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FISIOLOGIA HUMANA AULA 2 Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira 2 CONVERSA INICIAL Representado por estruturas capazes de carregar o ar em direção aos pulmões, o sistema respiratório apresenta a importante função de troca de gases entre a atmosfera e o sangue (hematose), garantindo o suprimento de gás oxigênio (O2) necessário à produção de ATP nos tecidos e à liberação do gás carbônico (CO2) resultante da respiração celular. Além disso, esse sistema auxilia na manutenção do pH plasmático por meio da eliminação do ácido carbônico sob a forma de CO2; participa do equilíbrio térmico através da eliminação de calor e água na ventilação pulmonar; promove proteção contra patógenos e substâncias irritantes inaladas, visto que seu epitélio de revestimento aprisiona e destrói substâncias potencialmente nocivas; e auxilia no controle dos vasos sanguíneos por meio de enzimas produzidas pelo endotélio, capazes de modificar substâncias vasoativas. Dessa forma, com a finalidade de entender os principais mecanismos fisiológicos envolvidos na respiração, esta abordagem tem os seguintes objetivos: • Retomar as principais características anatômicas do trato respiratório superior, trato respiratório inferior e alvéolos pulmonares; • Compreender os processos mecânicos envolvidos na entrada e saída do ar dos pulmões, por meio dos movimentos realizados pelos músculos respiratórios e consequente alteração na pressão intrapleural; • Descrever os volumes e as capacidades pulmonares em diferentes situações relacionadas à respiração, bem como a importância da ventilação alveolar para a efetividade das trocas gasosas; • Relacionar a hematose pulmonar às diferenças nas pressões do oxigênio e do gás carbônico dentro dos alvéolos e nos capilares pulmonares, o que possibilita a difusão dos gases respiratórios; • Entender como os centros nervosos de controle da respiração recebem informações a respeito das concentrações de oxigênio e gás carbônico para que os padrões respiratórios possam ser alterados por meio desse controle. 3 TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório é dividido em duas partes: trato respiratório superior, que consiste em cavidades nasais, faringe e laringe, e trato respiratório inferior, que é formado pela traqueia, brônquios principais, suas ramificações e pelos pulmões (Figura 1). As cavidades nasais possuem pelos e muco responsáveis por filtrar, aquecer e umedecer o ar inalado. A faringe encaminha o ar em direção à laringe através da abertura dessa estrutura pela cartilagem epiglote. Pregas vocais estão presentes na laringe, permitindo a fonação quando o ar passa por elas. Figura 1 – Componentes do sistema respiratório Créditos: snapgalleria/Shutterstock. A traqueia, formada de anéis de cartilagem em forma de C, se divide e dá origem aos dois brônquios principais, responsáveis por encaminhar o ar em 4 direção aos dois pulmões através de suas ramificações (Figura 1). Dessa forma, cada brônquio principal dá origem aos brônquios lobares de cada pulmão, sendo 3 no pulmão direito (superior, médio e inferior) e 2 no pulmão esquerdo (superior e inferior). Os brônquios lobares se ramificam em brônquios segmentares e estes darão origem aos bronquíolos, onde não há mais cartilagem. Aos bronquíolos terminais, seguem os bronquíolos respiratórios, e a estes, seguem os ductos alveolares e sacos alveolares, que possuem suas paredes totalmente preenchidas por alvéolos pulmonares. Os alvéolos pulmonares (Figura 2) são os sacos epiteliais que formam os pulmões. Estão interconectados e associados aos seus respectivos capilares pulmonares, formando uma superfície de troca denominada membrana alveolocapilar, onde o O2 se move do ar inalado para o sangue, e o CO2 move- se do sangue para o ar que será exalado. Células presentes na superfície alveolar produzem o líquido surfactante, substância que reduz a tensão superficial da água na parede interna dos alvéolos, promovendo duas propriedades importantes nessas estruturas: a elasticidade e a complacência, facilitando a expansão dos pulmões. Figura 2 – Alvéolos pulmonares Créditos: crystal light/Shutterstock. 