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TRANSCRIÇÃO BASES 2 – INTRODUÇÃO A EMBRIOLOGIA, 1ª E 2ª SEMANA COMO ESTUDAR EMBRIOLOGIA: - Quais eventos caracterizam o início do período - O que ocorre nesse período - Evento que caracteriza o final (de cada semana de gestação) GAMETOGÊNESE ESPERMATOGÊNESE: Acontece dentro do testículo masculino, onde há células germinativas próximo ao epitélio dos túbulos seminíferos. Existem três tipos celulares nos túbulos seminíferos: células germinativas (espermatogônias, espermatócito I, espermatócito II, espermátide e os espermatozoides), células de Sertoli (sustentação das células germinativas, proteção) e células intersticiais (de Leydig – produção do hormônio masculino, testosterona). As espermatogônias sofrem divisões celulares e se diferenciam até a formação do gameta masculino. Essa formação é completa, diferente da formação do gameta feminino que é incompleta. GLANDULAS ANEXAS (atuam em prol do espermatozoide) - Próstata: fica abaixo da bexiga e secreta substâncias alcalinas que neutralizam a acidez da urina e o pH ácido da vagina, também ativa os espermatozoides. Liberado antes do liquido seminal; - Vesícula seminal: produz um liquido que age como fonte de energia para a produção de ATP no processo de deslocamento dos espermatozoides. É liberado junto com o esperma e gametas, e é rico em frutose; - Glândula bulbouretral (de Cooper): Também limpa o canal da uretra para passagem do espermatozoide e tem como função principal a lubrificação do pênis durante o ato sexual. A ESPERMATOGÊNESE é dividida em quatro etapas: período de multiplicação/germinativo, crescimento, maturação e espermiogênese (a ovogênese, na mulher, só possui as três primeiras). PERÍODO GERMINATIVO: A partir da puberdade, as espermatogônias sofrem mitoses sucessivas, se dividindo e multiplicando em milhões de células. Uma espermatogônia sofre duas mitoses e forma quatro espermatogônias geneticamente idênticas. No PERÍODO DE CRESCIMENTO, cada uma das quatro aumentam o seu volume citoplasmático (secretam substancias que compõem o citoplasma e a membrana celular), mudam sua morfologia e passam a ser chamados de espermatócitos primários (Espermatócito I). Começa a MATURAÇÃO, onde cada espermatócito I sofre a primeira meiose (reducional -> 2n vira n) e passa a ser denominado espermatócito II, que sofre a meiose II formando duas células também haploides, as espermátides. Essa divisão completa (meiose completa) e formação das espermátides marca o final do período de maturação. Terminada a maturação, começa a ESPERMIOGÊNESE, onde a célula passa por uma metamorfose para se tornar espermatozoide. UMA ESPERMATOGONIA FORMA 16 ESPERMATOZOIDES. A espermátide perde parte do volume citoplasmático, a membrana plasmática acompanha o flagelo em formação até certo ponto, as mitocôndrias se autoduplicam a ficam concentradas na região intermediaria do flagelo e o complexo de Golgi se altera formando o acrossomo, na cabeça do espermatozoide, que contém enzimas que auxiliam o gameta masculino na fecundação: A hialuronidase atua na corona radiata, degenerando essa primeira barreira do gameta feminino formada por células foliculares. A corona radiata é completamente degenerada com a liberação dessas enzimas. A esterase, acrosina e neuraminidase vão agir na zona pelúcida, estrutura formada por glicoproteínas (ZPA, ZPB e ZPC), que serve de barreira química para o gameta feminino. A zona pelúcida não degenera, as enzimas só conseguem abrir um espaço no ponto onde o espermatozoide a toca. Ela persiste até o final da primeira semana de desenvolvimento. OVOGÊNESE: A produção do gameta feminino começa na vida intrauterina. A mulher já nasce com uma quantidade de gametas pré-formados e na puberdade começa a ovulação. No período fetal ocorrem os períodos germinativo e de crescimento. As ovogônias também sofrem mitoses, formando novas ovogônias que aumentam de tamanho e formam ovócitos I no período de crescimento. (Uma ovogônia sofre duas mitoses e forma 4 ovogônias). A partir da puberdade (maturidade sexual) acontece a maturação, onde o ovócito I (diploide - 2n) sofre a primeira meiose e se divide em ovócito II e primeiro corpo polar, células geneticamente e morfologicamente diferentes, haploides (n). Tanto o polócito I quanto o ovócito II sofrem meiose II, sendo esta incompleta. A célula para na metáfase II, por isso continua sendo chamada de ovócito II, precisando do gameta masculino para terminar a divisão celular. O espermatozoide não precisa penetrar na célula para isso, basta que ele toque na zona pelúcida. Enquanto as enzimas do acrossomo estão atuando na zona pelúcida, o ovócito II passa a ser chamado de óvulo. UMA OVOGÔNIA