ApostilaBotanicanoInverno2021

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS 
 
 
 
APOSTILA 
 
BOTÂNICA NO INVERNO 2021 
 
Organizadores 
 
Laboratório de Fisiologia Vegetal 
Scarlet Santos Monteiro 
 
Laboratório de Sistemática 
Elton John de Lírio 
Laboratório de Fitoquímica 
Adriana dos Santos Lopes 
Francisco Palmieri Montessi do Amaral 
Marisia Pannia Esposito 
 
Professora Responsável 
Claudia Maria Furlan 
 
 
Autores dos capítulos 
 
Aline Possamai Della 
Ana Paula Ferreira 
Andressa Cabral 
Annelise Frazão 
Arthur Peixoto Berselli 
Bruno Barçante Ladvocat Cintra 
Bruno Edson-Chaves 
Bruno Viana Navarro 
Caian Souza Gerolamo 
Danilo Alvarenga Zavatin 
Dora Takiya Bonadio 
Elielson Rodrigo Silveira 
Elisabeth E. A. Dantas Tölke 
Elton John de Lírio 
Emanuelle Lais dos Santos 
Guilherme Medeiros Antar 
 
Henrique Moura Dias 
Inara Regina Wengratt Mendonça 
Jessica Nayara Carvalho Francisco 
João Pedro de Jesus Pereira 
Juliana Cajado Souza Carvalho 
Lauana Pereira de Oliveira 
Leyde Nayane Nunes dos Santos-Silva 
Marcos Marchesi da Silva 
Marina Câmara Mattos Martins Soldi 
Michelle Cristine dos Santos Silva 
Nuno Tavares Martins 
Priscila Andressa Cortez 
Raquel Paulini Miranda 
Roberto Baptista Pereira Almeida 
Tamara Machado Matos 
Thiago Lino Silveira 
 
 
 
 
São Paulo 
2021 
 
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B748 Botânica no inverno 2021 / Organização Scarlet Santos Monteiro ; 
 Elton John de Lírio ; Adriana dos Santos Lopes ; Francisco 
 Palmieri Montessi do Amaral ; Marisia Pannia Esposito ; Cláudia 
 Maria Furlan -- São Paulo : Instituto de Biociências, Universidade 
 de São Paulo, 2021. 
 233 p. : il. 
 
 Curso de Extensão do Departamento de Botânica de 2021 
 ISBN: 978-65-88234-04 
 
 1. Botânica (Estudo e Ensino). 2. Biologia Vegetal. 3. Plantas. 
 I. Monteiro, Scarlet Santos. II. Lírio, Elton John de. III. Lopes, Adriana 
 dos Santos. IV. Amaral, Francisco Palmieri Montessi do. V. Esposito, 
 Marisia Pannia. VI. Furlan, Cláudia Maria. 
 
 LC: QK45.2 
 
 
Ficha Catalográfica elaborada por Elisabete da Cruz Neves. CRB-8/6228 
 
 
 
 
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SUMÁRIO 
 
PREFÁCIO, 4 
 
PARTE I – DIVERSIDADE E EVOLUÇÃO 
CAPÍTULO 1: Samambaias e Licófitas, 5 
CAPÍTULO 2: Origem, evolução e diversidade das Angiospermas, 25 
CAPÍTULO 3: Filogeografia em macroalgas marinhas, 47 
CAPÍTULO 4: Caracterização morfológica e ecológica de briófitas, 54 
CAPÍTULO 5: Princípios de sistemática, taxonomia e nomenclatura de plantas vasculares, 64 
 
PARTE II – ESTRUTURA E DESENVOLVIMENTO 
CAPÍTULO 6: Transporte de água em plantas: da anatomia as funções do xilema, 82 
CAPÍTULO 7: Androceu: conceitos básicos acerca da morfologia, anatomia e desenvolvimento, 94 
CAPÍTULO 8: Sweet sensations: mecanismo de percepção e controle de açúcares em plantas, 106 
 
PARTE III – RECURSOS ECONÔMICOS VEGETAIS 
CAPÍTULO 9: Os benefícios dos sistemas agroflorestais para o solo, 119 
CAPÍTULO 10: Isótopos estáveis em estudos de Ecofisiologia Vegetal e Dendroclimatologia, 139 
CAPÍTULO 11: Atuação e potencialidade da Anatomia Vegetal, 153 
CAPÍTULO 12: Da planta ao fármaco: uma abordagem Fitoquímica, 166 
 
PARTE IV – TEMAIS TRANSVERSAIS 
CAPÍTULO 13: Ver para crer: abordagens com microscopia de fluorescência no estudo de 
interação planta-microrganismo, 187 
CAPÍTULO 14: Transcriptômica – do planejamento experimental à análise dos resultados, 201 
CAPÍTULO 15: Introdução à Estatística e R básico, 220 
 
 
 
 
 
 
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PREFÁCIO 
 
Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher (1890-1957), o Departamento de 
Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo atualmente é referência em nível 
internacional de pesquisa e ensino. Possui uma equipe formada por 28 docentes (três aposentados), 
os quais estão distribuídos em oito áreas de conhecimento. Apresenta como infraestrutura 11 
laboratórios, um herbário com coleção de plantas, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes, 
um fitotério com coleção de plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-
se ao grande número de pós-graduandos (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica dessa 
comunidade, a Pós-Graduação de Botânica possui conceito CAPES 7, o conceito máximo em 
avaliação de pós-graduações em Botânica do Brasil. 
Realizado desde o ano de 2011, o curso de Botânica no Inverno é uma iniciativa dos pós-
graduandos e pós-doutorandos que visa divulgar os trabalhos realizados no Departamento de Botânica 
e que possibilita o acolhimento de potenciais alunos e pesquisadores. Na X edição, realizada de forma 
remota devido à pandemia de COVID-19, o Curso de Botânica no Inverno pretende, com os alunos 
de graduação e recém-formados, revisar e atualizar conceitos fundamentais de diversas subáreas da 
Botânica, além de apresentar as atividades realizadas em nossos laboratórios, com o objetivo de 
despertar o interesse dos possíveis futuros acadêmicos em projetos de pesquisa do Departamento. 
Para a realização do X Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São Paulo, à 
direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão Coordenadora 
do Programa de Pós-Graduação em Botânica e as agências de fomento FAPESP, CAPES e CNPq. 
 
O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores. 
 
Desejamos a todos um bom curso. 
Comissão Organizadora do X Botânica no Inverno 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CAPÍTULO 1 
 
Samambaias e Licófitas 
Aline Possamai Della (Universidade de São Paulo) 
 
Nesse capítulo abordaremos alguns aspectos relacionados à evolução, classificação, 
reprodução, morfologia, ecologia, distribuição, conservação e importância econômica das licófitas e 
samambaias. 
Introdução 
Licófitas e samambaias são termos que se referem às 
plantas vasculares, que não produzem flores, frutos e sementes, 
as quais, são popularmente conhecidas como samambaias, 
avencas e cavalinhas. No ensino básico, elas são 
tradicionalmente tratadas como “pteridófitas”, no entanto, a 
reunião desses dois grupos de plantas sob o termo “pteridófita” 
é reconhecidamente uma classificação artificial, uma vez que 
nem todas as espécies são derivadas a partir de um mesmo 
ancestral comum (ou seja, é um agrupamento parafilético). 
Como atualmente um dos critérios para se estabelecer um 
grupo biológico é este ser considerado monofilético (em 
oposição ao termo parafilético), ou seja, incluir o ancestral 
comum e todos os descendentes daquela linhagem, o termo 
“pteridófita” encontra-se praticamente em desuso pela 
comunidade científica. 
A grosso modo, as licófitas se diferenciam pela presença de microfilos (folhas geralmente 
pequenas, que apresentam uma nervura central não ramificada, associadas a caules que apresentam 
xilema e floema organizados na forma de protostelo – Figuras 1 e 2), e esporângios situados nas axilas 
entre folhas e caules, formando os estróbilos (ou cones). Já as samambaias apresentam folhas do tipo 
megafilos (geralmente grandes, com nervuras ramificadas, formando uma rede bastante complexa no 
tecido laminar, associadas a caules que apresentam sifonostelo, portanto, com medula e lacuna foliar), 
e esporângios localizados na face abaxial ou na margem da folha. 
Plantas vasculares: 
correspondem a um grupo 
monofilético, que engloba as 
licófitas, samambaias, 
gimnospermas e angiospermas. 
São caracterizadas pela fase 
esporofítica dominante, com 
esporófito ramificado, pela 
presença de xilema, floema eesclerênquima. 
 
Grupo monofilético ou clado: 
grupo formado pelo ancestral e 
todos os descendentes. 
 
Grupo parafilético ou grado: 
grupo formado pelo ancestral e 
parte dos descendentes. 
 
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Fig. 1. Esquema dos tipos de folhas, microfilos e megafilos, das licófitas e samambaias, respectivamente. Fonte: 
Elaborado por A.P. Della. 
 
 
Fig. 2. Esquema demonstrando os tipos de cilindro vasculares presentes nas licófitas (protostelo) e nas samambaias 
(sifonostelo). Fonte: Elaborado por A.P. Della. 
 
Diversos estudos têm demonstrado que as samambaias são mais aparentadas 
filogeneticamente com as espermatófitas (plantas com semente, angiospermas e gimnospermas) do 
que com as licófitas. Na Figura 3 podemos constatar que as licófitas foram a primeira linhagem a 
divergir das plantas vasculares (isso considerando apenas espécies atuais), e que está linhagem é 
grupo irmão do clado (grupo monofilético) das eufilófitas, que é formado pelas samambaias e pelas 
espermatófitas (Fig. 4 mostrando imagens de alguns representantes desses grupos de plantas atuais). 
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Fig. 3. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas dos principais grupos de plantas atuais. O grupo 
das briófitas (plantas avasculares) é irmão de todas as plantas vasculares. No clado das vasculares (flecha roxa), o grupo 
das licófitas é irmão das eufilófitas (clado representado pela flecha verde). E dentro das eufilófitas temos espermatófitas 
(gimnospermas e angiospermas) e as samambaias. Fonte: Elaborado por A.P. Della. 
 