5 TEMA 2 – MECÂNICA VENTILATÓRIA A entrada e a saída do ar dos pulmões são asseguradas pelos movimentos do tórax. Esses movimentos mantêm a pressão do ar dentro e fora dos pulmões suficientemente diferentes para que o ar seja inspirado e expirado. Músculos estriados esqueléticos resistentes à fadiga, com elevado fluxo sanguíneo e maior capacidade oxidativa, são responsáveis pelos movimentos do tórax, principalmente o músculo diafragma e os músculos intercostais. Cada pulmão é circundado por um saco de tecido conjuntivo totalmente fechado denominado pleura, composta por duas camadas: a pleura visceral, que reveste diretamente os pulmões, estando firmemente fixada a eles; e a pleura parietal, camada externa fixada à parede torácica interna e ao diafragma. As duas camadas da pleura estão separadas por uma fina lâmina de líquido intrapleural, um fluido lubrificante das superfícies pleurais, o que possibilita que uma deslize sobre a outra durante a respiração (Figura 3). Além disso, mudanças na pressão intrapleural estão relacionadas à entrada de ar nos pulmões, como veremos a seguir. Figura 3 – Pleura Créditos: Blamb/Shutterstock. 6 Quando o músculo diafragma e os músculos intercostais externos se contraem, o conteúdo abdominal é forçado para baixo e para frente e as costelas são levantadas para cima e para fora, fatores determinantes para o aumento do volume da caixa torácica (Figura 4), que ao se expandir permite que a pressão intrapleural se torne negativa, visto que a pleura parietal é tracionada juntamente com a caixa torácica, aumentando o volume da cavidade pleural. A pressão intrapleural negativa traciona também a pleura visceral que está aderida aos pulmões, e este, portanto, é tracionado em direção à parede torácica. Com a distensão dos pulmões, ocorre um aumento no volume dos alvéolos, diminuindo a pressão intra-alveolar, que se torna negativa, permitindo a entrada de ar nos pulmões. Em uma inspiração profunda, músculos inspiratórios acessórios como os esternocleidomastoideos, os escalenos e o serrátil anterior se contraem, contribuindo para o aumento do volume da caixa torácica e consequente diminuição da pressão intra-alveolar. Dessa maneira, é possível que uma maior quantidade de ar entre nos pulmões. Figura 4 – Movimentos do tórax Créditos: EreborMountain/Shutterstock. 7 A expiração é considerada um movimento passivo, pois nesse processo a musculatura inspiratória vai sofrendo gradual desativação e a energia armazenada no tecido pulmonar e na parede torácica, durante sua distensão na inspiração, promove a retração desses tecidos. Em situações que demandam uma expiração forçada, como em uma atividade física ou tosse, por exemplo, a contração dos músculos abdominais promove a compressão do conteúdo abdominal para cima, bem como o diafragma para o interior do tórax, o que diminui o volume da caixa torácica, aumentando a pressão intra-alveolar, com saída de maior quantidade de ar dos pulmões. TEMA 3 – VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES Embora os pulmões variem consideravelmente dependendo de tipo físico, da idade, peso, sexo e outros fatores, a entrada e a saída do ar dos pulmões, denominada ventilação pulmonar, pode ser avaliada em testes de função pulmonar por meio de um exame chamado espirometria. Nesse exame, são mensurados os volumes e capacidades pulmonares descritas a seguir. Volumes pulmonares: Volume corrente (VC) Volume de ar inspirado ou expirado a cada respiração em repouso (cerca de 500ml) Volume de reserva inspiratório (VRI) Volume de ar extra que pode ser inspirado em uma inspiração profunda(cerca de 3.000ml) Volume de reserva expiratório (VRE) Volume de ar extra que pode ser expirado durante expiração forçada após o término de uma expiração corrente normal (cerca de 1.100ml) Volume residual (VR) Volume de ar que permanece nos pulmões após a expiração forçada máxima (em torno de 1.200ml) Capacidades pulmonares: Capacidade inspiratória (CI) Volume de ar que um indivíduo pode inspirar, ao final de uma expiração normal até a distensão máxima dos pulmões (VC + VRI = 3.500ml) Capacidade residual funcional (CRF) Volume de ar que permanece nos pulmões ao final