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Microbiologia e Imunologia Geral Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Dr.ª Diane Alves de Lima Revisão Textual: Prof. Me. Claudio Brites Revisão Técnica: Prof.ª Dr.ª Meire Silva Fundamentos de Imunologia Fundamentos de Imunologia • Abordar os aspectos gerais da imunologia, demonstrando os tipos celulares e órgãos que o compõem. OBJETIVOS DE APRENDIZADO • História da Imunologia; • Propriedades Gerais do Sistema Imune; • Componentes Celulares do Sistema Imune; • Órgãos do Sistema Imune. UNIDADE Fundamentos de Imunologia Contextualização Você já parou para pensar como o nosso organismo é atrativo aos microrganis- mos? Ele possui calor, umidade e uma ampla variedade e quantidade de nutrientes. Todos esses recursos fornecem condições ideais para o desenvolvimento microbiano. Para se ter uma ideia da magnitude dessa atração, basta observar o que acontece quando um animal vai a óbito. À medida que ocorre a invasão microbiana dos teci- dos, o organismo se decompõe rapidamente. Então perguntamos a você: por que essa forma de invasão não ocorre em indi- víduos saudáveis? A resposta é simples: devido à presença de uma série de meca- nismos interligados responsáveis pela defesa do organismo, o sistema imunológico. Para resistir à agressão microbiana de forma eficiente, o sistema imunológico, também chamado sistema imune, utiliza diferentes componentes. Alguns deles são efetivos contra vários tipos de microrganismos, enquanto outros atuam de forma específica, ou seja, direcionada a um determinado agente agressor. Quando o sistema imune não atua de forma efetiva, infecções que antes passavam despercebidas podem causar doenças graves, levando o indivíduo à morte. Entretanto, mesmo com um sistema imune eficaz, muitas vezes os organismos adoecem. Isso ocorre porque os microrganismos também desenvolvem formas de invadir os tecidos e fugir da resposta imunológica do hospedeiro. O estudo das interações entre os microrganismos e os animais, incluindo os humanos, é de extrema importância para as diferentes áreas do conhecimento, incluindo a Medicina Humana e Veterinária, a Biologia, a Farmácia, a Biomedicina, entre outras relacionadas à saúde. Com base em conhecimentos de imunologia, são desenvolvidos vários testes de diagnóstico, tratamentos e vacinas, essenciais para controle e prevenção de doenças infecciosas. 8 9 História da Imunologia A percepção sobre a importância das defesas dos organismos só foi desenvolvida após a aceitação de que microrganismos poderiam causar doenças. Isso ocorreu a partir da disseminação de enfermidades como a varíola, que provocou a morte de milhares de pessoas pela sociedade antiga. No entanto, algumas pessoas conse- guiam sobreviver e raramente adoeciam em outras epidemias da doença. Com base nessas observações, em meados do século XII, os chineses desen- volveram uma técnica em que cascas de feridas de pessoas infectadas pela varíola eram inoculadas em crianças através de pequenos cortes feitos na pele. As crian- ças que sobreviviam à doença permaneciam resistentes à infecção por toda a vida. Com o passar do tempo, foram utilizadas cascas de feridas coletadas de pacientes com sintomas leves da doença, o que reduziu de forma significativa a mortalidade provocada por essa prática conhecida como “variolação”. No final do século XVIII, o médico inglês Edward Jenner (Figura 1) observou que a varíola bovina provocava lesões nas tetas das vacas semelhantes àquelas apresen- tadas em humanos, porém, mais brandas. Além disso, era de conhecimento popular na época que mulheres que realizavam a ordenha, quando em contato com as vacas doentes, desenvolviam uma forma leve da doença. A partir disso, Jenner preparou o material das lesões de varíola bovina e inocu- lou em um menino de oito anos, o qual se tornou protegido contra a varíola. Esse processo ficou conhecido como vacinação (do latim vacca, que significa vaca) e sua contribuição foi tão grande que em 