 
Fig. 4. Representantes dos grupos de plantas vasculares atuais. A: Cycas L. (Cycadaceae, Gimnosperma); B: 
Malvaviscus Fabr. (Malvaceae, Angiosperma); C: Serpocaulon A.R. Sm. (Polypodiaceae, Samambaia); D: Cyathea Sm. 
(Cyatheaceae, Samambaia). Fotos: A.P. Della. 
 As eufilófitas são caracterizadas pela presença de protoxilema da raiz exarco, pelas folhas do 
tipo megafilo, por feixes vasculares formando sistemas complexos, que apresentam medula 
parenquimática (sifonostelo ou eustelo), e pela presença de alguns pares de bases invertidas no DNA 
do cloroplasto (sinapomorfia molecular). 
 
Evolução 
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 A origem das licófitas e samambaias é muito 
antiga. Os primeiros registros fósseis de organismos 
semelhantes a elas datam de 425 milhões de anos, no 
período geológico conhecido como Siluriano. Porém, foi 
supostamente no Carbonífero (a cerca de 360 milhões de 
anos atrás), que houve uma ampla diversificação e 
irradiação desse grupo, momento em que possivelmente 
se tornaram os elementos dominantes nas florestas. Esse período do Siluriano/Carbonífero é 
reconhecido como a primeira grande radiação das licófitas e samambaias. 
A segunda grande radiação é do 
Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos 
atrás, onde registros fósseis indicam a existência de 
verdadeiras florestas formadas, principalmente, por 
licófitas arbóreas com até 25 metros de altura. Nesse 
período, as licófitas deviam corresponder a cerca de 50% 
das espécies. 
 Na era Mesozóica tivemos o aparecimento e a 
irradiação das angiospermas, isso provavelmente 
promoveu a extinção de muitas linhagens de 
samambaias e licófitas (derivadas das duas grandes 
radiações destacadas acima), assim como de muitas 
gimnospermas. Essa extinção ocorreu principalmente 
por meio de competição por espaço, nutrientes, luz, etc. 
No entanto, ao mesmo tempo que houve extinções de muitas linhagens, ocorreu o surgimento 
de outras, como a linhagem de samambaias polipodiódes (que correspondem a ordem Polypodiales, 
ver próximo tópico), que acabaram por se diversificar “na sombra das angiospermas” (é a chamada 
terceira grande radiação das licófitas e samambaias). 
As florestas de angiospermas que foram surgindo, principalmente entre o final da era 
Mesozóica e o início da era Cenozóico, eram muito mais diversas que as florestas de gimnospermas 
existentes até então. Além disso, tinham diferentes estratos (plantas de dossel, de sub-bosque, etc.), 
assim o estabelecimento das angiospermas deve ter proporcionado grande mudanças ambientais, e 
o surgimento de novos ecossistemas, bem como de novos nichos ecológicos, potencialmente 
ocupáveis pelas samambaias e licófitas. O termo “na sombra das angiospermas” refere-se então, ao 
fato de que esses ecossistemas e nichos estarem localizados no interior das florestas, ou seja, na 
sombra. 
Diversificação: pode ser 
compreendida como uma taxa que 
mede a relação entre taxa de 
especiação e taxa de extinção. Se a 
taxa de especiação for maior que a 
de extinção haverá uma 
diversificação positiva, surgem 
mais espécies do que se extinguem. 
 
Irradiação ou radiação 
adaptativa: compreende o 
fenômeno evolutivo pelo qual se 
formam, num curto período de 
tempo, várias espécies a partir de 
um ancestral comum. 
 
Nicho ecológico: é o conjunto de 
condições ambientais e bióticas, 
bem como a presença de recursos 
que permitem a uma espécie 
sobreviver num determinado 
ambiente. 
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Hoje as samambaias polipodióides, que se diversificaram principalmente nos últimos 50 
milhões de anos, correspondem a cerca de 80% das espécies existentes. Esse grupo de plantas deve 
ter se estabelecido, principalmente, sob o dossel florestal (epífitas, rupícolas e terrícolas de sub-
bosque), onde provavelmente havia poucas gimnospermas e angiospermas, ou seja, onde havia menor 
competição. 
 Como visto nos parágrafos acima, as licófitas 
e samambaias atuais correspondem a grupos muito 
recentes, ao contrário do que se imaginava 
antigamente, que elas eram “fósseis vivos” e 
remanescentes das linhagens antigas. Deve-se 
ressaltar, no entanto, que as cavalinhas (ordem Equisetales), plantas pouco representativas nos 
ecossistemas atuais, são muito antigas e mudaram muito pouco (tanto morfologicamente quanto 
seu Genoma) desde o Siluriano/Carbonífero, por isso podem ser consideradas como “fósseis 
vivos”. 
Classificação 
 A classificação das licófitas e samambaias 
passou por muitas alterações ao longo do tempo. 
Desde as primeiras classificações baseadas somente 
em caracteres morfológicos (tais como: características 
do rizoma, da fronde, a disposição dos soros, a 
presença ou a ausência de indúsio, etc.), as quais, em 
geral não levam em conta as relações filogenéticas, a 
classificações que passaram a incorporar dados 
moleculares (as quais, partem de uma filogenia, e 
usam o princípio de monofiletismo para o 
estabelecimento dos grupos). 
 O Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I, 2016), a classificação mais recente desses grupos, 
corresponde de certa forma um resumo das diversas filogenias, que vem sendo obtidas a partir de 
dados moleculares. As licófitas são tradadas como a classe Lycopodiopsida, e as samambaias como 
Polypodiopsida (Fig. 5). 
 Dentro de Lycopodiopsida há três ordens, as quais apresentam 1.338 espécies. A maior ordem 
é Selaginellales (com 700 espécies), seguida por Lycopodiales com 388 e Isoëtales com 250. Em 
Polypodiopsida há 10 ordens, totalizando 10.578 espécies. Polypodiales é a maior ordem com 8.714 
Fósseis vivos: é uma expressão 
utilizada quando organismos de 
grupos biológicos atuais são 
morfologicamente muito similares a 
organismos existentes no registo 
fóssil. 
 
Filogenia: pode ser compreendida 
como a história genealógica de um 
grupo de organismos ao longo do 
tempo, ou pode corresponder a uma 
hipótese de relação 
ancestral/descendente. Geralmente 
quando empregamos o termo filogenia 
estamos nos referindo a hipótese, 
porque não temos como recuperar a 
história genealógica real dos 
organismos. Essa hipótese 
frequentemente é apresentada na forma 
de um diagrama (árvore filogenética), 
que demonstra as relações de 
parentesco. 
 
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espécies, seguida por Cyatheales com 713 e Schizaeales com 190. Assim, há atualmente 11.916 de 
licófitas e samambaias. 
 
 
 
Fig. 5. Esquema simplificado demonstrandoas relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida (licófitas em azul) 
e Polypodiopsida (samambaias em vermelho) segundo o PPG I (2016). Entre parênteses o número de espécies de cada 
ordem. Fonte: Elaborado por A.P. Della. 
Reprodução 
Reprodução sexuada 
O ciclo de vida das licófitas e samambaias, assim como as demais plantas terrestres, é 
diplobionte, ou seja, envolve a alternância de gerações. A geração gametofítica, a qual produz os 
gametas, é haplóide (x=n) e efêmera, já a geração esporofítica, que produz os esporos, é diplóide 
(x=2n) e de longa duração (Fig. 6). 
 Apresentaremos agora o ciclo de vida, tomando como exemplo uma samambaia 
leptoesporangiada (que corresponde a maioria das samambaias). Na maturidade de um esporófito 
(diplóide) são produzidos os soros, que estão localizados, frequentemente, na parte inferior das folhas 
(face abaxial). Os soros correspondem ao agrupamento de esporângios, e cada esporângio abriga 
numerosos esporos, que por sua vez são células haplóides, formadas por meiose. 
 
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Fig. 6. Ciclo de vida de uma samambaia leptoesporangiada. Fonte: Elaborado por A.P. Della. 
 
 Os esporângios são constituídos, geralmente, por uma haste 
(porção inferior) e uma cápsula globosa (porção superior). Nessa 
cápsula há uma linha de células espessadas em forma de “U”, a 
qual chamamos de ânulo. Quando há redução de umidade do 
ambiente (seca), as paredes do ânulo se comprimem e acabam 
rompendo o esporângio, promovendo, dessa forma, a liberação 
dos esporos (os quais são passíveis de serem carregados pelo vento). Num ambiente propício, os 
esporos podem germinar e se desenvolver em prótalos, e posteriormente, em gametófitos 
(haplóides). 
Os esporângios produzem grandes quantidades de esporos, variando de mil a um milhão de 
esporos por planta, mas já foram registrados até 1 bilhão. A maioria dos esporos acaba não sendo 
levada para localidades muito longe da planta mãe, o que determina uma taxa de germinação baixa, 
em função de competição por espaço, nutrientes, etc. Os esporos podem chegar a distâncias maiores, 
mas dependem de correntes de vento. A influência dos animais na dispersão de esporos não é tão 
comum, quanto na dispersão do pólen nas angiospermas. 
Os esporos apresentam tamanho muito reduzido em torno de 0,05 mm, sendo sua forma 
bastante variável (tetraédrico, globoso, etc.), bem como sua coloração (verdes, marrons, pretos, 
alaranjados, etc.). Na superfície dos esporos pode haver uma série de ornamentações, como espinhos, 
Prótalo: corpo vegetativo 
simples (talo, sem feixes 
vasculares) formado após a 
germinação do esporo. 
Quando desenvolvido 
completamente é chamado de 
gametófito. 
 