da expiração normal (VRE + VR = 2.300ml) Capacidade vital (CV) Volume de ar que pode ser expirado com esforço máximo após uma inspiração profunda (VRI + VC + VRE = 4.600ml) 8 Capacidade pulmonar total (CPT) Volume máximo até o qual os pulmões podem ser expandidos com o máximo esforço possível (CV + VR = 5.800ml) As trocas gasosas com o sangue ocorrem apenas nos alvéolos pulmonares. Dessa forma, o ar que fica nas vias aéreas durante a respiração não sofrerá alterações e, por isso, essas estruturas fazem parte do espaço morto anatômico, onde o volume de ar correspondente a elas é de aproximadamente 150ml. Além disso, alguns alvéolos podem não ter suprimento sanguíneo suficiente e, assim, fazem parte do espaço morto alveolar. A soma do espaço morto anatômico e do espaço morto alveolar é conhecida como espaço morto fisiológico. Analisando os volumes pulmonares descritos anteriormente, é possível perceber que a renovação do ar alveolar é um processo contínuo e gradativo. Na verdade, dos 3.00ml de ar que podem estar contidos dentro dos pulmões, apenas 500ml provêm de uma nova inspiração. Descontando-se ainda os 150ml de ar que permanecem no espaço morto anatômico, apenas 350ml de ar de ar inspirado chegam nas regiões onde acontecem as trocas gasosas. Multiplicando-se esse valor pela frequência respiratória, é possível mensurar a ventilação alveolar, determinante na efetividade da troca gasosa. Um adulto em repouso realiza aproximadamente 14 respirações por minuto. Portanto, a ventilação alveolar gira em torno de 5 litros de ar por minuto. TEMA 4 – HEMATOSE E TRANSPORTE DE GASES As moléculas de gás apresentam movimentos aleatórios e colidem, exercendo pressão no ambiente onde se encontram. No ar inspirado, a pressão parcial de oxigênio (PO2) nos alvéolos é de 100mmHg e a pressão parcial de gás carbônico (PCO2) é de 40mmHg, enquanto na atmosfera a PO2 é de 160mmHg e a PCO2 é de 0,3mmHg. Essa diferença de concentração entre os alvéolos e a atmosfera se deve aos seguintes fatores: o ar atmosférico seco inalado é umidificado antes de chegar aos alvéolos; o oxigênio é constantemente absorvido para o sangue a partir do ar alveolar; o gás carbônico é constantemente difundindo do sangue para os alvéolos e o ar alveolar é só parcialmente substituído pelo ar atmosférico a cada respiração. Para que ocorra a hematose, os gases respiratórios precisam atravessar o epitélio alveolar, o interstício e o endotélio capilar, que juntos são chamados 9 de membrana alvéolo-capilar. As diferenças nas PO2 e PCO2 nos dois lados da membrana alvéolo-capilar resultam na difusão efetiva do oxigênio e do gás carbônico. Isso acontece porque a PO2 alveolar é de 100mmHg enquanto a PO2 do sangue venoso ao entrar no pulmão é de apenas 40mmHg e, portanto, o oxigênio é difundido dos alvéolos para o sangue. Por outro lado, o sangue venoso chega aos pulmões com uma PCO2 de 46mmHg, enquanto a PCO2 alveolar é de 40mmHg, fazendo o gás carbônico ser difundido do sangue para os alvéolos. As trocas gasosas nos pulmões (Figura 5) também podem ser denominadas de respiração externa. Figura 5 – Hematose pulmonar Créditos: Inspiring/Shutterstock. A respiração interna ou hematose tecidual compreende as trocas gasosas entre o sangue e os tecidos, obedecendo também um gradiente de concentração que, nesse caso, é o inverso da hematose pulmonar. Devido a uma menor PO2 nas células decorrente da utilização do oxigênio na produção de energia tecidual, o oxigênio difunde-se do plasma sanguíneo dos capilares para as células, de forma a manter o equilíbrio, onde o sangue venoso passa a ter a mesma PO2 que as células. Em contrapartida, a PCO2 é menor no plasma sanguíneo em comparação com as células, visto que a produção de gás carbônico é elevada durante o metabolismo celular e, por isso, o gás carbônico se difunde das células para o sangue. 