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1 CEREBELO E DIENCÉFALO APOSTILA – PÁG. 135 (Item 11.2.4 até 11.2.6.4, exceto 11.2.5/mesencéfalo) Incluir terceiro ventrículo (Parte teórica) CEREBELO Introdução: como já visto na aula sobre “Org. Geral do SN”, o cerebelo é um dos componentes do encéfalo. Localiza-se na cavidade craniana, caudalmente ao cérebro, do qual é separado por um espaço denominado fissura transversa do cérebro; esta, por sua vez, é ocupada por uma prega da dura-máter encefálica, a ser abordada oportunamente. Está ligado ao mesencéfalo, à ponte e ao bulbo por meio dos pedúnculos cerebelares rostral, médio e caudal, respectivamente, e pelo quais transitam fibras que chegam ou que saem do órgão. Considerando que o cerebelo está dorsal ao TE e neste encontra-se o quarto ventrículo (uma das cavidades do encéfalo), conclui-se que o primeiro constitui-se no teto desse espaço. Assim como o cérebro, o cerebelo apresenta SC externamente à SB, fato que o classifica como sendo um dos componentes da porção supra-segmentar do SN. A SB, por sua vez, contém em seu interior aglomerados de SC, os quais formam os núcleos do órgão. Visão Macroscópica: para a descrição morfológica do cerebelo existem dois critérios, os quais abordam a divisão do órgão. Ambos podem ser empregados tanto para animais 2 quanto para humanos, mas convencionou-se o emprego distinto de cada um deles conforme a “espécie” a ser abordada: - divisão médio-lateral: é mais utilizada na medicina veterinária e baseia-se na anatomia do órgão. Permite observar, no plano sagital mediano (PSM), uma elevação longitudinal denominada vérmis do cerebelo, em virtude da semelhança que apresenta com o formato de um verme ou de uma minhoca. E, a cada lado deste há uma massa, as quais constituem os hemisférios cerebelares. A superfície do cerebelo como um todo é irregular, marcada por vários sulcos, denominados fissuras cerebelares; duas dessas, contíguas, delimitam pequenas elevações alongadas, conhecidas como folhas do cerebelo; estas, por sua vez, se agrupam em conjuntos denominados lóbulos do cerebelo, e estes se organizam em grupos – os lobos do cerebelo, que formam os hemisférios cerebelares. Ao corte longitudinal do cerebelo no PSM identifica-se uma camada externa de SC, a qual constitui o córtex cerebelar – este, por sua vez, é pregueado e forma as folhas do cerebelo, já citadas. A SB, internamente à anterior, apresenta uma parte basal mais desenvolvida, denominada corpo medular do cerebelo ou centro branco medular do cerebelo, constituído pelas fibras aferentes e eferentes que se relacionam com o cerebelo. Entretanto, e como mencionado, nesta região estão presentes também aglomerados de SC, os chamados núcleos (centrais) do cerebelo, a serem abordados na sequência. Do corpo medular projetam-se radiações em direção ao córtex, conhecidas como lâminas brancas, as quais assumem o aspecto de uma árvore, e, por esta razão, o cerebelo é também conhecido como “árvore da vida”; as folhas, por sua vez, complementam a imagem. Já o sufixo “da vida” advém da crença que os estudiosos na idade média tinham de que no cerebelo residia a alma, a qual era a fonte da vida; fato que justifica o termo. - divisão anteroposterior: largamente empregada na medicina humana, utiliza critérios funcionais como referência, os quais serão abordados no item “evolução filogenética”. Visão Microscópica: embora esta abordagem esteja relacionada diretamente à Histologia, é importante a descrição de alguns aspectos microscópicos do cerebelo, uma vez que auxiliarão o entendimento sobre o assunto. 3 O córtex cerebelar é constituído por três camadas concêntricas de neurônios, denominadas molecular, células de Purkinje e granular, sendo esta última a mais interna delas. Na SB, especificamente no centro branco medular, existem (os já citados) núcleos (centrais) do cerebelo, que surgiram em função do aumento da demanda e da complexidade de funções do órgão, como poderá ser visto no próximo item. Estes são, no sentido médio-lateral, os núcleos fastigial, interpósito e denteado e têm a função de conectarem as vias aferentes e eferentes do cerebelo. Evolução Filogenética: em correspondência às mudanças anatômicas e funcionais sofridas pelo cérebro ao longo dos milhões de anos, o cerebelo também apresentou várias modificações, até porque o funcionamento de ambos é interdependente. Portanto, é natural que as transformações tenham se dado de forma concomitante, à medida que foram necessárias. Assim, podem ser observadas três marcantes etapas evolutivas do cerebelo