1980 a varíola foi mundialmente erradicada. Entretanto, a importância das observações de Jenner não foram percebidas até 1879. Naquele ano, o cientista francês Louis Pasteur pesquisava uma doença que acometia galinhas, a cólera aviária, causada pela bactéria Pasteurella multocida. Pasteur possuía uma cultura pura dessa bactéria em seu laboratório, a qual acabou envelhecendo. Após serem inoculadas com essa cultura envelhecida, as galinhas continuaram saudáveis. Passado algum tempo, Pasteur desafiou novamente essas mesmas aves com uma cultura fresca de P. multocida, capaz de provocar a morte dos animais. Porém, para a surpresa de Pasteur as aves permaneceram assintomáticas. Pasteur logo associou esse resultado às observações relatadas por Jenner ao usar a varíola bovina para o processo de vacinação. 9 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Figura 1 – Edward Jenner Fonte: Wikimedia Commons Dessa forma, Pasteur estabeleceu o princípio da vacinação. De acordo com esse processo, quando um indivíduo é exposto a um microrganismo que não causa a doença (cepa avirulenta), ele poderá desenvolver uma resposta que o protegerá quando ele tiver contato com outra cepa capaz de causar doença (virulenta), desde que seja da mesma espécie ou muito próxima. Com base nesse princípio, Pasteur também desenvolveu uma vacina contra o antraz, doença bacteriana causada pelo Bacillus anthracis, e contra a raiva, enfer- midade viral que afeta o sistema nervoso central. A partir desse período, as vacinas começaram a ser produzidas contra vários agentes, tornando-se uma das principais formas de prevenção e controle de doenças no mundo inteiro. Por volta de 1900, o desenvolvimento de uma resposta imune contra doenças infecciosas já era reconhecido entre os cientistas. Desde então, várias descobertas foram feitas em relação à interação entre patógenos e hospedeiros em um nível celular e molecular. Isso possibilitou o enfrentamento às doenças causadas por alguns desses agentes. Entretanto, muitas questões ainda precisam ser melhor compreendidas dentro do contexto da imunologia. Saiba mais sobre vacinas, disponível em: https://bit.ly/2Rcucc5 10 11 Propriedades Gerais do Sistema Imune Como vimos anteriormente, os microrganismos utilizam diversos mecanismos (fatores de virulência) para invadir o organismo animal e utilizá-lo como fonte de nutrientes e abrigo. Em contrapartida, o hospedeiro apresenta um complexo sistema de defesa que impede a invasão e a sobrevivência desses microrganismos infeccio- sos, caso eles consigam entrar no organismo. No entanto, mesmo substâncias não infecciosas, como pólen, pelos e produ- tos químicos podem desencadear uma resposta imune. Em algumas situações, os mesmos mecanismos usados para combater um agente infeccioso, podem causar danos aos tecidos do indivíduo. Em outros casos, o sistema imune pode reagir contra moléculas próprias do organismo, desencadeando o processo de doença autoimune. Tipos de Resposta A resposta de defesa contra os patógenos é regulada por eventos coordenados e sequenciais conhecidos como imunidade inata e imunidade adaptativa. A imunidade inata corresponde à resposta inicial contra os agentes infecciosos e ocorre primeiras horas e dias após o início da infecção. A resposta adaptativa, por outro lado, é estimulada pela exposição aos micror- ganismos invasores. Cada vez que o organismo é exposto a um agente particular, a resposta adaptativa se torna mais defensiva. Em razão dessas características, a imunidade adaptativa também é conhecida como imunidade adquirida ou específica. Esse tipo de imunidade reage frente a diversas estruturas microbianas e substâncias não microbianas denominadas antígenos. A resposta imune adaptativa é considerada mais forte e especializada que a res- posta inata, porém, as duas atuam em conjunto. Por exemplo, após a invasão micro- biana, a resposta inata fornece os primeiros sinais de alerta que ativam a imunidade adaptativa. Em contrapartida, a respostaadaptativa intensifica os mecanismos da resposta inata, resultando em uma resposta de defesa do organismo efetiva con- tra os agentes infecciosos. A Tabela 1 mostra uma comparação entre as principais características da imunidade inata e adaptativa. Importante! O sistema imune é capaz de reconhecer, responder e eliminar muitas substâncias estra- nhas ao organismo (não próprias), mas normalmente não reage contra tecidos e outros componentes do próprio indivíduo. 