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EVOLUÇÃO 
AULA 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profª Silmara T. Pires Cordeiro 
 
 
 
2 
CONVERSA INICIAL 
No decorrer desta aula, trataremos da estrutura da teoria darwiniana, cuja 
elaboração levou mais de 30 anos, se considerarmos que Darwin utilizou blocos 
de notas para rascunhar suas primeiras ideias entre 1832 e 1837, a bordo do 
navio Beagle, e reuniu esses manuscritos para iniciar seu livro por volta de 1844, 
publicando a primeira edição da obra “quase” completa em 1859 (Darwin, 1859). 
Mas, qual a finalidade de conhecer essa teoria, atualmente? Qual o real 
significado de evolução? Em que isso interfere no cotidiano, para justificar tais 
estudos? São muitos os questionamentos e, no decorrer deste estudo, 
esperamos que eles sejam respondidos satisfatoriamente. 
Começaremos pelo significado de evolução biológica. Para Darwin 
(1859), a evolução está relacionada às modificações que podem ser observadas 
entre as espécies. A experiência na expedição que realizou e a vida dedicada ao 
estudo da natureza fizeram-no perceber que existem muitas espécies 
semelhantes e com algum grau de parentesco. Baseado nisso, Darwin (1859) 
propôs que as espécies evoluíam por modificação. Note-se que não há sentido 
de melhoria e sim de diferenciação. 
Os seres vivos se modificam e se diferenciam em outras espécies, o que 
nos traz para a realidade atual. Estamos numa época em que a maioria das 
doenças microbianas foi vencida pelo uso de medicamentos antibióticos e afins; 
porém, alguns microrganismos resistem a esses medicamentos e a explicação 
para esse fenômeno está na teoria da evolução – nesse caso, na seleção 
artificial. A seleção artificial, ao mesmo tempo que cria soluções na produção de 
alimentos, acaba criando desafios para as áreas de saúde, agricultura e 
pecuária. 
Esses são alguns exemplos da aplicação desses conhecimentos na 
sociedade, justificando o estudo da estrutura da teoria da evolução por seleção 
natural de Charles Darwin como ferramenta na assimilação dos mecanismos 
da seleção artificial, da qual saíram muitas das inspirações do naturalista 
descritas em seu livro, principalmente sobre as modificações ocorridas nas 
linhagens de pombos que ele criava (Darwin, 1859). 
 
 
 
 
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TEMA 1 – ANCESTRALIDADE COMUM 
Darwin (1859) afirma que os seres vivos, além de apresentarem 
modificações, devem ter surgido de um ser primordial, que é chamado em seu 
livro de ancestral comum. Para ele, as semelhanças entre as diversas espécies 
aparentadas só poderiam ser explicadas caso elas possuíssem a mesma 
descendência (Darwin, 1859). Desde então, cientistas das mais diversas áreas 
procuram por esse ser primordial e existem inúmeros estudos sobre o tema. 
Darwin apresenta um esboço do que seria a primeira árvore genealógica, 
em seu Primeiro caderno sobre transmutações, de 1837, no qual o desenho de 
um ramo inicia-se com o primeiro ser vivo, que vai resultar em outras espécies. 
Observe uma cópia da referida imagem na Figura 1. 
Figura 1 – Reprodução do esboço de 1837 de Charles Darwin, seu primeiro 
diagrama de uma árvore evolucionária, disponível para exibição no Museu de 
História Natural de Manhattan 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Crédito: CC/PD. 
Essa ideia inicial é a base, hoje, dos estudos de taxonomia e filogenia e 
de áreas que se utilizam da tecnologia computacional para analisar genomas, o 
que nos leva às pesquisas publicadas por uma equipe do Instituto de Evolução 
Molecular da Alemanha, como, em 2016, na revista Nature Microbiology, sobre 
o artigo sobre o last universal common ancestor (Luca) – o último ancestral 
universal comum, em português (Weiss et al., 2016). 
 