que, por sua vez, coincidem com as porções resultantes da divisão anteroposterior, a saber: - arqui-cerebelo: já evidenciado nas espécies de organização anatômica menos complexa, como os ciclóstomos (a exemplo da lampréia), é também conhecido como cerebelo vestibular por ser o responsável pelo equilíbrio e pela postura corporal. Para tanto, mantém conexão com os canais e ductos semicirculares, bem como com o vestíbulo, utrículo e sáculo (OVC). Relaciona-se com o núcleo mais central – e, por isso, o mais primitivo – qual seja, o fastigial; termo este que significa o ponto mais alto, o cume ou o pico. - paleo-cerebelo: surgiu nos peixes, mas apresenta desenvolvimento mais marcante nos anfíbios pois está relacionado com o tônus muscular, importante para a execução de movimentos e manutenção da postura corporal. Quando passaram a habitar também a terra firme os animais demandaram força muscular extra, necessária para anular aquela da gravidade e para se sustentarem em pé; e, como a coluna vertebral (comumente conhecida como espinha dorsal) tem papel preponderante nesta função, esta porção do cerebelo é chamada, também, de cerebelo espinhal. O núcleo envolvido neste caso é o interpósito, o qual recebe esta denominação em virtude da sua posição – entre os outros dois, exatamente por ser o segundo a surgir durante o processo evolutivo. 4 - neo-cerebelo: é bem mais desenvolvido nos mamíferos, em correspondência ao incremento do córtex cerebral, e por isso é conhecido como cerebelo cortical. Acha-se comprometido com a coordenação motora e com a precisão de movimentos refinados, para os quais se torna muito importante o controle da força muscular empregada, assim como da extensão e da direção das ações; como exemplo, podemos citar os movimentos inversos entre as mãos. Esta porção cerebelar está relacionada com o núcleo denteado – o mais recente deles, e cujo aspecto releva a razão do nome. Lesões: tendo o órgão em questão funções distintas, exercidas por suas respectivas porções, fica evidente que os sinais clínicos decorrentes da lesão de cada uma delas serão bastante diferenciados e específicos. Assim, caso haja algum dano no arqui, paleo ou neo- cerebelo, os sintomas esperados serão, respectivamente, dificuldade para a manutenção do equilíbrio e da postura; do tônus muscular, e da coordenação motora – e, os núcleos correspondentes, poderão, também, estar comprometidos. Este fato explica a gradação da lesão denominada – erroneamente – de “agenesia cerebelar”, a qual significa “não formação”, o que nem sempre ocorre. Deveria ser, portanto, “disgenesia”, pois geralmente o órgão apresenta comprometimento apenas parcial. Este quadro ocorre com mais frequência em grupos de animais consanguíneos, nos quais a progênie pode apresentar, por exemplo, dificuldade para se manter de pé e/ou se locomover e/ou mamar, dependendo da porção afetada. Embora o cerebelo apresente certa capacidade de recuperação funcional mesmo quando há lesão cortical, esta regeneração não ocorre quando os núcleos centrais são atingidos – fato que explica a irreversibilidade dos quadros de “agenesia”; ou, mais apropriadamente, disgenesia. Conexões: como citado, no cerebelo há vias aferentese vias eferentes, pelas quais transitam estímulos relacionados às diversas funções exercidas pelo órgão. Estas fibras, por sua vez, conectam-se por intermédio dos três núcleos centrais. Características Funcionais: ao contrário do que se possa inferir, as ações controladas pelo cerebelo são sempre conscientes, uma vez que o indivíduo tem controle sobre elas. Entretanto, na maioria das vezes são executadas sem que se dê conta de detalhes referentes 5 aos movimentos realizados, razão pela qual são classificadas como automatizadas ou exercidas de forma automática. Podemos tomar, como exemplo hipotético, o deslocamento que dois discentes fazem no intervalo da aula de Anato III, do Pavilhão 9 até a Cantina da Veterinária, enquanto vão, calorosamente, reclamando do professor (rsrsrs). É certo que ambos se dirigiram até lá de forma consciente e voluntária, pois foram porque quiseram... Mas, se ao chegarem à cantina alguém lhes perguntar quantos passos cada um deu durante o trajeto e/ou qual foi o comprimento das passadas, com certeza não vão saber responder. Embora tenham ido até lá por vontade própria e não obrigados – ou seja, a ação foi consciente! – os movimentos executados o foram de forma automática ou automatizada. Diferentemente daqueles realizados pelas vísceras (vide aula sobre “SNA”), os quais são, via de regra, inconscientes e