11 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Tabela 1 – Comparação entre imunidade inata e imunidade adaptativa Imunidade Inata Imunidade Adaptativa Células envolvidas Macrófagos, células dendríticas, neu-trófilos, células natural killer (NK) Linfócitos T e B Proteínas sanguíneas Complemento, lectina etc. Anticorpos Início Rápido (minutos – horas) Lento (dias – semanas) Especificidade Estruturas microbianas comuns Antígenos específicos Memória Ausente Significativa Eficiência Não aumenta Aumento com a exposição Fonte: Adaptado de TIZARD, 2008 Resposta Inata Os mecanismos da resposta inata estão presentes desde o nascimento. Eles estão sempre disponíveis para responder às agressões causadas por agentes infecciosos e não infecciosos. A primeira linha de defesa da imunidade inata são as barreiras físi- cas, incluindo a pele e as membranas mucosas. A segunda linha inclui as barreiras químicas compostas por células natural killer, fagócitos, mediadores da inflamação e substâncias antimicrobianas presentes nas superfícies mucosas. Como exemplos de barreiras físicas, podemos citar a pele e as membranas mu- cosas. A pele íntegra é extremamente eficiente contra a invasão microbiana. Porém, a presença de lesões possibilita a ocorrência de infecções. Nas superfícies mucosas estão presentes mecanismos físicos de defesa relativamente simples, porém, que atuam realizando uma “autolimpeza” do local. Por exemplo, no trato respiratório, o fluxo do muco direciona as impurezas do interior da traqueia em direção às vias áreas superiores, o mesmo ocorre durante a tosse e o espirro. No trato urinário, esse mecanismo ocorre através do fluxo da urina e, no trato digestório, por meio do vômito e da diarreia. Além disso, a microbiota normal presente na pele e no intestino é formada por microrganismos bem adaptados a esses locais e atua competindo com patógenos pouco adaptados. Quando os microrganismos conseguem superar as barreiras físicas, eles se depa- ram com mecanismos químicos e celulares, incluindo macrófagos, células dendríticas e mastócitos. Essas células estão presentes na maior parte dos tecidos e atuam iden- tificando e capturando os agentes invasores. A destruição desses agentes pode ocorrer de duas formas: através do processo de inflamação, onde são recrutados outros leucócitos e enzimas que destroem os microrganismos; e através da lise de células infectadas por vírus ou por mecanis- mos que inibem a replicação viral. Discutiremos as características desses mecanis- mos posteriormente. 12 13 Resposta Adaptativa A resposta imune adaptativa é capaz de reconhecer os patógenos, destruí-los e aprender com todo esse processo. Dessa forma, cada vez que o indivíduo é exposto a um determinado microrganismo, mais efetiva será a resposta contra esse invasor. As células que participam da resposta adaptativa são denominadas linfócitos. A principal diferença dessas células em relação àquelas da imunidade inata é a pre- sença de um grande número de receptores que reconhecem uma enorme gama de moléculas estranhas ao organismo. Há dois tipos principais de linfócitos, chamados linfócitos B e linfócitos T, os quais participam de respostas imunes adaptativas distintas. Primeiro entenderemos as propriedades relevantes do sistema imune adaptativo e então voltaremos aos diferentes tipos de respostas imunes adaptativas. Os linfócitos apresentam propriedades importantes que refletem nas caracterís- ticas da resposta adaptativa. Entre elas, podemos citar especificidade, diversidade, memória e autotolerância. Vejamos