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EVOLUÇÃO AULA 4 Profª Silmara Terezinha Pires Cordeiro 2 CONVERSA INICIAL Nesta aula trabalharemos a evolução biológica com base em várias perspectivas. Alguns pesquisadores se dedicam a esse estudo pela microscopia; outros, pela química molecular, testando hipóteses sobre a origem da vida no planeta, como foi o caso da teoria de Oparin e Haldane, testada por Stanley Miller. Outros preferem a origem dos genes e genomas e a evolução das células, como no caso da teoria endossimbiótica para as organelas mitocôndria e cloroplasto. Podemos dizer que esses estudos estão todos relacionados e fazem parte da evolução molecular da vida, ou microevolução. Mas alguns estudiosos preferem estudar a evolução com base em fatores macroscópicos, como os geologistas e paleontologistas, que se dedicam às grandes transições evolutivas. Existem ainda estudos ecológicos que analisam a evolução do ponto de vista da interação de alguns seres, como os parasitas e seus hospedeiros, ou ainda os predadores e suas presas, que vivem em ambientes tão próximos que coevoluem de modo integrado. Os profissionais responsáveis por organizar e ordenar todas essas informações, traçando linhas evolutivas, ou melhor, “cladogramas”, são o filogenistas, também chamados de “sistematas”, pois organizam suas teorias em sistemas, produzindo as reconstruções filogenéticas. Todos esses temas serão tratados aqui, iniciando pelas teorias da origem da vida e finalizando com as técnicas de filogenia. Os objetivos da aula são: Reconhecer a ancestralidade comum dos seres vivos, as transições evolutivas, as reconstruções filogenéticas e a evolução molecular; Apresentar a cronologia da vida na Terra e a abordagem evolutiva que atualmente é utilizada no estudo da origem das espécies e das formas de vida a partir do mundo abiótico; “Apresentar mudanças marcantes na história evolutiva da Terra para compreensão de alguns fenômenos e processos macroevolutivos”; “Entender o papel das interações evolutivas entre espécies na dinâmica da aquisição de adaptações recíprocas ou não”; “Reconhecer a sistemática (e a taxonomia) e o processo de reconstrução filogenética”; 3 “Compreender as mudanças evolutivas no nível do DNA, ressaltando a evolução dos genes e genomas procarióticos e eucarióticos através dos estudos de filogenia comparada”. TEMA 1 – ORIGEM DA VIDA E O ANCESTRAL DE TODAS AS FORMAS DE VIDA ATUAIS Segundo Damineli e Damineli (2007, p. 264-265), a ideia de uma sopa primordial, proposta de Darwin e que segundo os autores “imaginava que uma poça de caldo nutritivo, contendo amônia, sais de fósforo, luz, calor e eletricidade, pudesse ter dado origem a proteínas, que se transformaram em compostos mais complexos, até originarem seres vivos”. Essas ideias são utilizadas por Oparin e Haldane para propor sua teoria da evolução molecular, como veremos a seguir. 1.1 Teorias da origem da vida: histórico Desde os primórdios da civilização, a origem da vida é tema de discussões que já foram mais acaloradas, como o caso da geração espontânea (ou abiogênese), aceita até meados do século XIX. Nesse período, Pasteur e Tyndall realizaram uma série de experimentos e apresentaram evidências de que a vida surgia pela reprodução, sendo a abiogênese substituída pela biogênese (Damineli; Damineli, 2007; Zaia, 2003). A teoria da evolução molecular citada no tópico anterior foi proposta por Oparin em 1924: Ele usou um cenário de evolução darwiniana lenta e gradual, partindo do mais simples para o mais complexo. A partir dos hidrocarbonetos e da amônia, ter-se-iam formado outros compostos mais complexos, como carboidratos e proteínas. Processos semelhantes, num ambiente redutor proposto por Haldane em 1929. (Zaia, 2004, p. 4) A esses compostos Oparin deu o nome de “coacervados”, que seriam estruturas semelhantes às atuais células. 