involuntários. Por fim, outra característica funcional do cerebelo é o fato de suas ações serem homolaterais, o que vale dizer que cada hemisfério cerebelar controla o lado correspondente do corpo. Não há, portanto, decussação (ou cruzamento) das fibras de um lado para o outro; fato que se observa no cérebro e que o diferencia do cerebelo – vide comentários sobre os slides referentes ao “TE & SNA” (decussação das pirâmides). Funções: diante do exposto, e após este breve estudo sobre o cerebelo, pode-se compilar suas funções em quatro grandes grupos: controle e manutenção do equilíbrio, da postura, do tônus muscular e da coordenação motora. Obs: para me adiantar e satisfazer a curiosidade de “alguns”, o álcool (leia-se “Postinho”, “Ranxera” e 1.000 vezes etc. – rsrsrs) age sobre as células de Purkinje e afeta o equilíbrio, fazendo com que o indivíduo afaste os membros inferiores e, por consequência, abaixe o centro de gravidade – razão pela qual um dos testes para se verificar o grau de embriaguez é pedir à pessoa que imite a forma do “número 4”. No caso dos animais quadrúpedes, a terminologia utilizada para esta situação – decorrente de diversos tipos de lesões cerebelares – é aumento do quadrilátero de sustentação. 6 DIENCÉFALO Introdução: assim como o cerebelo, o diencéfalo também é um dos componentes do encéfalo; mais precisamente de uma das partes deste, o cérebro – vide aula sobre “Org. Geral do SN”. Localizado ventralmente ao telencéfalo (a outra porção do cérebro constituída pelos hemisférios cerebrais), compreende três elementos distintos. Componentes: o diencéfalo é formado pelo tálamo, pelo hipotálamo e pelo epitálamo, sendo que o primeiro deles serve de referência anatômica para a designação dos demais; e, em decorrência dos respectivos nomes, deduz-se, facilmente, a localização de cada um. Há, ainda, duas outras porções, denominadas subtálamo e metatálamo, as quais não apresentam relevância para os fins aos quais se propõem o presente estudo. As principais características das três primeiras porções serão descritas a seguir: - Tálamo: alguns anatomistas o consideram no plural (tálamos), por ser constituído por duas massas ovoides de SC – que se organiza em núcleos – as quais se unem no PSM por meio da aderência intertalâmica. Inclusive é exatamente este aspecto morfológico que justifica a atribuição dessa terminologia. A palavra tálamo significa leito nupcial (em grego) ou cama (em latim), pelo fato de repousar, sobre cada uma das suas metades, o hipocampo do mesmo lado – uma região do telencéfalo, a qual será abordada oportunamente. O tálamo funciona como relé (ponto de conexão) de quase todas as vias aferentes ao córtex cerebral, exceto a olfatória; é, por isso, considerado a central receptora de estímulos. Participa, também, do sistema límbico – conjunto de estruturas que controlam o comportamento e a emoção, já citado e que será abordado no tema relacionado ao telencéfalo. Quando lesado, principalmente em decorrência de alterações vasculares, pode desencadear a chamada síndrome talâmica, na qual se manifestam alterações de sensibilidade como, por exemplo, a chamada dor central; dor espontânea e de 7 difícil localização, que se irradia para toda a metade do corpo situada do lado oposto à porção talâmica comprometida. - Hipotálamo: na imagem da face medial do cérebro, proveniente do corte do encéfalo no PSM, é possível visualizar o hipotálamo ventralmente à aderência intertalâmica. Ou seja, este forma a porção ventral das paredes laterais do terceiro ventrículo (o qual circunda a aderência intertalâmica), bem como o assoalho desta cavidade. Nesta região (assoalho) encontram-se, no sentido rostro-caudal, as estruturas a seguir, que também entram na formação do hipotálamo: quiasma óptico, túber cinéreo e corpo mamilar – todas visíveis e localizadas na face ventral do cérebro (mais precisamente do diencéfalo), entre os tra(c)tos ópticos e os pedúnculos cerebrais. O hipotálamo é formado predominantemente por SC, a qual se organiza em núcleos, distribuídos por todo o órgão. - Divisões do Hipotálamo: como as três regiões que constituem o assoalho do terceiro ventrículo são facilmente identificáveis – mesmo na face medial, após secção longitudinal do encéfalo no PSM – didaticamente pode-se dividir o hipotálamo em três áreas distintas, a saber: - Hipotálamo rostral: pelo fato de se localizar dorsalmente ao quiasma óptico, recebe também o nome de Hipotálamo supra-óptico. Dentre os núcleos aí existentes, destacam-se: • Núcleo supraquiasmático: é responsável pelo controle do ritmo