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W BA 09 16 _V 1. 0 BASES MORFOLÓGICAS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO 2 Marisa Martin Crivelaro Romão São Paulo Platos Soluções Educacionais S.A 2021 BASES MORFOLÓGICAS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO 1ª edição 3 2021 Platos Soluções Educacionais S.A Alameda Santos, n° 960 – Cerqueira César CEP: 01418-002— São Paulo — SP Homepage: https://www.platosedu.com.br/ Diretor Presidente Platos Soluções Educacionais S.A Paulo de Tarso Pires de Moraes Conselho Acadêmico Carlos Roberto Pagani Junior Camila Braga de Oliveira Higa Camila Turchetti Bacan Gabiatti Giani Vendramel de Oliveira Gislaine Denisale Ferreira Henrique Salustiano Silva Mariana Gerardi Mello Nirse Ruscheinsky Breternitz Priscila Pereira Silva Tayra Carolina Nascimento Aleixo Coordenador Camila Turchetti Bacan Gabiatti Revisor Cristiano da Rosa Editorial Alessandra Cristina Fahl Beatriz Meloni Montefusco Carolina Yaly Mariana de Campos Barroso Paola Andressa Machado Leal Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)_________________________________________________________________________________________ Romão, Marisa Martin Crivelaro R761b Bases morfológicas e funcionais do sistema nervoso / Marisa Martin Crivelaro Romão, – São Paulo: Platos Soluções Educacionais S.A., 2021. 45 p. ISBN 978-65-89965-47-3 1.Estruturas. 2. Região cerebral. 3. Funções. I. Título. CDD 612.8 ____________________________________________________________________________________________ Evelyn Moraes – CRB-8 SP-010289/O © 2021 por Platos Soluções Educacionais S.A. Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de armazenamento e transmissão de informação, sem prévia autorização, por escrito, da Platos Soluções Educacionais S.A. 4 SUMÁRIO Aspectos microscópicos do Sistema Nervoso: o neurônio ___ 05 Sistema nervoso: aspectos macroscópicos __________________ 20 Lobos do cérebro: Frontal, Temporal, Parietal, Occiptal, Insular e Límbico ______________________________________________________ 35 Estruturas cerebrais e funções cognitivas ____________________ 53 BASES MORFOLÓGICAS E FUNCIONAIS DO SISTEMA NERVOSO 5 Aspectos microscópicos do Sistema Nervoso: o neurônio Autoria: Marisa Martin Crivelaro Romão Leitura crítica: Cristiano da Rosa Objetivos • Propiciar o conhecimento das estruturas da unidade básica de parte central do sistema nervoso: o neurônio. • Permitir o conhecimento dos tipos de neurônios existentes na parte central do sistema nervoso. • Introduzir o conceito de neuroplasticidade cerebral e algumas de suas implicações. 6 1. Aspectos microscópicos do sistema nervoso: o neurônio A função cerebral é responsável pela regulação da função voluntária e involuntária, possibilitando respostas físicas e emocionais aos estímulos externos. É por meio do sistema nervoso que se pode perceber e interagir com o ambiente e, assim, sermos o que somos. Ele é dividido em parte central do sistema nervoso, composto pelo encéfalo e pela medula espinal, e parte periférica do sistema nervoso, composto pelos nervos, gânglios e terminações nervosas. A parte central do sistema nervoso é responsável pelo processamento e integração das informações e a parte periférica do sistema nervoso pela condução de informações entre órgãos receptores de estímulos, a parte central do sistema nervoso e órgãos efetores, como os músculos (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Figura 1 – Diagrama da divisão do sistema nervoso central (SNC) Fonte: elaborada pela autora. As células do sistema nervoso central são a base construtora para funções complexas que ele desempenha e essas células excitáveis são denominadas de neurônios. Estima-se que existam, aproximadamente, 86 bilhões de neurônios no cérebro humano e 20 milhões de neurônios na medula espinal. Calcula-se que ocorram no mínimo 100 trilhões de conexões neurais no cérebro humano adulto, ou seja, cada neurônio tem contato com mais de mil outros neurônios. A complexidade da 7 comunicação é ainda mais agravada pela maneira como os neurônios se comunicam (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013; FUENTES et al., 2008). 1.1 Componentes celulares do sistema nervoso Em uma visão evolucionista darwinista, ao longo da evolução, o sistema nervoso (SN) foi se desenvolvendo por meio da aquisição de estruturas funcionais que possibilitaram a organização cada vez mais complexa dos organismos vivos com o meio ambiente. É a elaboração de respostas adaptativas frente às modificações tanto do meio externo quanto do meio interno desses organismos, como: imagens, sons, mudanças de temperatura, estímulos dolorosos, posição das articulações, alteração de pressão arterial, níveis plasmáticos de hormônios etc. (FUENTES et al., 2008). O neurônio é a célula localizada na parte central do sistema nervoso, mas encontrado também na parte periférica do sistema nervoso em estruturas chamadas gânglios (órgãos esféricos, protegidos por cápsulas de tecido conjuntivo e associados a nervos). O seu conjunto está relacionado com a propagação do impulso nervoso, sendo considerada a unidade básica desse sistema. Os neurônios se comunicam uns com os outros por sinapses, formando redes funcionais para o processamento e armazenamento das informações. Uma sinapse apresenta três componentes básicos: o terminal axonal de uma célula, o dendrito da célula receptora e um processo de célula glial. Segundo Ferrari et al. (2001), a fenda sináptica é o nome dado ao espaço entre esses componentes. Os dendritos são prolongamentos do neurônio que garantem a recepção dos estímulos, levando o impulso nervoso em direção ao corpo celular. A grande maioria dos neurônios apresenta uma grande quantidade de dendritos. Os axônios são o prolongamento que garante a condução do impulso nervoso, também conhecido como potencial de https://brasilescola.uol.com.br/biologia/impulso-nervoso.htm 8 ação. Cada neurônio possui apenas um axônio, o qual é, geralmente, mais longo que os dendritos. Há duas variáveis de axônios: os mielínicos e os amielínicos. Envolvendo o axônio mielínico há um isolamento elétrico chamado de bainha de mielina, que auxilia a transmitir o impulso nervoso mais rapidamente. A bainha de mielina é produzida por dois tipos celulares: oligodendrócitos, na parte central do sistema nervoso, e células de Schwann, na parte periférica do sistema nervoso. Os locais onde há espaços entre as bainhas são chamados de Nodo de Ranvier. Segundo Moreira (2013), por sua vez, o corpo celular consiste no local do neurônio onde está presente o núcleo, grande parte das organelas celulares e de onde partem os prolongamentos dessa célula. Nesses locais, entre um neurônio e outro, são lançados neurotransmissores que atuam no transporte das informações de um neurônio para outra célula. Ao neurônio que está passando a informação dá-se o nome de célula pré-sináptica e à célula que recebe o sinal dá-se o nome de célula pós-sináptica (OLIVEIRA; NETO, 2015). Figura 2 – Imagem dos componentes do neurônio Fonte: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Neurono-ido.svg. Acesso em: 6 jul. 2021. Dendrito Corpo Celular Nodo de Ranvier Terminal do Axônio Célula de Schwann Bainha de Mielina Axônio Núcleo Celular https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Neurono-ido.svg 9 1.2 Tipos de neurônios O sistema nervoso surgiu a partir de três vesículas primitivas (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo) e executa funções no intuito de manter ou alterar as funções orgânicas a partir dos estímulos externos e internos. Assim, ele recebe a seguinte classificação funcional: sensorial, integrativa e motora. São ditas sensoriais ou aferentes quando recebem os estímulos e os envia para a parte central do sistemanervoso; interneurônios quando estabelecem conexões entre um neurônio e outro; e motores ou eferentes quando conduzem impulsos da parte central do sistema nervoso para outras partes do organismo (CAIXETA; PINTO, 2014). O sistema nervoso também possui dois tipos de substâncias nervosas: branca e cinzenta. A substância branca se refere a um conjunto de células com funções de apoio, sustentação, isolamento elétrico ou nutrição dos neurônios e gânglios. A sua cor é devido à presença de mielina, sendo principalmente os axônios mielínicos e células gliais (OLIVEIRA; NETO, 2015). Já a substância cinzenta compõe a parte central do sistema nervoso e são constituídas de corpos de neurônio, células da glia (astroglia e oligodendrócitos), axônios e dendritos (OLIVEIRA; NETO, 2015). Assim, o tecido nervoso é constituído de células nervosas, os neurônios e de células da glia ou neuroglia. Os grupos de neurônios que estabelecem conexões entre si por meio de sinapses constituem os circuitos neuronais. A maioria dos neurônios segue o mesmo plano estrutural geral, mas a estrutura de neurônios individuais varia e se adapta à função específica dada ao neurônio. Desse modo, considerando a enorme complexidade do sistema nervoso e o grande número de tarefas que ele executa, diferentes tipos de neurônios apresentam grande diversidade de tamanho e forma (FUENTES et al., 2008). 