FORMA 4 GAMETAS FEMININOS. A função do polócito seria nutrição, pois ele passa mais da metade do seu citoplasma para o gameta feminino. Independente da fecundação ou não, ele vai ser degenerado. O ovário possui folículos ovarianos primários/imaturos em volta do ovócito II, que é estimulado por hormônios até chegar ao estágio de folículo ovariano secundário/maturo. O tamanho do gameta feminino aumenta consideravelmente, a quantidade de células foliculares também aumenta e forma-se uma cavidade – o antro – onde fica o liquido folicular. O folículo ovariano secundário também possui uma camada externa de musculo liso (2 a 3 camadas de células), a teca. Os hormônios que atuam no amadurecimento do folículo ovariano são o FSH e o LH. Os dois atuam estimulando a ovulação, principalmente o LH, contraindo a teca. Há uma pressão intrafolicular, forma-se uma saliência (estigma) na parede externa do folículo, que se rompe e libera o ovócito juntamente com o liquido folicular, que é sugado pelas fimbrias da tuba uterina. Algumas células foliculares (que produzem estrogênio) vão junto com o ovócito, formando a corona radiata. Outras permanecem para formar o corpo lúteo, que produz estrogênio e progesterona. - Zona pelúcida: glicoproteínas, ZPA, ZPB, ZPC, que atua protegendo o gameta feminino. - Corona radiata: várias camadas de células foliculares, fornece moléculas precursoras de macromoléculas que serão sintetizadas no interior do ovócito II. - Grânulos corticais: “Reação cortical”. Liberam uma substância que altera a polaridade da zona pelúcida, formando uma membrana de fertilização que impede que outros espermatozoides entrem no óvulo. - FSH: estimula o amadurecimento do folículo ovariano, aumentando o tamanho do gameta e a quantidade de células foliculares e a ovulação. - LH: atua na ovulação e na formação do corpo lúteo, que produz a progesterona. - Gêmeos idênticos: o embrioblasto, já no útero, se divide em dois grupos celulares e cada um forma um novo embrião. Apesar do espermatozoide ser completamente formado na espermatogênese, ele ainda não está apto para a fecundação, precisando passar por um processo de capacitação, onde aumenta seu movimento flagelar para ganhar mais velocidade, com secreções da glândula uterina, tanto no útero quanto nas tubas uterina. A cobertura da membrana plasmática e do acrossomo é limpa (das glicoproteínas e proteínas seminais do homem), alterando a permeabilidade para ocorrer a reação acrossômica (liberação das enzimas). CAPACITAÇÃO DO ESPERMATOZOIDE: - Remoção da cobertura glicoproteica e proteínas seminais da superfície do acrossomo e alteração dos componentes do espermatozoide (proteínas receptoras, proteínas canais...); - Canais de cálcio abrem-se pela ação da progesterona, o cálcio entra na membrana do flagelo e se liga à calmodulina, o que provoca o aumento do batimento flagelar; - Aumenta a produção do AMP cíclico e ativação da proteína cinase A, que fosforila a flagelina provocando uma hiperatividade do flagelo. FASES DA FECUNDAÇÃO Passagem do espermatozoide pela corona radiata e zona pelúcida,pela reação acrossômica > Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide (cabeça e cauda entram) > reação cortical > término da 2ª divisão meiótica e formação do pró-núcleo feminino + formação do pró-núcleo masculino (a cauda degenera dentro do óvulo) > os dois pró-núcleos se unem, formando o zigoto. A fecundação acontece na ampola da tuba uterina. 30h depois da fecundação, o zigoto começa a sofrer mitoses sucessivas (o ciclo celular é alterado para as fases G1 e G2 não gerarem volume citoplasmático), que forma células progressivamente menores (blastômeros). O zigoto se chama mórula no estágio de 12 a 32 blastômeros, envolvidos por uma camada achatada de trofoblasto, 3 a 4 dias após a fecundação. Tudo isso acontece enquanto o zigoto se movimenta pela tuba uterina por meio de batimentos ciliares e movimentos peristálticos das tubas até o útero. Formação do blastocisto: glândulas uterinas liberam uma secreção que degenera a zona pelúcida, invade a mórula e forma uma cavidade (cavidade blastocistica) com duas camadas: uma que reveste, o trofoblasto, que vai originar a placenta embrionária; e o embrioblasto, que vai formar o embrião. É importante remover a zona pelúcida nesse estágio para poder ocorrer a fixação do blastocisto no endométrio, já que para implantação primeiro é necessário que ocorra interação entre glicoproteínas adesivas da membrana plasmática do endométrio em associação caderinacaderina com as glicoproteínas do trofoblasto. Essa implantação ocorre seis dias após a fecundação. Blastocisto inicial x Blastocisto tardio: o inicial ainda possui uma camada zona pelúcida em