circadiano, ou seja, os eventos que se repetem a cada período de 24h. E, como o sinal externo para que estes ocorram é a luminosidade, ao núcleo em questão chegam fibras oriundas da retina; apresenta, ainda, aferência para a glândula pineal (GP), a ser abordada no item sobre epitálamo. • Núcleos supraóptico e paraventricular: secretam os neuro- hormônios oxitocina e vasopressina (ou ADH – hormônio antidiurético), os quais alcançam a neuro-hipófise por meio dos axônios que formam o trato hipotalâmico- hipofisário, onde são armazenados. O primeiro está relacionado com a ejeção do leite pelas glândulas mamárias, enquanto que o ADH, como o próprio nome sugere, promove a reabsorção da água pelos rins; a deficiência ou ausência deste hormônio pode, portanto, desencadear um quadro de diabete insípidus. • Centro da perda de calor: em referência ao nome, tem como função promover a queda da temperatura corporal quando está encontra-se em níveis 8 acima do fisiológico. É neste local, então, que agem as drogas com efeitos antitérmicos. Por esta razão não é rara a ocorrência de óbitos após traumatismos cranianos e/ou intervenções cirúrgicas na glândula hipófise; estas situações podem interferir no funcionamento normal deste centro, causando um quadro denominado febre central. - Hipotálamo médio: também chamado de Hipotálamo tuberal, encontra-se dorsalmente ao túber cinéreo – estrutura por meio da qual a hipófise se prende ao hipotálamo. Os núcleos mais importantes desta região são: • Núcleo dorsomedial: produzem os fatores de liberação dos hormônios produzidos pela adeno-hipófise, conhecidos como Rh (do inglês, release hormone). • Núcleo ventromedial: controla a sede e o apetite por meio dos centros da fome, da sede e da saciedade, aí localizados. - Hipotálamo caudal: dispõe-se dorsal ao corpo mamilar (um doscomponentes do sistema límbico, o qual será abordado oportunamente) e, por isso, recebe o nome de Hipotálamo mamilar. Os principais núcleos aí presentes são: • Núcleo mamilar: envolvido com o controle do comportamento e da emoção (sistema límbico). • Centro da manutenção de calor: por dedução, conclui-se que a função desta parte do hipotálamo esteja relacionada à conservação da temperatura corporal. - Funções do Hipotálamo: diante do exposto, conclui-se que o hipotálamo apresenta grande importância para a manutenção da homeostase. Por isso, é considerado a central geradora de respostas viscerais, uma vez que o equilíbrio do meio interno está na dependência direta do funcionamento das vísceras. De forma resumida e esquemática, pode-se elencar as principais funções do hipotálamo, como se segue, no que tange ao controle do(a) : • Ritmo circadiano; • Equilíbrio hidroeletrolítico; • Pressão arterial (vasomotor); • Temperatura corporal; • Reprodução; 9 • Crescimento; • Metabolismo corporal; • Fome e sede; • Homeostase; • Comportamento e emoção. - Epitálamo: localiza-se dorso-caudalmente ao tálamo. É constituído predominantemente por SB e uma parte glandular, a já citada Glândula pineal, também conhecida como epífise, em contraposição à hipófise. A primeira está “acima” (epi), enquanto a última encontra-se “abaixo” (hipo) do tálamo ou do terceiro ventrículo, os quais servem como referência anatômica para justificar tal nomenclatura. Para os fins aos quais se propõe a presente disciplina, será abordada aqui apenas a porção glandular do epitálamo; e, desta, somente a função. - Funções da Glândula Pineal: embora sejam vários, um dos principais papéis da GP é a produção da substância denominada melatonina, a partir da serotonina – um tipo de neurotransmissor presente na PCSN. Esta, também classificada como neuro-hormônio, apresenta efeitos diversos em vertebrados não mamíferos e em mamíferos. Nos primeiros, a melatonina está relacionada ao mimetismo, pela interferência que exerce sobre a distribuição dos grânulos de melanina no citoplasma da célula, concentrando-os ou dispersando-os. Este fenômeno permite que alguns animais se camuflem, com o objetivo de proteção ou de caça. Já nos mamíferos, esta substância interfere principalmente na reprodução, determinando uma época de acasalamento específica (conhecida como estação de monta – EM), de forma a permitir que o nascimento da prole ocorra preferencialmente nas estações mais propícias à sobrevivência de ambos – mãe e cria(s) – independentemente da duração da gestação. Todas as espécies animais sofrem essa influência, mas em algumas os efeitos são mais pronunciados. Nos equinos, por exemplo, cuja gestação é de aproximadamente 11 meses, a época de cio é do início da primavera até o término do verão. Assim, a época de nascimento dos potros coincide, em parte, com este período. Vale lembrar que esta espécie é muito bem adaptada ao clima quente, haja vista que a raça mais antiga – e precursora das demais – é a Árabe. 