10 Apesar de poder ser transportado pelo plasma sanguíneo, a maior parte do gás oxigênio se combina com a proteína hemoglobina presente nas hemácias para seu transporte e cada molécula de hemoglobina é capaz de se ligar a quatro moléculas de oxigênio. Nos capilares pulmonares, a hemoglobina entra rapidamente em combinação reversível com o oxigênio e passa a ser chamada de oxiemoglobina (HBO2). É essa reversibilidade da reação que possibilita que o oxigênio seja liberado para os tecidos. O gás carbônico, como subproduto da respiração celular, é potencialmente tóxico se não for excretado, fazendo o pH sanguíneo diminuir, situação conhecida como acidose, responsável pela desnaturação de proteínas e efeitos nocivos no sistema nervoso central. Esse gás pode ser transportado livre no plasma sanguíneo e ligado à hemoglobina, entretanto, a maior parte dele é transformada em bicarbonato (HCO3-) dentro das hemácias, numa reação que envolve a formação do ácido carbônico (H2CO3). Nos pulmões, o ácido carbônico é convertido em gás carbônico e água, onde o gás carbônico pode ser eliminado. É por meio desse mecanismo que o sistema respiratório participa da regulação do equilíbrio ácido-básico do organismo. TEMA 5 – CONTROLE DA RESPIRAÇÃO O centro respiratório divide-se em 3 grandes grupos de neurônios, localizados bilateralmente no bulbo e na ponte do tronco encefálico: (1) o grupo respiratório dorsal (GRD), que promove principalmente a inspiração e está localizado na porção dorsal do bulbo; (2) o grupo respiratório ventral (GRV), que promove principalmente a expiração e está localizado na porção ventrolateral do bulbo; e (3) o centro pneumotáxico, que controla principalmente a frequência e a amplitude respiratória e está situado dorsalmente na porção superior da ponte, (Figura 6). 11 Figura 6 – Controle nervoso da respiração Créditos: Blamb/Shutterstock. 12 Neurônios motores espinais inervam os músculos respiratórios como o diafragma e, por meio dos disparos de potencial de ação, dão início à inspiração. Quando os potenciais de ação cessam, ocorre a expiração, pois os músculos inspiratórios relaxam e os pulmões elásticos se retraem. Em situações como o exercício, quando a contração dos músculos expiratórios facilita a expiração, os neurônios que inervam esses músculos, que não estavam ativos durante a inspiração, começam a disparar durante a expiração. Quimiorreceptores periféricos presentes no arco aórtico e seios carotídeos, próximos aos barorreceptores envolvidos no controle da pressão arterial, enviam para o SNC informações sensoriais sobre as mudanças na PO2, no pH e na PCO2 plasmática. Da mesma forma, quimiorreceptores centrais respondem a alterações na concentração de gás carbônico no líquido cerebrospinal. Os receptores centrais primários estão na superfície ventral do bulbo, perto dos neurônios envolvidos no controle respiratório. Se pouco oxigênio estiver presente no sangue arterial destinado ao encéfalo e a outros tecidos, a frequência e a amplitude da respiração aumentam. Se a taxa de remoção do gás carbônico pelos pulmões for menor do que a sua produção pelas células, a PCO2 arterial aumenta e a ventilação é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2. Esses reflexos homeostáticos operam constantemente, mantendo a PO2 e a PCO2 arterial dentro de uma faixaestreita de normalidade. Em algumas dessas situações, as vias neurais vão diretamente para os neurônios motores somáticos, desviando da rede de controle no tronco encefálico. Portanto, processos mentais conscientes ou inconscientes também afetam a atividade respiratória. Isso ocorre porque os centros superiores no hipotálamo e no cérebro podem alterar a atividade da rede de controle no tronco encefálico para mudar a frequência e a amplitude da ventilação. É possível prender a respiração voluntariamente até que a PCO2 se eleve no líquido cerebrospinal, ativando o reflexo quimiorreceptor, forçando a inspiração, exemplo de como o controle voluntário da respiração pode acontecer. A respiração também pode ser afetada pela estimulação de partes do sistema límbico. Por essa razão, atividades emocionais e autonômicas, como medo e excitação, podem afetar o ritmo e a amplitude da respiração. O acúmulo de muco e partículas estranhas produz reflexo de espirro ou tosse para limpar a árvore respiratória. Nesse caso, esses fenômenos são mediados por receptores na mucosa das vias respiratórias a partir da cavidade 13 nasal, promovendo broncoconstrição, tosse e aumento da frequência