 
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projeções ou prolongamentos, verrugas, tubérculos, etc. Os esporos podem também apresentar 
clorofila, sendo verdes quando analisados em microscópio. Geralmente, os esporos com clorofila 
apresentam-se viáveis por tempo reduzido no solo (de 2 a 6 semanas), quando comparado com 
esporos que não apresentam clorofila (duram em média de meses a anos). Isso porque a clorofila é 
rapidamente catabolizada. De forma gera, todas essas características são importantes para a 
identificação e taxonomia dos grupos. 
Os gametófitos, que por sua vez, são geralmente pequenos, com formato cordiforme e 
coloração verde clara (a morfologia do gametófito será vista em detalhes no próximo tópico), 
apresentam em sua porção inferior os órgãos sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de 
anterídios e produzem os anterozoides (gametas masculinos flagelados). Já os órgãos femininos são 
chamados de arquegônios e produzem as oosferas (gametas femininos). A água é essencial para a 
fecundação, tendo em vista que o anterozóide é flagelado. Os anterozoides das licófitas são 
biflagelados, já o das samambaias (assim como de outras eufilófitas que apresentam flagelo) são 
multiflagelados. 
Os gametófitos podem ser unissexuados (apresentam órgãos sexuais masculinos e femininos 
em indivíduos diferentes) ou bissexuados/hermafroditas (apresentam órgãos sexuais masculinos e 
femininos num mesmo indivíduo). Quando o anterozóide chega até o arquegônio e fecunda a oosfera, 
é gerado o zigoto, iniciando-se assim a fase diplóide. O gametófito permanece vivo até a formação 
dos primórdios foliares, e em seguida morre. O zigoto, formado pela fecundação, sofre sucessivas 
divisões mitóticas gerando um novo indivíduo (esporófito), que apresenta raízes, caule e folhas, e ao 
atingir a maturidade produzirá os esporos. 
É extremamente importante aqui ressaltarmos um detalhe que diversos livros texto de botânica 
descrevem e enfatizam erroneamente: a autofecundação (quando um gameta masculino fecunda um 
gameta feminino do mesmo indivíduo) como a forma mais comum de reprodução do gametófito. Isso 
é apresentado tanto em explicações no texto como em figuras. No entanto, a maioria dos eventos de 
fecundação que ocorrem nesses grupos é por meio de fecundação cruzada (quando gametas 
masculinos fecundam gametas femininos de indivíduos diferentes) gerando maior variabilidade 
genética. 
Reprodução assexuada 
A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de apomixia e/ou de propagação vegetativa. 
No ciclo de vida de uma samambaia apomítica, há produção de 32 esporos diploides (por meio de 
falhas na disjunção dos cromossomos na meiose), ao invés dos 64 esporos haploides formados 
normalmente (ciclo de vida não apomítico). Dessa forma, não há fecundação (fusão de gametas), uma 
vez que os esporos já são diploides. Estes esporos diplóides germinam e se desenvolvem em 
gametófitos menores do que os normais, além disso, esses gametófitos formados não produzem 
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gametângios. Então, a partir de uma célula do gametófito há o desenvolvimento de um esporófito, 
que apresenta raiz, caule e folhas. O gametófito morre a medida que essa nova plântula se desenvolve. 
O esporófito apomítico poderá produzir esporos, também apomíticos, fechando o ciclo. 
A apomixia é bastante comum em alguns grupos de samambaias, que vivem em ambientes 
onde a água é um fator limitante. Assim, uma alternativa evolutiva “encontrada” por essas plantas foi 
a reprodução via apomixia, uma vez que não ocorre reprodução sexuada, não havendo então, 
necessidade de água para fecundação. 
A propagação vegetativa é uma alternativa mais 
rápida do que a reprodução sexuada. As plantas 
(esporófito) produzem gemas, as quais podem estar 
localizadas tanto na raque, quanto na lâmina foliar. Essas 
gemas se desenvolvem e dão origem a plântulas, que são 
clones da planta mãe. Ao tocarem o chão (quando folhas 
da planta mãe murcham) e/ou quando se desprendem da planta mãe, tornam-se indivíduos 
independentes, sem a necessidade de reprodução sexuada. Os gametófitos também podem apresentar 
gemas, as quais podem se desenvolver, segregar e dar origem a um novo gametófito. 
Outro fenômeno comum entre as licófitas e samambaias é a hibridização, que consiste no 
cruzamento de duas espécies distintas, gerando descendentes com características combinadas de 
ambos parentais. A hibridação ocorre quando o anterozóide do gametófito de uma espécie fecunda a 
oosfera do gametófito de outra espécie. Identificam-se híbridos com certa facilidade por estes 
apresentarem características intermediárias entre os parentais, no entanto, nem sempre são expressas 
de forma proporcional. Indivíduos híbridos geralmente apresentam esporos abortados, o quais podem 
inclusive ser maiores que os esporos dos parentais. Esporos abortados têm a aparência de uma 
“sujeira” sob o microscópio estereoscópico, pois eles são irregulares, enegrecidos e sem forma 
definida. Os híbridos são estéreis na maioria dos casos, uma vez que não ocorre o pareamento correto 
dos cromossomos provenientes dos diferentes parentais. 
A hibridização entre espécies do mesmo gênero é chamada de intragenérica, e é a mais 
comum. A hibridação também pode ocorrer entre gêneros diferentes, nestecaso é chamada de 
hibridação intergenérica. Na nomenclatura botânica, deve-se usar o símbolo × para indicar que um 
táxon é um híbrido. Por exemplo: Blechnum × rodriguezii Aguiar et al. 
Híbridos podem, no entanto, tornarem-se férteis via fenômenos de duplicação cromossômica. 
Como o próprio nome diz, duplicação cromossômica ocorre quando há o surgimento de uma cópia 
do cromossomo. Esse processo pode ocorrer naturalmente ou ser induzido em laboratório. Com uma 
cópia a mais, ocorrerá o pareamento correto dos cromossomos na divisão celular, sendo assim será 
possível a reprodução. 
Gema: corresponde a uma porção do 
corpo da planta onde estão localizadas 
as células meristemáticas, ou seja, 
células indiferenciadas que possuem 
grande capacidade de multiplicação e 
especialização. 
 
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A duplicação cromossômica está relacionada com outro fenômeno comum em licófitas e 
samambaias que é poliploidia. A poliploidia ocorre quando há duplicação do genoma, assim, em 
organismos poliploides há mais de um conjunto de cromossomos homólogos numa célula. Haploide 
significa que há apenas um conjunto cromossômico, diploide apresenta dois, triploide três, e assim 
sucessivamente. Quando ocorre a duplicação de genoma de uma espécie dizemos que houve a 
formação de autopoliploides. Se ocorrer a duplicação em indivíduos híbridos, que apresentam dois 
ou mais genomas distintos, dizemos que houve a formação de alopoliploides. 
A hibridização e a poliploidia são importantes fenômenos quando se estuda a evolução das 
samambaias e licófitas. Hoje sabe-se que muitas espécies surgiram via hibridização seguida de 
poliploidia. 
Morfologia do gametófito e do esporófito 
Fase gametofítica 
Os gametófitos das licófitas e das samambaias nem sempre são cordiformes, como os livros 
didáticos frequentemente ilustram. Eles apresentam diferentes morfologias, cujos tipos morfológicos 
são relacionados ao hábitat do esporófito. Os gametófitos cordiformes (Fig. 7) são geralmente anuais 
e típicos da maioria das espécies terrestres de Polypodiales. Os gametófitos em forma de fita são 
ramificados, perenes, apresentam crescimento indeterminado, alongamento gradual e 
desenvolvimento mais lento que o cordiforme. O talo dos gametófitos em forma de fita pode dar 
origem a outros indivíduos por meio de reprodução assexuada. Esse tipo de gametófito é encontrado 
em epífitas da família Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae, e em 
plantas terrestres pertencentes a Osmundaceae. 
Os gametófitos cordiformes, anuais e de crescimento rápido são adaptados para viver em 
ambientes com perturbações constantes, como barrancos, que sofrem erosão, e solo com contínuo 
acúmulo de serapilheira. Já os gametófitos em forma de fita, perenes e de crescimento lento adaptam-
se a habitats mais maduros e estáveis, como troncos de árvores e cavernas. 
Os gametófitos são fotossintetizantes, e/ou micotróficos (obtêm alimento através de 
associação com fungos), ou endospóricos (vivem dos nutrientes armazenados no interior do esporo). 
Os endospóricos se desenvolvem no interior do esporo, não havendo, portanto, a germinação. Os 
gametófitos em geral apresentam duração efêmera (crescimento rápido), mas podem chegar a 
sobreviver por anos (perenes com crescimento lento). 
15 
 
 
Fig. 7. Gametófito terrícola e cordiforme. Fotos: A.P. Della. 
 