o que significa cada uma dessas características. O termo especificidade refere-se à capacidade dos linfócitos em reconhecer e agir contra antígenos específicos e, frequentemente contra diferentes porções de um mes- mo antígeno. Essas porções específicas identificadas por linfócitos são chamadas de epítopos. Acredita-se que o sistema imune de um indivíduo consiga diferenciar cerca de 10 epítopos distintos através de um amplo repertório de linfócitos. Essa capacidade de reconhecer um grande número de antígenos refere-se à chamada diversidade. Quando o organismo é exposto pela segunda vez a um antígeno estranho, a res- posta imune tende a ser mais rápida e de maior magnitude se comparada à primeira exposição aquele antígeno. Isso ocorre porque cada exposição a um determinado antígeno induz à produção de células de memória, as quais possuem vida longa e são específicas ao antígeno. Esse mecanismo de memória permite que o sistema imune apresente uma resposta aumentada frente a patógenos encontrados frequen- temente no meio ambiente. Uma das características mais importantes do sistema imune é a capacidade de reagir apenas contra antígenos estranhos ao organismo (não próprios). Essa pro- priedade de não responsividade imune aos antígenos próprios é denominada auto- tolerância. Diversos mecanismos são responsáveis por manter a autotolerância, tais como a eliminação de linfócitos autorreativos. Falhas no sistema de autotolerância levam ao desenvolvimento de doenças autoimunes. Retornaremos agora aos tipos de resposta imune adaptativa? Ela é dividida em duas categorias: imunidade humoral e imunidade mediada por células (Figura 2). A imunidade humoral é mediada por linfócitos B, os quais secretam substâncias chamadas anticorpos. Os anticorpos estão presentes na corrente sanguínea e nas superfícies mucosas. Eles reconhecem e se ligam aos antígenos microbianos, neu- tralizando-os. Os microrganismos marcados por anticorpos perdem sua capacidade de infecção e são eliminados pelos fagócitos e pelo sistema complemento, os quais 13 UNIDADE Fundamentos de Imunologia discutiremos mais adiante em unidades posteriores. É importante ressaltar que a imunidade humoral corresponde ao mecanismo de defesa usado contra patógenos e substâncias não-próprias que estão fora das células, por exemplo, no sangue, no trato respiratório, urinário e assim por diante. Figura 2 – Tipos de imunidade adaptativa Fonte: ABBAS, 2019, p. 5 A imunidade mediada por células (imunidade celular) é realizada por linfócitos T. Esse tipo de resposta é gerado contra microrganismos que se replicam dentro das células do hospedeiro, como vírus e bactérias intracelulares. Como os anticorpos circulantes não alcançam os microrganismos localizados dentro das células, o pro- cesso de destruição desses agentes ocorre dentro dos fagócitos ou pela destruição das células infectadas. A aquisição de imunidade protetora contra um antígeno pode ocorrer de duas formas: através da imunidade ativa e da imunidade passiva (Figura 3). A imunidade ativa ocorre quando o indivíduo é exposto a um determinado antígeno e produz anticorpos contra ele. Nesse caso, o indivíduo estará imune. Como exemplo de imu- nidade ativa, podemos citar a vacinação. 14 15 Já a imunidade passiva ocorre por meio da transferência de anticorpos de um indivíduo imune para outro que nunca teve contato com o antígeno. Um exemplo importante desse processo é a passagem de anticorpos da mãe para o filho através do colostro. Figura 3 – Imunidade ativa e imunidade passiva Fonte: ABBAS, 2019, p. 5 Componentes Celulares do Sistema Imune As células que atuam na resposta imune derivam de células-tronco hematopoi- éticas (CTHs) presentes na medula óssea (Figura 4). As CTHs dão origem a duas linhagens celulares distintas: células progenitoras mieloides e células progenitoras linfoides. As células progenitoras mieloides originam fagócitos, mastócitos, basófilos, eosinófilos e amaioria das células dendríticas. As células progenitoras