10 Nos ovinos, ao contrário, e cuja gestação dura apenas cinco meses, o período fértil das fêmeas é no inverno, para que possam parir também na época de clima mais ameno e de fartura de forragem. Esta espécie, por sua vez, é oriunda de regiões frias; a lã (vide aula sobre “Tegumento comum”), característica das raças mais primitivas de ovinos, tem exatamente o papel de protegê-los das baixas temperaturas. Mas, para que tudo isso aconteça corretamente, é necessário que os animais tenham um “relógio biológico” eficiente. Este, por sua vez, deverá receber “informações” do ambiente e fazer com que cada espécie interprete estes sinais e manifeste o cio – ou não – no período mais propício ao nascimento da prole, qual seja, na primavera ou no verão. Esta interação é mediada pela luminosidade, e por isso conhecida como fotoperíodo; e, a via envolvida não poderia ser outra que não a visão; isto explica o fato do núcleo supraquiasmático (citado anteriormente e localizado no hipotálamo rostral) se comunicar com a GP, regulando a síntese de melatonina. A concentração dessa substância é inversamente proporcional à intensidade de luz. Assim, no verão – ou quando há muita luminosidade – os níveis desse hormônio estão baixos e vice-versa. Dessa forma, espera-se que os equinos deem cio quando há pouca melatonina circulante; ao contrário, os ovinos necessitam de elevadas taxas desse hormônio para se reproduzirem. Como já citado, todas as espécies – inclusive os humanos! – sofrem influências reprodutivas por esta mesma via. Entretanto, algumas de forma mais intensa (equinos e ovinos), enquanto em outras os efeitos são mais discretos; neste último grupo podemos citar os carnívoros domésticos e os bovinos, por exemplo. Entretanto, esta condição está na dependência não somente das espécies, mas também dos efeitos climáticos da região na qual cada uma delas se encontra, pois estes interferem diretamente nas chances de sobrevivência da mãe (condição prioritária, uma vez que sem ela a prole terá poucas chances de se manter viva); e, por consequência, na da própria cria – ou crias. Isto explica o fato da duração da EM aumentar, de forma diretamente proporcional, à medida que os animais se encontram mais próximos da linha do equador, independentemente da espécie. Quanto mais perto dessa região mais longo será o período de acasalamento, em virtude do aumento do número de horas de luz/dia. 11 Esta condição permite a interferência sobre a época de reprodução das espécies, por meio da utilização de luz artificial (lâmpadas); e, para cada espécie, há um protocolo específico de forma a permitir aos criadores definirem uma estação de monta para os rebanhos, com objetivo de facilitar e maximizar o manejo nas propriedades. No que tange aos humanos – e como já dito – a melatonina também interfere na reprodução, dentre outras funções do organismo. É sabido, por exemplo, que mulheres que nascem cegas não têm o ciclo menstrual regular, como o observado naquelas com visão normal. E, embora esta espécie não apresente uma “estação de monta” pré-definida, está comprovada a ação da melatonina sobre o humor das pessoas, fato que justifica, pelo menos em parte, a fama dos mineiros serem indivíduos mais “fechados”, de “poucos amigos” e introvertidos – não podemos esquecer que MG é conhecida pelas suas (belas) montanhas, condição geográfica que determina um fotoperíodo mais curto, se comparado àquele observado na região litorânea. Nesta última, a duração da luminosidade diária é significativamente maior, justificando o conhecido comportamento de seus habitantes – pessoas geralmente mais extrovertidas, alegres e de fácil entrosamento. Esta interferência que a luminosidade exerce sobre o humor nos humanos está implicada diretamente nos altos índices de depressão e de suicídio em países com fotoperíodo curto, quando comparados àqueles localizados entre os trópicos, pois nos primeiros embora os dias possam ser longos a luz do sol nem sempre é visível ou duradoura. Por fim – e para descontrair – essa relação talvez possa explicar, também, a famosa (e estratégica!) queixa de “dor de cabeça”, desculpa frequente de algumas mulheres (rsrsrs). Lavras, julho de 2022. ______________________________ Professor Henrique R. A. de Resende
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