4 Figura 1 – Variação abstrata sobre o tema da vida originada na água há 3,8 bilhões de anos, com a representação de vários coacervados Crédito: Maksimilian/Shutterstock. Essa teoria foi testada com sucesso por Stanley Miller, que, ainda segundo Damineli e Damineli (2007, p. 272), se apoiou nas ideias de Harold Urey (1893-1981), o qual argumentou que a atmosfera original da Terra era parecida com a dos planetas gasosos (Júpiter, Saturno, Urano e Netuno). Esse experimento deu origem à química prebiótica (Damineli; Damineli, 2007; Zaia, 2003). A seguir, podemos observar na Figura 2 esse experimento, com os possíveis gases existentes segundo as ideias de Urey e Haldane, testadas por Stanley Miller: Figura 2 – Experimento realizado em 1953 com amônia, metano e hidrogênio, além de descargas elétricas, simulando as condições da Terra primitiva Crédito: Fouad. A. Saad/Shutterstock. 5 Segundo Damineli e Damineli (2007) e Zaia (2003), como resultado desse experimento, acabaram se formando aminoácidos, que são moléculas precursoras na formação de proteínas e essenciais à estrutura dos seres vivos. Porém, existem hoje resistências na comunidade científica com relação a esse experimento, pois novos estudos apontam que a atmosfera terrestre nunca foi redutora, ou seja, portadora de substâncias que oxidam na presença de oxigênio. Como seria o caso de haver hidrogênio abundante descrito nessa proposta, uma nova esperança surgiu com a descoberta de hidrotermais, ambientes similares ao dessa proposta (redutora), nas quais poderia ter surgido a vida. Segundo Weiss et al. (2016, p. 1-6), o last universal common ancestor (Luca), já visto anteriormente, parece ter surgido em hidrotermais, locais com presença de ferro, enxofre e metais de transição. Segundo os autores, esse primeiro ser vivo seria o ancestral das arqueobactérias e eubactérias da atualidade e, no próximo tópico, veremos a proposta de fases para a origem da vida. 1.2 Fases da origem da vida Segundo Freeman e Herron (2009, p. 681), a formação dos aminoácidos precursores ocorreu por meio de reações químicas em um ambiente até então designado como “sopa primordial”, substituída por Weiss et al. (2016, p. 1-6) por aberturas hidrotermais submarinas ou fumarolas. Freeman e Herron (2009, p. 681) também propõem que, após essa síntese de aminoácidos formados pela reação química de moléculas inorgânicas (presentes no ambiente descrito anteriormente), formaram-se os nucleotídeos (também vistos anteriormente) e os carboidratos (açúcares) simples, sendo essa a primeira etapa; numa segunda fase, esses nucleotídeos e carboidratos teriam se juntado, formando um polímero com capacidade de se autocopiar e um ácido nucleico, possivelmente o RNA; e na terceira fase surgiriam membranas que dariam origem à membrana plasmática e às demais organelas membranosas nas células que, no caso das procariontes, seriam apenas os ribossomos, posteriormente diversificando-se nas demais organelas em eucariontes. Para Damineli e Damineli (2007, p. 275), a hipótese do surgimento do RNA primeiro, conhecida como “mundo do RNA”, precisa ser aprimorada, pois 6 apresenta uma complexidade que precisa ser investigada, e ainda não existe uma explicação plausível para o que chamam de “mundo pré-RNA”. Alguns estudiosos de biologia molecular e genômica se dedicam ao estudo da origem e evolução dos genomas, nosso próximo tema. TEMA 2 – GRANDES TRANSIÇÕES EVOLUTIVAS Segundo Cavalcanti e Cavalcante (2014, p. 21), a formação da Terra teve início há 4,6 bilhões de anos e, a partir dessa data, até cerca de 542 milhões de anos atrás, houve um período denominado “pré-cambriano”, no qual ocorreram processos de aglomeração, choque e fissão de continentes, originando os supercontinentes (Atlântida, Rodínia, Panótia, Gondwana e Laurásia), e no Fanerozoico surge a Pangeia. Os mesmos autores afirmam que ao final do Proterozoicoe do Fanerozoico se inicia o Cambriano, há cerca de 543 milhões de anos. Figura 3 – Pangeia, Laurásia e Gondwana. Supercontinentes que existiram durante a Era Paleozoica e a Mesozoica (Era do Gelo; Idade Glacial) Fonte: Designua/Shutterstock. 7 Os autores se basearam na datação feita pela Comissão Internacional de Estratigrafia em 2009 e, dependendo de qual modelo de datação for utilizado, pode haver divergências sobre a sequência correta dos eventos geológicos. Figura 4 – Escala geocronológica: unidades, fileiras e nomes cronoestratigráficos internacionais Crédito: Alinabel/Shutterstock. No próximo tema há outra proposta de organização das transições evolutivas. 