linfoides, por sua vez, originam os linfócitos e as células NK. Grande parte dessas células são en- contradas no sangue, outras estão concentradas nos órgãos do sistema imune, como veremos a seguir. Os fagócitos dividem-se em neutrófilos e monócitos, os quais são responsáveis por ingerir e destruir agentes invasores ou células danificadas do hospedeiro. Após serem produzidas na medula, neutrófilos e monócitos ficam circulando no sangue até serem recrutadas para o local de inflamação. Embora possuam função semelhante, há diferenças significativas entre eles. 15 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Figura 4 – Morfologia e linhagem de células envolvidas na resposta imune Fonte: MURRAY, 2016, p. 34 Os neutrófilos possuem formato esférico, medem entre 12 e 15 µm de diâmetro e apresentam grânulos no citoplasma. O núcleo é segmentado em três a cinco lóbulos, os quais são interligados (Figura 5A). Em razão disso, os neutrófilos são também cha- mados leucócitos polimorfonucleares (PMNs). Embora apresentem ação mais rápida se comparadas aos monócitos, seu tempo de vida é mais curto. Os monócitos possuem morfologia variável e são diferenciados através de estru- turas presentes em sua superfície e por meio de suas funções. O diâmetro celular varia entre 10 e 15 μm e o núcleo possui formato de feijão (Figura 4). No citoplasma, estão presentes grânulos de lisossomos, vacúolos e filamentos de citoesqueleto. Após deixar a corrente sanguínea, os monócitos entram nos tecidos e se transformam em macrófagos, os quais podem sobreviver por longos períodos. Mastócitos são células que apresentam numerosos de grânulos de histamina em seu citoplasma (Figura 5B). Esses grânulos possuem afinidade por corantes básicos, os quais, quando utilizados, deixam a célula com uma coloração azul-escura. Os mastócitos madu- ros estão presentes nos tecidos como a pele e mucosa. Após serem ativados, eles liberam substâncias inflamatórias envolvidas em doenças alérgicas. Os mastócitos também estão envolvidos na resposta imune contra parasitas. Os basófilos, assim como os mastócitos, possuem grânulos citoplasmáticos com afinidade por corantes básicos, deixando o citoplasma corado de azul-púrpura (Figura 5C). Além disso, eles sintetizam os mesmos mediadores inflamatórios produzidos por mastócitos, embora constituam menos de 1% dos leucócitos circulantes no sangue. Em razão disso, a importância dessas células em reações alérgicas não está clara. Os eosinófilos apresentam grânulos de proteínas que se ligam a corantes ácidos, como, por exemplo, a eosina, tornando o citoplasma celular de coloração vermelha 16 17 ou laranja (Figura 5D). As enzimas presentes nos eosinófilos atuam na parede celular de parasitas, porém, podem causar danos às células do hospedeiro. Figura 5 – (A) Morfologia de neutrófi los, (B) mastócitos, (C) basófi los, e (D) eosinófi los Fonte: ABBAS, 2019, p. 15 As células dendríticas apresentam longos prolongamentos e são encontradas em maior quantidade na pele, nas mucosas, no timo e nos linfonodos. Após identificar a presença do agente invasor, as células dendríticas iniciam o processo da resposta imune inata. Em adição, elas realizam a captura e apresentação dos antígenos aos linfócitos T, começando assim a resposta imune adaptativa também. Os linfócitos incluem as células T, células B e células Natural Killer (NK). Os linfóci- tos T e B estão presentes tanto nos tecidos linfoides quanto nos circulantes no sangue. Eles desempenham funções importantes na resposta imune adaptativa. Quanto à mor- fologia, os linfócitos T e B são muito similares, embora eles realizem funções distintas. Os linfócitos B foram inicialmente identificados em um órgão linfoide presente nas aves, a Bursa de Fabricius, local onde ocorre o amadurecimento dos linfócitos B. Os mamíferos não apresentam um órgão equivalente à Bursa e a maturação dos linfócitos B ocorre na medula óssea. Os linfócitos T se originam na medula óssea e migram para o timo, local onde amadurecerão (Figura 6). 