Aula Bioeletrogênse 2022 1

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Bioeletrogênese
Prof.: VICTOR DIOGENES AMARAL DA SILVA
UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA
A História de Frankenstein
Um romance de terror gótico com
inspirações do movimento romântico,
de autoria de Mary Shelley,
escritora britânica nascida em Londres.
O romance relata a história de Victor
Frankenstein, um estudante de ciências
naturais que constrói um monstro em
seu laboratório. Mary Shelley escreveu
a história quando tinha apenas 19 anos,
entre 1816 e 1817.
http://pt.wikipedia.org/wiki/Romance
http://pt.wikipedia.org/wiki/Terror_(g%C3%AAnero)
http://pt.wikipedia.org/wiki/Literatura_g%C3%B3tica
http://pt.wikipedia.org/wiki/Romantismo
http://pt.wikipedia.org/wiki/Mary_Shelley
http://pt.wikipedia.org/wiki/Reino_Unido
http://pt.wikipedia.org/wiki/Londres
http://pt.wikipedia.org/wiki/Monstro
http://pt.wikipedia.org/wiki/1816
http://pt.wikipedia.org/wiki/1817
Bioeletrogênese: 
Capacidade da célula em gerar e alterar a diferença de potencial elétrico 
através da membrana plasmática.
Propriedade exclusiva de algumas células
- Células nervosas
- Células cardíacas
- Células glandulares
Bioeletrogênese
Aplicações nas ciências da saúde
ECG de repouso
ECG de esforço – Teste ergométrico
Holter
EEG
Topografia cerebral de EEG
O fluxo iônico através das membranas é a base da comunicação 
intercelular, de extrema importância nos processos fisiológicos.
A modulação destes processos se dá pela regulação de canais 
iônicos, receptores e bombas através da regulação intrínseca 
ou uso de fármacos.
Bioeletrogênese
1) DDP = 0mV - eletrodos estão do lado de fora da célula.
2) Eletrodo (vermelho) atravessa a membrana CITOPLASMA (-)
Eletrodo preto – líquido nutritivo - MEIO EXTRACELULAR
Voltímetro - DDP = - 60mV
3) Neurônio estimulado – injeção de com corrente elétrica
Voltímetro - alteração transitória do potencial de membrana
Ondas de despolarização de baixa amplitude
Potencial limiar ► Potencial de ação
↓DDP diminui
> amplitude do estimulo► > variação da DDP.
Bioeletrogênese
Intensidade do estimulo
◼ Permite a medida direta das 
correntes iônicas controlando 
simultaneamente o potencial 
de membrana da célula
Sackman & Neher, 1978
Patch clamp technique
Patch clamp technique
◼ Estudo de canais iônicos individualmente.
◼ Neher & Sackmann, 1970-80. 
Célula isolada
Bertil Hille
Ion Channels of Excitable Membranes
3rd edition 
Patch clamp technique
-90 mV
0 mV
+ +++ ++
- --- --
+ +++ ++
- --- --
TIPO CELULAR Em (mV)
Neurônio -70
Músculo esquelético -80
Músculo cardíaco (atrial e 
ventricular)
-80
Músculo liso -55
Células não-excitáveis -20
O potencial de membrana Nos nervos e músculos 
a DDP chega à -90mV
O que é um potencial elétrico?
◼ É uma forma de energia potencial.
◼ É uma forma de armazenar energia para 
realizar trabalho.
◼ Trabalho elétrico:
 fluxo de cargas elétricas = corrente elétrica
Funções biológicas
Potencial de Membrana
◼ Diferença de voltagem (carga elétrica) entre o
interior e o exterior da célula
◼ Potencial de repouso da membrana
 Interior mais negativo que o exterior
 Assimetria na distribuição dos íons positivos e
negativos
 Permeabilidade diferente aos diversos íons
Como explicar o potencial 
elétrico de membrana?
Qual a sua origem?
Bioquímica Lehninger.
Modelos Estruturais da Membrana Plasmática
Modelo atual da membrana (1984)
Mosaico Fluido de Singer & Nicolson (1972)
Principais classes de proteínas 
transportadoras de membrana
Proteínas carreadoras: ligam a um soluto específico a ser transportado e
sofrem mudanças conformacionais para transferir através da membrana.
Transporte ativo ou passivo.
Ex: Na+K+ATPase
Proteínas-canal: Não necessitam se ligar ao soluto. Formam poros
hidrofílicos que se estendem através da bicamada lipídica. Quando
abertos, pemitem passagem de solutos específicos. Sempre tranporte
passivo.