8 2.1 Eventos evolutivos nos éons Éons são os maiores períodos de divisão na escala de tempo geológico, sendo divididos em eras e períodos. Segundo Freeman e Herron (2009, p. 62), o Período Hadeano teve início há 4,6 bilhões de anos e, por muito tempo, o planeta permaneceu instável, com mudanças gradativas no clima e nos oceanos, além dos diferentes níveis de oxigênio. Segundo Cavalcanti e Cavalcante (2014, p. 1), nesse tempo ocorreu o surgimento da Terra e, nesse período, meteoritos colidiam com o planeta como bombas, enquanto havia um resfriamento que levou à solidificação da crosta terrestre. Para os autores, embora sejam raros os registros de rochas nesse éon, sabe-se que a crosta terrestre surgiu nessa fase. Freeman e Herron (2009, p. 62) afirmam que o Éon Arqueano teve seu início há 3,6 bilhões de anos e, durante essa fase, surgiram os primeiros microrganismos procariontes, conforme visto anteriormente, com os registros de fósseis de estromatólitos com a datação similar. Os autores colocam o início do Proterozoico há cerca de 2,5 bilhões de anos, ocorrendo a evolução dos procariontes para os primeiros eucariontes e, na sequência, o surgimento dos seres multicelulares. No Fanerozoico, iniciado há 543 milhões de anos, ocorreu a diversificação de seres vivos, tanto unicelulares quanto multicelulares, sendo esse o éon do qual fazemos parte. TEMA 3 – COEVOLUÇÃO E DINÂMICA DAS INTERAÇÕES INTERESPECÍFICAS Os estudos sobre a evolução biológica caminham cada vez mais para a automação, pois a complexidade de processos e interações nos processos evolutivos tornam esses estudos inacessíveis por outros métodos. Os modelos matemáticos conseguem avaliar uma série de variantes que podem ocorrer no caminho, como a herança genética do tipo pleiotropia e de alelos múltiplos, os vários sistemas coevolutivos, as mudanças das taxas evolutivas decorrentes das pressões da seleção natural, entre outros fatores. Esses algoritmos matemáticos são utilizados para construir modelos digitais que cumprem com vantagens as exigências para analisar esses fenômenos (Futuyama, 2009, p. 11). 9 Freeman e Herron (2009, p. 135) afirmam que os exemplos de interação entre os seres vivos com coevolução são a predação e o parasitismo. A coevolução ocorre quando a pressão da seleção natural produz adaptações recíprocas em ambas as espécies. 3.1 Interações entre espécies Nagai (2018), em sua pesquisa sobre a coevolução entre presas e predadores, utilizou modelos matemáticos para analisar o sistema presa- predador. O autor considera que são inúmeras as variáveis que podem alterar as relações coevolutivas, justificando sua escolha. Para ele, podem ocorrer inúmeras modificações ambientais e comportamentais difíceis de observar nas pesquisas de campo (p. 31). Outro modelo similar foi utilizado por Barbieri e Carvalho (2001) para analisar fungos parasitas, os quais podem ser vistos por duas perspectivas: no sistema gene a gene, em que é feita a análise da evolução dos genes de resistência de parasita que aumentam sua patogenicidade; ou da perspectiva do hospedeiro, por meio da hipótese da rainha vermelha, na qual são analisados os mecanismos de defesa desse hospedeiro (p. 79). No próximo tópico, veremos como essas pesquisas com análise de genes e modelos matemáticos influenciam as reconstruções filogenéticas. TEMA 4 – RECONSTRUÇÕES FILOGENÉTICAS A reconstrução filogenética se baseia nas normas de cladística e filogenética (Henning, 1950, 1966), sem abandonar a nomenclatura binominal (Lineu, 1753), tendo como modelo o esboço da primeira árvore genealógica (Darwin, 1837). Essa árvore foi aprimorada, passando a ser uma árvore filogenética, agora com caracteres analisados pelas normas anteriormente citadas e por outras técnicas de análise molecular do DNA, RNA e proteínas. Pode-se dizer que esses cladogramas (Figura 5), para explicar as relações evolutivas, passaram por uma evolução conceitual, e agora passam por uma evolução tecnológica, considerando que os sequenciamentos são analisados por supercomputadores que otimizam o trabalho minucioso dos filogenistas. Na Figura 5 temos o diagrama da origem das espécies de Darwin 10 e, na Figura 6, podemos ver a ilustração de uma árvore filogenética. Ambas são exemplos de cladogramas. Figura 5 – O famoso e único diagrama da origem das espécies, de Darwin Fonte: CC-20. Figura 6 – Representação da árvore da vida Fonte: TRGrowth/Shutterstock. 