10 Os diversos tipos de neurônios podem ser classificados de acordo com seu tamanho, sua morfologia ou os neurotransmissores que utilizam. Os neurônios multipolares são mais abundantes na parte central do sistema nervoso e são encontrados no encéfalo e na medula espinal. Os dendritos se ramificam diretamente do corpo celular e um axônio único surge a partir do cone axonal. Os neurônios pseudounipolares são encontrados nos gânglios sensitivos do nervo espinal e apresentam um ramo periférico do axônio que recebe a informação sensorial da periferia e a envia para a espinal sem passar pelo corpo celular. Eles retransmitem a informação sensorial de um receptor periférico ao sistema nervoso central sem modificar o sinal, e os neurônios bipolares são encontrados principalmente na retina e no epitélio olfatório. Então, eles apresentam um único dendrito principal, o qual recebe input sináptico e é transportado para o corpo da célula e para a camada celular seguinte. A diferença entre a célula pseudounipolar e célula bipolar reside na quantidade de processamento que ocorre em cada uma delas (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Figura 3 – Imagem dos tipos de neurônios Fonte: Vitalli Duma/iStock.com. 11 Além dos neurônios, existem as células de glia que funcionam como suporte físico dos neurônios, auxiliando nas ligações durante o período embrionário; fornecem nutrientes aos neurônios enquanto outras consomem partículas estranhas e resíduos alimentares; é responsável pela manutenção dos níveis iônicos à volta dos neurônios. Segundo Moreira (2013), os principais tipos de células da glia são os: a) astrócitos têm a forma de estrela e grande quantidade de prolongamentos, com função de sustentação; b) oligodendrócitos têm prolongamentos que envolvem os axônios e produzem a bainha de mielina; c) micróglia são pequenas células com poucos prolongamentos e são células fagocitárias; d) células de Schwann se localiza em volta da parte periférica do sistema nervoso e tem a mesma função dos oligodendrócitos, de sustentação. Assim, as células de Schwann se localizam na parte periférica do sistema nervoso e os oligodendrócitos na parte central do sistema nervoso. De acordo com Moreira (2013), elas não possuem axônios e, por isso, não são capazes de transmitir impulsos nervosos, mas conseguem se comunicar entre si eletricamente através de gap junction, possibilitando o fluxo iônico entre as células. 1.3 Sistemas de interação dos neurônios Os processos de comunicação intercelular mediados quimicamente podem ocorrer entre células próximas (ações parácrinas clássicas) ou distantes por meio de mediação química feita pelo líquido cerebrospinal. Eventos eletrofisiológicos também podem mediar a passagem de informações entre células vizinhas mediados por um meio condutor ou de sinapses elétricas baseadas em estruturas celulares constituídas pelas conexinas. A função da parte central do sistema nervoso também pode ser modificada ou modulada pela ação química sistemática, como os hormônios que atravessam a barreira hematoencefálica e interagem com as células do sistema nervoso (CIPOLLA-NETO et al., 2012). 12 Existem sinapses químicas e elétricas, sendo rara a última em mamíferos. Na sinapse elétrica, não há participação dos neurotransmissores e o sinal elétrico é conduzido diretamente de uma célula a outra através das junções comunicantes (gap junctions) por canais ionizantes, gerando diretamente o potencial de ação. Já a sinapse química consiste no contato entre o neurônio e a célula glial, outro neurônio ou outra estrutura responsiva. Ela envolve os neurônios pré e pós-sinápticos e esse conjunto sináptico é envolvido por processos celulares de células gliais que participam de maneira ativa para manutenção do funcionamento sináptico adequado (CIPOLLA-NETO et al., 2012). A membrana plasmática do neurônio é uma estrutura responsável pela produção e propagação de impulsos elétricos, com diferentes tipos de canais iônicos capazes de filtrar seletivamente a passagem de íons para dentro e para fora da célula, gerando uma diferença de cargas elétricas entre os dois lados da membrana e dando origem em um meio intracelular negativo se comparado com ao extracelular, com potencial elétrico chamado potencial de repouso. No entanto, os neurônios podem apresentar alteração nesse potencial de membrana pela abertura seletiva e consecutiva de canais de Na+ e K+, provocadas por estímulos específicos (por exemplo, mudança de temperatura, substâncias químicas etc.), causando uma inversão de polaridade elétrica da célula (despolarização) e fazendo com que o meio intracelular se torne provisoriamente positivo em relação ao extracelular. Em seguida, ocorre a repolarização com redistribuição dos íons entre os dois lados da membrana e o retorno ao estado de repouso (FUENTES et al., 2008). Há receptores que produzem abertura de canais de cloreto Cl- e tornam a célula ainda mais negativa, exercendo uma ação inibitória sobre a célula pós-sináptica. Portanto, as células recebem diferentes mensagens excitatórias e inibitórias que se os estímulos somados 13 forem suficientemente despolarizados, um impulso nervoso é gerado (FUENTES et al., 2008). Esse sinal elétrico é o impulso nervoso ou o potencial de ação que se propaga pelo axônio e é conduzida de uma extremidade a outra do neurônio. Ao chegar ao axônio, o impulso nervoso é transmitido de um neurônio a outro através do mecanismo de neurotransmissão nas sinapses. O impulso nervoso de um neurônio é transmitido a outro pela ação de uma substância química, o neurotransmissor (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Figura 4 – Ilustração da sinapse química Fonte: ttsz/iStock.com. 14 1.4. Neurotransmissores Os neurotransmissores são moléculas liberadas pelos neurônios pré- sinápticos e são o meio de comunicação em uma sinapse química. Eles se ligam aos receptores de neurotransmissores, podendo se acoplar a um canal iônico (receptores ionotrópicos) ou a um processo de sinalização intracelular (receptores metabotrópicos). O neurônio pré-sináptico (transmissor) produz um neurotransmissor e faz seu empacotamento, formando as chamadas vesículas sinápticas. Assim, quando um impulso nervoso chega à terminação do axônio, há a liberação por exocitose dos neurotransmissores que se difundem pela fenda sináptica e chegam até a célula pós-sináptica. Os neurotransmissores são específicos para o receptor em que se ligam e provocam uma resposta específica nos neurônios pós-sinápticos, resultando em um sinal excitatório ou inibitório (KREBS; WEINBERG;AKESSON, 2013). 15 Quadro 1 – Resumo de alguns neurotransmissores Fonte: elaborado pela autora. O glutamato consiste no neurotransmissor mais comum da parte central do sistema nervoso. Ele é sintetizado nos neurônios pelos precursores da glutamina, que é fornecida pelos astrócitos que a produzem a partir do glutamato captado na fenda sináptica. A dopamina está envolvida em muitos circuitos no cérebro e relaciona-se às emoções, motivação e recompensa. Já a serotonina está ligada ao humor e a noradrenalina ao estado de vigília e atenção (KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). 16 1.5. Neuroplasticidade Durante a embriogênese, um alto número de neurônios é gerado, mas que geneticamente é regulado através de um processo de morte celular. Após o nascimento, em períodos considerados críticos no desenvolvimento, ocorrem regulação da população e do circuito neuronal. Assim, sobrevivem somente aqueles neurônios que conseguiram estabelecer sinapses eficientes e mantê-las. Segundo Oliveira (2015), a regulação se dá através da coordenação entre as atividades dos neurônios pré e pós-sinápticos, garantindo a plasticidade do neurônio. As alterações fisiológicas celulares pós-sinápticas provocadas pelo neurônio pré-sináptico sobre o pós-sináptico e é resultado da sinapse química, permite a ocorrência da plasticidade. Isso porque são possíveis modificações funcionais em neurônios sinapticamente interligados e que resultam em mudanças de circuitos neuronais e, por conseguinte, mudanças funcionais. Segundo Cipolla-Neto (2012), a plasticidade neuronal é a responsável pela capacidade adaptativa do sistema nervoso humano, permitindo-o ao longo do desenvolvimento ontogenético, estruturar-se e modificar-se a partir da interação ativa do indivíduo ao meio em que vive. A neurociência se constitui em uma disciplina cientifica cujo princípio básico é a determinação do ambiente físico e social na atividade de células neurais, e que, por conseguinte, determina o comportamento. Assim, o ambiente fornece estímulos/informações que ao serem captados pelos receptores sensoriais são convertidos em impulsos elétricos, analisados e utilizados pela parte central do sistema nervoso para produzirem respostas vegetativas, motoras e cognitivas (CIPOLLA- NETO et al., 2012). As pesquisas em plasticidade neural envolvem o entendimento neuroquímico que das possíveis alterações funcionais nas sinapses, 17 investigando processos/mecanismos que aumentam a síntese de neurotransmissores, a liberação de neurotransmissores ou a potencialização das respostas pós-sinápticas em decorrência de situações estimuladoras, de aprendizagem ou de lesões. Já estudos morfológicos buscam a maior compreensão das modificações possíveis na estrutura das sinapses e neurônios, tais como a regeneração e ramificação de axônios, aumento do tamanho de corpos celulares, do número de dendritos, do número de neurônios e de sinapses (FERRARI et al., 2001). Alguns autores afirmam que se o indivíduo perdeu as oportunidades de aprendizagem nos períodos mentais mais suscetíveis (críticos), desde que haja um esforço muito maior para o indivíduo aprender, os circuitos neuronais ainda permanecem ativos e novas sinapses podem ser produzidas pela vida inteira, havendo sempre oportunidades de aprendizagem. Já para outros estudiosos, devido aos períodos de amadurecimento e processamento dos neurônios uma vez perdidos a oportunidade de aprender no período crítico não há mais como ocorrer o aprendizado (FERRARI et al., 2001). Quando o cérebro sofre traumatismos, causados por pancadas ou lesões decorrentes de disfunções circulatórias, como em casos de acidentes vasculares cerebrais ou de intervenções cirúrgicas, podem ocorrer perdas neuronais e distúrbios funcionais nessa rede neural. Nesses casos, as alterações de função ocorrem não apenas nas áreas diretamente afetadas, mas em outras regiões neurais direta ou indiretamente conectados a elas, com consequentes prejuízos comportamentais e cognitivos (CAIXETA; TEIXEIRA, 2014). Na base dos processos de memória e aprendizagem e das estratégias de reabilitação, nesses