 
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1.1 Quem é Luca e qual sua relação com Charles Darwin? 
Como dito anteriormente, o Luca seria o nosso ancestral comum, 
proposto por Darwin em 1837 e, desde então, cientistas do mundo todo procuram 
evidências da existência ou não desse primeiro ser vivo. Atualmente, aceita-se 
que a vida tenha surgido em ambientes hidrotermais, sendo que, em sua 
pesquisa, Weiss et al. (2016) analisaram 6,1 milhões de genes com o objetivo 
de mapear e reconstruir a “ecologia microbiana” de Luca (Weiss et al., 2016, p. 
1). 
Os pesquisadores alemães chegaram à conclusão de que esse ancestral 
comum a todos os seres vivos viveu em um ambiente hidrotermal, portanto 
tratava-se de um ser termofílico (capaz de resistir a altas temperaturas); e de 
que esse ambiente era rico em hidrogênio, gás carbônico e ferro. Portanto, o 
metabolismo desse ser devia ser autotrófico (ele produzia seu próprio alimento). 
E, ainda: como o ambiente não apresentava oxigênio, ele seria anaeróbio (não 
utilizava oxigênio na sua respiração) (Weiss et al., 2016). 
Para chegar a essas conclusões, Weiss et al. (2016) analisaram dados do 
genoma de 1.981 procariotos (unicelulares, sem envoltório nuclear) pertencentes 
a 36 grupos taxonômicos, buscando padrões de linhagem evolutiva em arqueias 
e bactérias, sendo que somente foram considerados os padrões monofiléticos, 
ou seja, que possuam apenas um ancestral comum. Como resultado desse 
estudo, Weiss et al. (2016, p. 8) concluíram que Luca poderia ser o ancestral de 
todas as formas de vida atuais. 
TEMA 2 – MODIFICAÇÃO 
Como dito anteriormente, Darwin (1859) preocupou-se em analisar as 
semelhanças e diferenças estruturais em animais e plantas e teve acesso ao 
material produzido pelos anatomistas de sua época, concluindo que essas 
características revelavam modificações frutos de um processo evolutivo das 
espécies. As modificações corporais descritas por Darwin (1859) são divididas 
hoje em homólogas, análogas e, ainda, vestigiais. 
2.1 Modificações em estruturas análogas 
Certas estruturas presentes no corpo de animais apresentam uma função 
semelhante; porém, por tratarem-se de animais pertencentes a táxons 
 
 
5 
diferentes, essa estrutura não possui a mesma origem embrionária. Um exemplo 
desse tipo de modificação pode ser visto na comparação entre as asas de um 
morcego e as de um inseto: ambas servem ao voo (mesma função) mas, ao 
analisarmos a classificação desses animais, percebemos que o morcego 
pertence aos mamíferos (vertebrados), enquanto o inseto pertence aos 
artrópodes (invertebrados), tendo uma estrutura de desenvolvimento 
embrionário diversa. 
Figuras 2-3 – Comparação entre as asas de um morcego e as asas de um inseto 
 
 
 
Créditos: Morphart Creation/Shutterstock; Leren/Shutterstock. 
 
 
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2.1.1 Modificações em estruturas homólogas 
No caso das modificações em estruturas homólogas, a origem 
embrionária é a mesma. Vejamos um exemplo comparando a nadadeira da 
baleia, as patas dianteiras de um sapo, as patas dianteiras de um cavalo, as 
patas dianteiras de um leão, os braços de um humano e ainda as asas de um 
pássaro. Embora apresentem similaridades estruturais, as funções adaptadas 
dessas estruturas citadas são as mais diversas: nadar, saltar, andar, agarrar e 
voar (Figura 4). 
Figura 4 – Comparação entre os membros inferiores, respectivamente, de uma 
baleia, um sapo, um cavalo, um leão, um ser humano e um pássaro 
 
Crédito: Usagi-p/Shutterstock. 
 
 
2.1.2 Estruturas modificadas vestigiais 
As estruturas modificadas vestigiais são assim chamadas por não 
apresentarem uma função específica; mas, quando comparadas com as 
estruturas similares presentes em outras espécies, percebe-se que as vestigiais, 
aparentemente, perderam a função durante o processo evolutivo (Freeman; 
 
 
7 
Herron, 2009, p. 55). É exemplo desse tipo de estrutura o apêndice, que, em 
mamíferos herbívoros como o coelho, apresenta uma biota capaz de digerir a 
celulose presente em sua alimentação, mas que, no organismo de animais 
carnívoros, não possui a mesma função (Freeman; Herron, 2009, p. 55) e, 
portanto, regrediu seu tamanho, tornando-se apenas um vestígio. Observe a 
Figura 5. 
Figura 5 – Comparação entre o intestino de um animal herbívoro,
o coelho, 
com um apêndice bem desenvolvido; e o de um animal carnívoro, no caso a 
raposa, com somente um vestígio do apêndice 
 