respiratória para o espirro. Os sistemas circulatório, respiratório e renal funcionam em sincronia, a fim de manter a homeostasia dos fluidos e o equilíbrio ácido-básico. A respiração está intimamente associada à função cardiovascular, e os centros integradores para essas funções estão localizados no tronco encefálico, onde interneurônios projetam-se entre as duas redes, permitindo a sinalização de um lado para o outro. NA PRÁTICA A apneia do sono caracteriza-se pela interrupção periódica da respiração durante o sono. Existem dois tipos gerais de apneia do sono. A apneia central do sono é principalmente causada por uma diminuição dos impulsos neurais do centro respiratório no bulbo para o nervo motor frênico que inerva o diafragma. A apneia obstrutiva do sono é causada por um aumento da resistência das vias respiratórias, graças ao estreitamento ou colapso das vias respiratórias superiores (principalmente a faringe) durante a inspiração. Dispõe-se de uma variedade de tratamentos para a apneia obstrutiva do sono. A cirurgia, como o alargamento do palato mole e da úvula assistido por laser, algumas vezes pode ser benéfica. Com frequência, a perda de peso é de grande ajuda. Entretanto, o suporte principal da terapia consiste em pressão positiva contínua nas vias respiratórias (CPAP) — do inglês, continuous positive airway pressure). Procure explicar a relação existente entre o CPAP e a respiração, de forma a justificar sua eficácia no tratamento da apneia obstrutiva do sono. Além disso, discorra sobre as consequências e desfechos negativos para a saúde de um paciente que apresenta apneia obstrutiva do sono. FINALIZANDO Ao longo desta abordagem, foram construídos os principais conceitos referentes à fisiologia do processo respiratório. Primeiramente, revisamos as principais características anatômicas das vias respiratórias e, posteriormente, foi possível descrever quais mecanismos estão envolvidos na entrada e saída do ar dos pulmões durante a inspiração e a expiração. Os músculos inspiratórios, principalmente o diafragma, exercem um importante papel na regulação do 14 volume da caixa torácica e da pressão intrapleural, o que permite a diferença de pressão necessária para a entrada e saída do ar. A partir dessas informações, foi possível entender quais são os volumes e capacidades pulmonares em diferentes situações relacionadas à respiração, como em uma inspiração profunda ou uma expiração forçada, por exemplo. Nesse contexto, a ventilação alveolar é um parâmetro importante para a eficácia das trocas gasosas nos pulmões, que ocorrem por um processo denominado difusão, onde O2 e CO2 são trocados a favor de um gradiente de concentração e, dessa maneira, o O2 alveolar pode adentrar os capilares pulmonares e o CO2 sanguíneo pode passar em direção aos alvéolos para sair durante a expiração. No final, constatamos a importância do controle nervoso da respiração através dos receptores periféricos e centrais, que reconhecem alterações na concentração dos gases respiratórios e encaminham essas informações aos centros de controle localizados no bulbo e na ponte, de onde partem respostas a fim de regular a frequência e a amplitude da respiração, atendendo às necessidades energéticas teciduais. 15 REFERÊNCIAS AIRES, M. de M. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. HALL, J. E.; HALL, M. E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. E-book. LEVITZKY, M. G. Fisiologia Pulmonar. 8. ed. Barueri: Manole, 2016. MOURÃO JR., C. A. Fisiologia Humana. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. WARD, J. P T.; WARD, J.; LEACH, R. M. Fisiologia Básica do Sistema Respiratório. 3. ed. Barueri: Manole, 2012. WEST, J. B. Fisiologia Respiratória. 9. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. WIDMAIER, E. P. et al. Fisiologia Humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. CONVERSA INICIAL TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA RESPIRATÓRIO TEMA 2 – MECÂNICA VENTILATÓRIA TEMA 3 – VOLUMES E CAPACIDADES PULMONARES TEMA 4 – HEMATOSE E TRANSPORTE DE GASES TEMA 5 – CONTROLE DA RESPIRAÇÃO NA PRÁTICA FINALIZANDO REFERÊNCIAS
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