casos de perda estrutural e/ou funcional por lesões, está à capacidade de neuroplasticidade cerebral através da reorganização do sistema nervoso. Portanto, a aquisição de novos comportamentos depende da organização dos circuitos neurais, sendo 18 maior durante o desenvolvimento e diminui gradativamente ao longo da vida adulta (FUENTES et al., 2008). A neuroplasticidade pode ser regenerativa quando há o recrescimento de axônio após ocorrência de lesão na parte periférica do sistema nervoso. Os estímulos ambientais ativam os neurônios, desencadeiam processos bioquímicos celulares e culminam na ativação de fatores de transcrição gênica necessárias para modificação na estrutura sináptica e formação de novas conexões, que ocorrem geralmente durante o desenvolvimento. A neuroplasticidade sináptica ocorre pelo aumento ou diminuição da transmissão de sinapses e é base celular para certos tipos de memória. Já a plasticidade somática consiste na regulação da proliferação e morte de células nervosas durante o desenvolvimento embrionário (FUENTES et al., 2008). A neuroplasticidade ou plasticidade cerebral consiste na capacidade de mudança morfológica e funcional da parte central do sistema nervoso em resposta aos estímulos ambientais. A reabilitação do cérebro lesado pode promover reconexão de circuitos neuronais lesados ou a habilidade será desenvolvida de modo compensatório por meio da reconexão da área cerebral não atingida. No entanto, a todo tempo, de modo involuntário, a neuroplasticidade ocorre adaptativamente também em cérebros saudáveis (CAIXETA; TEIXEIRA, 2014). Nesse contexto, os processos mentais humanos são sistemas funcionais complexos “localizados” nas áreas do cérebro, cujas estruturas cerebrais operam em verdadeiro concerto, cada uma das quais concorre com sua própria contribuição particular para a organização desse sistema funcional (FUENTES et al., 2008). Apesar da individualidade inerente a cada sujeito, conhecer a função e saber quais as regiões do sistema nervoso relacionadas a ela contribui muito para o raciocínio clínico e diagnóstico do profissional para a elaboração de uma abordagem terapêutica e prognóstica. 19 Referências CAIXETA, L.; TEIXEIRA, A. L. Neuropsicologia geriátrica. Porto Alegre: Artmed, 2014. CIPOLLA-NETO, J. et al. The role of the retrochiasmathic area in the control of pinel metabolism. Neuroendocrinoly, [s.l.], v. 69, p. 97-104, 2012. FERRARI, E. A. M. et al. Plasticidade neural: relações com o comportamento e abordagens experimentais. Psicologia-teoria e pesquisa, Campinas, v. 17, n. 2, ago. 2001. Disponível em: https://www.scielo.br/j/ptp/a/ ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20 learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20 Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20 As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20 situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental. Acesso em: 23 set. 2021. FUENTES, D. et al. Neuropsicologia: teoria e prática. Porto Alegre: Artmed, 2008. KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Neurociência ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2013. MIOTTO, E. C.; LUCIA, M. C. S.; SCAFF, M. Neuropsicologia clínica. São Paulo: Roca, 2012. MOREIRA, C. M. Neurônio. Revista de Ciência Elementar, São Paulo, v. 1, n. 1, dez. 2013. Disponível em: https://rce.casadasciencias.org/rceapp/art/2013/008/. Acesso em: 22 set. 2021. OLIVEIRA, A. A.; NETO, F. H. C. Anatomia e Fisiologia: a incrível máquina do corpo humano. Fortaleza: Educacional, 2015. https://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental https://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamentalhttps://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental https://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental https://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental https://www.scielo.br/j/ptp/a/ysvrdSJm8fSR5fTsdYjMFXM/?lang=pt#:~:text=nervous%20system%3B%20learning-,Plasticidade%20Neural%3A,Comportamento%20e%20Abordagens%20Experimentais%201&text=RESUMO%20%2D%20As%20intera%C3%A7%C3%B5es%20entre%20os,diferentes%20situa%C3%A7%C3%B5es%20e%20individualidade%20comportamental https://rce.casadasciencias.org/rceapp/art/2013/008/ 20 Sistema nervoso: aspectos macroscópicos. Autoria: Marisa Martin Crivelaro Romão Leitura crítica: Cristiano da Rosa Objetivos • Conceituar e diferenciar as estruturas das partes central e periférica do sistema nervoso. • Introduzir as funções das estruturas da parte periférica do sistema nervoso. • Fornecer o conhecimento morfofuncional do sistema nervoso. 21 1. Sistema nervoso macroscópico O sistema nervoso se constitui em um dos sistemas do corpo humano e é responsável pela captação dos estímulos do ambiente e processamento das suas informações com o objetivo de gerar respostas, ou seja, um comportamento. Sendo assim, ao longo da vida e das experiências, o indivíduo é capaz de perceber e identificar as condições externas do ambiente e interna do próprio corpo para elaboração de respostas adaptadas a essas condições (FUENTES et al., 2008). Didaticamente, para uma melhor compreensão do funcionamento do corpo humano, o sistema nervoso é formado por tecido nervoso, dividido em duas partes diferentes conforme sua localização, mas que se relacionam entre si: a parte central e periférica do sistema nervoso (FUENTES et al., 2008). 1.1 Formação do sistema nervoso O sistema nervoso participa direta e indiretamente da regulação e controle de todos os outros sistemas do corpo humano, de modo consciente e autônomo. Esse processo se chama homeostase e ocorre por meio do recebimento e envio de estímulos neurais, bem como pela produção de hormônios pelo próprio sistema nervoso. Desse modo, sua organização é determinada por fatores genéticos e ambientais (SERAFIM; ROCCA; GONÇALVES, 2020). O funcionamento harmônico do sistema nervoso desde a infância até a fase adulta depende do seu desenvolvimento correto durante as etapas de ontogênese (FUENTES et al., 2008). Já a formação do cérebro ocorre a partir das três primeiras semanas, com a formação do tubo neural, que se origina do ectoderma ao longo da parte posterior do embrião e a proliferação de neuroblastos e células da glia. A partir da sétima semana, o embrião tem cerca de dois centímetros e as 22 circunvoluções se tornarão o tronco encefálico, o cerebelo e o cérebro. Os nervos cranianos e espinais também começam a se desenvolver. Já com 11 semanas, o cérebro aumenta de tamanho e os olhos e orelhas amadurecem (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O tecido da crista neural, junto com a parte anterior do tubo neural, se expande desenvolvendo constrições que originam o aparecimento de três regiões conhecidas como vesículas encefálicas primárias: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo. O rombencéfalo e o prosencéfalo se dividem e formam as vesículas encefálicas secundárias. O prosencéfalo origina o telencéfalo e diencéfalo, já o rombencéfalo dá origem ao metencéfalo e ao mielencéfalo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais; o diencéfalo origina o tálamo, hipotálamo, epitálamo e terceiro ventrículo; o mesencéfalo forma uma estrutura com o mesmo nome e o aqueduto do mesencéfalo; o metencéfalo dá origem à ponte, cerebelo e parte superior do quarto ventrículo; e o mielencéfalo forma o bulbo e a parte inferior do quarto ventrículo (TORTORA; DERRICKSON, 2021). O tecido nervoso é formado pelas paredes dessas regiões encefálicas, ao passo que os ventrículos são transformações do interior oco do tubo. Esse tecido da crista neural é importante para o desenvolvimento da cabeça e a maioria das estruturas protetoras do encéfalo, ou seja, ossos cranianos, tecidos conjuntivos associados e meninges são formados por este tecido (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Mesmo após o nascimento, o cérebro continua se desenvolvendo pelo aumento da complexidade dos sulcos e giros. Os neurônios são formados até o sexto mês gestacional, mas ainda não se encontram amadurecidos. A quantidade de neurônios do bebê equivale à de um adulto (FUENTES et al., 2008). 23 A calota e as meninges cranianas envolvem e protegem o encéfalo. As meninges do crânio com as meninges espinais apresentam a mesma estrutura básica e recebem a mesma nomenclatura: dura-máter (camada externa), aracnoide-máter (camada média) e pia-máter (camada interna). A dura-máter encefálica é formada por duas camadas e a dura- máter por apenas uma camada. As duas camadas durais, conhecidas como camada periosteal (externa) e camada meníngea (interna), estão unidas envolvendo o encéfalo, com exceção de quando se separam para formar os seios da dura-máter (canais venosos revestidos pelo endotélio) que drenam o sangue do encéfalo para as veias jugulares internas. Não existe espaço epidural ao redor do encéfalo. Portanto, os vasos sanguíneos que entram no tecido encefálico passam pela superfície e conforme penetram no tecido são recobertos por uma fina camada de pia-máter (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Parte do encéfalo é separada por três projeções da dura-máter: a foice do cérebro que divide os dois hemisférios cerebrais, foice do cerebelo que divide os dois hemisférios cerebelares e o tentório do cerebelo que separa o telencéfalo (cérebro) do cerebelo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 1.2 Estrutura do sistema nervoso central e periférico A parte central do sistema nervoso é dividida em encéfalo e medula espinal e a parte central do sistema nervoso se comunica com as demais partes do corpo através da parte periférica do sistema nervoso. Já a parte periférica do sistema nervoso é formada por fibras nervosas e corpos celulares fora da parte central do sistema nervoso e tem a função de conduzir os impulsos que chegam ou saem da parte central do sistema nervoso. Os nervos podem ser definidos como feixes de fibras nervosos paralelamente dispostos e cobertas por tecido conjuntivo. Cada fibra é formada por um axônio e envolta pela bainha de mielina (TORTORA; DERRICKSON, 2021). 