Fundamentos da Biologia Celular - Alberts et al - 2017 - 4 Edicao-211

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184 Fundamentos da Biologia Celular
núcleo, de maneira que os diferentes cromossomos não se enrosquem uns com 
os outros (Figura 5-17). Além disso, alguns cromossomos estão associados com 
determinados locais do envelope nuclear, o par de membranas concêntricas que 
envolve o núcleo, ou com a lamina nuclear subjacente, uma rede proteica que 
sustenta o envelope (discutido no Capítulo 17).
O exemplo mais óbvio de organização cromossômica no núcleo interfásico é 
o nucléolo (Figura 5-18). O nucléolo é onde estão agrupadas as regiões contendo 
os genes que codificam os RNAs ribossômicos dos diferentes cromossomos. Aqui, 
os RNAs ribossômicos são sintetizados e combinados com proteínas para formar 
os ribossomos, a maquinaria de síntese proteica das células. Como discutimos 
no Capítulo 7, os RNAs ribossômicos desempenham funções estruturais e cata-
líticas no ribossomo.
O DNA nos cromossomos é sempre 
muito condensado
Como vimos, todas as células eucarióticas, seja em interfase, seja em mitose, 
compactam seu DNA em cromossomos. O cromossomo humano 22, por exem-
plo, contém cerca de 48 milhões de pares de nucleotídeos. Estendido de ponta a 
ponta, o seu DNA mediria aproximadamente 1,5 cm. No entanto, durante a mito-
se, o cromossomo 22 mede apenas 2 μm de comprimento, isto é, cerca de 10.000 
vezes mais compacto do que o DNA seria se estivesse esticado. Essa caracterís-
tica marcante de compressão é realizada por proteínas que torcem e enovelam 
o DNA em níveis cada vez mais altos de organização. O DNA dos cromossomos 
interfásicos, embora cerca de 20 vezes menos condensado do que o DNA dos 
cromossomos mitóticos (Figura 5-19), é ainda fortemente compactado.
Figura 5-17 Os cromossomos interfá-
sicos ocupam territórios distintos no 
núcleo. Foram usadas sondas de DNA 
ligadas a diferentes marcadores fluores-
centes para destacar cromossomos inter-
fásicos específicos em uma célula humana. 
Quando observados no microscópio de 
fluorescência, cada cromossomo interfásico 
se localiza em territórios distintos no nú-
cleo, em vez de estar misturado com outros 
cromossomos como um espaguete em uma 
tigela. Observe que os pares de cromos-
somos homólogos, como as duas cópias 
do cromossomo 9 indicadas, geralmente 
não estão localizados na mesma posição. 
(De M.R. Speicher e N. P. Carter, Nat Rev. 
Genet. 6:782-792, 2005. Com permissão de 
Macmillan Publishers Ltd.)
10 μm
Cromossomo 9
Envelope
nuclear
Célula interfásica
Núcleo
Figura 5-18 O nucléolo é a estrutura 
mais evidente no núcleo interfásico. 
Micrografia eletrônica de uma fina secção 
do núcleo de um fibroblasto humano. O nú-
cleo é circundado pelo envelope nuclear. 
No interior do núcleo, a cromatina apare-
ce como uma massa difusa, com regiões 
especialmente densas, denominadas he-
terocromatina (coloração escura). A hetero-
cromatina contém poucos genes e situa-se, 
principalmente, na periferia do núcleo, logo 
abaixo do envelope nuclear. As grandes re-
giões escuras são os nucléolos, que contêm 
os genes para os RNAs ribossômicos, os 
quais estão localizados em vários cromosso-
mos que se agrupam no nucléolo. (Cortesia 
de E.G. Jordan e J. McGovern.) 2 μm
Nucléolo
Envelope
nuclear
Heterocromatina
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