Ex: Canais iônicos
Proteínas- canal
• Especificamente relacionadas ao transporte de íons: canais iônicos
• Maior capacidade de transporte que porteínas carreadoras
• São seletivos: Na+, K+, Ca2+ e Cl- (tamanho e carga).
• Oscilam entre o estado aberto e fechado por estímulos:
voltagem, tensão mecânica, ligação com neurotransmissor
(extracelular), íons ou nucleotídeos (intracelular)
Alberts et al., 2004.
Tipos de canais iônicos
++
- -
Canais iônicos
Potencial de repouso e canais iônicos
Canal de vazamento 
seletivo para o K+
▼
Permeabilidade ao K+
Canal controlado ou gated
Canais passivos ou nongated
Permeabilidade relativa dos íons 
no repouso em neurônios
Quilfeldt, 2005
O K+ é a principal causa do potencial fora de equilíbrio dos neurônios, uma
vez que é o íon mais permeável.
Comparação das concentrações de íons no interior e 
no exterior de uma célula típica de mamífero
Íon
Concentração 
extracelular (mM)
Concentração 
intracelular (mM)
K+ 5 150
Na+ 145 15
Cl- 110 5
Ca2+ 1 - 2 10-4
Mg2+ 1 - 2
H+ 7 x 10 -5 (pH 7,2) 4 x 10 -5 (pH 7,4)
Fonte: Adaptado de Alberts, 1997
Transporte de Moléculas Carregadas
Fonte: Alberts at al, 2004
membrana (interior 
positivo)
Gradiente Eletroquímico na Membrana
Químico
Químico
Químico
Elétrico
Elétrico
Elétrico
Gradiente elétrico
- +
A soma das energias
potenciais elétrica e
química existentes num
determinado meio chama-
se energia potencial
eletroquímica (Ψ).
A força que move um íon de
um lado para outro da
membrana surge da diferença
de energia potencial
eletroquímica (Ψ) entre os
dois lados existentes.
Potencial de Equilíbrio de um Íon
◼ Diferença potencial que existe entre as faces
de uma membrana permeável ao íon,
quando o fluxo deste íon é nulo, isto é,
quando o gradiente eletroquímico do íon
entre os lados da membrana é nulo.
◼ Equação que determina o valor potencial de
equilibrio (Vs) de um íon “s” qualquer.
Vs = RT ln
zF
[S]1
[S]2
Equação de NERNST R – constante universal dos gases perfeitos
T – temperatura do sistema em graus Kelvin
Z – valencia do íon
[S]1 – concentração do íon do lado 1
[S]2 – concentração do íon do lado 2
íon
[íon]0 
(mM)
[íon]I (mM) Ei(mV)
Na+ 145 15 +60
Cl- 100 5 -80
K+ 4,5 150 -94
Ca++ 1,8 0,0001 +130
Potenciais de Nernst para os principais
íons de importância fisiológica
 
Ei =
−RT
zF
ln
Ci
Co
 
EK =
−61mV
1
log
150
4,5
 
ENa =
−61mV
1
log
15
145
 
ECl =
−61mV
−1
log
5
100
 
ECa =
−61mV
2
log
0,0001
1,8
◼ Como a membrana é permeável a mais de uma
espécie iônica calcula-se o potencial de
membrana pela equação de Goldman, Hodgkin
e Katz (GHK).
Potencial de membrana
Citosol
Fluido extracelular
a
Além da diferença de concentração de íons nos fluidos intracelular
e extracelular, a célula contém moléculas negativamente
carregadas como HCO3-1, PO4-3, proteínas, ácidos nucléicos,
metabólitos portadores de grupos fosfato e carboxila.
Assimetria da distribuição
das cargas ao longa da
membrana
+ + - -
Efeito de um íon impermeante (proteínas) na distribuição dos íons 
através de uma membrana semipermeável → DDP existente em 
células excitáveis e não excitáveis em repouso.