24 A parte periférica do sistema nervoso é organizada em nervos que unem a parte central às estruturas periféricas. Ela é composta por 12 pares de nervos cranianos responsáveis pela conexão com o encéfalo, localizados nas estruturas da cabeça e do pescoço; e 31 pares de nervos espinais responsáveis por inervar o tronco, os membros e as regiões específicas da cabeça que fazem a ligação com a medula espinal (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Além dos nervos, há presença dos gânglios nervosos que se constituem em um conjunto de corpos de células nervosas fora da parte central do sistema nervoso. Elas podem ser definidas como acúmulos de neurônios e há gânglios motores (autônomos) e sensitivos (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Os nervos cranianos também são classificados em motores (eferentes), sensitivos (aferentes) ou mistos. Os motores são aqueles que carregam osimpulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores, como os músculos e as glândulas. Os sensitivos transmitem os impulsos dos órgãos sensoriais para os centros nervosos, já os mistos possuem fibras aferentes e eferentes (OLIVEIRA et al., 2015). Os sinais elétricos são enviados da parte central do sistema nervoso através dos nervos cranianos. A maioria sai do encéfalo e o conecta aos órgãos dos sentidos e músculos, principalmente àqueles localizados na região da cabeça, mas outros também encaminham o impulso originado na parte central do sistema nervoso em direção aos órgãos alvos. Segundo Fuentes et al. (2008), temos os seguintes tipos de nervos cranianos: I. Nervo olfatório: nervo sensitivo que transmite impulsos relacionados ao olfato. II. Nervo óptico: as suas fibras se relacionam com os impulsos visuais. 25 III. Nervo oculomotor: inerva os Mm. extrínsecos do bulbo do olho, exceto oblíquo superior e reto lateral e os Mm. intrínsecos do bulbo do olho (mm.ciliar e esfincter da pupila). IV. Nervo troclear: é o menor dos nervos cranianos e inerva o músculo oblíquo superior do olho. V. Nervo trigêmeo: é um nervo misto, em que sua parte sensitiva está relacionada com Impulsos extereoceptivos do couro cabeludo, fronte, face, conjuntiva, córnea, íris e corpo ciliar, mucosa dos seios paranasais e das cavidades nasal e bucal, dentes, 2/3 ant. língua, parte ant. da orelha, face lateral da memb. timpânica e dura-máter. Imp. proprioceptivos dos mm. da mastigação e ATM. Enquanto a parte motora está relacionada com a inervação dos Mm. da mastigação, milo-hióideo, ventre anterior do digástrico, tensor do tímpano e tensor do véu palatino. VI. Nervo abducente: é um nervo motor que inerva o músculo reto lateral do bulbo do olho. VII. Nervo facial: fornecem impulsos relacionados com a expressão facial e liberação de lágrimas e saliva. As fibras sensitivas são responsáveis pela gustação e é um nervo misto. VIII. Nervo vestibulococlear: é um nervo sensitivo, em que sua parte sensitiva está relacionada inervação da parte posterior das cavidades nasais e face superior do palato mole. Com a gustação do 2/3 ant. da língua. Enquanto a parte motora está relacionada com a inervação da glândula lacrimal, submandibular, sublingual e glândulas do palato. Bem como dos Mm. da face, estilo-hióideo, ventre post. do digástrico e estapédio. IX. Nervo glossofaríngeo: é um nervo misto, em que sua parte sensitiva está relacionada inervação/gustação de 1/3 posterior língua, faringe, úvula palatina, tonsilas, tuba auditiva, seio e corpo caróticos. Enquanto a parte motora, está relacionada com a inervação da Glândula parótida e do M. estilofaríngeo. 26 X. Nervo vago: está relacionado com os batimentos cardíacos, funcionamento dos pulmões, sistema digestório, fala e deglutição. É do tipo misto. XI. Nervo acessório: é um nervo motor, que inerva a musculatura lisa das vísceras torácicas juntamente com fibras vagais, bem como a inercação dos Mm. Trapézio e esternocleidomastóideo / Mm. Do palato mole, da faringe e da laringe através dos ramos faríngeos e laríngeo recorrente do n. vago. XII. Nervo hipoglosso: é um nervo motor, que inerva a musculatura da língua. Figura 1 – Os doze pares de nervos cranianos Fonte: https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Brain_human_normal_inferior_view_with_ labels_es.svg. Acesso em: 24 jun. 2021. 27 O encéfalo é constituído pelo cérebro, cerebelo e o tronco encefálico. Ele se localiza dentro da calota craniana e a medula espinal no interior da coluna vertebral. O encéfalo e a medula espinal são formados por células da glia e pelos neurônios (FUENTES et al., 2008). A camada externa do encéfalo (córtex cerebral) tem cor cinzenta e é formada pelos neurônios. A parte interna com coloração branca constituída pelos dendritos e axônios é chamada de substância encefálica. As fibras são revestidas pela bainha de mielina e, por isso, tem a cor branca. Na medula espinal ocorre o contrário, a substância branca é externa e a substância cinzenta interna (FUENTES et al., 2008). O tronco encefálico é formado pelo bulbo, ponte e mesencéfalo. O bulbo se localiza na parte superior da medula espinal e forma a parte inferior do tronco encefálico; a ponte se situa acima do bulbo e anterior ao cerebelo e liga partes do cérebro entre si; e o mesencéfalo se estende da ponte ao diencéfalo. Grande parte do tronco encefálico é constituída por pequenos aglomerados de neurônios (substância cinzenta) espalhados entre pequenos feixes de axônios mielinizados (substância branca). Essa região recebe o nome de formação reticular (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Lateralmente, há uma fissura mediana anterior na área anterior do bulbo, encontra-se eminências alongadas chamadas de pirâmides. Elas são formadas por feixes de fibras que conectam as áreas motoras cerebrais e os neurônios motores da medula. Na região mais terminal do bulbo, as fibras se cruzam e formam a decussação das pirâmides, ocasionando o fenômeno da lateralidade apresentada pelo cérebro, ou seja, o lado esquerdo controla o lado direito e vice-versa (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A formação reticular está envolvida no controle da respiração, manutenção do ciclo sono vigília, sistema vestibular e extrapiramidal e controle do sistema autônomo. 28 O cerebelo é a segunda maior estrutura encefálica depois do telencéfalo (cérebro) e se localiza nas regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Ele ocupa um décimo da massa encefálica, mas contém metade dos neurônios do encéfalo. Ele se situa posteriormente ao bulbo e à ponte e, inferiormente, à parte posterior do telencéfalo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O encéfalo não é constituído apenas pelo cérebro, embora seja uma parte importante de sua constituição. Ele é formado pelo telencéfalo (que representa os hemisférios cerebrais), diencéfalo (divide-se em epitálamo, tálamo, hipotálamo e subtálamo), cerebelo e tronco encefálico (formado pelo mesencéfalo, ponte e bulbo) (FUENTES et al., 2008). Figura 2 – Estrutura do encéfalo Fonte: Pikovitt44/iStock.com. Quanto à propagação do impulso, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo. O sistema 29 nervoso somático inclui as fibras nervosas sensitivas (aferente) e motoras (eferentes) que controlam os músculos esqueléticos de forma voluntária. É o sistema nervoso da vida de relação, em que relaciona o organismo com o meio ambiente. Os neurônios transmitem aferências dos receptores para os sentidos somáticos (sensibilidades táteis, térmicas, dolorosas e proprioceptivas) e para os sentidos especiais (visão, audição, gustação, olfato e equilíbrio). Esses sentidos são percebidos conscientemente, por outro lado, os movimentos reflexos e voluntários são gerados pelos neurônios motores somáticos que inervam os músculos esqueléticos. Quando um neurônio motor somático estimula um músculo, ele se contrai e o efeito é de excitação. Já se os neurônios motores somáticos interrompem o estímulo muscular, o músculo fica paralisado e sem tônus (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Já o sistema nervoso visceral funciona independentemente da vontade do indivíduo e da maior parte do cérebro, as suas células se encontram próxima da coluna vertebral. O seu funcionamento se dá pelos movimentos reflexos, como os batimentos cardíacos e os movimentos respiratórios, e se divide em duas partes: aferente e eferente (autônomo). No entanto, embora o ato de respirar não seja consciente em sua maior parte, os músculos responsáveis pela movimentação ventilatória também são músculos esqueléticos controlados por neurônios motores somáticos. Assim, se os neurônios motores respiratórios param, a respiração também é cessada (OLIVEIRA et al., 2016). A eferência do sistema nervoso autônomo apresenta duas partes: a parte simpática e a parte parassimpática. A maioria dos órgãos também tem dupla inervação, ou seja, recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos quantoparassimpáticos. A parte parassimpática é conhecida como a parte de repouso e suas eferências são direcionadas para os músculos lisos, tecido glandular do sistema digestório e respiratório ao passo que a parte simpática é excitatória (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 30 O sistema nervoso periférico autônomo simpático e o sistema nervoso periférico autônomo parassimpático liberam diferentes neurotransmissores que estimulam, enquanto o outro inibe determinado órgão. O sistema nervoso periférico autônomo simpático, entre outras atividades, libera noradrenalina, adrenalina ou acetilcolina que permitem resposta a situações de estresse, como a aceleração do batimento cardíaco ou aumento da pressão sanguínea. Já o sistema nervoso periférico autônomo parassimpático libera acetilcolina