto, qual via 
metabólica que está ativada nessa situação?
A) Anabolismo.
B) Catabolismo.
C) Anfibolismo.
D) Vias cíclicas.
E) Vias de síntese.
5) A glicose constitui a principal fonte de energia na maioria dos tecidos. Por qual via a glicose 
é metabolizada a piruvato?
A) A glicose é metabolizada a piruvato pela via da glicólise.
B) A glicose é metabolizada a piruvato pela via da gliconeogênese.
C) A glicose é metabolizada a piruvato pela via da glicogenólise.
D) A glicose é metabolizada a piruvato pela via da glicogênese.
E) A glicose é metabolizada a piruvato pela via da lipólise.
Na prática
A progressão de um tumor pode gerar mudanças metabólicas, como alterações em hormônios 
leptina e grelina, além do aumento de citocinas pró-inflamatórias interleucina 1, interleucina 6 e 
fator de necrose tumoral.
Saiba +
Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:
How do carbohydrates impact your health - Richard J. Wood.
Veja qual o impacto dos carboidratos na saúde:
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How the food you eat affects your brain - Mia Nacamulli.
Veja como sua alimentação pode afetar o seu cérebro:
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Curso de bioquímica: integração metabólica.
Saiba mais com a videoaula sobre integração metabólica:
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