degeneração, cavidade blastocística em formação e o embrioblasto ainda está se modificando. PRIMEIRA SEMANA DE GESTAÇÃO O QUE CARACTERIZA O INÍCIO: Fecundação e formação do zigoto O QUE OCORRE DURANTE: clivagem do zigoto em deslocamento ao longo da tuba e formação da mórula O QUE CARACTERIZA O FINAL: A formação do blastocisto (trofoblasto e embrioblasto). Após a implantação do blastocisto no epitélio do útero, o trofoblasto se diferencia em duas camadas: citotrofoblasto (camada interna de células mononucleadas mitoticamente ativas que forma novas células para a camada externa) e sinciciotrofoblasto (camada externa constituída por massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão celular, que vai aumentando e invadindo o endométrio à medida que as células vão se multiplicando). O sinciciotrofoblasto libera metaloproteinases que vão favorecer essa invasão do blastocisto no endométrio receptor. Ele se funde e rompe os vasos sanguíneos, o sangue então extravasa para lacunas ou redes vasculares dentro do sinciciotrofoblasto, importantes para a nutrição das células embrionárias. O processo de implantação acontece simultaneamente a alterações morfológicas de células que irão dar origem ao embrião, mas caracteriza o inicio da segunda semana de gestação. O mecanismo molecular de implantação envolve a sincronização entre o blastocisto invasor e o endométrio receptivo. Microvilosidades das células endometriais, moléculas celulares de adesão, citocinas, prostaglandinas, genes homeobox (impedem a rejeição pela mãe), fatores de crescimento e metaloproteinases de matriz tornam o endométrio receptivo. As células de tec. conjuntivo em torno da massa em proliferação acumulam glicogênio e lipídeos, assumindo aspecto poliédrico e células deciduais degeneram no local de penetração do sinciciotrofoblasto. O sinciciotrofoblasto é o responsável pela produção do HCG, que estimula o corpo lúteo a produzir hormônio (progesterona). Após 12 dias de fecundação, ele já passa a envolver o concepto e a ser encontrado totalmente dentro do endométrio, estabelece uma primeira circulação placentária ao romper vasos endometriais. São formados a cavidade amniótica, o âmnio (forma o revestimento epitelial do cordão umbilical quando for formado), o disco embrionário (placa bilaminar que origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião) e o saco vitelínico primitivo (desempenha papel na transferência de nutrientes para o embrião durante a segunda e terceira semana e a partir da quarta semana é incorporado como intestino primitivo). O líquido amniótico desempenha papel no crescimento e desenvolvimento fetais, nutrindo o feto. Quando o hipoblasto forra a cavidade blastocistica, a cavidade passa a se chamar exoceloma. O disco embrionário é dividido em duas camadas: o epiblasto, voltado para a cavidade amniótica e o hipoblasto, voltado para o blastocisto. As células do epiblasto se diferenciam em amnioblastos, que revestem a cavidade amniótica e produzem o líquido amniótico. Células do citotrofoblasto se multiplicam em pontos específicos e formam saliências que invadem o sinciciotrofoblasto, formando vilosidades que irão também estabelecer a nutrição do feto. Em espaços entre essas vilosidades será formada a placenta. Forma-se o córion e o saco coriônico, o córion é formado por mesoderma somático (forma a cavidade do exoceloma) e mesoderma esplâncnico (que reveste o saco vitelínico). É ele que vai originar a ligação entre o embrião e a parede da placenta, através do cordão umbilical (pedículo umbilical em formação). Mesoderma somático + citotrofoblasto + sinciciotrofoblasto formam o córion. O saco coriônico é toda a região onde o embrião vai se desenvolver. * Esse "somatico" e "esplancnico" são mesoderma extraembrionario. As células do endoderma do saco vitalínico formam o mesoderma extraembrionario, que circunda o amnio e saco vitalínico. Assim, forma o amnio, disco bilaminar e saco vitelinico. Se formam espaços dentro desse mesoderma, que se unem e formam o celoma extraembrionario. Esse celoma que vai separar o mesoderma em duas camadas: "Mesoderma extraembrionario somatico" e "mesoderma extraembrionario esplancnico" - Placa pré-cordal: determina uma região importante da cabeça. Alguns autores determinam esse evento como final da segunda semana. Consideraremos como um evento da terceira. SEGUNDA SEMANA DE GESTAÇÃO O QUE CARACTERIZA O INÍCIO: Nidação (implantação do blastocisto no endométrio) O QUE OCORRE DURANTE: Formação da cavidade amniótica, âmnio, disco embrionário e saco vitelínico primitivo. O QUE CARACTERIZA O FINAL: Formação de vilosidade coriônica primária e secundária.
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