Crédito: Nopainnogain/Shutterstock. 
O apêndice está presente em humanos, sendo motivo de diversos 
estudos médicos e, quando obstruído, tende a acumular microrganismos, sendo 
necessária intervenção cirúrgica, nele, para remoção desses microrganismos. 
O professor de fisiologia da Universidade Estadual de Oklahoma, Loren 
Martin, escreveu para a revista Scientific American, em 2019, sobre a função do 
apêndice em humanos, afirmando que, apesar de não ter sido considerado 
 
 
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funcional por muitos anos, pesquisas apontam que o apêndice humano 
apresenta função acessória do sistema imunológico, além de ser reutilizado em 
cirurgias reparadoras do sistema urinário (Martin, 2019). 
Outro exemplo desse tipo de modificação é o osso cóccix, que é 
considerado um osso rudimentar e, em outros primatas, dá origem à cauda e ao 
eriçamento dos pelos (Freeman; Herron, 2009, p. 55). Observe outros exemplos 
de órgãos vestigiais nas Figuras 6-10. 
Figuras 6-7 – Comparação entre esqueletos de primatas e, a seguir, a pélvis 
humana, com o osso vestigial cóccix 
 
Créditos: Morphart Creation/Shutterstock. / Double Brain/Shutterstock. 
 
 
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Figura 8 – Esqueleto de baleia com ossos pélvicos, vestígio de ancestrais com 
pernas 
 
Créditos: Morphart Creation/Shutterstock. 
Figuras 9-10 – Membrana nictitante de águia-americana; close-up de um olho 
desse pássaro, com um terceiro fechamento da pálpebra, comparado com olho 
humano, que apresenta apenas um vestígio daquela membrana 
 
 
Créditos: Morphart Creation/Shutterstock; Morphart Creation/Shutterstock; Ian 
Dyball/Shutterstock; Solar22/Shutterstock. 
 
 
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TEMA 3 – ESPECIAÇÃO 
O exemplo mais conhecido de formação de novas espécies descrito por 
Darwin (1859) é relacionado ao gênero de aves Geospiza, coletadas durante sua 
passagem pelo arquipélago de Galápagos. Essas aves se diferenciaram, com 
modificações adaptativas especialmente nos bicos e na plumagem (Darwin, 
1859). Esse é um exemplo de especiação do tipo alopátrica, surgindo do 
isolamento geográfico (Andrade, 2010; Colley; Fischer, 2013). Observe a Figura 
11. 
Figura 11 – Os tentilhões das ilhas Galápagos, exemplo de especiação alopátrica 
(em populações isoladas), também conhecida como irradiação adaptativa 
 
Crédito: Vecton/Shutterstock. 
Colley e Fischer (2013) afirmam que vários experimentos foram 
conduzidos para analisar essas aves, que ficaram conhecidas como os 
tentilhões de Darwin, concluindo que, atualmente, existem 13 espécies 
diferentes em Galápagos, que se diferenciam em diversos aspectos e que essas 
adaptações devem ter sido causadas pelo isolamento geográfico e sexual entre 
as espécies. 
Outro tipo de especiação é a simpátrica, que foi objeto de estudo pela 
pesquisadora Diana Dodd (1989), em 1985, com populações de moscas do 
 
 
11 
gênero Drosófila. Na especiação simpátrica, a formação de duas espécies ocorre 
numa mesma população (Colley; Fisher, 2013). 
No experimento citado, Dodd (1989) ofereceu alimentações diferenciadas 
para os grupos de moscas: um grupo recebeu maltose e o outro, amido, obtendo 
como resultado isolamento sexual. Ou seja, as moscas preferiam acasalar-se 
com seus pares que recebiam o mesmo tipo de alimento. O fator apontado como 
causador do isolamento sexual foi o tipo de alimentação e, como consequência, 
as moscas diferenciaram-se em novas espécies (Dodd, 1989, p. 1.308). Observe 
as Figuras 12 e 13. 
Figuras 12-13 – Exemplo de especiação simpátrica: teste de um grupo de 
drosófilas nutridas com amido e outro grupo, alimentado com maltose, em que 
ocorreu diferenciação reprodutiva 
 
Crédito: Sundry Photography/Shutterstock; Tomasz Klejdysz/Shutterstock. 
 