para a redução da pressão sanguínea e do ritmo cardíaco (OLIVEIRA et al., 2015). Os atos voluntários são comandados pela substância cinza do cérebro, que parte para a substância branca da medula espinal, passa para os nervos espinais (nervos mistos) e atingem o órgão efetor, produzindo uma reação (FUENTES et al., 2008). O chamado ato reflexo medular consiste em uma emissão de resposta a um dado estímulo recebido por um nervo, por meio de um processo excitatório e que ocorre somente na medula, sem a participação das estruturas do encéfalo. Essa ocorre de forma inconsciente (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Por outro lado, o córtex motor primário se constitui na região que trabalha associada a outras áreas motoras, como o córtex pré-motor, a área motora suplementar, o córtex parietal posterior e outras regiões subcortical, com o objetivo de planejar e executar os movimentos (OLIVEIRA et al., 2015). O encéfalo e a medula espinal são protegidos pelos ossos e por três camadas sobrepostas de tecido conjuntivo chamado de meninges. Essas estruturas recebem o nome de dura-máter, aracnoide e pia-máter. Os vasos sanguíneos necessários para a nutrição e oxigenação do sistema nervoso central estão localizados na pia-máter. Entre as trabéculas da 31 aracnoide, há um espaço preenchido pelo líquido cerebrospinal que tem como função proteger de choques mecânicos (OLIVEIRA et al., 2015). Figura 3 – Estruturas das meninges Fonte: nmfotograf/iStock.com. 1.3 Neuroimagem estrutural e funcional A parte central do sistema nervoso é plástico e adaptativo tanto em nível pré-sináptico quanto pós-sináptico. Quanto mais jovem é o indivíduo, maior é a sua plasticidade cerebral. Em uma mesma faixa etária também há diferenças individuais do modo como processam cognitivamente as tarefas e enfrentam doenças degenerativas, conforme as experiências e aprendizados singulares (CAIXETA; TEIXEIRA, 2014). O conceito de reserva cognitiva significa a capacidade do cérebro armazenar por períodos longos as habilidades que foram adquiridas durante a vida e resistir aos prejuízos de um quadro demencial, evitando 32 o surgimento de sintomas clínicos significativos no início da doença. Quanto maior as habilidades adquiridas pelo indivíduo, maior a chance de possuir reserva cognitiva (CAIXETA; TEIXEIRA, 2014). Nas últimas décadas, houve um grande avanço em relação ao diagnóstico por imagem complementar a outros exames para investigação demencial e/ou prejuízo cerebral. Tanto a anatomia normal quanto as alterações morfológicas e funcionais do sistema nervoso central podem ser demonstradas com excelente qualidade e sem ser um método invasivo. Por sua vez, os principais métodos de imagem utilizados são a tomografia computadorizada e a ressonância magnética (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). A ressonância magnética é, hoje, a modalidade de neuroimagem mais utilizada para a avaliação in vivo de quadros demenciais, pois fornece informações detalhadas sobre estrutura cerebral e permite uma distinção clara entre substância cinzenta, substância branca e líquido cerebrospinal. Com ela é possível caracterizar a atrofia cerebral regional subjacente aos sintomas demenciais e descartar a presença de outras lesões que podem estar na base do declínio cognitivo (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). Além das alterações neuroanatômicas, avanços recentes na neuroimagem proporcionaram o reconhecimento do papel da presença de disfunções cerebrais de redes de conexão cerebral nas alterações de comportamento de idosos com doenças neurodegenerativas. Por meio das tomografias por emissão de pósitrons (PET) e computadorizada por emissão de fóton único (SPECT), usando traçadores para o metabolismo de glicose (com PET) ou para mapeamentos de fluxo sanguíneo cerebral, são característicos os achados de hipoatividade funcionais nas regiões temporoparietais e do cíngulo posterior em casos de doença de Alzheimer inicial. Esses achados de hipoatividade cerebral regional são diretamente proporcionais à gravidade dos déficits cognitivos característicos da doença. Tais déficits neurofuncionais podem proceder 33 ao surgimento dos achados de atrofia cerebral identificáveis por meio de ressonância magnética em caso de suspeita de demência de Alzheimer (FUENTES et al., 2008). Além das técnicas de PET e SPECT, conta-se atualmente com exames de ressonância magnética funcional, em que são avaliadas flutuações espontâneas da atividade funcional em diferentes regiões cerebrais na presença de um estímulo explicito. Na doença de Alzheimer, exames de ressonância funcional detectam disfunções em sistemas complexos de interconexões de regiões cerebrais, diretamente relacionados aos problemas cognitivos (memória, atenção, linguagem, visioespaciais e funções executivas) e sintomas neuropsiquiátricos (apatia, depressão, agitação, desinibição e outros) presentes na doença. Assim, a neuroimagem funcional permite a associação entre anormalidades do funcionamento cerebral em regiões circunscritas e alterações específicas do comportamento e da cognição em transtornos neurodegenerativos (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). Apesar das diferenças existentes entre os indivíduos em decorrência dos fatores genéticos e heterogeneidade da interação ambiental, o entendimento geral por parte dos profissionais da saúde acerca das estruturas subjacentes ao funcionamento cerebral se torna imprescindível para um melhor diagnóstico e intervenção terapêutica subsequente. Atualmente, diferentes recursos com comprovação científica baseados em estímulo cognitivo de outras áreas compensatórias àquela habilidade lesionada ou perdida têm sido adotados. Apesar das diferenças existentes entre os indivíduos em decorrência dos fatores genéticos e heterogeneidade da interação ambiental, o entendimento geral por parte dos profissionais da saúde acerca das estruturas subjacentes ao funcionamento cerebral torna-se imprescindível para um melhor diagnóstico e intervenção terapêutica subsequente. 34 Referências FUENTES, D. et al. Neuropsicologia: teoria e prática. Porto Alegre: Artmed, 2008. MIOTTO, E. C.; LUCIA, M. C. S.; SCAFF, M. Neuropsicologia clínica. São Paulo: Roca, 2012. MOURÃO-JÚNIOR, C. A.; OLIVEIRA, A. O.; FARIA, E. L. B. Neurociência cognitiva e desenvolvimento humano. Temas em educação e saúde, Araraquara, v. 7, 2017. Disponível em: https://periodicos.fclar.unesp.br/tes/article/view/9552. Acesso em: 27 set. 2021. OLIVEIRA, A. A.; NETO, F. H. C. Anatomia e Fisiologia: a incrível máquina do corpo humano. Fortaleza: Educacional, 2015. SERAFIM, A. P.; ROCCA, C. C. A.; GONÇALVES, P. D. Intervenções neuropsicológicas em saúde mental. Baueri: Manole, 2020. TORTORA, G. F.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. Rio de Janeiro: E. Guanabara Koogan, 2016. https://periodicos.fclar.unesp.br/tes/article/view/9552 35 Lobos do cérebro: Frontal, Temporal, Parietal, Occiptal, Insular e Límbico Autoria: Marisa Martin Crivelaro Romão Leitura crítica: Cristiano da Rosa Objetivos • Conceituar e diferenciar as estruturas de cada lobo cerebral. • Introduzir as funções dos principais lobos cerebrais, ínsula e outras estruturas cerebrais relacionadasà cognição. • Propiciar o entendimento global do funcionamento dos lobos cerebrais e sua interligação para a geração de comportamento. 36 1. Lobos do cérebro Envolto pelo neurocrânio temos algumas estruturas, como o telencéfalo. Ele é conhecido como “sede da inteligência”, pois corresponde a capacidade do indivíduo falar, escrever, ler e fazer cálculos. Além disso, o telencéfalo (cérebro) possui a importante função de recordar do passado, planejar o futuro e pela criatividade. Ele é constituído externamente pelo córtex cerebral, núcleos de substância cinzenta situados na substância branca e uma área interna de substância branca (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Na face externa do telencéfalo se localiza uma região de substância cinzenta chamada córtex cerebral. Ele apresenta apenas 2 a 4 mm de espessura, mas contém bilhões de neurônios organizados em camadas. Durante o processo embrionário, quando o encéfalo se desenvolve rapidamente, a substância cinzenta do córtex cerebral se desenvolve ainda mais rápido do que a substância branca, o que acaba ocasionando dobras sobre si mesmo para que possa caber dentro da calota craniana. Essas dobras formam pregas conhecidas como giros ou circunvoluções, as fendas mais profundas entre os giros recebem o nome de fissuras e as mais superficiais de sulcos (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A fissura mais profunda, chamada fissura longitudinal, separa o telencéfalo em duas metades que recebem o nome de hemisférios cerebrais. Já a foice do cérebro se situa na fissura longitudinal. Esses hemisférios são internamente conectados pelo corpo caloso, uma região de substância branca que contém axônios projetados entre os hemisférios (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Embora o encéfalo seja quase simétrico, existem diferenças anatômicas sutis entre os dois hemisférios. Por sua vez, essa assimetria surge no feto humano durante a trigésima semana de gestação. Há também diferenças fisiológicas, pois, embora os dois hemisférios compartilhem várias funções, cada hemisfério pode desempenhar funções específicas. 