11 No próximo tópico, veremos os parâmetros utilizados na classificação dos seres vivos. 4.1 Classificação dos seres vivos: histórico de ideias Tabela 1 – Linha cronológica da classificação dos seres vivos Autor/data Marco na classificação Lineu, 1758 Apresentou a proposta de nomenclatura binominal, na qual os nomes científicos são escritos em latim ou latinizados. É usada até hoje. Darwin, 1837 Árvore genealógica: realizou o primeiro esboço em seus cadernos de anotação sobre o Beagle. Henning, 1950 Propôs as normas de cladística, determinando a formação de clados e cladogramas. Henning, 1966 Criou as normas de filogenética com a organização dos cladogramas por critérios de afinidade genética e maior grau de parentesco baseado na análise do DNA. Whittaker, 1969 Apresentou a proposta de classificação dos seres vivos em cinco reinos: Monera, Protista, Plantae, Fungi e Animalia, utilizada até os dias atuais. Carl Woese, 1970 Apresentou a proposta de três domínios: Bacteria, Archaea e Eucarya. Baseando-se em novas técnicas que revelaram as diferenças fundamentais entre células procarióticas e eucarióticas, foram mapeadas geneticamente as Archeas, bactérias que apresentam maior parentesco com as células eucariontes. Suas diferenças estruturais as diferem muito das demais bactérias, e isso foi o marco para uma nova proposta de classificação. Margulis, 1981 Descreveu a teoria endossimbiótica, baseada na evolução das organelas celulares mitocôndria e cloroplastos, além de diversos outros casos de organismos simbiontes encontrados na natureza. Proposta de 2016 “Luca”: essa proposta de 2016 se baseia em análises moleculares comparativas de proteínas de bactérias e arqueobactérias, chegando à conclusão de que o primeiro ser vivo poderia ser um procarionte que viveu em uma fenda hidrotermal. Observação: todas essas propostas são utilizadas ainda hoje e não são excludentes, dando embasamento para as pesquisas de reconstrução filogenética. Fontes: Adaptado de Freeman; Herron, 2009; Margulis, 2001; Pough; Janis; Heiser, 2006; Raven, 2014; Weiss et al., 2016. 4.2 Reconstruções filogenéticas que utilizam cladogramas Neste tópico listaremos algumas das regras utilizadas para analisar as características dos seres vivos segundo Pough, Janis e Heiser (2006, p. 9), antes de decidir seu posicionamento em um cladograma. Uma das regras é a presença de apomorfias, ou seja, características consideradas recentes, como modificações em ossos de tetrápodes e, nas serpentes, a modificação para deixarem de ter patas. Outra regra é a presença de sinapomorfias, ou seja, caracteres derivados compartilhados, como as glândulas mamárias,que estão presentes em todos os mamíferos. Podem ocorrer plesiomorfias, ou seja, 12 características mais antigas, como a coluna vertebral dos vertebrados terrestres. Os mesmos autores (2006, p. 9) nomeiam os clados e os classificam em tipos, utilizando as regras de cladística; outras considerações são sobre os tipos de cladograma, que podem ser: monofiléticos, incluindo um ancestral e todos seus descendentes; ou parafiléticos, incluindo um ancestral comum e apenas alguns de seus descendentes. Essas reconstruções utilizam atualmente análises moleculares do RNA ribossômico e sequências de aminoácidos em proteínas e de nucleotídeos (DNA e RNA), sendo importantes para avanços nas mais diversas áreas de estudo da evolução biológica. Na sessão “Na prática”, veremos a sequência de procedimentos utilizados em reconstruções filogenéticas. TEMA 5 – ESTRUTURA E DINÂMICA EVOLUTIVA DE GENES E GENOMAS O estudo da origem e da evolução dos genes e genomas é indissociável, pois é dentro das células que ocorrem processos importantes, como replicação do DNA, transcrição do DNA, tradução do RNA e síntese proteica – processos vistos anteriormente. A evolução dos genes e genomas é o tema do próximo tópico. 