Fase esporofítica 
O esporófito da maioria das licófitas e samambaias é perene, ou seja, vive mais do que um 
ano. Não sabemos quantos anos a maioria das espécies pode viver, mas há registros de espécies com 
32 até 150 anos. Em regiões tropicais as samambaias crescem lentamente, o que significa que podem 
levar anos para se reproduzirem sexuadamente. A morfologia do esporófito é bastante variável, e em 
geral, licófitas e samambaias apresentam raízes, caule e folhas (também chamadas de frondes). 
Contudo, as licófitas e as samambaias possuem diferenças morfológicas entre si (como comentado 
anteriormente). As licófitas apresentam microfilos, que são folhas inteiras, geralmente, menores que 
1 cm de comprimento, sésseis, com apenas uma nervura, e um esporângio por microfilo (este 
localizado na superfície superior do microfilo). Já as samambaias possuem megafilos, que são folhas 
simples ou compostas, sésseis ou pecioladas, com várias nervuras, e numerosos esporângios por folha 
(geralmente na face inferior da folha). 
As folhas das samambaias são divididas em lâmina (porção geralmente verde e expandida) e 
pecíolo (porção alongada e cilíndrica), sendo estas partes ausentes nas licófitas (Fig. 8). A lâmina 
pode ser inteira ou parcialmente dividia, em graus crescentes de dissecção até uma lâmina totalmente 
composta. A lâmina que apresenta alguns lobos e/ou incisões (as quais chegam a nervura central) é 
chamada de pinatissecta, se não chegar a nervura central é considerada pinatífida. Se a lâmina é 
completamente dividida até a nervura central ela é chamada pinada, onde cada unidade da lâmina é 
uma pina e o eixo entre as pinas é a raque. Se a pina é dividida mais uma vez, a lâmina é bipinada, se 
esta se divide mais uma vez, é tripinada e assim sucessivamente. 
16 
 
 
 
Fig. 8. Diferentes formas e dissecções das folhas de samambaias. A: folha inteira, simples. B: folha pinatissecta, 
simples. C e D: folha pinada, composta. E: folha pinada-pinatífida. F: folha 2-pinada-pinatífida. Fotos: A.P. Della. 
As folhas das samambaias nascem enroladas em uma espiral, ou seja, apresentam venação 
circinada, e ao longo do tempo vão se desenrolando gradualmente. A folha jovem (enrolada) das 
samambaias é chamada de báculo, pela similaridade do báculo (cajado) dos papas da igreja católica. 
Lembrando que essa característica foi perdida na linhagem das licófitas. 
O formato da folha também pode variar muito entre os grupos, assim como as nervuras das 
folhas, as quais são importantes para identificar algumas famílias. As nervuras podem ser: lineares 
(livres ao longo de toda lâmina), furcadas (em forma de Y) ou reticuladas (nervuras unem-se em 
aréolas). 
Na superfície das folhas, pecíolos ou caule pode haver escamas ou tricomas, ambos de origem 
epidérmica. As escamas são estruturas laminares com mais de uma célula de espessura e podem ter 
formatos e cores variados. Tricomas são formados por uma célula de espessura e também podem 
apresentar cores diversas. Escamas e tricomas podem apresentar glândulas secretoras, com as mais 
variadas substâncias químicas, as quais auxiliam na proteção contra herbivoria. 
Existem dois tipos de esporângio em licófitas e samambaias: o eusporângio e o 
leptoesporângio. O eusporângio é formado a partir da divisão de várias células da epiderme da folha, 
e o leptoesporângio é originado a partir de uma única célula epidérmica. O eusporângio está presente 
nas licófitas e nas ordens Equisetales, Psilotales, Ophioglossales, Marattiales e parte das Osmundales 
(dentro de Polypodiopsida). Já o leptoesporângio é encontrado em alguns grupos de Osmundales e 
em todas as outras seis ordens de Polypodiopsida, dessa forma, as samambaias leptoesporangiadas 
são muito mais numerosas. 
17 
 
As folhas podem ser de dois tipos (dimorfas): férteis ou estéreis. As folhas férteis contêm os 
soros, conjunto de leptoesporângios, cujo formato e posição são muito importantes para a 
identificação dos grupos. Os soros são castanhos quando maduros e podem ter formato arredondado, 
cônico, lunar, linear, ou podem ainda recobrir toda a superfície da folha (neste caso o soro é chamado 
de acrosticóide). O indúsio é uma membrana epidérmica, frequentemente fina, que recobre parcial ou 
totalmente os soros até a maturidade dos esporos, pode estar presente ou ausente, sendo também um 
importante caráter taxonômico. O indúsio frequentemente apresenta formato compatível com o soro 
(cônico, redondo, em forma de lua, linear, etc.), e tem como função a proteção dos esporângios. 
O caule pode ser reptante(quando este é paralelo ao substrato), ou ser ereto (em alguns casos 
chegando a formar um “caule” (cáudice) com diâmetro e altura consideráveis, como nas samambaias 
arborescentes). Frequentemente, o caule também apresenta escamas e tricomas. As licófitas e 
samambaias são plantas herbáceas, uma vez que não apresentam crescimento secundário. São plantas 
relativamente pequenas, mas podem chegar a 15 metros, como nas samambaias arborescentes. 
Distribuição 
As licófitas e samambaias apresentam ampla distribuição geográfica (plantas consideradas 
cosmopolitas), ocorrendo desde as tundras geladas, acima do círculo polar ártico, até as florestas 
tropicais quentes e úmidas na linha do equador. O número de espécies aumenta no sentido polos para 
trópicos (há um gradiente de riqueza), como pode ser visto nesses exemplos: na Groelândia há cerca 
de 30 espécies, 100 na Inglaterra, 130 na Flórida, 652 na Guatemala, 1160 na Costa Rica e 1250 no 
Equador. Na América do Sul há estimativas de ocorrência de 3500 espécies, e no Brasil 1403, sendo 
que grande parte desses táxons, que ocorrem em nosso país, estão na Mata Atlântica e na Amazônia. 
Em menor proporção ocorrem nas regiões serranas, nas matas de galeria, nas florestas nebulares e 
nas áreas de Cerrado e Caatinga. 
Além do maior número de espécies, é na região tropical onde elas apresentam maior 
diversidade de formas de vidas, havendo plantas: terrícolas (plantas que nascem e passam todo o 
ciclo de vida em contato com o solo), rupícolas (em contato com rochas), epífitas (nunca em contato 
com o solo, nascem e passam todo o ciclo de vida em tronco de árvores), hemiepífitas (nascem no 
solo, mas crescem subindo em outras plantas, só se reproduzem depois de atingir certa altura) e 
aquáticas (todo ciclo de vida flutuando sobre a água). 
O calor excessivo pode causar o ressecamento destas plantas, por isso a maioria das espécies 
ocorrem em condições microclimáticas de umidade constante, principalmente nas áreas próximas a 
cursos de água, como riachos, igarapés e rios. Muitas plantas dessas áreas úmidas são exclusivas 
(endêmicas) destes ambientes. No entanto, apesar das licófitas e samambaias atingirem maior 
frequência e abundância em florestas úmidas, elas também crescem em habitats secos. Uma das 
18 
 
regiões secas no norte do México é considerada como um centro de riqueza e de endemismo de certos 
grupos, principalmente, da família Pteridaceae. As plantas que ocorrem nessas áreas secas apresentam 
adaptações, tais como reprodução somente assexuada (tendo em vista que a sexuada necessita de 
água), além de escamas que absorvem umidade, e capacidade de perda de até 95% da água do corpo, 
sem causar danos fisiológicos ao organismo. 
Interações com outros seres vivos 
 Como vimos, as licófitas e samambaias se reproduzem por meio de gametas e esporos, os 
quais são dispersos por vento e/ou água, assim o ciclo de vida desses organismos é praticamente 
independente de animais, tais como polinizadores e dispersores (que são extremante importante para 
angiospermas). Assim temos outros tipos de interação dessas plantas com animais, tais como: o uso 
de partes de rizoma e folhas das samambaias por passarinhos na construção de ninhos, sendo que já 
foram observados estes animais coletando escamas de Phlebodium (R. Br.) J. Sm. e de Cyathea Sm., 
além de caules de Microgramma C. Presl. 
Além disso, o uso de partes de samambaias (rizoma ou folhas) como alimento. Antigamente 
se imaginava que as samambaias eram menos consumidas por herbívoros, quando comparadas com 
angiospermas, no entanto, estudos mostraram um valor de 5 a 38% de herbivoria, o que é semelhante 
ao observado para as plantas com flores. Esses estudos também têm mostrado que muitos herbívoros 
são especialistas em samambaias. 
 É muito comum também a predação de partes de samambaias, como pecíolos e raque, por 
mariposas, que são posteriormente colonizadas por formigas, como visto para Acrostichum 
danaeifolium Langsd. & Fisch. Também já foi verificado associações mutualísticas entre samambaias 
e formigas, onde a planta oferece abrigo, e às vezes alimento, e as formigas protegem as samambaias 
contra os predadores. 
 As samambaias apresentam algumas estratégias visando reduzir a herbivoria e a predação. 
Uma dessas estratégias, é conhecida em angiospermas como “atraso verde”, onde a coloração verde 
da folha é obtida somente após algumas semanas de desenvolvimento, e não imediatamente ao nascer. 
As folhas jovens em geral são muito finas e delicadas quando nascem, bem como apresentam menos 
compostos secundários (substâncias tóxicas aos herbívoros), assim são alvos fáceis para os 
herbívoros. Dessa forma, sabendo que esses animais são atraídos pela coloração verde, a alteração da 
cor para vermelho ou branco em estágios iniciais pode ser uma defesa dessas plantas. No entanto, ter 
outra coloração se torna um pouco desvantajoso, uma vez que estas folhas possuem pouca capacidade 
de realizar fotossíntese, já que a clorofila (pigmento responsável pela absorção de luz) não está 
presente. 
19 
 
As samambaias e licófitas também apresentam galhas, que são estruturas desenvolvidas num 
determinado órgão da planta através de hipertrofia e hiperplasia de tecidos, em resposta ao ataque de 
organismos indutores, tais como vírus, bactérias, fungos, nematódeos, ácaros ou insetos. As galhas 
sempre foram estudadas em angiospermas, mas nas licófitas e samambaias foram subestimadas. No 
entanto, estudos recentes tem demonstrado que as galhas são frequentes nesses grupos, e são causadas 
principalmente por insetos. 
 As samambaias influenciam o estabelecimento de 
outras plantas no sub-bosque, uma vez que reduzem o nível 
de iluminação existentes sob a copa em até 32%. O solo onde 
crescem samambaias, em geral, é mais profundo comparado 
com áreas livres de samambaias, o que pode atuar como uma 
barreira mecânica para sementes que alcançam o solo e para 
as plântulas emergentes. 
Além disso, muitas espécies de samambaias podem apresentar compostos tóxicos, que inibem 
o estabelecimento de outras plantas, principalmente, no início da sucessão ecológica, atuando, dessa 
forma, no controle da estrutura final do dossel de uma área em regeneração. Apesar de muitas vezes 
limitar o crescimento de muitas as espécies nesses estágios iniciais, deve-se destacar que a presença 
das samambaias em locais perturbados leva a estabilização e o melhoramento das condições 
nutricionais do solo. 
 As famílias Dryopteridaceae e Dennstaedtiaceae são ricas em metabólitos secundários como 
terpenos e fenóis, que são compostos tóxicos para a maioria dos mamíferos. Todas as samambaias 
com exceção de Ophioglossales tem capacidade de sintetizar taninos. As samambaias apresentam 
associações micorrizicas desde o Paleozoico, com as quais formam uma simbiose especializada na 
transferência de nutrientes e carbono orgânico. 
Conservação 
 A diversidade de licófitas e samambaiais, assim como de quase todos os organismos presentes 
em florestas tropicais, é fortemente ameaçada pelo desmatamento. As espécies que ocorrem no 
interior de florestas maduras dificilmente conseguem sobreviver em ambientes alterados, tais como: 
pastagens, plantações, e florestas secundárias. Assim, muitos táxons correm o risco de serem extintos. 
 Na Mata Atlântica, uma grande ameaça às licófitas e samambaias é a redução e fragmentação 
dos ambientes florestais. O uso dos solos, antes ocupados por florestas, é histórico, sendo que hoje a 
floresta cobre menos de 10% da área original, que existia antes da chegada dos europeus. Muitas 
espécies endêmicas desse ecossistema estão fortemente ameaçadas, pois já sofreram uma drástica 
Taninos: são uma das 
defesas químicas mais 
importantes das plantas, uma 
vez que são antifúngicos, 
antibacterianos e antivirais, 
atuando também contra 
herbívoros. 
20 
 