 
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TEMA 4 – GRADUALISMO 
Para Charles Darwin (1859), a evolução se desenrolava de uma maneira 
lenta e gradual, em que as espécies acumulariam modificações até que 
inevitavelmente formariam novas espécies; Browne (2007, p. 17) aponta que a 
principal influência, nesse pensamento, foi a descrição das eras geológicas de 
Lyell. 
Figura 14 – Exemplo de gradualismo nos pigmentos das folhas modificadas 
durante as mudanças das estações do ano 
 
Crédito: Gorynvd/Shutterstock. 
4.1 O gradualismo de Darwin baseado na geologia 
Janet Browne (2007), em seu livro A Origem das espécies de Darwin: uma 
biografia, publicado no Brasil em 2006, considera que a principal influência de 
Darwin foi o gradualismo encontrado na geologia, pois Lyell relata que as rochas 
passaram por transformações cíclicas, o que poderia ser aplicado aos seres 
vivos que, passando por modificações gradativas, poderiam evoluir. Prova disso 
seria que essa inspiração levou Charles a publicar três livros sobre a geologia 
da América do Sul (Browne, 2007, p. 17). 
 
 
13 
Para Ridley (2007, p. 621), o gradualismo de Darwin pode ser considerado 
filético, para o que usa como exemplo as modificações ocorridas para a formação 
dos olhos em vertebrados, que necessitam ser realizadas em diversas etapas 
intermediárias. 
4.2 O equilíbrio pontuado 
Segundo Hickman Jr. et. al. (2016), os paleontólogos “[...] Niles Eldredge 
e Stephen Jay Gould propuseram o equilíbrio pontuado em 1972”, uma 
especiação que ocorreria em períodos curtos, a que se seguiria um longo 
período estável. Essa especiação tem duração entre 10 mil a 100 mil anos e, 
considerando que “[...] as espécies podem sobreviver por 5 a 10 milhões de 
anos, o evento de especiação é um instante geológico, que representa menos 
de 1% da duração da espécie” (Hickman Jr. et al., 2016). Hickman Jr. et al. (2016) 
propõem ainda que essa seria a explicação para a ausência de fósseis de 
espécies em transição, pois a espécie transitória teria existido por um período 
curto e não teria se conservado. 
TEMA 5 – SELEÇÃO NATURAL 
Os organismos, segundo Darwin (1859), estão todos sujeitos ao processo 
que ele denominou de seleção natural. Nesse processo, os indivíduos que 
preenchem certos requisitos conseguem sobreviver e se reproduzir. Esses 
requisitos seriam: conseguir se alimentar, considerando que os recursos são 
escassos; conseguir se reproduzir, considerando que existe uma seleção sexual 
que atua sobre todos esses indivíduos – a prole herdaria de seus pais as 
características para prosseguir o ciclo (Darwin, 1859). 
A resistência, contra a ideia de seleção natural, que surgiu na época da 
publicação de Darwin (1859), se mantém viva até hoje e está centrada 
principalmente no fato de retirar o homem da figura central que ocupava na 
natureza, o colocando como apenas mais uma espécie sujeita às leis naturais e 
nada mencionando que possa amenizar esse impacto, como podemos ver no 
trecho a seguir: 
A Origem das Espécies não reconheceu nenhum objetivo posto de 
antemão por Deus ou pela natureza. Ao invés disso, a seleção natural, 
operando em um meio ambiente dado e com os organismos reais 
disponíveis, era a responsável pelo surgimento gradual, mas regular, 
de organismos mais elaborados, mais articulados e muito mais 
 
 
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especializados. Mesmo órgãos tão maravilhosamente adaptados como 
a mão e o olho humanos ~ órgãos cuja estrutura fornecera no passado 
argumentos poderosos em favor da existência de um artífice supremo 
c de um plano prévio ~ eram produtos de um processo que avançava 
com regularidade desde um início primitivo, sem, contudo, dirigir-se a 
nenhum objetivo. A crença de que a seleção natural, resultando de 
simples competição entre organismos que lutam pela sobrevivência, 
teria produzido o homem juntamente com os animais e plantas 
superiores era o aspecto mais difícil e mais perturbador da teoria de 
Darwin. O que poderiam significar "evolução", "desenvolvimento" e 
"progresso" na ausência de um objetivo especificado? Para muitas 
pessoas, tais termos adquiriram subitamente um caráter
contraditório 
(Kuhn, 2006, p. 216-217). 
Controvérsias à parte, podemos observar que a seleção natural age em 
qualquer fase do desenvolvimento de um ser vivo: na semente de vegetais, 
durante a germinação; na fase de crescimento ou mesmo na reprodutiva, desse 
espécime; pode agir nos ovos de insetos e pássaros ou no desenvolvimento 
embrionário de mamíferos, além de nas fases de pupa, em jovens e adultos, no 
caso dos insetos. Em todas essas fases, contudo, os indivíduos estão sujeitos à 
escassez de alimentos, predação, herbivoria, entre outros obstáculos (Darwin, 
1859). 
5.1 Seleção artificial 
A fase experimental do trabalho de Darwin foi realizada com seleção 
artificial – ao criar pombos, ele fez importantes observações sobre a transmissão 
das suas características para as proles e sobre o fato de que o homem interfere 
na seleção de animais e plantas desde o início da criação de animais e da 
agricultura (Darwin, 1859). Na produção de alimentos, a seleção pode ser 
realizada, em nível molecular, com utilização de novas tecnologias, pelas quais 
é possível selecionar linhagens mais promissoras utilizando técnicas de 
hibridização, mutação induzida por radiação e outras (Goodman; Sorj; Wilkinson, 
2008, p. 34, 41). 
NA PRÁTICA 
Propomos a leitura do artigo: Especiação e seus mecanismos: histórico 
conceitual e avanços recentes (Colley; Fischer, 2013). Esse artigo apresenta 
uma atualização conceitual pertinente ao entendimento dos principais tópicos 
discutidos da teoria darwiniana, com relação à formação de novas espécies. 
Baseado(a) na leitura desse artigo e de pesquisas realizadas em sites e livros, 
responda às seguintes questões: 
 