5.1 Investigação de mecanismos relacionados à evolução genômica Matioli (2001, p. 82) propõe que alguns elementos sejam utilizados como parâmetro para verificar a evolução genômica: ordenação dos nucleotídeos nos ácidos nucleicos, se está homogênea (semelhante) ou não; ou se existem isócoros, sequências de nucleotídeos com alta similaridade das bases nitrogenadas pareadas citosina e guanina (C+G). Outros elementos investigados são os telômeros (sequências finais dos cromossomos), os transposons (elementos de transposição) e, por fim, os códons, que são trincas de bases nitrogenadas relacionadas à síntese de proteínas. Com base nessas premissas, surgem as hipóteses que tentam explicitar a origem e a evolução dos genomas, como veremos a seguir. 13 5.2 Evolução dos genomas de organelas Segundo Hartl (2001, p. 21, 22, 24), os seres unicelulares dotados de núcleo delimitado por membrana, conhecidos como “eucariotos”, teriam surgido por endossimbiose entre células procarióticas. O autor cita como exemplos as organelas com DNA próprio, similaridade proteica e estrutural com seres procariontes, que são a mitocôndria (responsável pela respiração celular) e o cloroplasto (responsável pelo processo fotossintético). Hartl (2001) e Moreira (2015) apontam como mais provável a hipótese autógena para a evolução das organelas celulares. Nessa hipótese, a evolução dos procariontes ocorreu de forma lenta e gradual, com dobramentos da membrana plasmática, originando as organelas e o núcleo celular dos eucariontes. Quanto à evolução dos genes e famílias gênicas, Hartl (2001) afirma que a maioria dos grupos surgiu por mutações do tipo duplicação gênica. Carrapiço e Rita (2009) afirmam que a análise molecular (filogenética) forneceu evidências de influência de retrovírus endógenos humanos, conhecidos pela sigla “Hervs”. Esses segmentos, ou sequências de DNA advindas de retrovírus (vírus com RNA), segundo os autores, produziram mutações e geraram “uma quantidade de deleções, duplicações e remodelações cromossómicas na evolução do genoma humano, tendo desempenhado um papel preponderante na evolução e divergência dos hominídeos” (Carrapiço; Rita, 2009, p. 17). Os mesmos autores citaram a influência do DNA endógeno na produção do hormônio liberador da gonadotrofina (GNRH) e em proteínas relacionadas ao funcionamento da placenta humana. Caso essas sequências de DNA retroviral fossem removidas, poderiam, por exemplo, comprometer o funcionamento normal da gestação. Sendo assim, os autores consideram que os seres humanos deveriam ser considerados “entidades poligênicas”, enfatizando o papel da simbiose na evolução biológica (Carrapiço; Rita, 2009, p. 18). NA PRÁTICA Segundo Pederneiras (2011, p. 2-7), a cladística na verdade é um ramo da sistemática que estuda a filogenia (história genealógica) e as reconstruções 14 filogenéticas que produzem cladogramas com representações hipotéticas de uma determinada espécie. O autor (p. 5-6) fala sobre a comparação anatômica entre caracteres homólogos (presentes no ancestral comum) e homoplasias, semelhanças não homólogas que podem ter surgido por convergência ou reversão. Essas características podem se apresentar como plesiomórficas (antigas, primitivas, ancestrais) e, ao contrário, apomórficas (recentes, derivadas). Os cladogramas preferencialmente são monofiléticos, ou seja, contêm um ancestral comum para todos os descendentes e são divididos em ramos por caracteres derivados compartilhados ou sinapomórficos (p. 7-8). Pederneiras fala ainda do método de parcimônia pelo qual os cladistas produzem diversos modelos de cladograma e escolhem o que tiver menor grau de divergências ou uma árvore de consenso. Existe ainda o método de policotomia, no qual podem emergir três clados do mesmo ancestral sem que sejam encontrados caracteres compartilhados como em monofiléticos. Nesse caso, podem ser espécies derivadas do mesmo ancestral ou se divergir de modo independente