redução no tamanho de suas populações. Aqui vale ressaltarque as licófitas e samambaias são muito 
sensíveis às alterações microclimáticas, que ocorrem, nas bordas de matas. 
Na Amazônia, essas plantas são ameaçadas 
pelo desmatamento, executado principalmente 
pelas atividades agropecuárias e de extração de 
madeira. Nos últimos anos também houve a 
queima de vários quilômetros de floresta, por meio 
de ações não naturais (humanas). A fronteira sul 
da Amazônia vem sendo fortemente ameaçada nos últimos anos. Diversos estudos realizados na 
Amazônia constaram que as licófitas e samambaias são bons indicadores ecológicos, sendo inclusive 
importantes para o planejamento da conservação da biodiversidade desse ecossistema. 
É importante também destacar que muitas espécies de samambaias foram introduzidas em 
áreas que não ocorreriam naturalmente, e tornaram-se “pregas” nessas áreas. Um exemplo é 
Lygodium microphyllum (Cav.) R. Br., planta natural da Ásia, que foi introduzida nos Estados Unidos 
como ornamental em jardins. Essa planta escapou dos jardins e se dissipou rapidamente pelo país, em 
função da grande capacidade de competição e resistência a condições estressantes. 
Importância econômica 
Diversas espécies de licófitas e samambaias são usadas em todo o mundo, com diferentes 
finalidades, por diferentes populações tradicionais. Na China, é muito comum o emprego de espécies 
desses grupos na alimentação, sendo consumido tanto folhas e báculos, quanto rizomas. Há estimativa 
de que 50 espécies sejam usadas para essa finalidade nesse país. Nos Estados Unidos, frequentemente 
consome-se Matteuccia struthiopteris (L.) Tod, principalmente em saladas. 
 Em regiões tropicais as samambaias e licófitas podem ser usadas como cosméticos 
(desodorante), também como tempero, ou mesmo para usos medicinais e na produção de tintas e 
fibras. Na Amazônia, elas são usadas principalmente para fins medicinais, havendo registro de uso 
de licófitas e samambaias no tratamento de dor de estômago, diarréia, dor de dente, dores no corpo e 
nos rins, gripe, cicatrização de feridas, e inclusive para uso veterinário. 
A cavalinha (Equisetum L.) é comumente encontrada em casas de produtos naturais para o 
emprego de infusões em problemas renais. Antigamente o talo de Equisetum também era usado para 
polir panelas em virtude da alta concentração de sílica. O extrato de E. arvense L. tem sido usado a 
fabricação de xampu, o qual é usado no tratamento de dermatites seborreicas. 
Extrato de Polypodium leucotomos L., planta que cresce nos Andes entre 700 a 2.500 metros 
era usada na medicina popular por suas propriedades anti-inflamatórias cutâneas, bem como 
fotoprotetoras prevenindo o fotoenvelhecimento. Hoje ainda usamos extratos de P. leucotomos como 
Endêmico: compreende uma espécie que 
ocorre somente em uma determinada área ou 
região geográfica. O endemismo é causado por 
barreiras físicas, climáticas e biológicas que 
delimitam com eficácia a distribuição de uma 
espécie ou provocam sua separação do grupo 
original. 
 
21 
 
protetor solar na forma de cápsulas. Selaginella denticulata (L.) Spring. era usada como anti-
helmíntico. Botrychium lumaria (L.) Swartz., segundo os alquimistas, era capaz de coalhar o 
mercúrio, além de apresentar propriedades afrodisíacas em gado bovino. Asplenium trichomanes L. 
era usado para afecções do baço e do fígado, Asplenium ruta-muraria Michx. para curar problemas 
de baço, rins e peito, Asplenium scolopendrium L. como diurético e expectorante, e Lycopodium 
clavatum L. para combater catarros e inflamações das vias urinárias. Cyathea medullaris G. Forst, 
conhecida na Nova Zelândia como Mamaku, tem ação de ativar os queratinócitos e a divisão celular, 
o que reflete no aumento do número de células na derme. Huperzia selago (L.) Bernh é uma planta 
muito venenosa para humanos pela sua alta concentração de alcolóides, e para animais tem 
capacidade de liberar parasitas. Um alcalóide extraído de Huperzia serrata (Thunb.) Trevis. é usado 
no controle da epilepsia. 
O gênero Pteridium Gled. ex Scop., que apresenta ampla distribuição mundial, é 
frequentemente consumido (principalmente os báculos) por chineses, japoneses e brasileiros (em 
Minas Gerais). Contudo, o consumo excessivo de plantas desse gênero aumenta o risco de câncer de 
estômago em humanos, e intoxicação no gado. 
Samambaias também são utilizadas para fitorremediação, ou seja, para descontaminação de 
ambientes naturais, poluídos por substâncias químicas e/ou metais pesados. Pteris vittata L. é uma 
espécie com grande potencial fitorremediador. Essa planta usa mecanismos de evasão ou exclusão, 
os quais minimizam a incorporação dos metais pela célula. Assim, através de processos de 
detoxificação intracelular, compartimentalização ou biotransformação, a planta consegue sobreviver 
na presença de elevada concentração do metal. 
Recentemente, tem-se discutido o potencial de algumas proteínas extraídas de samambaias 
serem usadas no tratamento contra o câncer. 
As samambaias também apresentam grande potencial ornamental, sendo as mais utilizadas 
em jardinagem e paisagismo as espécies dos gêneros: Adiantum L. (avencas), Cyathea Sm. 
(samambaiaçu), Dicksonia L'Hér. (xaxim-bugio), Davallia Sm. (renda-portuguesa), Platycerium 
Desv. (chifre-de-veado), Nephrolepis Schott (samambaia-de-metro) e Selaginella P. Beauv. 
(erroneamente chamado de musgo). As samambaias aquáticas Salvinia Ség., Azolla Lam. 
(samambaia-mosquito) e Marsilea Adans. (trevo-de-quatro-folhas) são usadas em aquários ou em 
lagoas. O caule da Dicksonia sellowiana Hook., planta nativa da Mata Atlântica, já foi muito utilizado 
como substrato para cultivo de orquídeas, pela capacidade de retenção de água, no entanto, em virtude 
da intensa exploração comercial, atualmente essa planta é ameaçada de extinção. As folhas de 
Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching têm sido vendidas há muito tempo para a produção de 
arranjos e buquês de flores no Brasil e na África do Sul. 
22 
 
A samambaia mais utilizada comercialmente é a Azolla, uma planta pequena, aquática, 
flutuante, que se reproduz rapidamente por meio de propagação vegetativa. Plantas desse gênero 
possuem simbiose com uma cianobactéria, Anabaena azollae Strasb., que fixa nitrogênio em troca de 
proteção e abrigo. Ao longo dos últimos 1000 anos, e até os dias atuais, a Azolla é cultivada em 
campos de arroz no sudeste asiático para incremento de nitrogênio nos cultivares. Ela é cultivada nos 
campos inundados, onde chega a recobrir toda a superfície e após a drenagem dos campos a 
samambaia é retida para ser incorporada ao solo. Posteriormente, o arroz é plantado, dessa forma todo 
o nitrogênio será fornecido ao cultivar (através da samambaia) sem a necessidade de adubação 
química. O uso da Azolla reduz o número de fertilizantes nitrogenados químicos. 
 Do ponto de vista nutritivo, as prefoliações (folhas jovens e báculos) são uma ótima fonte de 
vitaminas A e C, sendo o conteúdo total de vitaminas muito similar ao conhecido para a batata inglesa. 
Nas folhas maduras também se verifica uma grande quantidade de vitaminas A e C. Há grande 
quantidade de amido na raque e na lâmina, o qual pode ser utilizado para a produção de farinha, e 
posteriormente, para a confecção de pães sem fermento. 
As samambaias e licófitas também podem ser usadas como indicadores ecológicos, indicando 
contaminação do solo, água e ar, regeneração/restauração de ecossistemas, mudanças climáticas, 
integridade ambiental, perturbação, bem como ser usadas como indicadoras para a classificação de 
vegetação, solos e ecossistemas. 
E a título de curiosidade, grande parte do petróleo e carvão do hemisfério norte é resultado da 
decomposição das grandes florestas de licófitas e samambaias do período Carbonífero. Então, de 
forma indireta estamos fazendo uso dessas plantas. 
Conclusões 
Licófitas e samambaias são dois grupos filogeneticamente distintos, que tradicionalmente são 
tratadas pelotermo “pteridófita”. São plantas vasculares, que apresentam ciclo de vida diplobionte 
(alterância de gerações), com fase esporofítica dominante sobre a gametofítica. Foram grupos 
diversos e predominantes em todos os ecossistemas terrestres do período Carbonífero ao Triássico. 
Atualmente apresentam cerca de 12 mil espécies, ocorrentes em praticamente todo o globo, sendo, 
no entanto, a região tropical a mais diversa. A maioria das espécies de licófitas e samambaias que 
vemos atualmente são plantas muito recentes (pertencem a ordem Polypodiales, originadas 
principalmente no Cenozóico), as quais apresentam morfologia muito variada, principalmente, 
quanto as secções da lâmina foliar. Essa morfologia laminar atrai muita atenção (pela sua beleza), por 
isso são plantas muito usadas como ornamentais. Hoje, no entanto, com o desmatamento 
descontrolado, queimadas e fragmentação de habitats há um grande risco de muitas dessas espécies 
serem extintas, principalmente, plantas endêmicas. 
23 
 