37 Esta assimetria funcional é conhecida como lateralização hemisférica (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Apesar de existirem algumas diferenças significativas nas funções dos dois hemisférios, observa-se uma variação considerável de uma pessoa para outra. Além disso, a lateralização parece ser menos profunda em mulheres do que em homens, tanto para linguagem no hemisfério esquerdo quanto para habilidades visuais e espaciais no hemisfério direito (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 1.1 Estruturas do encéfalo: definição e funcionalidade A clássica divisão de cada hemisfério cerebral em cinco lobos (frontal, parietal, occipital, temporal e insular) toma como principais limites o sulco central, a fissura lateral ou silviana e uma linha imaginária que une a emergência superomedial do sulco parieto-occipital com a incisura pré-occipital, que se situa na borda inferolateral, a cerca de 5 cm anteriormente ao polo occipital, e nomeia as diferentes regiões superficiais conforme o osso craniano com que se relaciona. A mais recente concepção considera os giros pré e pós-central como um lobo (lobo central) e as estruturas corticais e nucleares que envolvem o diencéfalo como outro lobo isolado (lobo límbico) (MENESES, 2015). Portanto, o telencéfalo se divide em sete lobos cerebrais, com atividades especializadas e específicas em cada uma e que recebem o nome conforme os ossos que recobrem: Lobo Frontal, Lobo Occipital, Lobo Temporal, Lobo Parietal, Lobo Ínsular, Lobo Límbico e Lobo Central (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal. Um giro importante, o giro pré-central – localizado imediatamente anterior ao sulco central – contém a área motora primária do córtex cerebral. Outro giro importante, o giro pós-central, o qual se situa imediatamente posterior ao sulco central contém a área somatossensitiva primária. 38 O sulco cerebral lateral separa o lobo frontal do lobo temporal. Já o sulco parietoccipital separa o lobo parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo, o lobo ínsular, não pode ser vista superficialmente, porque se encontra dentro do sulco cerebral lateral profundamente aos lobos parietal, frontal e temporal (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Figura 1 – Estrutura dos Lobos cerebrais Fonte: VikiVector/iStock.com. A substância branca cerebral é constituída por axônios mielinizados organizados em três tipos de trato: fibras de associação, fibras comissurais e fibras de projeção (TORTORA; DERRICKSON, 2016). As fibras de associação contêm axônios responsáveis pela condução de impulsos nervosos entre os giros do mesmo hemisfério (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 39 Já as fibras comissurais possuem axônios que transportam impulsos de giros de um hemisfério cerebral para o giro correspondente no outro hemisfério. São exemplos importantes o corpo caloso (o maior feixe de fibras encefálicas, contendo cerca de 300 milhões de fibras), a comissura anterior e a comissura posterior (TORTORA; DERRICKSON, 2016). As fibras de projeção são constituídas por axônios condutores de impulsos nervosos do telencéfalo para partes inferiores da parte central do sistema nervoso (tálamo, tronco encefálico e medula espinal) ou vice-versa. Um exemplo é a cápsula interna, faixa espessa de substância branca formada por axônios ascendentes e descendentes (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Dentro de cada hemisfério cerebral existem três núcleos (aglomerados de substância cinzenta) denominados de núcleos da base. Os núcleos da base se situam lado a lado, laterais ao tálamo: o globo pálido, localizado mais próximo do tálamo; e o putame, situado mais próximo do córtex cerebral. Juntos, esses núcleos originam o núcleo lentiforme. O terceiro dos núcleos da base é o núcleo caudado, que tem uma grande “cabeça” ligada a uma “cauda” menor por meio de um longo “corpo” em forma de vírgula. Os núcleos lentiforme e caudado formam juntos o corpo estriado, que recebe esse nome porque se refere à aparência estriada da cápsula interna ao passar entre os núcleos da base. A substância negra do mesencéfalo e os núcleos subtalâmicos do diencéfalo estão funcionalmente conectados aos núcleos da base. Já os axônios da substância negra terminam no núcleo caudado e no putame e os núcleos subtalâmicos se comunicam com o globo pálido (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O claustro, por sua vez, se constitui em uma lâmina fina de substância cinzenta lateral ao putame e pode ser considerada uma subdivisão dos núcleos da base. A função do claustro ainda não foi esclarecida, mas parece estar envolvida com a atenção visual (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 40 Os núcleos da base apresentam várias conexões entre si e recebem aferências do córtex cerebral e produzem eferências para partes motoras do córtex por meio dos núcleos mediais e ventrais do tálamo. Eles apresentam a função de ajudar na regulação do início e término dos movimentos. A atividade neuronal no putame precede ou antecipa movimentos corporais; no núcleo caudado acontece antes dos movimentos oculares. O globo pálido ajuda na regulação do tônus muscular necessário para movimentos corporais específicos. Os núcleos da base também controlam contrações subconscientes dos músculos esqueléticos (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Além disso, os núcleos da base auxiliam no início e no término de alguns processos cognitivos – como a atenção, a memória e o planejamento – e podem atuar no sistema límbico na regulação de comportamentos emocionais. Os transtornos como a doença de Parkinson, o transtorno obsessivo-compulsivo, a esquizofrenia e a ansiedade crônica envolvem disfunções dos circuitos entre os núcleos da base e o sistema límbico (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 1.1.1. Lobo Límbico O termo lobo límbico foi inicialmente utilizado por Pierre Paul Broca, neurologista francês do século XIX, ao observar que determinadas estruturas mediais que se dispunhamem forma de C em torno da região diencefálica se relacionavam com a fisiologia das emoções. Segundo Meneses (2015), o termo límbico é de origem latina e significa borda, margem. Na face interna do telencéfalo e no assoalho do mesencéfalo, circundando a parte superior do tronco encefálico e o corpo caloso, existe um conjunto de estruturas que formam o sistema límbico. Os principais componentes do sistema límbico são o lobo límbico, o giro denteado e o corpo amigdaloide (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 41 O lobo límbico consiste em uma margem do córtex cerebral na face medial de cada hemisfério; é onde está localizado o chamado giro do cíngulo, acima do corpo caloso e o giro para-hipocampal, situado no lobo temporal. O hipocampo faz parte do giro para-hipocampal que se estende até o assoalho do quarto ventrículo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O giro denteado se localiza entre o hipocampo e o giro para-hipocampal. O corpo amigdaloide é composto por vários grupos de neurônios situados próximo à cauda do núcleo caudado (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O sistema límbico auxilia no processo de memória por meio de várias estruturas interligadas. Essas estruturas são os núcleos septais, corpos mamilares do hipotálamo, dois núcleos talâmicos (anterior e medial), os bulbos olfatórios, o fórnice, a estria terminal, a estria medular, o fascículo medial do telencéfalo e o fascículo mamilotalâmico (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Os núcleos septais estão localizados na área septal, formada por regiões abaixo do corpo caloso e do giro paraterminal (um giro cerebral). Os corpos mamilares do hipotálamo são duas massas arredondadas próximas da linha média e dos pedúnculos cerebrais. Por sua vez, os bulbos olfatórios consistem em estruturas achatadas pertencentes à via olfatória que estão localizados sobre a lâmina ceribriforme. O fórnice, a estria terminal, a estria medular, o fascículo medial do telencéfalo e o fascículo mamilotalâmico são feixes de axônios mielinizados que se conectam entre si (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O sistema límbico é apelidado por alguns autores como “cérebro emocional”, pois, sua função primária se relaciona a uma série de emoções. Além disso, se relaciona com o olfato e com a memória (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Em experimentos com animais, quando diferentes áreas de sistemas límbicos dos animais foram ativadas, as suas reações sugeriram a 42 sensação de dor intensa ou prazer extremo. Docilidade e afeto foram produzidos após a estimulação de outras áreas do sistema límbico dos animais. A estimulação do corpo amigdaloide ou de certos núcleos hipotalâmicos de um gato produz um padrão comportamental conhecido como raiva – o gato mostra suas garras, eleva sua cauda, abre seus olhos, sibila e cospe. Por outro lado, a remoção do corpo amigdaloide faz com que o animal não sinta medo ou demonstre agressividade. Já o indivíduo que apresenta lesão no corpo amigdaloide não consegue reconhecer expressões de medo nas demais pessoas ou sentir medo em situações em que seria esperada esta reação, como ao ser atacado por um animal (TORTORA; DERRICKSON, 2016). Descobriu-se que uma lesão no sistema límbico afeta a memória, logo, o sistema límbico em conjunto com outras áreas do telencéfalo possui funções na memória. Uma porção do sistema límbico, o hipocampo, apresenta uma característica não encontrada em outras estruturas da parte central do sistema nervoso, que são as células que passam pelo processo de mitose. Assim, a parte do encéfalo que é responsável por alguns aspectos da memória pode desenvolver novos neurônios, mesmo em pessoas idosas (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 1.1.2. Lobo Frontal O lobo frontal se situa na região anterior ao sulco central. Segundo Barbin (2018), é formado por várias áreas funcionalmente distintas, sendo responsável pelo planejamento de ações e pensamento abstrato. O córtex frontal decide quais são e a ordem das sequências de movimento necessárias, analisando os resultados diante de uma tarefa difícil. Eles são responsáveis pela fluidez do pensamento e da área da linguagem, pelas emoções, julgamento social, volição, atenção seletiva, pensamento abstrato e criatividade. De acordo com Barbin (2018), lesões nessa área levam o indivíduo a apresentar rigidez mental para 