do ancestral comum (Pederneiras, 2011, p. 10-11). Leia o texto que tem esse resumo e faça as seguintes atividades: 1. Diferencie filogenia de cladística; 2. Defina homologias e homoplasias; 3. Diferencie um caráter plesiomófico de um apomófico; 4. Defina monofiletismo e sinapomorfias; 5. Defina parcimônia e policotomia. Sugerimos ainda uma opção que também consta no livro Evolução biológica: pensamento evolutivo histórico e contemporâneo. Que tal um aplicativo em que fosse possível passar algum tempo distraído e ao mesmo tempo revisar vários conteúdos deste capítulo de forma lúdica? Pois essa é a proposta do jogo produzido pela Computer Lunch chamado Evolution Never Ends (A evolução nunca acaba). Trata-se de um aplicativo para celular que contém as fases de desenvolvimento da vida no planeta, partindo da evolução molecular (sopa primordial) e passando pelas fases da macroevolução. Simula ainda a evolução biológica dos animais, como os peixes, répteis e mamíferos, incrementando seu aprendizado sobre evolução biológica e história natural. 15 O jogo ainda está em fase de desenvolvimento, mas já está disponível em: <https://play.google.com/store/apps/details?id=com.computerlunch.evolutio n>. Acesso em: 28 out. 2019. FINALIZANDO Vamos relembrar os tópicos de estudo desta aula: iniciamos com os estudos sobre a origem da vida e sobre o ancestral comum; estudamos um pouco sobre a dinâmica da evolução de genes e genomas, sobre a evolução das células procarióticas e eucarióticas, sobre os estudos geológicos e biológicos que definem as grandes transições evolutivas, sobre a evolução integrada entre presas e predadores e entre parasitas e hospedeiros. Conhecemos alguns modelos de estudo utilizados atualmente. No tópico “Reconstruções filogenéticas”, vimos o histórico de algumas técnicas de classificação biológica, como a taxonomia e a filogenia, e demos seguimento ao conteúdo com o artigo sobre os conceitos básicos de filogenia e com a atividade prática proposta, para melhor compreensão do conteúdo. 16 REFERÊNCIAS CAVALCANTI, J. A.; CAVALCANTE, J. Evolução geologia. In: BRANDÃO, R. L.; FREITAS, L. C. B. (Ed.). Geodiversidade do Estado do Ceará. Fortaleza: CPRM, 2014. p. 19-34. Disponível em: <https://www.researchgate.net/publication/269390299_Evolucao_Geologia_In_Bra ndao_RL_Freitas_LCB_Eds_Geodiversidade_do_Estado_do_Ceara_CPRM>. Acesso em: 29 out. 2019. CARRAPIÇO, F.; RITA, O. Simbiogénese e evolução. In: LEVY, A. et al. (Ed.). Evolução: história e argumentos. Lisboa: Esfera do Caos, 2009. p. 175-198. DAMINELI, A.; DAMINELI, D. S. C. Origens da vida. Estudos Avançados,São Paulo, v. 21, n. 59, p. 263-284, 2007. Disponível em: <www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103- 40142007000100022>. Acesso em: 29 out. 2019. EVOLUTION Never Ends. Google Play. Disponível em: <https://play.google.com/store/apps/details?id=com.computerlunch.evolution>. Acesso em: 29 out. 2019. FREEMAN, S.; HERRON, J. C. Análise evolutiva. Tradução de Maria Regina Borges, Osório e Rivo Fisher. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. MOREIRA, C. Modelo autogenético. Revista de Ciência Elementar, [S.l.], v. 3, 2015. Disponível em: <https://www.researchgate.net/publication/322560030_M odelo_Autogenetico>. Acesso em: 29 out. 2019. WEISS, M. et al. The physiology and habitat of the last universal common ancestor. Nature Microbiology, [S.l.], v. 1, n. 9, 2016. Disponível em: <https://www.researchgate.net/publication/305645166_The_physiology_and_ha bitat_of_the_last_universal_common_ancestor>. Acesso em: 29 out. 2019. ZAIA, D. A. M. Da geração espontânea à química prebiótica. Química Nova, São Paulo, v. 26, n. 2, p. 260-264, mar. 2003. Disponível em: <http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0100- 40422003000200020>. Acesso em: 29 out. 2019. _____. The Origin of Life and the Prebiotic Chemistry. Química Nova, São Paulo, v. 25, n. 1, p. 3-8, jan./jun. 2004. Disponível em: 17 <https://www.researchgate.net/publication/46485946_The_origin_of_life_and_t he_prebiotic_chemistry>. Acesso em: 29 out. 2019.
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