Referências 
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25 
 
CAPÍTULO 2 
 
Origem, evolução e diversidade das Angiospermas 
Roberto Baptista Pereira Almeida (Universidade de São Paulo) 
 Andressa Cabral (Universidade de São Paulo) 
 Annelise Frazão (Universidade de São Paulo) 
 Danilo Alvarenga Zavatin (Universidade de São Paulo) 
Elton John de Lírio (Universidade de São Paulo) 
Guilherme Medeiros Antar (Universidade de São Paulo) 
 
 
As angiospermas, ou plantas com flores, são a maior parte das plantas atualmente viventes do 
nosso planeta. Com cerca de 300 mil espécies, elas são as árvores, arbustos, gramas, cactos, 
palmeiras, plantas insetívoras, estão nas florestas, nos jardins e nas plantações, e são as frutas e 
verduras que consumimos. Em qualquer lugar em que estejamos, as plantas com flores certamente 
estarão por lá. 
Se observarmos sua história evolutiva, as angiospermas são um grupo de plantas com 
sementes com características que as tornam únicas se comparadas às outras plantas. Essas 
características são as sinapomorfias, ou seja, características que evolutivamente são compartilhadas 
pelos membros da linhagem, por exemplo: endosperma com dupla fertilização, flores, frutos e 
gametófito feminino reduzido. Geralmente quando comemos um fruto carnoso, estamos nos 
alimentando do tecido do ovário desenvolvido. Já quando nos alimentamos de uma semente, por 
exemplo, a castanha-do-pará, Bertholletia excelsa Bonpl. (Lecythidaceae), estamos nos alimentando 
do tecido de reserva resultante do megagametófito feminino fecundado, o endosperma. A flor, 
geralmente com perianto, estames e pistilos, apresenta muitas vezes a função de atração de 
polinizadores, os quais são atraídos por recursos disponíveis nas flores (por exemplo: néctar, pólen e 
óleo) e garantem o transporte de pólen e a reprodução das espécies. O fruto envolvendo a semente 
pode fornecer proteção e auxiliar no processo de dispersão. 
 
Ciclo de Vida: Formação das Sementes 
Nas Espermatófitas (plantas com sementes), a reprodução tem como objetivo central a 
formação da semente, que posteriormente será dispersa e germinada em um ou outro local. Nas 
Angiospermas esse processo inicia-se com a formação das células reprodutivas no interior das flores 
e depende de uma série de acontecimentos para ser efetivada. Abaixo iremos detalhar a 
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microsporogênese, microgametogênese, megasporogênese, megagametogênese, dupla fecundação e 
formação da semente. 
 As células reprodutivas são formadas a partir da microsporogênese e megasporogênese no 
interior da antera e do ovário, respectivamente. A antera, formada inicialmente por uma massa de 
células diferenciadas apenas da epiderme, diferencia-se em quatro grupos de células férteis 
(esporógenas) rodeadas por células estéreis. As células estéreis desenvolvem-se na parede do saco 
polínico e sua camada mais interna (tapete) possui uma função nutritiva para os micrósporos em 
desenvolvimento. As esporógenas tornam-se microsporócitos (diploides), os quais sofrem meiose, e 
dão origem a uma tétrade de micrósporos (haploides). Finalmente, a microsporogênese se finaliza 
com a formação dos micrósporos individuais (grão de pólen). Os grãos de pólen desenvolvem uma 
parede externa resistente formada por esporopolenina(exina) e uma interna, formada por celulose e 
pectina (intina). A microgametogênese ocorre a partir da mitose do micrósporo uninucleado. Este 
processo é responsável por formar a célula do tubo e a célula geradora. 
 Paralelamente, a megasporogênese ocorre no interior do óvulo (megasporângio), que consiste 
de uma haste (funículo) sustentando um núcleo. O núcleo é envolvido por duas camadas 
(tegumentos), se expondo em apenas uma pequena região (micrópila). Nas etapas iniciais da 
megasporogênese, um único megasporócito (diploide) se origina e, em seguida, sofre meiose, 
formando quatro megásporos (haploides). Os três megásporos mais próximos da micrópila se 
desintegram, e o mais afastado se desenvolve no megagametófito e inicia seu crescimento. O núcleo 
deste megásporo funcional passa por três mitoses consecutivas, e ao final, os oito núcleos se 
organizam em dois grupos opostos, um grupo próximo à micrópila e outro oposto, ocorrendo na 
região chalazal. Em seguida, um núcleo de cada grupo migra para o centro do megásporo, formando 
os núcleos polares. Após este rearranjo, os núcleos da região próxima à micrópila passam a consistir 
em uma célula-ovo (oosfera) e duas sinérgides, e do outro lado, as células antípodas. A região que 
contém os oito núcleos em sete células denomina-se saco embrionário (gametófito feminino) (Fig. 
1). 
 Após a deiscência das anteras, os grãos de pólen são transportados aos estigmas (polinização), 
e em seguida se hidratam ao tocar a superfície estigmática resultando em sua germinação. A 
germinação do grão de pólen dá origem ao tubo polínico, o qual é o gametófito masculino. 
Comumente esse tubo acessa o óvulo através da micrópila e penetra uma das sinérgides. Em seguida, 
um núcleo espermático migra pelo tubo e penetra a oosfera e um segundo se une com a célula central. 
Este processo é denominado dupla fecundação, ocorrendo apenas nas angiospermas e em alguns 
representantes de Gnetophyta. Nas angiospermas, os dois núcleos polares fundem-se com as células 
do megagametófito, um deles une-se com a oosfera formando um zigoto diploide e outro com os 
núcleos polares, resultando em um endosperma frequentemente triploide. Finalmente, o zigoto 
27 
 
desenvolve-se em embrião, o núcleo primário do endosperma divide-se formando o endosperma, a 
parede do ovário e estruturas associadas originam o fruto, e os tegumentos se desenvolvem em 
envoltório da semente (Fig. 1). 
 
 
Fig. 1. Reprodução em Vellozia sp. (Velloziaceae). Ilustração detalhando a microsporogênese, microgametogênese, 
microsporogênese, megasporogênese, dupla fecundação e formação da semente. Fonte: Elaborada por A. Cabral. 
 
Origem 
 Os primeiros fósseis atribuídos às Angiospermas são grãos de pólen com cerca de 135 milhões 
de anos e o primeiro fóssil com todas as partes identificáveis (i.e. folhas, ramos e flores) é estimado 
em cerca de 125 milhões de anos, no Cretáceo Inferior, sendo essa planta denominada Archaefructus 
sinensis Sun (Fig. 2). Apesar disso, estudos mais recentes utilizando datação molecular de filogenias 
28 
 
estimam o surgimento das Angiospermas para períodos anteriores, a partir do Jurássico (anterior a 
145 milhões de anos). 
No Cretáceo Médio, muitas das principais linhagens de Angiospermas aparecem no registro 
fóssil, sendo que mais para o final do Cretáceo ocorreu uma diversificação ainda maior. Nesse 
período, as Angiospermas tornaram-se as plantas dominantes em muitos ambientes terrestres. Esse 
aumento da diversidade tem evidência no registro fóssil e, além disso, essa diversificação ocorreu 
rapidamente, ou seja, muitos registros apareceram após os primeiros fósseis. Esse fato chamou a 
atenção de Charles Darwin, quem considerou esse um “mistério abominável”: Como um grupo 
poderia ter um aumento tão grande de diversidade em tão pouco tempo? Isso o levou a hipotetizar a 
existência de eventos anteriores ao Cretáceo que tenham culminado nesse aumento da diversificação 
das plantas com flores, incluindo a hipótese de coevolução com animais polinizadores. 
Como as Gimnospermas, as primeiras Angiospermas produzem pólen com uma única abertura 
(monoaperturado), como ainda se encontra hoje entre nas Angiospermas Basais e nas 
Monocotiledôneas, as Eudicotiledôneas, por sua vez, apresentam um grão de pólen com três aberturas 
ou tricolpado, sendo essa uma sinapomorfia desse grupo. Para explicar a morfologia das primeiras 
flores, foram formuladas algumas hipóteses, dentre elas a Teoria Pseudantial e a Teoria Euantial ou 
Antostrobilar. Na primeira, a hipótese é de que as primeiras flores seriam de tamanho reduzido, 
unissexuais (flores masculinas e flores femininas separadas) e anemófilas (polinizadas pelo vento), 
enquanto para a segunda hipótese, as flores seriam grandes, hermafroditas e entomófilas (polinizadas 
por insetos). Por muito tempo a Teoria Pseudantial era a mais aceita, mas isso mudou recentemente 
com um estudo que reconstruiu a possível morfologia da flor do ancestral de todas as Angiospermas. 
Neste estudo, foi apresentado que as primeiras flores deviam ser grandes, hermafroditas, com 
inúmeras tépalas, estames e carpelos, muito similares às flores das ninféias (Nympheaceae - 
Angiospermas Basais), concordando a Teoria Euantial (Fig. 2). 
 
 
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Fig. 2. As primeiras Angiospermas. A: ilustração e foto do Archaefructus sinensis (modificado de Taylor et al. 2009 e 
Erbar 2007). B: Diagrama floral e ilustração esquemática da flor ancestral das Angiospermas. Fonte: Adaptado de 
Sauquet et al. 2017. 
 