43 estratégias necessárias frente a mudanças e/ou não conseguir executar uma sequência de ações de modo correto. Em regiões diferentes do córtex cerebral são processados tipos específicos de sinais sensitivos, motores e integradores. As áreas sensitivas recebem as informações sensitivas, ou seja, diz respeito à percepção e consciência de uma sensação. As áreas motoras são responsáveis pelo controle dos movimentos voluntários e as áreas associativas integram as funções mais complexas, como a memória, as emoções, o raciocínio, a volição, a crítica, a personalidade e a inteligência (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área motora primária situa-se no giro pré-central do lobo frontal. Assim como na área somatossensitiva primária, um “mapa” de todo o corpo está presente na área motora primária, ou seja, cada região controla as contrações voluntárias de músculos específicos ou de grupos musculares. Os estímulos elétricos em qualquer ponto da área motora primária causam a contração de fibras musculares esqueléticas específicas no lado oposto do corpo. Já os diferentes músculos apresentam diferentes representações nessa área e uma área cortical maior é dedicada para os músculos envolvidos em movimentos complexos ou delicados. Por exemplo, a região cortical relacionada aos músculos que movimentam os dedos das mãos é maior que a região envolvida com os dedos dos pés. Esse mapa muscular distorcido é conhecido como homúnculo motor (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área de Broca está localizada no lobo frontal, próxima ao sulco cerebral lateral. Assim, falar e compreender a linguagem são atividades complexas que envolvem muitas áreas sensitivas, associativas e motoras do córtex. Em grande porcentagem da população, essas áreas de linguagem se situam no hemisfério esquerdo. O planejamento e a produção da fala ocorrem no lobo frontal esquerdo da maioria dos indivíduos. Já os impulsos nervosos originados na área de Broca passam para as regiões pré-motoras que controlam os músculos da laringe, 44 da faringe e da boca. Os impulsos da área pré-motora resultam em contrações musculares específicas coordenadas, simultaneamente, os impulsos se propagam da área de Broca para a área motora primária. Desse ponto, os impulsos também controlam os músculos ventilatórios para que possam regular o fluxo de ar pelas pregas vocais. As contrações coordenadas dos músculos relacionados com a fala e a ventilação possibilitam a expressão dos pensamentos. As pessoas que sofrem um acidente vascular encefálico (AVE) na área de Broca ainda conseguem ter pensamentos coerentes, mas não conseguem formar palavras, esse fenômeno é conhecido como afasia motora (TORTORA; DERRICKSON, 2016). As áreas associativas do telencéfalo são formadas por grandes regiões dos lobos occipitais, parietais e temporais e dos lobos frontais anteriormente às áreas motoras. As áreas associativas estão conectadas entre si por tratos associativos (TORTORA; DERRICKSON, 2016), A área de associação somatossensitiva se situa posterior à área somatossensitiva primária e recebe aferências dessa área, bem como do tálamo e de outras áreas do encéfalo. Essa área determina a forma e a textura exatas de um objeto, determina a orientação de um objeto em relação a outro e perceba a relação de uma parte do corpo com outro. Além disso, ela apresenta a função de armazenamento de experiências sensitivas somáticas, o que permite a comparação das sensações atuais com as experiências prévias. Por exemplo, segundo Tortora e Derrickson (2016), a área de associação somatossensitiva permite o reconhecimento de objetos, como um lápis ou um clipe, simplesmente pelo tato. A área de associação visual,situada no lobo occipital, recebe impulsos sensitivos da área visual primária e do tálamo. Ela envolve experiências visuais presentes com as passadas e é imprescindível para o reconhecimento e avaliação do que está sendo vivenciado. Por exemplo, essa área possibilita o reconhecimento de um objeto, como uma colher, apenas ao enxergá-la (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 45 A área de associação facial, localizada no lobo temporal inferior, recebe impulsos da área de associação visual. Essa área armazena informações sobre expressões faciais e permite o reconhecimento de pessoas através de suas faces. A área de reconhecimento facial no hemisfério direito é, geralmente, dominante em relação à área correspondente no hemisfério esquerdo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área de associação auditiva, localizada inferior e posteriormente à área auditiva primária no córtex temporal, permite o reconhecimento de um som específico, como uma fala, um ruído ou uma música (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O córtex orbitofrontal, que se situa na parte lateral do lobo frontal, recebe impulsos sensitivos da área olfatória primária. Nesse sentido, essa área cortical permite identificar e discriminar vários odores. Durante o processamento olfatório, o córtex orbitofrontal do hemisfério direito tem maior atividade que a região correspondente do lado esquerdo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área de Wernicke, que corresponde a uma grande região nos lobos temporal e parietal esquerdos, interpreta o significado da fala por meio do reconhecimento das palavras faladas. Ela está ativa quando você transforma palavras em pensamentos. As regiões do hemisfério direito que correspondem às áreas de Broca e Wernicke no hemisfério esquerdo também contribuem com a comunicação verbal por meio do acréscimo de emoções, como raiva ou alegria, nas palavras faladas. Ao contrário dos indivíduos com AVE na área de Broca, as pessoas que sofrem AVE na área de Wernicke ainda conseguem falar, mas não conseguem ordenar as palavras de modo coerente. Esse fenômeno recebe o nome de afasia sensitiva ou “salada de palavras” (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área integradora comum é delimitada pelas áreas de associação somatossensitiva, visual e auditiva. Ela recebe impulsos nervosos 46 dessas áreas, da área gustativa primária, da área olfatória primária, do tálamo e de partes do tronco encefálico. Já essa área integra interpretações sensitivas das áreas de associação e impulsos de outras áreas, permitindo a formação de pensamentos baseados em uma série de aferências sensitivas. Após a integração dessas informações, essa área transmite sinais para outras partes do encéfalo para que seja elaborada a resposta apropriada às informações sensitivas interpretadas (TORTORA; DERRICKSON, 2016). O córtex pré-frontal ou área frontal de associação é uma grande região localizada na parte anterior do lobo frontal muito desenvolvida em primatas, especialmente em humanos. Desse modo, essa área tem muitas conexões com outras áreas corticais, tálamo, hipotálamo, sistema límbico e cerebelo. O córtex pré-frontal está relacionado com uma série de funções, como a formação da personalidade de um indivíduo, inteligência, capacidades de aprendizado complexo, lembrança de informações, iniciativa, juízo crítico, antevisão, raciocínio, consciência, intuição, humor, planejamento do futuro e desenvolvimento de ideias abstratas. Um indivíduo que apresente lesões em ambos os córtices pré- frontais tende a se tornar rude, insensível, incapaz de aceitar conselhos, temperamental, desatento, menos criativo, incapaz de planejar o futuro e incapaz de antecipar as consequências de comportamentos ou palavras grosseiras e inapropriadas (TORTORA; DERRICKSON, 2016). A área pré-motora é uma área de associação motora que está imediatamente anterior à área motora primária. Os neurônios dessa região se comunicam com o córtex motor primário, as áreas de associação sensitiva no lobo parietal, os núcleos da base e o tálamo. A área pré-motora é responsável pelas atividades motoras adquiridas que sejam complexas e sequenciais, como a escrita. Segundo Tortora e Derrickson (2016), essa região também serve como um banco de registro para tais movimentos. 47 A área dos campos oculares frontais, localizada no córtex frontal, é por vezes incluída na área pré-motora. Ela controla os movimentos oculares voluntários de perseguição, sendo muito usada ao se fazer a leitura de uma frase, por exemplo (TORTORA; DERRICKSON, 2016). 1.1.3. Lobo Occipital Posteriormente, os lobos occipitais posicionados são separados dos lobos parietal e temporal pelo plano do sulco parietoccipital, visível na face medial do cérebro em uma hemissecção do encéfalo. O ponto posterior extremo do lobo occipital, que se projeta posteriormente, é o polo occipital. Já os hemisférios ocupam toda a parte supratentorial da cavidade do crânio. Segundo Meneses (2015), os lobos frontais ocupam as fossas anteriores do crânio, os lobos temporais ocupam as partes laterais das fossas médias do crânio, e os lobos occipitais estendem-se posteriormente sobre o tentório do cerebelo. Na superfície medial do hemisfério, por sua vez, o lobo occipital é delimitado e definido por sulcos e giros bem definidos e constantes. O seu sulco principal é a fissura calcarina, que se dispõe pouco acima da margem inferomedial do hemisfério. A fissura calcarina se inicia sob o esplênio do corpo caloso, delimitando inferiormente o istmo do giro cíngulo, e se estende posteriormente constituindo uma leve curvatura de convexidade superior de cujo ponto mais alto emerge, superiormente, o sulco parieto-occipital, que delimita anteriormente o lobo occipital na face medial do hemisfério. Posteriormente, a fissura calcarina ultrapassa a margem superomedial, estendendo-se para a superfície superolateral do hemisfério cerebral (MENESES, 2015). O ponto de emergência do sulco parieto-occipital divide a fissura calcarina nos segmentos proximal e distal, e, entre esse último e o sulco parieto-occipital, dispõe-se o lóbulo cuneal ou cuneus, que recebe essa denominação devido à sua forma de cunha (MENESES, 2015). 