Equilíbrio de Gibbs-Donnan
http://www.google.com.br/url?sa=i&rct=j&q=&esrc=s&frm=1&source=images&cd=&cad=rja&docid=BGZ2AqFdLLr-gM&tbnid=jm-8P6mqIum4EM:&ved=0CAUQjRw&url=http%3A%2F%2Fwww.google.com.br%2Furl%3Fsa%3Di%26rct%3Dj%26q%3D%26esrc%3Ds%26frm%3D1%26source%3Dimages%26cd%3D%26cad%3Drja%26docid%3DBGZ2AqFdLLr-gM%26tbnid%3Djm-8P6mqIum4EM%3A%26ved%3D%26url%3Dhttp%253A%252F%252Fwww.ufpr.br%252Fportalufpr%252Fnoticias%252F1%2525C2%2525BA-congresso-de-e-justica-da-ufpr-aborda-reformas-atuais-do-poder-judiciario-no-brasil%252F%26ei%3DKMk1UpryJoz49gTvjoDQBg%26bvm%3Dbv.52164340%2Cd.eWU%26psig%3DAFQjCNHTpugnxkXgrjVV6CJSCkYizXYcqw%26ust%3D1379343016919031&ei=XMk1Uu3zG4bU9QTYtYHQCw&bvm=bv.52164340,d.eWU&psig=AFQjCNHTpugnxkXgrjVV6CJSCkYizXYcqw&ust=1379343016919031
Muitos componentes 
intracelulares são impermeáveis 
à membrana, porém tem carga 
e portanto atraem contra-íons
A presençade macromoléculas 
e metabólitos gera maior 
concentração de contra-íons 
dentro do que fora da célula, e 
provoca efeito osmótico. 
Equilíbrio de Gibbs-Donnan
◼ O Equilíbrio de Gibbs-Donnan segue as seguintes condições:
a) distribuição assimétrica de íons;
b) diferença de potencial transmembrana;
c) polaridade da membrana é igual à carga da macromolécula
impermeante (repouso);
d)permeabilidade a todos os íons difusíveis não é a mesma
Equilíbrio de Gibbs-Donnan
• Na ausência de perturbações externas, os potenciais de
membrana VM das células permanecem constantes
• Denominados potenciais de repouso V0
• Estímulo externo às células nervosas e musculares produz uma
variação V em seus potenciais de membrana (potencial de ação)
VM = V0+ V
Potencial de Repouso
Parâmetros que auxiliam na matutenção do potencial de repouso
• Rigidez dielétrica das membranas biológicas
• A bomba de sódio e potássio
Permeabilidade elétrica
• Dean, 1941: membrana celular é permeável a íons como sódio e
potássio
• Foram utilizados íons radioativos
• A explicação de Dean: “some sort of pump possibly located in the
membrane which can pump out sodium or, what is equivalent, pump in
the potassium”.
• Mais tarde, a descoberta da bomba de sódio/potássio viria a confirmar a
previsão de Dean.
A bomba de sódio potássio –
Previsões de DEAN
Hodgkin e Keynes, 1955
• Axônio de Sépia mergulhado em
água do mar artificial...
• ... com DNP (bloqueia a cadeia
respiratória)
• 200 min.: solução do banho é
trocada, água do mar natural
• Ainda:
- O transporte de Na+, para fora da
células depende da presença
extracelular de K+.
- A eficiência do sistema varia com a
temperatura.
A descoberta da bomba de sódio/potássio
• Caldwell et al., 1960:
• injeção de cianeto (bloqueia a 
cadeia respiratória)
• após, injeção de ATP ao axônio de 
sépia
• injeção de ATP faz elevar o nível de 
sódio no meio extracelular. 
Axônio de lula gigante
A descoberta da bomba de Na K ATPase
A estrutura da Bomba de Na K ATP ase
Possui estrutura em forma de “U”, formada por dois polipeptidios:
α: 1.015 – 1.018 aminoácidos
β: 302 aminoácidos
Proteína carreadora transmembrana, que realiza transporte ativo 
de íons.
O Funcionamento da Bomba de Sódio 
Potássio
Fonte: Alberts at al, 2004
Afinidade 3x maior
para Na+
Afinidade 100x 
maior para K+
Ciclo de bombeamento da Na K ATPase
• Ligação de Na e fosforização subseqüente
da face citoplasmática induz a proteína a
sofrer modificações conformacionais que
transporta Na através da membrana e o
libera no exterior.
• Ocorre então ligação do K na face externa e
desfosforilação, fazendo que a proteína
retorne à conformação original e entregue K
para o citoplasma.
Fatores que alteram o potencial de repouso
• Redução de K extracelular
• Diminuição da atividade Na+K+ ATPase
• Diminuição da produção de ATP
• Alteração na permeabilidade da membrana
POTENCIAL DE AÇÃO
Potencial de Ação
◼ Sinal elétrico que se propaga pela membrana
celular para transmitir informações ou iniciar a
contração.
◼ Despolarização da membrana celular
ocasionada pela mudança temporária de
permeabilidade aos íons Na+/K+
Ativação do potencial de ação
Tipos de canais 
iônicos
Ativados 
por ligante 
extracelular
Ativados 
por ligante 
intracelular
Mecanicamen
te ativados
Ativados 
por 
voltagem
++
- -
• O potencial de ação é disparado pela abertura de canais de sódio 
quimiodependentes ou voltagem-dependentes
O potencial de ação no neurônio
• Nas células excitáveis, se o potencial VM numa região da
membrana celular ultrapassar o potencial limiar VL,
ocorrerá a transmissão de um pulso de potencial elétrico
através dessa membrana.