 
 A flor e suas variações morfológicas 
Independente da hipótese que melhor explique como uma flor surgiu, estas, 
morfologicamente, podem ser definidas como uma ramo modificado com crescimento determinado 
(crescimento que cessa após o aparecimento de uma estrutura específica, diferente de um ramo de 
uma árvore, que tem o crescimento indeterminado, pois continua crescendo independente do 
desenvolvimento de alguma estrutura específica), contendo 1 ou mais estames (com os gametas 
masculinos), coletivamente chamado de androceu e 1 ou mais carpelos (contendo os gametas 
femininos e formando 1 ou mais pistilos), coletivamente chamados de gineceu. Podem ser 
hermafroditas (flor perfeita), contendo ambos estames e carpelos, ou unissexuadas (flor imperfeita), 
contendo somente estames ou carpelos. A maioria contém perianto, ou seja, folhas modificadas na 
base desse ramo de crescimento determinado. Essas folhas podem estar dispostas de forma cíclica, 
com estruturas mais externas e mais internas em relação às estruturas reprodutivas, ou acíclicas, 
quando espiralados no ramo externamente às estruturas reprodutivas. Nas flores cíclicas, as folhas 
modificadas mais externas são as sépalas (frequentemente verdes e fotossintéticas), coletivamente 
chamadas de cálice; e as mais internas constituem as pétalas (frequentemente coloridas, vistosas e 
odoríferas), coletivamente chamadas de corola. Quando essas folhas modificadas não são 
diferenciáveis em cálice e corola, sendo numerosas ou não, estas são denominadas individualmente 
como tépalas, coletivamente chamadas de perigônio (Fig. 3). 
 
 
 
30 
 
 
Fig. 3. Esquema de uma flor e suas partes morfológicas. Fonte: Elaborada por A. Frazão. 
 
Como veremos neste capítulo, a diversidade morfológica das flores é muito grande. A 
diversidade de formas, cores, tamanhos, odores, entre outros está associada, possivelmente, à 
evolução das Angiospermas em resposta às pressões seletivas de transferência de pólen, a polinização. 
A transferência de pólen por animais parece ser uma caraterística já existente no ancestral de todas 
as Angiospermas, e além disso, a polinização em outras Espermatófitas é predominantemente 
anemófila (polinização pelo vento). Inúmeros mecanismos de polinização mediada por animais 
(Zoofilia) surgiram nas diferentes linhagens e podem caracterizar vários grupos de Angiospermas. 
No entanto, muitosgrupos apresentam flores com tamanhos reduzidos ou até mesmo perda de 
estruturas do perianto, essas são frequentemente polinizadas pelo vento ou pela água (Fig. 4). 
 
Diversidade & Hábitos 
 As angiospermas são o grupo de plantas terrestres com maior riqueza atual, contendo c. 300 
mil spp., ou seja, c. 90% de todas as Embriófitas (Fig. 5). Entretanto, essa diversidade ainda não é 
completamente conhecida, com c. 2.000 spp. descritas todos os anos, levando a predições de até 400–
450 mil spp. no total. Essa enorme diversidade não é homogêneamente distribuída no planeta, sendo 
muito mais concentrada na zona tropical, principalmente na região Neotropical, que compreende o 
sul do México, região sul da Flórida nos Estados Unidos da América, a América Central e a América 
do Sul. Só no Brasil ocorrem c. 35.500 spp., sendo o país mais biodiverso do mundo para plantas. 
Além disso, o Brasil conta com c. 18.800 spp. endêmicas de angiospermas, ou seja, exclusivas do 
país, representando c. 55% do endemismo da região Neotropical. 
 
31 
 
 
Fig. 4. Diferenças morfológicas das angiospermas e sua síndrome de polinização. A: Sapromiofilia (polinização por 
moscas) Aristolochia gigantea Mart. & Zucc. (Aristolochiaceae). B-C: Ornitofilia (polinização por pássaros) B: 
Heliconia rostrata Ruiz & Pav. (Heliconiaceae), C: Salvia guaranitica A.St.-Hil. ex Benth. (Lamiaceae). D: 
Anemofilia (polinização pelo vento) Rhynchospora speciosa (Kunth) Boeckeler (Cyperaceae). E-F: Melitofilia 
(polinização por abelhas) E: Anemopaegma prostratum DC. (Bignoniaceae), F: Leptostelma maximum D.Don 
(Asteraceae). G: Cantarofilia (polinização por besouros) Couroupita guianensis Aubl. (Lecythidaceae). H: 
Quiropterofilia (polinização por morcegos) Triania sp. (Solanaceae). Fonte das Fotos: A-G: D. Zavatin, H: N. 
Muchhala. 
 
 
Fig. 5. Diversidade relativa das plantas terrestres (Embriófitas). Fonte: Adaptada de Crepet & Niklas 2009. 
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Box 1: A Genética das Flores 
A variação morfológica das flores tem uma assinatura genética associada ao seu desenvolvimento. Ao longo dos 
anos, os pesquisadores, por meio de estudos de desenvolvimento e evolução, usando a planta modelo Arabidopsis 
thaliana (L.) Heynh., conseguiram compilar um modelo de genes associados ao desenvolvimento das partes 
florais, o modelo ABC (Fig. 6). Neste modelo, os genes estão organizados em classes do tipo A, B e C e, 
combinados, produzem os quatro principais órgãos florais, as sépalas, pétalas, estames e carpelos. De acordo com 
este modelo, sépalas são expressas pela atividade dos genes da classe A; as pétalas pela combinação da atividade 
de genes das classes A e B; enquanto os estames pela combinação das classes B e C, e carpelos pela atividade 
somente de genes da classe C. Além das atividades desses genes e suas combinações, genes da classe chamada 
SEPALLATA são necessários em combinação com aqueles das classes A, B e C para determinar apropriadamente 
a identidade dos órgãos florais. Cada um desses genes é expresso em locais específicos no primórdio floral ao 
qual determinarão a identidade das peças florais específicas, ou seja, na periferia do primórdio serão expressos os 
genes que formarão o cálice, internamente os que formarão das pétalas, e ainda mais internamente, os que 
formarão o androceu e gineceu. As diferentes combinações das atividades desses genes trazem uma variação 
observada nas flores das Angiospermas. Por isso, estudos que buscam compreender como essas interações 
acontecem e qual o é seu resultado, são cruciais para o melhor entendimento da base molecular relacionada à 
homologia de estruturas e dos mecanismos de evolução que influenciaram no surgimento dessa alta diversidade 
de flores existentes atualmente. 
 
Fig. 6. Esquema do modelo ABC de desenvolvimento das flores. Fonte: Elaborada por A. Frazão. 
 
 
Muito da alta diversidade de Angiospermas está relacionada a grande variedade de habitats e 
hábitos (Fig. 7) que as angiospermas podem ocorrer e apresentar. Quanto aos habitats, as 
angiospermas são em sua maioria terrestres, mas também podem ocorrer em ambientes aquáticos, 
incluindo também algumas monocotiledôneas marinhas, as quais são conhecidas como gramas-
marinhas. Em ambientes terrestres, elas podem ocorrer sobre rochas (plantas rupícolas), muito 
comum nos campos rupestres; sobre outras plantas utilizando outra planta como suporte (epífitas), 
como muitas Orquídeas e Bromélias, ou ainda como parasitas, captando água e nutrientes de outras 
plantas, como o cipó-chumbo ou a erva-de-passarinho; e em diferentes climas e solos, desde espécies 
desérticas, com enorme resistência a seca até duas espécies que ocorrem na Antártida; plantas 
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insetívoras, as quais habitam solos pobres e conseguem parte dos seus nutrientes digerindo pequenos 
animais. 
Quanto ao hábito, as Angiospermas apresentam enorme variação, podendo ser árvores com 
até c. 100 metros de altura, como uma espécie de Eucalipto (Myrtaceae), na Tasmânia, até ervas 
aquáticas do gênero Wolffia (Lemnaceae) com menos de 1 milímetro; são também arbustos, 
escandentes ou eretos; trepadeiras herbáceas ou lenhosas, conhecidas como lianas; arvoretas ou 
subarbustos. Ainda, podem ser perenes ou efêmeras, existindo grande quantidade de ervas anuais ou 
bianuais que após a floração e frutificação logo perecem. 
 
 
 
Fig. 7. Diferentes hábitos e habitats das Angiospermas. A: Terrestre (Ruellia makoyana Hort.Makoy ex Closon, 
Acanthaceae). B: Aquático (Nymphaea sp., Nymphaeaceae) C: Rupícola (Acianthera teres (Lindl.) Luer, Orchidaceae) 
D: Epífita (Cattleya violacea Berr, Orchidaceae) E: Parasita (Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb., 
Santalaceae) F: Insetívora (Pinguicula sp., Lentibulariaceae). Fonte: Fotos de D. Zavatin. 
 
Filogenia 
 As Angiospermas foram classificadas classicamente em dois grandes grupos, as 
Monocotiledôneas e as Dicotiledôneas, as quais eram caracterizadas, principalmente, pelo número de 
cotilédones nas sementes. Atualmente, essa classificação não é mais adotada, dado que, o estado de 
caráter “dois cotilédones nas sementes” são compartilhados por todas as Espermatófitas, com exceção 
das Monocotiledôneas. Portanto, essa é uma característica simplesiomórfica e o grupo 
“Dicotiledôneas” não constitui uma linhagem (ou seja, não é monofilético). A classificação mais atual 
das Angiospermas segue o Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV 2016) onde normalmente são 
tratadas em quatro grandes grupos: Grado ANA, Magnoliídeas, Monocotiledôneas e 
Eudicotiledôneas (Fig.8) e Tabela 1. O posicionamento das ordens Chloranthales e Ceratophyllales 
ainda é incerto, pois estes grupos têm aparecido em diferentes posicionamentos em trabalhos recentes. 
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Com exceção do Grado ANA, esses três grandes grupos são sustentados por sinapomorfias 
moleculares e morfológicas. 
 