 
15 
a. Defina especiação alopátrica. 
b. Diferencie efeito fundador de eventos vicariantes. 
c. Defina especiação simpátrica, seleção disruptiva e alterações 
cromossômicas. 
Além dessa atividade, propomos uma visita a um museu virtual. Nele, 
você poderá ter acesso a algumas fotografias do material coletado durante a 
viagem de Darwin a bordo do Beagle. Segundo a chamada para visitação da 
coleção Charles Darwin do site do Museu de História Natural de Londres, “Tanto 
nos bastidores como nas galerias, você encontrará muitos espécimes coletados 
por Charles Darwin na viagem de cinco anos do HMS Beagle”, o que pode ser 
visto em: <https://www.nhm.ac.uk/discover/museum-highlights-charles-
darwin.html> (McEniery, 2019). 
FINALIZANDO 
Quadro 1 – Quadro-resumo da teoria da evolução 
 
Quadro 2 – Modificações 
Luca
considerado aparentado das bactérias atuais e das 
arqueias
apresentava metabolismo anaeróbio e termófilo, tendo 
surgido em águas termais
seleção natural 
todos descendem de um ancestral comum 
hoje as pesquisas sobre Luca desvendaram que esse 
ancestral possivelmente foi procariótico
A estrutura da teoria da evolução de Darwin foi:
baseada na observação da seleção artificial
e na análise dos tipos de modificação; com isso, ele propôs 
o surgimento de novas espécies, gradualmente, por: 
 
 
16 
 
 
 
Quadro 3 – Especiação alopátrica versus especiação simpátrica 
 
 Vimos um pouco sobre a ideia de gradualismo filético de Darwin (1859), 
segundo a qual as modificações são lentas e ocorrem de forma gradual. 
Conhecemos a proposta do equilíbrio pontuado, que busca explicar a ausência 
de fósseis de transição, propondo que os eventos evolutivos sejam rápidos e 
que, depois deles, haveria um longo período de acomodação evolutiva. 
Discutimos um pouco sobre as semelhanças e diferenças entre a seleção 
natural e a seleção artificial: enquanto, sobre a primeira, não existe controle do 
homólogas
• asas de um morcego e de um inseto
• homologia molecular: o exemplo dos cromossomos homólogos
análogas
• exemplo em que todos os animais são vertebrados, mas as suas 
funções são diferentes e vão desde nadar até voar
vestigiais
• exemplos foram o osso cóccix e o apêndice vermiforme, a 
membrana nictitante, a pélvis em baleias etc.
Especiação
alopátrica
Exemplo: tentilhões de 
Galápagos. Ocorreu 
especiação por isolamento 
geográfico e reprodutivo, 
nas diferentes ilhas
Também conhecida como 
irradiação adaptativa
Especiação 
simpátrica 
Exemplo: experimento 
com drosófilas
Ocorreu especiação sem 
isolamento geográfico, 
numa mesma população
 
 
17 
ser humano, a segunda é totalmente direcionada pela espécie humana. As ideias 
de Darwin (1859) são utilizadas como base para pesquisas nas mais diversas 
áreas, como a biogeografia e a paleogeografia, sobre mecanismos de 
especiação, de etologia e ecologia animal (Dodd, 1989), de filogenética e 
modelagem computacional (Luca, 2016), de produção de alimentos (agricultura 
e pecuária). 
 
 
18 
REFERÊNCIAS 
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Maria Luiza X. de A. Borges. São Paulo: Zahar, 2007. 
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