17 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Figura 6 – Maturação de linfócitos em mamíferos Fonte: ABBAS, 2019, p. 23 As células B identificam antígenos, proliferam e se transformam em plasmócitos responsáveis pela produção de anticorpos específicos envolvidos na imunidade hu- moral. As células T não produzem anticorpos, elas identificam proteínas estranhas ao organismo que estão associadas ao complexo principal de histocompatibilidade (MHC), o qual está presente na superfície celular. Para saber mais sobre a função dos linfócitos T, acesse o link: https://bit.ly/32aIQao As células NK, também descritas como células assassinas naturais, são assim chamadas porque conseguem matar uma grande variedade de células infectadas ou tumorais. Dessa forma, qualquer célula do organismo que apresente proteínas anor- mais em sua superfície poderá ser atacada e destruída pelas células NK. Ativadores e Estimuladores das Imunidades Inata e Adaptativa As células de defesa se comunicam através de interações célula-célula e por meio de substâncias químicas produzidas durante o processo de resposta imune. Essas moléculas incluem as citocinas, interferons, quimiocinas e produtos da quebra do complemento. As citocinas estão envolvidas na ativação e regulação da resposta imune inata e adaptativa. O interferon (INF) corresponde a um tipo de citocina produzido frente a infecções virais (IFN-α e IFN-β) ou para ativar a resposta imune (IFN-γ). Eles estimu- lam a resposta imune antiviral e antitumoral. As quimiocinas atraem as células de defesa para os sítios de infecção. A intensidade da resposta imune gerada dependerá da interação desses mediadores com seus receptores em células específicas, bem como dos fatores que estimularam a sua produção. 18 19 Órgãos do Sistema Imune Os órgãos do sistema imune são classificados em primários e secundários. Vejamos as diferenças entre eles. Os órgãos linfoides primários incluem a medula óssea e o timo. Nesses locais, os linfócitos expressam pela primeira vez os recep- tores contra antígenos e atingem sua maturidade funcional. Os órgãos linfoides secundários englobam o baço, os linfonodos e o sistema imu- ne associado às mucosas. Os linfócitos presentes nesses tecidos iniciam e desenvol- vem a resposta contra os antígenos estranhos. Medula Óssea Na medula óssea, são produzidas as células presentes na circulação sanguínea, como, por exemplo, as hemácias, os monócitos e os granulócitos. Nesse local tam- bém ocorre a maturação dos linfócitos B. Ao nascimento, a produção de células sanguíneas (hematopoiese) ocorre na medula de ossos longos, tais como o fêmur e o úmero. Conforme o indivíduo cresce, a hematopoiese vai se tornando restrita aos ossos chatos, sendo que, após a puber- dade, ela ocorre basicamente no esterno, nas vértebras, costelas e nos ossos ilíacos. A porção vermelha da medula óssea, onde ocorre a hematopoiese, é encontrada entre as trabéculas ósseas e apresenta um aspecto esponjoso. O tecido é repleto de capilares sinusoides, entre os quais há várias células sanguíneas em diferentes fases de desenvolvimento e algumas células adiposas. À medida que as células sanguíneas ama- durecem, elas migram até os capilares sinusoides e alcançam a circulação sanguínea. Timo Nesse órgão ocorre o amadurecimento dos linfócitos T e o desenvolvimento de autotolerância. O timo está presente no nascimento, porém, involui após a puber- dade, sendo praticamente imperceptível em indivíduos adultos. O timo é composto por dois lobos que se dividem em vários lóbulos separados um do outro por tecido fibroso. Cada lóbulo possui uma região cortical e uma região medular (Figura 7). A região cortical apresenta elevada concentração de linfócitos T e, por essa razão, apresenta uma coloração mais escura. Na região medular, há menor quantidade de linfócitos, os quais estão dispersos entre outros tipos celulares, incluindo macrófagos,células dendríticas e as chamadas células epiteliais medulares tímicas (MTECs, do inglês, medullary thymic epithelial cells). As MTECs possuem a função de apresentar antígenos próprios aos linfócitos T em desenvolvimento, selecionado e eliminando as células T autorreativas. Isso garante que o sistema imune permaneça autotolerante. 