 
Fig. 8. Principais linhagens das Angiospermas: Grado ANA, Magnoliídeas, Monocotiledôneas, Eudicotiledôneas. 
Fonte: APG IV 2016, modificado. 
 
 O Grado ANA é formado pelas ordens Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales. Essas 
ordens não formam um grupo monofilético e por isso são tratados como grado, ao invés de clado. 
Apesar disso, o Grado ANA compartilha algumas características, como, por exemplo, a angiospermia 
(fechamento do carpelo em torno do óvulo) predominantemente pela via de secreção (exceção: 
Nymphaeaceae e algumas Schisandraceae, antigas Illiciaceae), gametófito feminino com 4 núcleos e 
endosperma diploide 2n (com exceção de Amborellales, que apresenta 9 núcleos e endosperma 
triploide (3n) (Fig. 9). 
 
Fig. 9. A: Gametófito feminino com 4 núcleos (2 Sinérgides + 1 Oosfera + 1 Núcleo polar) presente em 
Austrobaileyales e Nymphaeales. B: Gametófito feminino com 8 núcleos (2 Sinérgides + 1 Oosfera + 2 Núcleos polares 
+ 3 Antípodas) presentes em todas as angiospermas com exceção do grado ANA. C: Gametófito feminino com 8 
núcleos (3 Sinérgides+ 1 Oosfera + 2 Núcleos polares + 3 Antípodas) presentes em Amborellales. Sinérgides: 
representados em vermelho; oosfera: representados em amarelo, antípodas: representados em marrom, núcleos polares: 
representados em azul. cc: célula central; pn : núcleos polares. Fonte: Friedman & Ryerson 2009, adaptado. 
 
35 
 
 A ordem Amborellales apresenta uma única família, Amborellaceae, e uma única espécie 
Amborella trichopoda Baill. Essa espécie é lenhosa e apresenta somente traqueídes no xilema. Os 
indivíduos são dioicos e suas flores unissexuadas, apresentam tépalas espiraladas e o grão de pólen é 
monoaperturado. A ordem Nymphaeales apresenta 3 famílias, 6 gêneros e 74 espécie. A família mais 
diversa do grupo é Nymphaeaceae com 54 espécies. Essas são amplamente distribuídas e ocorrem 
em águas doces (lagos, lagoas e represas). Uma importante representante brasileira dessa família é a 
vitória-régia, Victoria amazonica (Poepp.) J.C.Sowerby. Essa família apresenta folhas grandes, flores 
polímeras (Fig. 10), não apresenta câmbio e possui endosperma diplóide 2n. A ordem 
Austrobaileyales apresenta três famílias, cinco gêneros e 100 espécies. Nessa ordem todas as espécies 
apresentam elementos de vaso com placas de perfuração escalariformes. Um representante conhecido 
dessa ordem é o Anis estrelado (Illicium verum Hook.f.), da família Illiciaceae. 
 
 
 
 
Fig. 10. A-B: Folhas de Victoria amazonica (Poepp.) J.E.Sowerby. C: Folhas e flores de Nymphaea sp. Fonte: Fotos A, 
B: D. Zavatin, C: A. Frazão. 
 
 O grupo das Magnoliídeas (Fig. 11) é monofilético e é formado por quatro ordens: 
Magnoliales, Laurales, Piperales e Canellales, 20 famílias e cerca de 10.000 espécies. Além disso, é 
possível destacar os alcalóides benzilisoquinolínicos como uma possível sinapomorfia do grupo. A 
ordem Magnoliales é formada por seis famílias, Annonaceae, Degeneriaceae, Eupomatiaceae, 
Himantandraceae, Magnoliaceae e Myristicaceae e cerca de. 2.820 espécies. Além disso, podemos 
destacar como características desse grupo os receptáculos alongados, androceu e gineceu 
normalmente espiralados, embrião diminuto e endosperma abundante. A ordem Laurales é formada 
por sete famílias, Atherospermataceae, Calycanthaceae; Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, 
Monimiaceae e Siparunaceae, compreendendo cerca de 2.800 espécies. Essa ordem pode ser 
reconhecida pela presença de nós dos traços foliares unilacunares, folhas opostas e presença de 
hipanto. São exemplos de espécies dessa ordem o abacate (Persea americana Mill.) e a canela 
(Cinnamomum verum J.Presl.), da família Lauraceae, o boldo chileno (Peumus boldus Molina), da 
família Monimiaceae e as espécies ornamentais do gênero Calycanthus L., da família Calycanthaceae. 
 A ordem Piperales é formada por quatro famílias: Aristolochiaceae, Hydnoraceae, Piperaceae 
e Saururaceae e cerca de 4.090 espécies. Essa ordem apresenta como características, um câmbio com 
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baixa atividade e folhas cordiformes. São exemplos dessa ordem as espécies de Aristolochia, da 
família Aristolochiaceae com suas peculiares flores, popularmente conhecidas como jarrinha, cipó 
mil-homens, milome ou papo-de-peru, as espécies ornamentais do gênero Peperomia, da família 
Piperaceae e o pari-paroba (Piper umbellatum L.) e a pimenta-do-reino (Piper nigrum L.), também 
da mesma família. A ordem Canellales é formada por duas famílias: Canellaceae e Winteraceae e 
cerca de 90 espécies. Esse grupo possui como sinapomorfias estames espirais, tecido transmissor do 
tubo polínico bem diferenciado, tegumento externo com apenas duas camadas de células e exotesta 
paliçada. Dentre as espécies mais conhecidas do grupo estão a casca-de-anta (Drimys winteri 
J.R.Forst. & G.Forst.), utilizada como ornamental e medicinal. 
 
 
 
 
Fig. 11. Diversidade das Magnoliídeas. A - Guatteria sellowiana Schltdl. (Annonaceae). B - Magnolia sp. 
(Magnoliaceae) C - Drymis sp. (Winteraceae). D - Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins (Monimiaceae). Fonte: 
Fotos A, C, D: D. Zavatin, B: C. Ulloa. 
 
 As Monocotiledôneas formam um grupo monofilético, ou seja, compartilham um ancestral 
comum exclusivo entre elas. Esse grupo é diverso e apresenta cerca de 60.000 espécies distribuídas 
em 11 ordens. Podemos citar a presença de apenas um cotilédone na semente e a presença de corpos 
proteicos cuneiformes nos plastídios das células dos elementos crivados do floema, como 
sinapomorfias morfológicas do grupo. Além disso, a perda do câmbio vascular é uma característica 
marcante do grupo, a qual possibilitou o surgimento de uma série de características diagnósticas para 
o grupo, como por exemplo: a venação paralelinérvea, o crescimento por meio de rizomas e a 
limitação no número de folhas. Outras características marcantes são as flores trímeras, o pólen 
monoaperturado, raízes fasciculadas, bainha na base das folhas, presença de bulbos e o estelo do tipo 
atactostelo. 
 A ordem Asparagales é composta por 14 famílias e cerca de 36.260 espécies. Essa ordem é 
caracterizada por possuir fitomelanina na testa da maioria das sementes, com exceção de Orchidaceae. 
Essa é a família mais diversa da ordem e de todas as Angiospermas com cerca de 26.000 espécies e 
apresenta algumas características diagnósticas como flores ressupinadas, pétala modificada em 
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labelo, ginostêmio, pólens agrupados em polínias e raízes do tipo velame (Fig. 12). Podemos destacar 
o uso dessa família como planta ornamental, por exemplo o gênero Cattleya Lindl. e a baunilha 
(Vanilla spp.), muito usada na culinária. 
 
 
 
Fig. 12. Diversidade de Orchidaceae: A - Prosthechea sp. B - Bifrenaria aureofulva (Hook.) Lindl. C - Cattleya 
elongata Barb.Rodr. D - Vanda sp. Fonte: Fotos de D. Zavatin. 
 
 As ordens Arecales, Commelinales, Poales e Zingiberales são chamadas de Monocotiledôneas 
Commelinídeas. Essas plantas apresentam inflorescência com bráctea e corpos de sílica nas folhas e, 
majoritariamente, o ovário é súpero e as flores são diclamídeas (com verticilos organizados em cálice 
e corola) e heteroclamídeas (cálice a corola diferenciáveis). Além disso, esse grupo é constituído por 
30 famílias e cerca de 23.500 espécies. São exemplos de plantas dessas ordens o açaí (Euterpe 
oleracea Mart.), da família Arecaceae, a trapoeraba (Commelina benghalensis L.), planta medicinal 
da família Commelinaceae, o trigo (Triticum spp.), da família Poaceae e o gengibre (Zingiber 
officinale Roscoe) da família Zingiberaceae. 
Poales apresenta 14 famílias e 18.875 espécies. Além disso, podemos listar algumas 
características da ordem como a perda das ráfides, inflorescências indeterminadas e a presença de 
sílica nas células epidérmicas. Suas principais famílias são Bromeliaceae, Cyperaceae e Poaceae (Fig. 
13). As espécies de Bromeliaceae podem ser epífitas ou rupícolas, apresentam folhas alternas 
espiraladas, serrilhadas, escamas epidérmicas capazes de absorver água e normalmente formam uma 
roseta, a qual pode acumular água. Dessa forma, algumas espécies de Bromeliaceae conseguem 
sobreviver em ambientes xéricos. Podemos citar o abacaxi (Ananas comosus (L.) Merril) como um 
conhecido exemplar dessa família, a qual apresenta cerca de 3.600 espécies. Poaceae apresenta grande 
importância econômica por possuir espécies base para a alimentação humana e animal, além de serem 
usadas com biocombustíveis, como, por exemplo, o arroz (Oryza sativa L.), o milho (Zea mays L.) e 
a cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.). A família apresenta cerca de 11.000 espécies 
distribuídas em todo o planeta. Algumas características dessas famílias são as folhas dísticas, com 
bainha aberta, lígula, presença de um meristema intercalar, que permite que as folhas dessas plantas 
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cresçam mesmo após a danificação ou perda do meristema apical, inflorescências organizadas em 
espiguetas, com flores pequenas e gineceu com dois estigmas plumosos. Além disso, algumas 
espécies apresentam