48 1.1.4. Lobo Temporal O lobo temporal se situa inferiormente à fissura silviana e, posteriormente, é delimitado pela linha arbitrária que une a extremidade superomedial do sulco parieto-occipital com a incisura pré-occipital. A sua superfície lateral apresenta dois sulcos paralelos ao ramo posterior da fissura silviana: os sulcos temporais superior e inferior, que delimitam, respectivamente, os giros temporais superior, médio e inferior nas proximidades do polo temporal e terminam posteriormente aos limites desse lobo. No entanto, ao contrário do sulco temporal superior, o sulco temporal inferior é geralmente descontinuo e composto por dois ou mais segmentos (MENESES, 2015). O plano polar tem o seu assoalho constituído por giros transversos curtos, inclinação oblíqua a partir do giro temporal superior e o seu limite inferior é dado pelo segmento inferior do sulco circular da ínsula que se dispõe na profundidade da fissura silviana. O plano temporal, por sua vez, tem forma triangular com vértice interno que corresponde justamente ao vértice posterior da profundidade da fissura silviana, local em que o segmento superior do sulco circular da ínsula se encontra com o seu segmento ou porção inferior. De acordo com Meneses (2015), dispõe-se horizontalmente e confronta a superfície inferior do giro supramarginal, como que sustentando a porção mais anterior desse giro. O Lobo Temporal envolve o processamento dos estímulos auditivos para que o reconhecimento dos tipos diferentes de sons ocorra. As informações são processadas por associação, isto é, quando a área auditiva primária é estimulada, os sons são produzidos e as enviados à área auditiva secundária, que interage com outras zonas do cérebro, atribuindo um significado e permitindo ao indivíduo reconhecer o que está ouvindo(MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). 49 Os Lobos Temporais são responsáveis pela percepção auditiva, linguagem receptiva, memória declarativa e visual e emoção. Uma lesão no lobo temporal direito leva à perda de sensibilidade para estímulos auditivos não verbais, como a música. Já lesões do lobo temporal esquerdo acarretam comprometimento do reconhecimento, na memória e na formação da linguagem (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). 1.1.5. Lobo Parietal O lobo parietal é constituído por giros particularmente serpiginosos, curvos, denominados lóbulos. Na superfície superolateral, o lobo parietal é delimitado, anteriormente, pelo sulco pós-central e, posteriormente, pela linha imaginária que une o ponto de emergência do sulco parieto-occipital, na borda superomedial, com a incisura pré- occipital, situada na borda inferolateral, a cerca de 5 cm anteriormente ao polo occipital. Nessa superfície, destaca-se o sulco intraparietal, que geralmente se inicia a meia altura do sulco pós-central, dispõe-se predominantemente de forma longitudinal e, posteriormente, penetra no lobo occipital, onde costuma conectar-se em ângulo reto a um sulco occipital transverso (MENESES, 2016). Segundo Meneses (2016), na superfície medial do hemisfério, o lóbulo denominado pré-cuneus tem forma quadrangular é delimitado, anteriormente, pelo ramo marginal do sulco do cíngulo, posteriormente pelo sulco parieto-occipital e inferiormente pelo sulco subparietal, posteriormente ao qual se conecta com o istmo do giro do cíngulo e com o giro para-hipocampal. Na porção anterior dos lobos parietais, localiza-se o giro para- hipocampal responsável pela integração dos estímulos sensoriais no corpo para reconhecimento e lembrança da textura, forma e peso dos objetos. É a parte mais sensível e maior que região posterior devido ao número de informações que são captados e processados pelos órgãos 50 dos sentidos. As lesões no giro para-hipocampal podem ocasionar dificuldade de reconhecimento de objetos pelo tato e é chamado de astereognosia. A zona posterior é uma área secundária e responsável pela análise, interpretação e associação das informações recebidas pelo córtex somatossensorial primário. Assim, o indivíduo consegue se situar no espaço e reconhecer um objeto pelo tato, por exemplo (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). As áreas posterolaterais ao giro pós-central são responsáveis pelas funções visuoespaciais e as integram com outras sensações para gerar consciência das trajetórias de objetos em movimento. Elas também são mediadoras da propriocepção, ou seja, percepção da posição das áreas do corpo (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). As partes do lóbulo parietal superomedial, no hemisfério dominante, estão relacionadas às habilidades como cálculo, escrita, lateralidade e reconhecimento dos dedos. Já as lesões no giro angular ocasionam comprometimento no cálculo, na escrita e lateralidade, sendo conhecido como anosognosia. As grandes lesões no Lobo Parietal direito podem levam o indivíduo a não reconhecer uma paralisia do lado oposto, já indivíduos com traumas menores podem ocasionar maior dificuldade para a realização de atividades de vida diária (AVD), como por exemplo, se vestir e/ou tomar banho sozinho, gerando um comprometimento manual-espacial denominada apraxia (MIOTTO; LUCIA; SCAFF, 2012). 1.1.6. Lobo Ínsular O lobo ínsular é um lobo localizado no fundo do sulco lateral no córtex cerebral. Ele desempenha um papel em determinadas funções de linguagem. Lesão nesta área pode levar a um quadro de afasia. (BARBIN, 2018, p.80) 51 Na década de noventa, por meio do avanço nas técnicas de análise e diagnóstico, descobriu-se a sua função de empatia e percepção de si próprio. A partir dos estudos também se descobriu que ela influencia no cotidiano ao influenciar as demais estruturas cerebrais para uma reação positiva ou negativa das experiências. Ela atua na volição, vícios, afetos, gosto, tomada de decisões etc. Segundo Barbin (2018), as lesões nessa área cerebral podem provocar profunda apatia, ou seja, incapacidade do indivíduo aproveitar qualquer aspecto de sua vida ou mesmo diferenciar funções básicas como de “repulsa” em relação a um alimento estragado, por exemplo. A ínsula é constituída por uma superfície cortical invaginada sob os seus opérculos frontal, frontoparietal e temporal, de modo a constituir o assoalho da fissura silviana, que se situa entre os mencionados opérculos. Essa situação topográfica se deve ao maior crescimento dessas áreas corticais subjacentes que acabaram por recobri-la durante os seus desenvolvimentos embriológicos (MENESES, 2016). O opérculo frontal se dispõe entre os ramos horizontal e ascendente anterior do giro frontal inferior, correspondendo, portanto, à sua parte triangular e relacionando-se com o ramo anterior ou eixo da fissura silviana. O opérculo frontoparietal se dispõe entre o ramo ascendente anterior e o ramo ascendente posterior da fissura silviana, relacionando- se, portanto, com o ramo posterior dessa fissura. É constituído pela parte opercular do giro frontal inferior, pelas porções mais inferiores dos giros pré e pós-centrais e pela porção também mais inferior da parte anterior do giro supramarginal. O opérculo temporal, já mencionado e descrito em conjunto com o lobo temporal, é constituído pelo giro temporal superior. A superfície da ínsula tem a forma de uma pirâmide invertida, com o limen insula e formando o seu ápice e apontando para a substância perfurada anterior. Ela constitui a cobertura externa do claustrum e do putame. A sua superfície é, geralmente, formada por cinco giros, sendo os três anteriores os giros curtos da ínsula e os dois 52 posteriores os seus giros longos; esses últimos estão separados pelos sulcos pré-central, central e pós-central da ínsula (MENESES, 2016). Referências BARBIN, I. C. C. Anatomia e fisiologia humana. Londrina: Educacional, 2018. MENESES, M. S. Neuroanatomia aplicada. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2015. MIOTTO, E. C.; LUCIA, M. C. S.; SCAFF, M. Neuropsicologia clínica. São Paulo: Roca, 2012. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia e fisiologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. 53 Estruturas cerebrais e funções cognitivas Autoria: Marisa Martin Crivelaro Romão Leitura crítica: Cristiano da Rosa Objetivos • Propiciar o conhecimento de um breve histórico dos estudos sobre as estruturas cerebrais e as funções cognitivas. • Introduzir as principais funções cognitivas e suas estruturas cerebrais relacionadas. • Proporcionar uma visão geral dos processos cognitivos e funcionamento cerebral. 54 1. Estruturas cerebrais e funções cognitivas Há muito tempo, o cérebro humano desperta a curiosidade das pessoas, principalmente após a descoberta da unidade básica do cérebro, o neurônio. Desde então surgiram muitas pesquisas sobre o funcionamento cerebral e a localização de suas funções cognitivas sob uma perspectiva localizacionista e holista. O entendimento e a compreensão do funcionamento cerebral por parte da neurociência são essenciais para um entendimento global e aprofundado do indivíduo, para propiciar novos tratamentos mais eficazes em prol da melhoria de qualidade dos indivíduos acometidos ou não por alguma enfermidade. Além disso, é onde a neuropsicologia passa a se desenvolver e se afirmar como ciência. 1.1 Um breve histórico No século XIX, o conhecimento do cérebro humano se dava por meio da análise dos cérebros após o falecimento do indivíduo e da observação clínica do comportamento do indivíduo depois de uma lesão no cérebro. Dessa forma, ocorreu após o acidente em uma estrada de ferro americana em que um jovem chamado Franz Gall teve seu cérebro atravessado por uma barra de ferro em consequência de uma explosão. Inicialmente, não foi observada nenhuma alteração, dado que o jovem continuou andando comendo e se comunicando. No entanto, segundo Maranhã-Filho (2014), com o tempo, se notou uma mudança drástica
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