Biologia-Celular-99

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99Bioenergética e Metabolismo
Assim, as enzimas do ciclo do ácido cítrico, que estão localiza-
das na matriz mitocondrial, são elementos centrais na degrada-
ção oxidativa tanto dos carboidratos como dos ácidos graxos. O 
resultado final do ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs) é a produ-
ção de hidrogênio, que fornecerá os prótons e os elétrons (para a 
cadeia transportadora de elétrons) e a produção de apenas 2 mols 
de ATP por mol de glicose consumida. Sua principal função é, 
portanto, produzir elétrons com alta carga de energia e prótons, 
gerando CO2. Seu rendimento energético é, portanto, baixo. Além 
dessas funções, o ciclo do ácido cítrico fornece metabólitos que 
serão usados na síntese de aminoácidos e hidratos de carbono.
A oxidação de acetil CoA a CO2 está acoplada à redução de 
NAD+ e de FAD+, respectivamente, a NADH e FADH2 na cadeia 
transportadora de elétrons, que é formada por enzimas e compos-
tos não-enzimáticos, cuja única função é transportar elétrons. A 
maior parte da energia derivada do metabolismo oxidativo é, en-
tão, produzida pelo processo de fosforilação oxidativa que ocor-
re nas cristas das mitocôndrias. Os elétrons de alta energia do 
NADH e FADH2 são transferidos para o oxigênio molecular atra-
vés de uma série de carreadores localizados na membrana interna, 
a cadeia transportadora de elétrons (Figuras 4.5 e 4.6).
crista
Cristas são dobras em forma 
de prateleiras ou de túbulos, 
que aumentam a superfície 
de contato com a matriz.
Piruvato
Piruvato Acetil CoA
Ciclo do
ácido
cítrico
Ácidos
graxos
Ácidos
graxos
Membrana interna
Matriz
Membrana externa
NADH NADH
NADH
FADH2
CO2
CO2+
+
Figura 4.5 - O mecanismo geral de fosforilação oxidativa. À medida que um elétron de 
alta energia passa pela cadeia transportadoras de elétrons, parte da energia liberada 
é utilizada para direcionar os três complexos enzimáticos que bombeiam H+ para 
fora do espaço da matriz. O gradiente eletroquímico de prótons resultante através 
da membrana interna direciona H+ de volta via ATP-sintase, um complexo proteico 
transmembrânico que utiliza a energia do fluxo de H+ para sintetizar ATP a partir de ADP 
e P
i
, na matriz. (Ilustrações baseadas em ALBERTS et al., p. 427).