19 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Figura 7 – Morfologia do timo Fonte: ABBAS, 2019, p. 28 Sistema Linfático O sistema linfático é formado por vasos linfáticos e linfonodos (Figura 8). Os vasos linfáticos drenam o líquido intersticial até os linfonodos. O líquido intersticial é for- mado em todos os tecidos e corresponde a um filtrado de plasma que extravasa dos capilares durante a irrigação sanguínea do tecido. Quando o tecido é lesado ou infectado, o líquido intersticial aumenta significativamente. Após ser absorvido pelos vasos linfáticos, esse líquido recebe o nome de linfa. Todos os tecidos do organismo possuem vasos linfáticos e barreiras epiteliais con- tendo células fagocitárias, como as células dendríticas. Quando um microrganismo invade algum desses tecidos, as células dendríticas realizam a sua captura e migram em direção aos linfonodos através dos vasos linfáticos. Ao chegar nos linfonodos, a linfa é “filtrada” e os antígenos capturados pelas células dendríticas são apresentados às células do sistema imune adaptativo que ali estão. 20 21 Figura 8 – O sistema linfático Fonte: ABBAS, 2019, p. 31 Linfonodos Os linfonodos estão distribuídos em todo o corpo ao longo dos vasos linfáticos. Eles filtram a linfa oriunda de todos os tecidos e assim possuem acesso aos antígenos encontrados nesses locais. Os linfonodos apresentam três camadas: córtex, paracór- tex e medula. O córtex é a camada mais externa, na qual estão presentes folículos contendo linfócitos B, células dendríticas e macrófagos. O paracórtex é povoado por células T e células dendríticas. Já a medula é preenchida por linfócitos T, linfócitos B e plasmócitos (Figura 9). Figura 9 – Organização do linfonodo Fonte: MURRAY, 2016, p. 35 21 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Baço O baço possui função semelhante ao linfonodo realizando a filtração de antígenos microbianos, mas os presentes no sangue. O baço também realiza e remoção de plaquetas e hemácias envelhecidas que estejam circulantes. O órgão é dividido em polpa branca e polpa vermelha (Figura 10). A polpa branca corresponde a estruturas contendo uma arteríola central envolta por linfócitos T, chamadas bainha linfoide periarteriolar (BLPA). Nessa região também estão presentes folículos primários e secundários contendo os linfócitos B. Quando ativados, os folículos possuem centros germinativos formados por células de memória, macrófagos e células dendríticas. A polpa vermelha corresponde ao local de renovação de hemácias e plaquetas enve- lhecidos, além de armazenar células sanguíneas. Figura 10 – Organização do tecido linfoide no baço Fonte: MURRAY, 2016, p. 35 22 23 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos O Sistema Imunológico Explicado I – Infecção por Bactérias https://youtu.be/zQGOcOUBi6s Immune System: Innate and Adaptive Immunity Explained https://youtu.be/PzunOgYHeyg Células do sistema imunológico https://bit.ly/3hcqn1o Immunology in the Gut Mucosa https://youtu.be/gnZEge78_78 23 UNIDADE Fundamentos de Imunologia Referências ABBAS, A. K.; LICHTMAN, A. H.; PILLAI, S. Imunologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2019. MALE, D. et al. Imunologia. 8. Ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. MURRAY, P. R.; ROSENTHAL, K. S.; PFALLER, M. A. Microbiologia médica. 8 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. PLAYFAIR, J. H. L. Imunologia básica: guia ilustrado de conceitos fundamentais. 9. ed. Barueri, SP: Manole, 2013. TIZARD, I. R. Imunologia Veterinária. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. TORTORA, G. J.; FUNKE, B. R.; CASE, C. L. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 24
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