Potencial Limiar: menor estímulo necessário para desencadear
um potencial de ação.
Lei do tudo ou nada: 
• A propagação de um pulso de potencial elétrico característico ao 
longo de uma célula (TUDO 20 mV)
• A rápida atenuação da perturbação, sem que ocorra a excitação da 
célula. (NADA 10 mV)
Propagação do potencial de ação
• Vencimento do limiar de excitação
• Abertura de canais 
• Despolarização
• “Overshoot”
• Repolarização
• Hiperpolarização
• Polarização
Etapas do potencial de ação neuronal
Etapa 1 – despolarização
• Abertura dos canais de sódio quimiodependentes
• Despolarização parcial 
• Abertura dos canais de Na+ voltagem-dependentes
• Grande influxo de Na+
• Despolarização total
Potencial de ação
Etapa 2 – repolarização
• Fechamento (inativação) dos canais de Na+
• Abertura dos canais de K+ voltagem-dependentes
• Abertura mais tardia 
• Fechamento dos canais de K+
Potencial de ação
• Bomba Na+/K+ funcionando
constantemente
• Hiperpolarização por
demora no fechamento dos
canais de K+
• Transporte ativo regenera
gradientes
• 1,0 – 1,5 milissegundos!!
Próximas etapas
Potencial de Ação
Resumo
1. Estímulo acima do potencial de repouso
2. Despolarização: abertura dos canais de Na+
3. Polarização invertida: Na+ continua entrando na célula.
4. Repolarização: fechamento dos canais de Na+ e saída 
de K+. 
5. Fechamento dos canais de K+. 
6. A (Na+K+ATPase) expulsa o excesso de Na+. 
Hiperpolarização
Sinapse e neurotransmissão colinérgica
Sítios de ligação 
da acetilcolina
Excitado, 
canal aberto.
synapses.mcg.edu/anatomy/chemical
Fonte: http://www.infoescola.com/biologia/tecido-nervoso/
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
+ + + + + + + + + + + + + + + + + 
+ + + + + + + + + + + + + + + + + 
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
+ + + + + + + + + + + + + + + + + 
+ + + + + + + + + + + + + + + + + 
Membrana em repouso Membrana despolarizada
Propagação do potencial de ação no axônio
Propagação do potencial de ação
Fonte: http://www.passeiweb.com
O potencial de ação do miocárdio
O potencial de ação do miocárdio se distingue do potencial de
ação do axônio por possuir um longo platô de despolarização
que determina a sua duração (150 – 500ms).
Fase 0: despolarização da célula
Fase 1: rápida, precoce e incompleta 
repolarização
Fase 2: célula despolarizada e potencial 
constante (Platô)
Fase 3: repolarização propriamente dita
Fase 4: correspondente à diástole
Garcia, 2002
Células do marcapasso
Promovem autoestimulação – determinam o rítmo cardíaco
• Potencial gerado no nódulo 
sinoatrial
• Propagação para o átrio
• Transmissão para o nódulo 
atrioventricular
• Transmissão ao feixe de His
• Propagação para os ventrículos
Formas de potencial de ação cardíaco
Tipo A: possui componente
rápido. Encontrado em
miocárdio de trabalho e de
condução ventricular.
Tipo B: componente rápido pouco 
desenvolvido. Células de transição 
em torno dos nódulos AS e AV.
Tipo C: não possui componente 
rápido. Células nodais. 
Garcia, 2002
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
◼ GARCIA, E.A.C. Biofísica. Sarvier. 2000.
◼ HENEINE, Ibrahim F., Biofísica Básica, Editora Atheneu, 1995.
◼ Loura, L.M.S. & Almeida, R. Tópicos de biofísica das membranas. Lidel.
2004.
◼ BERNE, R.M. e LEVY, M.N. Fisiologia. Rio de Janeiro. Ed. Guanabara Koogan
S.A. 1990.
◼ DURAN, J.E.R. Biofísica: fundamentos e aplicações. Prentice Hall. 2003.
◼ OKUNO, E., CALDAS, I. L. & CHOW, C. Física para Ciências Biológicas e 
Biomédicas. Harbra,1982.
◼ LEÃO, M. A. C. Princípios de Biofísica. Ed. Guanabara Koogan. Rio de 
Janeiro, 1982.
◼ LEHNINGER, A. L.; NELSON, D. L. & COX, M. M. Lehninger Princípios de 
Bioquímica. Sarvier. 2007